Wyjście kręgowców na ląd — zapis w dewonie Gór Świętokrzyskich

Wyjœcie krêgowców na l¹d — zapis w dewonie Gór Œwiêtokrzyskich

Piotr Szrek

, Grzegorz NiedŸwiedzki

na l¹d by³o prze³omowym wydarzeniem w ewolu-cji ¿ycia na Ziemi. By³a to jedna z najefektow-niejszych metamorfoz w czteromiliardowej histo-rii ¿ycia i najwa¿niejsza z naszego l¹dowego punk-tu widzenia. Niew¹tpli-wie, przekszta³cenie siê wodnych, wyposa¿onych w p³etwy ryb w zwierzêta z koñ-czynami by³o zdumiewaj¹cym procesem. Pierwsze nielicz-ne takie zwierzêta — wczesnielicz-ne czworonogi — znanielicz-ne s¹ z osadów górnego dewonu. Dziœ w grupie tej s¹ wszystkie l¹dowe krêgowce: p³azy, gady, ptaki i ssaki, w tym ludzie, oraz wiele form wtórnie wodnych. U niektórych koñczyny przybra³y inn¹ formê (np. ptaki, delfiny) albo zanik³y (np. wê¿e).

Przyjmuje siê, ¿e wszystkie obecnie znane czworonogi s¹ grup¹ monofiletyczn¹. W nieustalonym jeszcze do-k³adnie momencie dewonu pewien gatunek ryb miêœnio-p³etwych przeszed³ unikaln¹ metamorfozê, polegaj¹c¹ na kilku istotnych przemianach w budowie cia³a i sposobie ¿ycia. Zwierzêta te oddycha³y powietrzem atmosferycznym i mia³y parê przednich i parê tylnich koñczyn, które

powsta³y z p³etw piersiowych oraz brzusznych. Kluczowe zmiany, takie jak powstanie pasa miednicowego i niezale¿-nego od czaszki pasa barkowego, zasz³y jeszcze w œrodowi-sku wodnym u bezpoœrednich rybich przodków bazalnych tetrapodów, które nazywa siê tetrapodomorfami (Ahl-berg, 1995). Sta³o siê to na d³ugo przed ostatecznym opusz-czeniem wody.

Ewolucja dewoñskich ryb kostnoszkieletowych (gro-mada Osteichthyes) z podgromady Sarcopterygii wzbudza szczególne zainteresowanie paleobiologów. Jak ju¿ wspo-minaliœmy, jest to zagadnienie zwi¹zane ze zrozumieniem jednego z najciekawszych i najwa¿niejszych aspektów ewo-lucji form wyjœciowych do pierwszych p³azów (patrz Ahl-berg & Milner, 1994; AhlAhl-berg, 1998; Clack, 1997, 2002).

Do podgromady ryb miêœniop³etwych (Sarcopterygii) s¹ zaliczane trzy nadrzêdy: Onychodontiformes, Actinistia i Rhipidistia. Actinistia zawieraj¹ Coelacanthomorpha, do których nale¿y ¿yj¹ca wspó³czeœnie, s³ynna jako ¿ywa ska-mienia³oœæ Latimeria chalumnae. Rhipidistia z kolei obej-muj¹ rzêdy Porolepiformes, Dipnoi (ryby dwudyszne) oraz tzw. tetrapodomorfy (Tetrapodomorpha), w sk³ad których wchodz¹ ryzodonty (Rhizodontiformes) oraz osteolepiformy (Osteolepiformes, obejmuj¹ce tristichopterydy i pande-richtydy, z najbardziej znanymi rodzajami Eusthenopteron i Panderichthys). Te ostatnie to w³aœnie ryby bezpoœrednio zwi¹zane z lini¹ ewolucyjn¹ prowadz¹c¹ do pierwszych p³azów (ryc. 1).

Na niewyraŸnej granicy pomiêdzy rybami i p³azami znajduj¹ siê rodziny Elginerpetonitidae oraz Acanthostegi-dae i IchtyostegiAcanthostegi-dae, o których mo¿na powiedzieæ, ¿e s¹ pierwszymi prawdziwymi czworonogami. Jednak posta-wienie granicy pomiêdzy tym co jest ryb¹, a co p³azem jest czysto arbitralne, gdy¿ ewolucja to proces ci¹g³y.

Przegl¹d badañ nad pierwszymi czworonogami Œwiatowa historia badañ kopalnych ryb, które da³y pocz¹tek pierwszym czworonogom, siêga XIX wieku i jest zwi¹zana z wa¿n¹ osobistoœci¹ œwiata paleontologii — E.D. Cope’em — kojarzonym g³ównie z badaniami dino-zaurów. To on jako pierwszy zauwa¿y³ podobieñstwo budowy p³etw ryb miêœniop³etwych do koñczyn krêgow-ców l¹dowych (Clack, 2002). W latach 50. XX wieku cie-kaw¹ hipotezê na temat tego procesu przedstawi³ inny s³ynny badacz krêgowców — A.S. Romer, który stwier-dzi³, ¿e dewoñskie ryby podobne do Eusthenopteron pod-czas okresów suszy przemieszcza³y siê po l¹dzie pomiêdzy zbiornikami wodnymi, poszukuj¹c nowego niewyschniête-go bajorka. Po pewnym czasie przystosowa³y siê do teniewyschniête-go typu wêdrówek na znacznie dalsze odleg³oœci, daj¹c w ten sposób pocz¹tek l¹dowym rybom — pierwszym p³azom. By³a to tzw. teoria wyjœcia na l¹d w poszukiwaniu wody (Clack, 2002).

Do 1932 r. najstarszymi znanymi krêgowcami l¹dowy-mi by³y p³azy z wczesnego karbonu. W roku tym m³ody, gdy¿ zaledwie 22-letni, paleontolog szwedzki G. Säve-Söder-bergh opublikowa³ pracê poœwiêcon¹ szcz¹tkom p³azów z osadów górnego dewonu wschodniego wybrze¿a Grenlan-dii, znalezionym przez niego i innych uczestników wypra-wy prowadzonej przez duñskiego badacza L. Kocha. By³y 973

Przegl¹d Geologiczny, vol. 56, nr 11, 2008

1

Wydzia³ Geologii, Uniwersytet Warszawski, ul. ¯wirki i Wigury 93, 02-089 Warszawa; piotr.szrek@uw.edu.pl

2

Instytut Paleobiologii, Polska Akademia Nauk, ul. Twarda 51/55, 00-818 Warszawa; szrek@twarda.pan.pl

3

Wydzia³ Biologii, Uniwersytet Warszawski, ul. S. Banacha 2, 02-097 Warszawa; gniedzwiedzki@biol.uw.edu.pl

4

Muzeum Przyrody i Techniki, Ekomuzeum im. Jana Pazdura w Starachowicach, ul. Wielkopiecowa 1, 27-200 Starachowice

P. Szrek G. NiedŸwiedzki Tetrapodom orpha tetrapoda Ichthyostega Acanthostega Panderichthys Elginerpeton Eusthenopter on Rhizodontiformes Coelacanthomorpha Porolepiformes Tu ler p eton

Ryc. 1. Schemat przebiegu ewolucji i wzajemnego pokrewieñstwa

wybranych wczesnych czworonogów (na podstawie Coates i in., 2002 — uproszczony)

to pierwsze znaleziska przedstawicieli s³ynnego rodzaju Ichthyostega (ryc. 2), który na d³ugo zyska³ miano pierw-szego czworonoga. W latach 50. i 60. XX w. w Szwecji dzia³a³a grupa paleontologów kierowana przez wybitnego paleoichtiologa E. Stensiö, a szczególn¹ osobistoœci¹ w tym zespole by³ jego uczeñ E. Jarvik. W okresie tym powsta³o wiele klasycznych prac, m.in. dotycz¹cych aspektów anato-mii ryb z grupy Sarcopterygii i wczesnych czworonogów (Clack, 2002). Najbardziej szczegó³owe dane na temat tej transformacji uzyskano jednak w ci¹gu ostatnich 20 lat badañ, prowadzonych z u¿yciem nowoczesnych metod preparacji i analizy skamienia³oœci. Zas³u¿onymi badacza-mi tego zagadnienia s¹ naukowcy zwi¹zani g³ównie z bry-tyjskimi i amerykañskimi oœrodkami naukowymi (J.A. Clack, P.E. Ahlberg, M.I. Coates, E.B. Daeschler, N.H. Shubin i Z. Johanson) oraz badacze z Rosji i £otwy (O.A. Lebedev, E.I. Vorobyeva i E. Lukševiès). Ich badania doprowadzi³y do odkrycia i opisania wielu wa¿nych ogniw w ewolucji wczesnych czworonogów, np. rodzajów Tiktaalik, Elginerpe-ton, Ventestega, Acanthostega i Tulerpeton.

Znane dotychczas skamienia³oœci tetrapodomorfów pochodz¹ z osadów pogranicza dewonu œrodkowego i póŸ-nego oraz z górpóŸ-nego dewonu Szkocji, Grenlandii, £otwy, Estonii, Australii, Chin, Belgii, Rosji, Stanów Zjednoczo-nych oraz arktycznej Kanady (Ahlberg i in., 1998; Clack, 1997, 2002; Long, 2006, Zhu i in., 2002). Na ich podstawie ustalono, ¿e ewolucja wczesnych czworonogów by³a pro-cesem wielokierunkowym i z³o¿onym. Ze stanowisk na Grenlandii oraz z arktycznej Kanady pochodz¹ najlepiej zachowane okazy wczesnych tetrapodomorfów, które sugeruj¹ s³odkowodn¹ genezê wczesnych tetrapodów. Inne znaleziska tetrapodomorfów z obszaru Laurazji pochodz¹ z osadów przybrze¿nych (brakicznych) i morskich. Znale-ziska z ostatnich lat oraz ich interpretacje wskazuj¹, ¿e ju¿ na samym pocz¹tku ewolucji czworonogów dosz³o do ich du¿ego zró¿nicowania oraz przystosowania budowy do odmiennych œrodowisk ¿ycia (Clack, 2002). Nie do koñca jest wyjaœniona geneza l¹dowych zdolnoœci lokomotorycz-nych tych zwierz¹t i to, jak wczeœnie siê pojawi³a (w œrod-kowym czy w póŸnym dewonie?; patrz: Ahlberg i in., 2000; Clack, 1997, 2002; Daeschler, 2000). Zagadkowa jest rów-nie¿ ich wczesna specjalizacja œrodowiskowa (Clack, 1997, 2002; Shubin i in., 2004). Znaleziska sugeruj¹ zarówno s³odkowodne, jak i morskie pod³o¿e specyficznych specja-lizacji lokomotorycznych tych zwierz¹t. Zast¹pienie p³etw koñczynami by³o zasadniczym etapem transformacji zwi¹zanej z podbojem przez tetrapodomorfy l¹du, ale nie jedynym. Tetrapodomorfy musia³y wykszta³ciæ nowe spo-soby oddychania, s³yszenia i pokonywania si³ ci¹¿enia.

Pierwsze wzmianki na temat fauny krêgowców dewoñ-skich z obszaru Polski, a dok³adnie z Gór Œwiêtokrzydewoñ-skich, pochodz¹ z drugiej po³owy XIX wieku i s¹ autorstwa Kon-dakiego i Michalskiego — szczegó³y opisa³ Czarnocki (1919). Dane te odnosz¹ siê do tzw. piaskowców plakoder-mowych wieku wczesnodewoñskiego, których pierwsz¹

charakterystykê paleontologiczn¹ poda³ Gürich (1896). By³o to o tyle istotne, ¿e piaskowce te zawieraj¹ liczne szcz¹tki ryb miêœniop³etwych. Czarnocki (1919, 1936) zwraca³ uwagê na du¿¹ liczbê wyraŸnych odcisków koœci pokrywowych ró¿nych grup w tych utworach, traktuj¹c nawet pewne taksony jako wskaŸnikowe dla stratygrafii. Pierwsze opracowanie paleontologiczne dotycz¹ce ryb z dewonu górnego wyda³a Kulczycka (1934; póŸniej Gorizdro--Kulczycka), która zapocz¹tkowa³a systematyczne studia nad faun¹ krêgowców dewoñskich z Gór Œwiêtokrzyskich. Poœwiêci³a ona szczególn¹ uwagê grupie ryb pancernych Ptyctodontida i rybom dwudysznym z gromady kostno-szkieletowych. Jest ona autork¹ wielu ciekawych prac na temat ich zasiêgu przestrzennego i stratygraficznego i od-krywczyni¹ wielu nowych dla obszaru œwiêtokrzyskiego grup ryb (Gorizdro-Kulczycka, 1934, 1949, 1950), które dopiero ostatnio doczeka³y siê szczegó³owych opracowañ. Po Gorizdro-Kulczyckiej badania nad rybami z Gór Œwiêto-krzyskich kontynuowa³ jej syn Julian Kulczycki. Swoj¹ uwagê skupia³ g³ównie na plakodermach, którym poœwiê-ci³ najwa¿niejsz¹ jak dot¹d monografiê na temat tej grupy w Polsce (Kulczycki, 1957). Jest on równie¿ autorem wa¿nego opracowania skamienia³oœci ryb kostnoszkieleto-wych z grupy miêœniop³etkostnoszkieleto-wych — Porolepiformes, pocho-dz¹cych ze wspomnianych wczeœniej piaskowców plako-dermowych (Kulczycki, 1960). Liszkowski i Racki (1993) opublikowali artyku³ na temat ró¿norodnej fauny (ichtioli-tów) ze œrodkowego i górnego dewonu Gór Œwiêtokrzy-skich. Materia³, który zosta³ przez nich opisany, obejmuje bardzo wiele grup, w tym przedstawicieli miêœniop³etwych. Ostatni¹ prac¹ traktuj¹c¹ o rybach kostnoszkieletowych z Gór Œwiêtokrzyskich jest opis szcz¹tków ryb z grupy Acti-nistia (Szrek, 2007).

Odkrycie czworonogów w dewonie Gór Œwiêtokrzyskich

Kluczowe dla naszych badañ ods³oniêcie jest po³o¿one w okolicach P³ucek ko³o £agowa — w œrodkowej czêœci trzonu paleozoicznego Gór Œwiêtokrzyskich, we wschod-niej czêœci synklinorium kielecko-³agowskiego. W okoli-cach P³ucek sukcesja osadów górnego dewonu obejmuje ska³y wêglanowe, wœród których dominuj¹ wapienie mar-gliste i ³upki oraz wapienie, poczynaj¹c od górnej czêœci franu po wiêksz¹ czêœæ famenu (o mi¹¿szoœci ponad 200 m). W sukcesji tej wa¿n¹ pozycjê zajmuj¹ wk³adki ciemnych, bitumicznych wapieni g³owonogowych. Najs³ynniejsza z nich, ukazuj¹ca siê niegdyœ w W¹wozie Dule, by³a eksplo-atowana m.in. w okresie miêdzywojennym przez Czarnoc-kiego, a póŸniej przez Makowskiego (1963, 1971), który opracowa³ faunê g³owonogów. Fragment profilu ods³oniê-ty w P³uckach (ryc. 3) odgrywa szczególn¹ rolê, gdy¿ zawiera liczne skamienia³oœci krêgowców. Fauna ta wystê-puje niemal wy³¹cznie w horyzoncie ciemnego wapienia bitumicznego, którego pozycja stratygraficzna jest okre-974

Przegl¹d Geologiczny, vol. 56, nr 11, 2008

œlana jako graniczna pomiêdzy piêtrem franu i famenu. Wapieñ ten odpowiada tzw. górnemu wapieniowi Kellwas-ser, co po raz pierwszy zosta³o stwierdzone przez Szul-czewskiego (1989) i by³o póŸniej przedmiotem wielu analiz stratygraficznych i geochemicznych (np. Bond i in., 2004; Racki i in., 2002).

W latach 2005–2008 przeprowadzono w P³uckach prace wykopaliskowe, których efektem by³o zebranie bogatego materia³u skamienia³oœci krêgowców. Na podstawie ozna-czenia blisko 400 okazów, reprezentuj¹cych g³ównie pla-kodermy, stwierdzono du¿e podobieñstwa do zespo³u ryb w równowiekowej warstwie w Bad Wildungen (Reñskie Góry £upkowe, Niemcy), opisanego przez Grossa (1932, 1950). Pewne powi¹zania zaobserwowano ponadto z zespo-³em fauny z formacji Gogo w NW Australii. Pe³ny wykaz dotychczas opisanych skamienia³oœci z P³ucek podali Szrek i Ginter (2007). W stanowisku w P³uckach odkryto ponadto szcz¹tki kostnoszkieletowych z grupy Sarcopterygii. Szcz¹t-ki te reprezentuj¹ najprawdopodobniej du¿ego osobnika zaawansowanego tetrapodomorfa i obejmuj¹ elementy pasa barkowego i dwóch czaszek oraz kilka fragmentów nie-oznaczonych bli¿ej koœci pokrywowych. Czêœæ ze wspom-nianych okazów zosta³a znaleziona jeszcze w roku 2005, jednak specyficzny wygl¹d oraz bardzo nieoczekiwana przynale¿noœæ taksonomiczna wymog³y d³u¿sze badania wstêpne. Dotychczasowa analiza morfologii wskazuje na zaawansowan¹ ewolucyjnie budowê tych elementów.

Drugim miejscem, w którym natrafiliœmy na skamie-nia³oœci tetrapodomorfów, jest kamienio³om Zache³mie ko³o Zagnañska, na pó³noc od Kielc (Szrek & NiedŸwiedz-ki, 2008). Odkrywc¹ pierwszych tropów tetrapodomorfów w Zache³miu jest Zbigniew Z³onkiewicz z Oddzia³u Œwiê-tokrzyskiego Pañstwowego Instytutu Geologicznego w

Kiel-975

Przegl¹d Geologiczny, vol. 56, nr 11, 2008

wapienie margliste wapienie mikrytowe górny wapieñ g³owonogowy Kellwasser konkrecje wapienne szcz¹tki tetrapodomorfów ³upki margliste piêtro poziom konodontowy 1,5 m 1,0 m 0,5 m

FRAN

F

AME

N

Ryc. 3. Profil litologiczno-stratygraficzny ods³oniêcia

dewo-nu górnego w P³uckach ko³o £agowa z horyzontem górnego wapienia Kellwasser (na podstawie Szreka & Gintera, 2007, fig. 7 — zmodyfikowany)

Ryc. 4. Zdjêcie œladu pozostawionego przez tetrapodomorfa na górnej powierzchni ³awicy dolomitu (œrodkowy dewon) —

cach. Wraz z nim oraz z Sylwestrem Salw¹ i Wies³awem Trel¹ rozpoczêliœmy badania paleoekologiczne tego uni-kalnego stanowiska, które maj¹ wyjaœniæ kontekst œrodo-wiskowy znalezisk. Ods³aniaj¹cy siê w odkrywce profil dolomitów reprezentuje osady œrodkowodewoñskiej plat-formy wêglanowej, które powsta³y w skrajnie p³ytkich wa-runkach. Wystêpuje w nich bogaty zespó³ skamienia³oœci œladowych. Na kilku powierzchniach znaleŸliœmy œlady poru-szania siê tetrapodomorfów (ryc. 4). Wielkoœæ i wygl¹d tych œladów odpowiadaj¹ opisanym ju¿ z innych miejsc na œwiecie (Clack, 1997, 2002). Jedynie wiek utworów jest zaskakuj¹cy, gdy¿ profil obejmuje dewon œrodkowy, co jest du¿o starszym œladem obecnoœci tetrapodomorfów ni¿ najstarsze szcz¹tki kostne, ale koresponduje ze œrodkowo-dewoñskimi (¿yweckimi) znaleziskami tropów, np. w Austra-lii (Clack, 1997).

Znaleziska tetrapodomorfów s¹ bardzo rzadkie i nawet niewielkie, fragmentaryczne skamienia³oœci tych zwierz¹t mog¹ byæ podstaw¹ ciekawych i wa¿nych interpretacji paleobiologicznych, dlatego w ramach projektu Dewoñskie tetrapodomorfy Gór Œwiêtokrzyskich planujemy zebraæ jak najliczniejszy materia³ kostny, zarówno z P³ucek, jak i z innych wytypowanych stanowisk w Górach Œwiêtokrzy-skich. Bardzo wa¿nym aspektem bêdzie dok³adne ustalenie wieku poziomów z tropami w Zache³miu oraz penetracja innych miejsc, w których takie utwory s¹ dostêpne do badañ. Efektem zaplanowanych prac bêd¹ z pewnoœci¹ nowe dane, które mog¹ byæ kluczowe dla interpretacji mar-ginalnomorskiego etapu historii ewolucji tej grupy tetrapo-domorfów. Byæ mo¿e uzyskane przez nas dane umo¿liwi¹ lepsze poznanie procesu powstawania l¹dowych zdolnoœci lokomotorycznych tych krêgowców.

Odkryty w Polsce materia³ kostny i paleoichnologiczny tetrapodomorfów daje równie¿ szansê na zrozumienie zna-czenia funkcjonalnego przystosowañ wystêpuj¹cych u wczesnych tetrapodomorfów. Uzyskane dane pomog¹ odpowiedzieæ na pytania: jakie formy tetrapodomorfów wystêpowa³y w dewonie w Górach Œwiêtokrzyskich (okre-œlenie ich ró¿norodnoœci); jakie elementy w budowie cia³a tych form stanowi¹ przystosowania charakterystyczne dla wczesnych tetrapodomorfów (kierunkowe adaptacje w budo-wie koœci); jakie by³o œrodowisko ¿ycia oraz jaki tryb ¿ycia prowadzi³y.

W 1998 r. po raz pierwszy uczestniczyliœmy we wspól-nej wycieczce do ods³oniêcia osadów dewoñskich ko³o £agowa. By³ to owocny wyjazd — znaleŸliœmy wtedy du¿o ciekawych okazów. Jeden z nas (P. Sz.) przygotowy-wa³ wówczas pracê dyplomow¹ poœwiêcon¹ dewoñskim rybom z Gór Œwiêtokrzyskich. Obecnie przygotowuje pracê doktorsk¹ poœwiêcon¹ rybom z grupy plakodermów. Nie przypuszczaliœmy wówczas, ¿e po kilku latach powrócimy do tej lokalizacji w poszukiwaniu szcz¹tków kostnych przodków krêgowców l¹dowych i ¿e stanie siê to impulsem do opracowania projektu.

Dotychczasowe badania zosta³y sfinansowane z funduszy na badania w³asne ze œrodków Wydzia³u Biologii i Wydzia³u Geolo-gii Uniwersytetu Warszawskiego.

Literatura

AHLBERG P.E. 1995 — Elginerpeton pancheni and the earliest tetra-pod clade. Nature, 373: 420–425.

AHLBERG P.E. 1998 — Postcranial stem tetrapod remains from the Devonian of Scat Craig, Morayshire, Scotland. Zool. J. Linnean Soc., 122: 99–141.

AHLBERG P.E. & MILNER A.R. 1994 — The origin and early diver-sification of tetrapods. Nature, 368: 507–514.

AHLBERG P.E., FRIEDMAN M. & BLOM H. 2005 — New light on the earliest known tetrapod jaw. J. Vertebr. Paleont., 25: 720–724. AHLBERG P.E., LUKŠEVIÈS E. & MARK-KURIK E. 2000 — A near-te-trapod from the Baltic Middle Devonian. Palaeontology, 43: 533–548. BOND D., PAUL B. & RACKI G. 2004 — Extent and duration of marine anoxia during the Frasnian–Famennian (Late Devonian) mass extinction in Poland, Germany, Austria and France. Geol. Mag., 141: 173–193. CLACK J.A. 1997 — Devonian tetrapod trackways and trackmakers; a review of the fossils and footprints. Palaeogeogr., Palaeoclim., Pala-eoecol., 130: 227–250.

CLACK J.A. 2002 — Gaining Ground: the Origin and Evolution of Tetrapods. Indiana University Press.

COATES M.I., JEFFERY J.E. & RUTA M. 2002 — Fins to limbs: what the fossils say. Evolution and Development, 4: 390–401.

CZARNOCKI J. 1919 — Stratygrafia i tektonika Gór Œwiêtokrzyskich. Pr. Tow. Naukowego Warszawskiego, 28: 1–172.

CZARNOCKI J. 1936 — Przegl¹d stratygrafii i paleogeografii dewonu dolnego Gór Œwiêtokrzyskich. Spraw. Pañstw. Inst. Geol., 7: 129–200. DAESCHLER E.B. 2000 — Early tetrapod jaws from the Late Devo-nian of Pennsylvania, USA. J. Paleont., 74: 301–308.

DZIK J. 2002 — Emergence and collapse of the Frasnian conodont and ammonoid communities in the Holy Cross Mountains, Poland. Acta Palaeont. Pol., 47: 565–650.

GORIZDRO-KULCZYCKA Z. 1934 — Ptyctodontidae górnodewoñskie z Gór Œwiêtokrzyskich. Pr. Pañstw. Inst. Geol., 3: 1–17.

GORIZDRO-KULCZYCKA Z. 1949 — Wykopaliska na Kadzielni i pewne zagadnienia ichtiologiczne. Wiad. Muzeum Ziemi, 4: 173–186. GORIZDRO-KULCZYCKA Z. 1950 — Dwudyszne ryby dewoñskie Gór Œwiêtokrzyskich. Acta Geol. Pol., 1: 53–82.

GROSS W. 1933 — Die Arthrodira Wildungens. Geol. Palaeontol. Abh., 19: 5–61.

GROSS W. 1950 — Die paläontologische und stratigraphische Bedeu-tung der Wirbeltierfaunen des Old Reds und der marinen altp-aläozoischen Schichten. Abh. Deutsch. Akad.Wiss. Berlin, mathematisch-naturwissenschaftliche Klasse, 1: 1–130.

GÜRICH G. 1896 — Das Paläozoicum im Polnische Mittelgebirge. Verhandl. Russischen-Kaiserlichen Mineral. Gesellsch. St. Petersburg, 2(32). Sankt Petersburg.

JARVIK E. 1996 — The Devonian tetrapod Ichthyostega. Fossils and Strata, 40: 1–206.

KULCZYCKI J. 1957 — Upper Devonian fishes from the Holy Cross Mountains. Acta Palaeont. Pol., 2: 285–380.

KULCZYCKI J. 1960 — Porolepis (Crossopterygii) from the Lower Devonian of the Holy Cross Mountains. Acta Palaeont. Pol., 5: 65–103. LISZKOWSKI J. & RACKI G. 1993 — Ichthyolits and deepening events in the Devonian carbonate platform of the Holy Cross Mounta-ins. Acta Palaeont. Pol., 37: 407–426.

LONG J. 2006 — Swimming in Stone. The amazing Gogo fossils of the Kimberley. Fremantle Arts Centre Press.

MAKOWSKI H. 1963 — Problem of sexual dimorphism in ammoni-tes. Palaeont. Pol., 12: 1–92.

MAKOWSKI H. 1971 — A contribution to the knowledge of Upper Devo-nian ammonoids from the Holy Cross Mts. Acta Geol. Pol., 21: 131–136. RACKI G., RACKA M., MATYJA H. & DEVLEESCHOUWER X. 2002 — The Frasnian/Famennian boundary interval in the South Polish-Moravian shelf basins: integrated event-stratigraphical appro-ach. Palaeogeogr., Palaeoclim., Palaeoecol., 181: 251–297.

SHUBIN N.H., DAESCHLER E.B. & COATES M.I. 2004 — The ear-ly evolution of the tetrapod humerus. Science, 304: 90–93.

SZREK P. & GINTER M. 2007 — Poziomy wapieni typu Kellwasser-kalk w P³uckach ko³o £agowa. [W:] ¯yliñska A. (red.), Granice Pale-ontologii, XX Konferencja Paleobiologów i Biostratygrafów PTG, Œw. Katarzyna pod £ysic¹, 10–13 wrzeœnia 2007: 157–161.

SZREK P. 2007 — Coelacanths (Actinistia, Sarcopterygii) from the Famennian (Upper Devonian) of Kadzielnia Chain, Holy Cross Moun-tains, Poland. Acta Geol. Pol., 57: 403–413.

SZREK P. & NIEDWIEDZKI G. 2008 — Preliminary report about tetrapodomorph trace fossils. [In:] Uchman A. (red.), The second International Congress on Ichnology, Cracow Poland, August 29 – September 8: 133–134.

SZULCZEWSKI M. 1989 — Œwiatowe i regionalne zdarzenia w zapi-sie stratygraficznym pogranicza franu i famenu Gór Œwiêtokrzyskich. Prz. Geol., 37: 551–557.

WOLSKA Z. 1967 — Górnodewoñskie konodonty z po³udniowo-zachod-niego regionu Gór Œwiêtokrzyskich. Acta Palaeont. Pol., 12: 363–435. WORONCOWA-MARCINOWSKA T. 2006 — Upper Devonian goniati-tes and co-occuring conodonts from the Holy Cross Mountains: studies of the Polish Geological Institute collections. Ann. Soc. Polon., 76: 113–160. ZHU M., AHLBERG P.E., ZHAO W. & JIA L. 2002 — First Devonian tetrapod from Asia. Nature, 420: 760–761.

Praca wp³ynê³a do redakcji 05.06.2008 r. Po recenzji akceptowano do druku 23.09.2008 r. 976