Konkrecje hiatusowe z i³ów rudonoœnych Wy¿yny Krakowsko-Czêstochowskiej
Micha³ Zatoñ*, Leszek Marynowski*, Gra¿yna Bzowska*
Hiatus concretions from the ore-bearing clays of the Cracow-Czêstochowa Upland (Polish Jura). Prz. Geol., 54: 131–138.
S u m m a r y . Hiatus concretions are early-diagenetic sedimentary bodies, which in their history of formation, underwent exhumation during sedimenta-tion break and/or erosion of sea-floor. Then they were colonized by various encrusters and borers, before they were buried again. Within Middle Jurassic (Bajocian through Bathonian) clays, hiatus concretions occur in four locali-ties in the Cracow-Czêstochowa Upland (south and central Poland): Ogrodzieniec, Bugaj, Mokrsko and Krzyworzeka. Preliminary data about their mineralogy, organic geochemistry and palaeoecology is given. Mineral-ogical analyses showed, that except dominant high Mg-calcite (up to 87.10% of total carbonates), concretions possess minor amounts of such compounds as quartz, clay minerals (kaolinite and illite), pyrite, sid-erite or Mg-kutnahorite. However, high differences are observed between total organic carbon contents of concretions (TOC=0.46%) and surrounded clays (TOC = 2.16%), but their molecular composition is similar. Most of identified biomarkers are of terrestrial ori-gin. In clay lithology, the hiatus concretions are the only sedimentary bodies that clearly mark the sedimentation pauses (hiatuses). In the investigated area, they form more or less continuous horizons. The concretions are calcitic, possessing various encrusting fauna such as bryozoans, oysters and oyster-like bivalves, serpulids, solitary corals and foraminifers. They often post-date the borings, belonging to such ichnogenera as Gastrochaenolites, Trypanites and Entobia. Some of the nodules show distinct transition from firmground (characterized by the presence of Glossifungites ichnocoenosis) to hardground (presence of Trypanites ichnocoenosis), pointing to the fact, that they formed at, or very close to, the sediment-water interface. Some concretions, like those from Bugaj and Mokrsko, are characterized by their high diversity of hard bottom communities. Those concretions are also irregular in shape; others, like those from Ogrodzieniec and Krzyworzeka, possess lower diversity. The concretions from Krzyworzeka are especially dominated by the borers, while the encrusters are sparse and not diverse. Those nodules that are wide and flat tend to be more bored on one sur-face only, while those that are more roundish, are bored on both sides more evenly. The degree of diversity is probably correlated with physical disturbance, causing the rolling and overturning of the exhumed concretions in the littoral zone. On the other hand, the over-all diversity could be lowered due to destructive abrasion either of the shover-allowest borings, echinoid/gastropod scratch marks and shells of nestling bivalves, as well as more delicate epilithozoans.
Key words: hiatus concretions, Middle Jurassic, the Cracow-Czêstochowa Upland, borers, encrusters
Termin „konkrecje hiatusowe” zosta³ wprowadzony przez Voigta (1968) i odnosi siê do wczesnodiagenetycz-nych konkrecji, które w historii swojego rozwoju przesz³y etap ekshumacji podczas przerwy w sedymentacji lub ero-zji dna morskiego. Efektem ekshumacji z kolei, jest ich kolonizacja przez ró¿norodn¹ faunê cementuj¹c¹ i/lub dr¹¿¹c¹, co jest ich odpowiedzi¹ na zmianê konsystencji osadu (np. Kennedy & Klinger, 1972; Fürsich, 1979; Baird, 1981; Taylor & Wilson, 2003).
Wyst¹pienia tego typu konkrecji w drobnoziarnistych osadach silikoklastycznych, jakimi s¹ œrodkowojurajskie i³y rudonoœne, pozwalaj¹ na dok³adne wyznaczenie powierzchni nieci¹g³oœci, powsta³ych nieraz w okresach bardzo d³ugich przerw w sedymentacji, trwaj¹cych nieraz kilkaset tysiêcy do nawet kilku milionów lat (patrz Kenne-dy & Klinger, 1972; Hesselbo & Palmer, 1992). Konkrecje hiatusowe s¹ genetycznie ³¹czone b¹dŸ to z wahaniami poziomu morza (Voigt, 1968; patrz te¿ Hesselbo & Palmer, 1992), b¹dŸ ze zró¿nicowan¹ subsydencj¹ basenu (Wetzel & Allia, 2000). S¹ one równie¿ wynikiem precypitacji wêglanowej w czasach tzw. „mórz kalcytowych”, domi-nuj¹cych we wczesnym paleozoiku i póŸnym mezozoiku (patrz Palmer & Wilson, 2004). Najwiêcej danych o kon-krecjach hiatusowych, de facto, pochodzi z dewonu (Baird, 1976, 1981), jury (Hallam, 1968; KaŸmierczak, 1974;
Baird & Fürsich, 1975; Fürsich, 1979; Hesselbo & Palmer, 1992; Wetzel & Allia, 2000) i kredy (Kennedy & Klinger, 1972; Kennedy i in., 1977).
Z powy¿szego wynika, i¿ konkrecje hiatusowe odgry-waj¹ istotn¹ rolê zarówno w badaniach sedymentologicz-nych, jak i paleoekologicznych. Pozwalaj¹ one na wykrycie przerw w sedymentacji i obserwacjê sukcesji ekologicznej organizmów, których obecnoœæ w œrodowisku o miêkkim dnie jest silnie ograniczona. Celem niniejszego artyku³u jest przedstawienie wstêpnych wyników badañ i obserwacji nad konkrecjami hiatusowymi, wystêpuj¹cymi na obszarze Wy¿yny Krakowsko-Czêstochowskiej (Jura-Polska). Wyniki te na razie obejmuj¹ obserwacje sedymen-tologiczne w profilach, analizy rentgenostrukturalne i geochemiczne (materia organiczna), jak i paleoekologicz-ne poszczególnych konkrecji. W przysz³oœci, badania te bêd¹ poszerzone o analizy stabilnych izotopów18O i13C, w celu dok³adniejszego przeœledzenia ich genezy.
Lokalizacje, wiek oraz charakterystyka wystêpowania konkrecji hiatusowych na obszarze
Wy¿yny Krakowsko-Czêstochowskiej
Poziomy konkrecji hiatusowych zosta³y stwierdzone w czterech ods³oniêciach, w miejscowoœciach po³o¿onych na obszarze Wy¿yny Krakowsko-Czêstochowskiej. Id¹c od po³udnia na pó³noc, s¹ to: Ogrodzieniec, Bugaj, Mokrsko i Krzyworzeka (ryc. 1). We wszystkich czterech profilach, konkrecje hiatusowe wystêpuj¹ w œrodkowojurajskich i³ach (ryc. 2), nale¿¹cych do formacji czêstochowskich *Wydzia³ Nauk o Ziemi, Uniwersytet Œl¹ski, ul. Bêdziñska 60,
41-200 Sosnowiec; mzaton@wnoz.us.edu.pl; marynows@wnoz.us.edu.pl; gbzowska@wnoz.us.edu.pl
i³ów rudonoœnych (patrz Dayczak-Calikowska i in., 1997; Kopik, 1998). I³y te s¹ ³agodnie, monoklinalnie nachylone w kierunku NE i s¹ prze³awicone szeregiem mniej lub bardziej ci¹g³ych poziomów konkrecji syderytowych, masywnych syderytów pok³adowych lub kon-krecji kalcytowych (np. Majewski, 2000; Matyja & Wierzbowski, 2000; Zatoñ & Mary-nowski, 2004). W przeciwieñstwie do konkre-cji hiatusowych, w/w poziomy konkrecjowe mog¹ wystêpowaæ po kilka w jednym profilu i zawieraj¹, zazwyczaj dobrze zachowane ska-mienia³oœci.
W Ogrodzieñcu, konkrecje hiatusowe wystêpuj¹ w dnie nieczynnej ju¿ glinianki, eksploatuj¹cej niegdyœ i³y batonu górnego (ryc. 2). Znalezione tam amonity Oxycerites (Oxyce-rites) fuscoides (w pobli¿u poziomu z konkre-cjami), a tak¿e Bullatimorphites (Bullatimorphites) costatus i Oxycerites (Oxy-cerites) orbis (znacznie powy¿ej) œwiadcz¹ o ich górnobatoñskim wieku (patrz Hahn i in., 1990). Same konkrecje hiatusowe mog¹ nale-¿eæ do najni¿szego poziomu amonitowego retrocostatum w podziale submedyterañskim (lub najwy¿szej czêœci poziomu hodsoni w podziale subborealnym — patrz Mangold & Rioult, 1997), lub do wy¿szej czêœci poziomu retroco-statum, który jest ju¿ odpowiedni-kiem poziomu orbis w podziale subborealnym (patrz Mangold & Rioult, 1997). Konkrecje te s¹ p³askie b¹dŸ owalne, kilku- do kilkunastucentymetrowej œredni-cy w najd³u¿szej ich osi, barwy jasno¿ó³tej.
W Bugaju, konkrecje hiatuso-we wystêpuj¹ w zasypywanym ju¿ powoli wyrobisku, gdzie ods³aniaj¹ siê i³y batonu œrodko-wego. Profil zosta³ wykonany na po³udniowej œcianie wyrobiska. Tutaj, konkrecje tworz¹ mniej lub bardziej ci¹g³y poziom, wystê-puj¹cy nieco ponad jeden metr poni¿ej konkrecji syderytowych zawieraj¹cych amonity z rodzaju Morrisiceras (ryc. 2). Ze wzglêdu na brak znalezisk diagnostycz-nych amonitów zarówno w obrê-bie horyzontu z konkrecjami, jak i poni¿ej, dok³adne po³o¿enie stra-tygraficzne omawianych konkre-cji nie jest na razie jasne. Mo¿na tylko przypuszczaæ, ¿e wystêpuj¹ one w górnej czêœci amonitowego poziomu subcontractus lub dolnej (najni¿szej?) ju¿ czêœci poziomu morrisi. Konkrecje te charaktery-zuj¹ siê ma³ymi i œrednimi
roz-miarami, owalnym lub
nieregularnym kszta³tem, oraz jasno-szar¹ barw¹. W ods³oniêciu
Warta Liswarta Pilica Prosna 5 0 5 10 km nasuniêcie karpackie Carpathian overthrust B Kraków Warszawa A trias Triassic jura dolna Lower Jurassic jura œrodkowa Middle Jurassic jura górna Upper Jurassic kreda Cretaceous miocen Miocene pliocen Pliocene badane stanowiska
the investigated sites
uskoki
faults
Ryc. 1. A — mapa Polski z zaznaczonymi utworami jurajskimi i terenem badañ (czerwona ramka); B — Mapa geologiczna Wy¿yny Krakowsko-Czê-stochowskiej bez utworów plejstocenu i holocenu
Fig. 1. A — geological map of Poland with marked Jurassic deposits and inve-stigated area (red frame); B — Geological map of the Cracow-Czêstochowa Upland without the Pleistocene and Holocene deposits
baton œrodkowy Middle Bathonian mor-risi ? subcontractus ryc. 3 fig. 3 ryc. 5 fig. 5 Litologia Lithology Pdp. Subst. PA AZ baton górny Upper Bathonian baton górny Upper Bathonian retrocostatum-discus (orbis -discus) retrocostatum (hodsoni -orbis) 1m 1m 1m Litologia Lithology Pdp. Subst. PA AZ Litologia Lithology Pdp. Subst. PA AZ i³y clays
ci¹g³y poziom du¿ych konkrecji wêglanowych
continuous horizon of bigger carbonate nodules
ci¹g³y poziom niewielkich konkrecji wêglanowych
continuous horizon of smaller carbonate nodules
luŸno rozmieszczone niewielkie konkrecje wêglanowe
loosely occurring small carbonate nodules
konkrecje hiatusowe
hiatus concretions
Ryc. 2. Badane profile z zaznaczonymi poziomami konkrecji hiatusowych; Pdp. — podpiê-tro, PA — poziom amonitowy. Konkrecje hiatusowe nie s¹ pokazane w skali
Fig. 2. Investigated sections with marked hiatus concretions-bearing horizons; Subst. — sub-stage, AZ — ammonite zone. Hiatus concretions are not shown to scale
mog¹ one byæ miejscami po³o¿one jedne na drugich, z przerw¹ pomiêdzy nimi (ryc. 3).
W Mokrsku, konkrecje hiatusowe mo¿na obserwowaæ w dwóch, niezbyt oddalonych od siebie, czynnych wyrobi-skach cegielnianych („Mokrsko” i „Z³ote Góry”). Niestety, osady ilaste s¹ tutaj silnie zaburzone glacitektonicznie, a œciany wiêkszej czêœci wyrobiska s¹ silnie zape³zniête, co powoduje, i¿ nie wiadomo dok³adnie z iloma poziomami konkrecji mamy tutaj do czynienia. Konkrecje te, widocz-ne w ró¿nych miejscach wyrobisk, tworz¹ ci¹g³e poziomy. Czêsto towarzyszy im poziom konkrecji syderytowych (ryc. 4). Wielkoœæ ich zazwyczaj jest zbli¿ona do konkrecji z Bugaja, aczkolwiek spotykane s¹ równie¿ du¿e, do ok. 15 cm œrednicy. Wystêpuj¹ce w ile amonity z podrodzaju Par-kinsonia (ParPar-kinsonia), a tak¿e znaleziona w obrêbie poziomu z konkrecjami hiatusowymi Parkinsonia (Duro-trigensia) pseudoferruginea, mo¿e wskazywaæ na najwy¿-szy bajos (poziom parkinsoni).
W Krzyworzece, konkrecje hiatusowe tworz¹ dwa, wyraŸne poziomy, z czego poziom górny jest nieci¹g³y (ryc. 2, 5). Konkrecje te s¹ ma³ej i œredniej wielkoœci, szer-sze i bardziej p³askie ani¿eli z Bugaja czy Mokrska, barwy jasno¿ó³tej. W profilu, niektóre konkrecje mog¹ tkwiæ uko-sem lub pionowo (ryc. 5). Amonity wystêpuj¹ tutaj bardzo rzadko, dlatego te¿ jest problem z datowaniem osadów za pomoc¹ tych skamienia³oœci. Wed³ug datowania dinocy-stowego Poulsena (1998), i³y z Krzyworzeki reprezentuj¹ na obszarze Jury Polskiej najm³odsze osady batoñskie, zawieraj¹ce siê w przedziale dinocystowej zony DSJ17, odpowiadaj¹cej górnobatoñskim amonitowym poziomom retrocostatum-discus (w podziale subborealnym orbis-discus — patrz Poulsen, 1998).
Charakterystyka mineralogiczna i geochemiczna konkrecji hiatusowych
Analiza rentgenostrukturalna. Oprócz obserwacji
makroskopowych konkrecji hiatusowych, wykonano rów-nie¿ badania ich sk³adu mineralnego przy u¿yciu
dyfrakto-metru rentgenowskiego firmy Philips PW 3710. Podstawo-wy, buduj¹cy je minera³ to kalcyt z pewn¹ zawartoœci¹ magnezu w strukturze. Jeœli przyj¹æ zawartoœæ 4–5% MgCO3w kalcycie za wartoœæ graniczn¹ kalcytu nisko- i
wysokomagnezowego, to konkrecje z wszystkich czterech badanych miejsc mo¿na okreœliæ jako wysokomagnezowe, czyli Mg-kalcytowe. Wynika to z przesuniêæ refleksów kalcytowych w kierunku ni¿szych wartoœci odleg³oœci miê-dzyp³aszczyznowych „d” w stosunku do wzorca kalcytu niskomagnezowego. Z krzywej Dovala & Galana (1976) mo¿na oznaczyæ, i¿ kalcyt z Ogrodzieñca i Krzyworzeki charakteryzuje siê zawartoœci¹ ok. 5–6% MgCO3,
nato-miast kalcyt z Bugaja zawiera ok. 8% MgCO3, a z Mokrska
ok. 10% MgCO3.
Kalcyt nie jest jedynym minera³em obecnym w konkrecjach. Obok niego wystêpuje w ró¿nych iloœciach kwarc -w du¿ej iloœci, ok. 30~40%, -w konkrecjach z Bugaja i Krzyworzeki, a w mniejszej iloœci, ok. 15~20%, w konkre-cjach z Mokrska i Ogrodzieñca. Wspólnymi dla wszyst-kich konkrecji s¹ te¿ takie minera³y, jak: piryt, minera³y ilaste — illit i kaolinit oraz dla trzech próbek (z Ogrodzie-ñca, Bugaja i Krzyworzeki) — syderyt.
Sk³adniki te wystêpuj¹ w kilkuprocentowych zawarto-œciach. W konkrecjach z Mokrska natomiast, zamiast syderytu pojawi³ siê w iloœci kilkunastoprocentowej
wêglan typu kutnahorytu magnezowego
Ca(Mn,Mg)[CO3]2. W konkrecjach z Bugaja i
Krzyworze-ki, w iloœci œladowej, obecny jest te¿ skaleñ potasowy, a w próbce z Ogrodzieñca — œladowa iloœæ gipsu, bêd¹ca zapewne minera³em wtórnym, tworz¹cym nalot hiperge-niczny.
Geochemia organiczna. Na obecnym etapie
przeprowa-dzono badania konkrecji hiatusowych i otaczaj¹cego je i³u z Mokrska, okreœlaj¹c zawartoœæ wêglanów i ca³kowitego wêgla organicznego (TOC), oraz dokonano szczegó³owej analizy sk³adu molekularnego materii organicznej przy zastosowaniu chromatografii gazowej sprzê¿onej ze spek-trometri¹ mas (GC-MS). Metodyka badañ zosta³a opisana szczegó³owo w poprzednich pracach (Marynowski i in., 2002, Zatoñ & Marynowski, 2004). Konkrecje hiatusowe zawieraj¹ 87,10% wêglanów oraz 0,46% ca³kowitego
Ryc. 3. Konkrecje hiatusowe w Bugaju. W wyniku transportu, niektóre konkrecje le¿¹ na sobie
Fig. 3. Hiatus concretions from Bugaj. Due to transportation, some of them may lay on each other
Ryc. 4. Konkrecje hiatusowe (powy¿ej bia³ej przerywanej linii) towarzysz¹ce konkrecjom wêglanowym (poni¿ej linii) w Mokrsku. Glacitektoniczne zaburzenie osadów, wyraŸnie widoczne w postaci wygiêcia konkrecji
Fig. 4. Hiatus concretions (above the white and discontinuous line) associated with carbonate nodules (below the line) at Mokrsko. The glacitectonic deformation of the sediments, well visible in the concretions’ inflexion
wêgla organicznego. S¹ to iloœci bardzo zbli¿one do warto-œci uzyskanych dla konkrecji kalcytowych z okolic Czêsto-chowy (wêglany: 85,55%, TOC = 0,42% — Zatoñ & Marynowski, 2004) oraz dla wielu innych œrodkowojuraj-skich, nie zwietrza³ych konkrecji wêglanowych (Mary-nowski i in., w przygotowaniu). Zawartoœæ wêglanów w i³ach z Mokrska wynosi 12,39% natomiast iloœæ ca³kowite-go wêgla organiczneca³kowite-go: TOC = 2,16%. S¹ to wartoœci cha-rakterystyczne dla ska³ ilastych deponowanych w polskiej czêœci basenu epikontynentalnego jury œrodkowej (Boje-sen-Koefoed, 1996).
Badania zwi¹zków organicznych, wchodz¹cych w sk³ad materii organicznej pochodz¹cej z konkrecji hiatuso-wych i otaczaj¹cych je i³ów z Mokrska, wykaza³y wiele cech wspólnych wynikaj¹cych z tej samej genezy materii Ÿród³owej, oraz pewne ró¿nice maj¹ce sw¹ przyczynê w nieco odmiennej historii diagenezy wy¿ej wymienionych typów litologicznych. Materia organiczna w obu przypad-kach stanowi mieszaninê l¹dowo-morskiego materia³u Ÿród³owego z wyraŸn¹ przewag¹ materii l¹dowej. Œwiadcz¹ o tym:
1) przewaga d³ugo³añcuchowych n-alkanów nieparzy-stowêglowych nad parzystowêglowymi wyra¿aj¹ca siê wartoœci¹ wskaŸnika CPI(25-31) = 1,37 dla konkrecji i
CPI(25-31) = 2,67 dla i³ów (zasady obliczania CPI w pracy
Braya i Evansa 1961),
2) przewaga diaster-13(17)-enów o 29 atomach wêgla w cz¹steczce nad diasterenami C27, C28i C30(patrz Brassell
i in., 1986),
3) obecnoœæ w obu typach ska³ charakterystycznych biomarkerów l¹dowych jak: perylen, kadalen, dehydro-abietan, simonellit i reten (Jiang i in., 2000; Otto & Simo-neit, 2001). O wk³adzie materii organicznej pochodzenia morskiego œwiadczy obecnoœæ w próbkach dia-ster-13(17)-enów o 27 i 30 atomach wêgla. Przewaga zwi¹zków organicznych pochodzenia l¹dowego jest cha-rakterystyczna dla utworów jury œrodkowej badanego obszaru (Zatoñ & Marynowski, 2004).
W sk³adzie molekularnym materii organicznej z kon-krecji hiatusowych i otaczaj¹cych je i³ów zaobserwowano pewne ró¿nice, zw³aszcza w dystrybucji zwi¹zków alifa-tycznych. Konkrecje hiatusowe zawieraj¹ znacznie wy¿sz¹ koncentracjê n-alkanów krótko-³añcuchowych (maksi-mum przy C21) w stosunku do d³ugo³añcuchowych ni¿
ota-czaj¹ce je i³y. Tak¹ sytuacjê t³umaczyæ mo¿na wiêksz¹ zawartoœci¹ materii organicznej pochodzenia bakteryjnego w konkrecjach, których formowanie siê jest zwi¹zane z ich dzia³alnoœci¹ (np. Raiswell, 1987).
Charakterystyka paleoekologiczna konkrecji hiatusowych
Ze wzglêdu na fakt, i¿ konkrecje hiatusowe z poszcze-gólnych ods³oniêæ ró¿ni¹ siê pod wzglêdem ró¿norodnoœci zasiedlaj¹cej ich zarówno epi-, jak i endofauny, zostan¹ one omówione oddzielnie. Terminologia organizmów zasiedlaj¹cych twarde pod³o¿a jest zgodna z propozycj¹ Taylora & Wilsona (2002). W przypadku, kiedy mamy do czynienia z twardym pod³o¿em nieorganicznego pocho-dzenia, jak omawiane konkrecje, wszystkie organizmy zwierzêce inkrustuj¹ce takie pod³o¿e nazywa siê epilitozo-ami; natomiast organizmy dr¹¿¹ce w tego typu pod³o¿u — endolitozoami. Organizmy, które zasiedlaj¹ wklês³e bocz-ne lub spodnie partie konkrecji, odgrywaj¹ce rolê „schro-nienia”, nazywamy kryptolitozoami; natomiast organizmy, które preferuj¹ zasiedlaæ puste wydr¹¿enia — celolitozo-ami.
Konkrecje hiatusowe z Ogrodzieñca charakteryzuj¹ siê niewielkim zró¿nicowaniem faunistycznym. Wœród epilitozoa dominuj¹ serpulidy — Serpula (Cycloserpula), natomiast mszywio³y: „Berenicea”, Ceriocava, Stomato-pora i osobnicze koralowce z grupy Caryophyllidae s¹ rzadkie. Miejscami, serpulidy tworz¹ bardzo gêste skupi-ska, obrastaj¹ce siê nawzajem. Ciekawostk¹ natomiast s¹ bardzo dobrze zachowane œlady Glossifungites saxicava, w postaci kilkucentymetrowych, nie przecinaj¹cych siê, jêzy-kowatych nor (ryc. 6). Z kolei œlady te dotkniête s¹ drobny-mi dr¹¿eniadrobny-mi, nale¿¹cydrobny-mi do ichnorodzaju Entobia (ryc. 6). Œlady Entobia s¹ wynikiem dr¹¿¹cej dzia³alnoœci g¹bek i wystêpuj¹ w postaci nieregularnej sieci kanalików, które mog¹ byæ po³¹czone poprzez ujœcia z powierzchni¹
Ryc. 5. Dolny poziom z konkrecjami hiatusowymi (bia³e strza³ki) w Krzyworzece. Przerywana strza³ka pokazuje ukoœnie u³o¿on¹ w ile konkrecjê hiatusow¹
Fig. 5. Lower horizon with hiatus concretions (white arrows) at Krzyworzeka. The discontinuous arrow show the oblique posi-tion of the concreposi-tion in surrounding clays
1 cm
Ryc. 6. Konkrecja hiatusowa z Ogrodzieñca, z bardzo dobrze zachowanymi na powierzchni œladami Glossifungites saxicava (bia³e ci¹g³e strza³ki) podr¹¿onymi przez Entobia (czarne strza³ki). Pomiêdzy œladami Glossifungites s¹ obecne równie¿ dr¹¿enia Gastrochaenolites (bia³e przerywane strza³ki)
Fig. 6. Hiatus concretion from Ogrodzieniec, with very well-pre-served Glossifungites saxicava traces (white continuous arrows) and Entobia borings (black arrows). Between the Glossifungites traces, Gastrochaenolites borings are also present (white inter-rupted arrows)
pod³o¿a (np. Kennedy i in., 1977; Bromley, 2004). Obecne s¹ równie¿ dr¹¿enia Gastrochaenolites, które przypisywa-ne s¹ endolitycznym ma³¿om (np. Wilson & Taylor, 2001; Bromley, 2004), chocia¿ inne organizmy, jak sikwiaki (sipunkulidy), pierœcienice czy wspó³czesne œlimaki z gru-py magilidów równie¿ mog¹ tworzyæ podobne struktury (Bromley, 2004; Benner i in., 2004; Tapanila i in., 2004). Bardziej owalne konkrecje s¹ poobrastane i podr¹¿one z obydwu stron, p³askie natomiast, tylko z jednej.
Konkrecje z Bugaja maj¹ czêsto nieregularne kszta³ty i nierówne powierzchnie, co w widoczny sposób odbija siê na bioró¿norodnoœci. Majewski (2000) dokona³ próby rekonstrukcji historii powstawania konkrecji hiatusowych z Bugaja, lecz charakterystyka bioró¿norodnoœci organi-zmów które je kolonizowa³y nie by³a przedmiotem jego badañ. Konkrecje te s¹ najbardziej zró¿nicowane pod wzglêdem zasiedlaj¹cej fauny. Epilitozoa s¹ zdominowane
przez serpulidy: Serpula (Cycloserpula) i S. (Dorsoserpu-la), mszywio³y: „Berenicea”, Oncousoecia, Hyporospora, Ceriocava, Stomatopora, ma³¿e: Liostrea, Plicatula, otwornice Nubeculinella i koralowce z grupy Caryophylli-dae. Konkrecje maj¹ równie¿ bu³awkowate wydr¹¿enia Gastrochaenolites (ryc. 7) oraz drobne nale¿¹ce prawdo-podobnie do ichnorodzaju Trypanites i Entobia. Dr¹¿enia Trypanites, wystêpuj¹ce w postaci cienkich, prostych lub sinusoidalnych rurek, mog³y byæ wykonane przez wielosz-czety lub sikwiaki (np. Bromley, 2004).
Konkrecje z Mokrska s¹ bardzo podobne do konkrecji z Bugaja. Tak¿e tutaj wystêpuj¹ mszywio³y: Stomatopora, Ceriocava, Hyporospora, serpulidy: S. (Cycloserpula) i S. (Dorsoserpula) i ma³¿e: Liostrea, Plicatula. Dr¹¿enia zali-czane do ichnorodzaju Gastrochaenolites i Trypanites (ryc. 8), wystêpuj¹ po obu stronach konkrecji. Podobnie jak w przypadku konkrecji z Ogrodzieñca, i tutaj wystêpuj¹ œlady Glossifungites.
Konkrecje z Krzyworzeki s¹ ca³kowicie odmienne pod wzglêdem bioró¿norodnoœci od pozosta³ych. W konkre-cjach tych, zdecydowanie dominuj¹ gêsto rozmieszczone wydr¹¿enia Gastrochaenolites, a tak¿e sporadycznie Try-panites. W tym wypadku jednak nie ma w¹tpliwoœci, ¿e dr¹¿enia ichnorodzaju Gastrochaenolites s¹ efektem bio-erozyjnej dzia³alnoœci ma³¿y, gdy¿ czasami mo¿emy je znaleŸæ in situ. Bardziej p³askie, szersze konkrecje, wyka-zuj¹ wiêkszy stopieñ bioerozji z jednej tylko strony; druga natomiast ma mniej dr¹¿eñ, które z regu³y s¹ rzadziej roz-mieszczone, lecz wiêcej serpulidów i pojedynczych ma³¿ów (Plicatula). Konkrecje bardziej zaokr¹glone nato-miast, s¹ zbioerodowane z dwóch stron jednakowo. Bio-erozja niektórych konkrecji by³a tak silna, ¿e doprowadzi³a do po³¹czenia siê wydr¹¿eñ (ryc. 9). Epilitozoa, jeœli w ogóle wystêpuj¹ na powierzchni wolnej od wydr¹¿eñ, to sk³adaj¹ siê z jednogatunkowych i wieloosobniczych sku-pieñ S. (Dorsoserpula), jak i niewielkich kolonii mszy-wio³ów „Berenicea”, Ceriocava. Wiele z nich jednak, obrasta silnie wydr¹¿one przestrzenie i œcianki wewn¹trz
1 cm
Ryc. 7. Przekrój poprzeczny przez konkrecjê hiatusow¹ z Buga-ja, z dobrze widocznymi dr¹¿eniami Gastrochaenolites (bia³e strza³ki). Partie proksymalne wydr¹¿eñ s¹ wyraŸnie zabradowa-ne
Fig. 7. Cross-section of hiatus concretion from Bugaj, with well visible Gastrochaenolites borings (white arrows). The proximal parts of the borings are clearly abraded
1 cm
Ryc. 9. Silnie podr¹¿ona konkrecja hiatusowa z Krzyworzeki, z dobrze widocznymi (zabradowanymi) dr¹¿eniami Gastrochaeno-lites
Fig. 9. Strongly bored hiatus concretion from Krzyworzeka, with well visible (abraded) Gastrochaenolites borings
1 cm
Ryc. 8. Konkrecja hiatusowa z Mokrska, z bardzo dobrze zacho-wanym dr¹¿eniem Trypanites (bia³a strza³ka). Czarne strza³ki wskazuj¹ s³abo zachowan¹ kolonie mszywio³ów z rodzaju Stoma-topora (ci¹g³a strza³ka) i serpulida Serpula (Cycloserpula) — przerywana strza³ka
Fig. 8. Hiatus concretion from Mokrsko, with very well-preserved Trypanites boring (white arrow). Black arrows show poorly prese-rved bryozoan colonies of Stomatopora (continuous arrow) and serpulid tube belonging to Serpula (Cycloserpula) — discontinu-ous arrow
konkrecji. W wydr¹¿eniach czêsto równie¿ wystêpuj¹ nie-wielkie ma³¿e, bêd¹ce celolitozoami.
Epifauna badanych konkrecji nie tylko ogranicza siê do ich nieorganicznej powierzchni, lecz równie¿ do innych osobników (epizoozoa, wg Taylora & Wilsona, 2002). Problem jednak w tym, ¿e w wielu przypadkach nie wiemy, czy organizm by³ inkrustowany za swojego ¿ycia, co powa¿nie utrudnia nam badanie konkurencji miêdzy gatunkowej (patrz te¿ Taylor & Wilson, 2003). £atwiej jest natomiast znaleŸæ dowody na to, ¿e inkrustowany organizm by³ ju¿ martwy. Przyk³adem mo¿e byæ inkrustacja lub dr¹¿enie dolnej, scementowanej z pod³o¿em, skorupki ostrygi lub inkrustowanie ca³ej serpuli wraz z jej apertur¹ przez kolo-niê mszywio³ów. Mo¿na jednak przeœledziæ nastêpstwo (sukcesjê) fauny, spowodowane ró¿norodnymi biotyczny-mi lub fizycznybiotyczny-mi czynnikabiotyczny-mi. Sukcesja ta jest czêsto bar-dzo dobrze widoczna na badanych konkrecjach. Generalnie jednak, etap inkrustacji jest póŸniejszy ni¿ etap bioerozji konkrecji, co mo¿emy t³umaczyæ procesem zaj-mowania nowych nisz przez krypto- i celolitozoa.
Geneza konkrecji hiatusowych
Wiele badañ nad konkrecjami hiatusowymi ró¿nego wieku (patrz powy¿ej) pokaza³o, i¿ historia ich powstawa-nia jest z³o¿ona i wielofazowa. Mo¿emy wyró¿niæ piêæ g³ównych faz ich rozwoju (Wetzel & Allia, 2000): 1) for-mowanie siê konkrecji; 2) ekshumacja konkrecji; 3) zasiedla-nie konkrecji przez faunê inkrustuj¹c¹ i dr¹¿¹c¹; 4) ponowne pogrzebanie konkrecji; 5) precypitacja dodatkowego cemen-tu. Dwa ostatnie punkty jednak nie bêd¹ tutaj omawiane, gdy¿ wymagaj¹ one szerszych badañ (g³ównie izotopów stabilnych
18
O i13C, patrz np. Wetzel & Allia, 2000). Graficzny model powstawania konkrecji hiatusowych bardzo dobrze zosta³ przedstawiony przez Kennedy’ego & Klingera (1972)
Formowanie siê konkrecji. Powszechnie uwa¿a siê (np.
Kennedy i in.,1977; Raiswell, 1987; Hesselbo & Palmer, 1992), ¿e powstawanie konkrecji zwi¹zane jest z procesa-mi wczesnej cementacji zachodz¹cej w strefie redukcji siarczanów, przy znacznie zredukowanym tempie sedy-mentacji (patrz Raiswell, 1987; Wetzel & Allia, 2000). Bakteryjna anaerobowa oksydacja materii organicznej spowodowa³a wzrost zasadowoœci, co wywo³a³o precypita-cjê wêglanów (Wetzel & Allia, 2000). Tego typu procesy zosta³y ju¿ zrekonstruowane eksperymentalnie przez Ber-nera (1968). Jak wykaza³a analiza GC-MS, tego typu bak-teryjna oksydacja materii organicznej wp³ynê³a na czêœciowe usuniêcie materii l¹dowej z równoczesnym wzbogaceniem jej w sk³adniki organiczne pochodz¹ce wprost od anaerobowych bakterii. Powy¿sze wstêpne tezy wymagaj¹ rozwiniêcia i potwierdzenia w dalszych, bar-dziej szczegó³owych badaniach.
Bior¹c pod uwagê fakt, i¿ tego typu konkrecje przesz³y procesy ekshumacji, wa¿n¹ kwesti¹ jest, na jakiej g³êboko-œci powstawa³y. Badania ichnologiczne Savrdy & Bottjera (1988) pokaza³y, i¿ geneza i wczesna cementacja konkrecji zachodzi³a przy, lub tu¿ poni¿ej granicy woda-osad. Jak ju¿ wspomniano, konkrecje z Ogrodzieñca i Mokrska posia-daj¹ na swojej powierzchni dobrze zachowane œlady Glos-sifungites saxicava. Tego typu ichnoskamienia³oœci charakteryzuj¹ ichnofacjê Glossifungites i s¹ charaktery-styczne dla morskich, utwardzonych lecz jeszcze nie zlity-fikowanych osadów (firmground) (patrz Frey i in., 1990; Gingras i in., 2001). Charakterystyczne s¹ równie¿ dla gra-nic sekwencji i erozyjnych powierzchni transgresywnych (Savrda, 1995). Obecnoœæ Glossifungites na omawianych
konkrecjach œwiadczy o tym, ¿e: 1) osad wêglanowy tworz¹cy konkrecje nie by³ zlityfikowany podczas penetra-cji, 2) zalega³ tu¿ przy, lub bardzo p³ytko pod powierzchni¹ dna, oraz 3) ryciu w tego typu utwardzonym pod³o¿u musia³a towarzyszyæ przerwa w sedymentacji i/lub erozja (patrz Gingras i in., 2001).
Ekshumacja. Fakt, ¿e konkrecje uleg³y ekshumacji musi
œwiadczyæ o ich p³ytkim zaleganiu tu¿ pod powierzchni¹ dna (np. Savrda & Bottjer, 1988) oraz erozji nadleg³ego osadu (np. Hallam, 1969; Kennedy & Klinger, 1972; Ken-nedy i in., 1977; Baird, 1981). Hesselbo & Palmer (1992) w¹tpili jednak w erozjê spowodowan¹ samymi czynnikami fizycznymi, jak uwa¿ali np. Hallam (1969) czy KaŸmier-czak (1974), i zaproponowali dodatkowy, biologiczny czynnik odgrywaj¹cy kluczow¹ rolê w ekshumacji konkre-cji. Czynnikiem tym mia³aby byæ aktywnoœæ bezkrêgow-ców, ryj¹cych w luŸnym lub utwardzonym pod³o¿u w bliskim kontakcie konkrecji, co powodowa³oby zluŸnienie osadu i tym samym „³atwiejsze” jego usuwanie przez pr¹dy. Do podobnych konkluzji doszed³ ju¿ wczeœniej Baird (1981).
Bior¹c pod uwagê obecnoœæ dosyæ du¿ych skupisk Glossifungites, przede wszystkim na konkrecjach z Ogro-dzieñca, bardzo prawdopodobne jest, ¿e ekshumacja kon-krecji by³a promowana przez ryj¹c¹ dzia³alnoœæ fauny.
Zasiedlanie konkrecji przez faunê inkrustuj¹c¹ i dr¹¿¹c¹
W œrodowiskach o miêkkim dnie, epi- i endolitozoa s¹ zazwyczaj ograniczone do niewielkich, twardych powierzchni pochodzenia biologicznego, jakimi s¹ na przyk³ad epibentosowa fauna muszlowa (¿ywa lub mar-twa) oraz k³ody drewna, kolonizowane w trakcie ich dryfu lub na powierzchni osadu. W œrodkowojurajskich i³ach rudonoœnych, faunê twardego dna mo¿na spotkaæ w³aœnie na tego typu pod³o¿ach. Kolonizacja ta jest jednak ograni-czona zarówno tempem sedymentacji, jak i nierównomier-nym rozmieszczeniem tego typu substratu.
W tego typu œrodowisku ilastym, w trakcie przerwy w sedymentacji, ekshumowane konkrecje s¹ natychmiast kolonizowane przez ró¿norodn¹ faunê inkrustuj¹c¹ i dr¹¿¹c¹, co jest naturaln¹ odpowiedzi¹ na zupe³nie odmienn¹ konsystencjê osadu. D³u¿sza przerwa w sedy-mentacji pozwala na ich kolonizacjê nieraz przez wiele generacji organizmów. Wilson (1987), na podstawie anali-zy otoczaków i innych luŸnych fragmentów ska³ wykaza³, ¿e zró¿nicowanie kolonizuj¹cej je fauny zale¿y równie¿ w du¿ym stopniu od dynamiki œrodowiska. Generalnie, wzrost energii œrodowiska, doprowadzaj¹cy do przewraca-nia luŸnych fragmentów skalnych, prowadzi do wzrostu zró¿nicowania zasiedlaj¹cej je fauny. Ci¹g³e, intensywne przewracanie jednak, nie pozwala na czêst¹ kolonizacjê, co wi¹¿e siê ze spadkiem zró¿nicowania. Niskie zró¿nicowa-nie mo¿e byæ rówzró¿nicowa-nie¿ wynikiem zupe³nego spokoju w œro-dowisku. W takim wypadku dochodzi zwykle do dominacji jednego gatunku (Wilson, 1987). Do ekshumowanych kon-krecji równie¿ mo¿emy zastosowaæ model Wilsona (1987), co pozwala na ocenê dynamiki œrodowiska poprzez analizê zró¿nicowania kolonizuj¹cej je fauny.
Konkrecje z Bugaja i Mokrska, posiadaj¹ce bardziej nieregularne kszta³ty i bardziej zró¿nicowan¹ faunê, mog³y byæ czêœciej przemieszczane po dnie. Fauna inkrustuj¹ca, jak i dr¹¿¹ca obecna jest na wszystkich stronach konkrecji,
a wiele szkielecików nale¿¹cych do epilitozoa jest zabra-dowana. Jest to wynikiem przemieszczania jednych kon-krecji nad innymi. Potwierdzeniem tego typu procesów jest zaleganie w pewnych miejscach jednych konkrecji nad innymi (patrz ryc. 3). Œciête proksymalne partie wydr¹¿eñ równie¿ œwiadcz¹ o tego typu procesach abrazyjnych (Fürsich, 1979; Taylor & Wilson, 2003) (ryc. 7, 9). Z dru-giej strony, du¿e zró¿nicowanie fauny mo¿e byæ równie¿ spowodowane nierównoœciami, jakie charakteryzuj¹ te konkrecje. Spe³nia³y one role dodatkowych nisz ekologicz-nych dla wielu organizmów reprezentuj¹cych krypto- i celolitozoa, jak otwornice, mszywio³y i serpulidy.
Konkrecje z Krzyworzeki charakteryzuj¹ siê niskim stopniem zró¿nicowania (patrz wy¿ej). D³ugi okres ich spoczywania na dnie, z górn¹ czêœci¹ wyeksponowan¹, spowodowa³ ich zasiedlenie g³ównie przez populacjê endolitycznych ma³¿y. Konkrecje te by³y nastêpnie prze-wracane i ponownie kolonizowane przez dr¹¿¹ce ma³¿e. Konkrecje bardziej p³askie, o szerszej podstawie, by³y bar-dziej stabilne i nie ulega³y czêstemu przewracaniu, co jest dobrze widoczne w nierównomiernym stopniu ich podr¹¿enia. Z kolei te, które mia³y bardziej ob³e kszta³ty, by³y bardziej podatne na przemieszczanie. W wyniku tego ich powierzchnie nie tylko s¹ podr¹¿one mniej wiêcej w jednakowym stopniu, lecz tak¿e nosz¹ œlady intensywnej abrazji proksymalnych partii wydr¹¿eñ.
Gêstoœæ populacji endolitozoa jest wiêc tutaj wypad-kow¹ zarówno kszta³tu samych konkrecji jak i dynamiki œrodowiska zewnêtrznego. Zró¿nicowanie fauny inkru-stuj¹cej natomiast, mo¿e byæ w g³ównej mierze spowodo-wane utworzeniem nowych nisz ekologicznych dla krypto-i celolkrypto-itozoa poprzez bkrypto-ioerozyjn¹ dzkrypto-ia³alnoœæ samych ma³¿y, ani¿eli fizycznymi czynnikami zewnêtrznymi. Fakt ten podkreœlony jest kolonizacj¹ wydr¹¿eñ przez serpulidy, mszywio³y oraz ma³¿e. Podobne pod wzglêdem zró¿nico-wania s¹ konkrecje z Ogrodzieñca, które charakteryzuj¹ siê g³ównie wystêpowaniem wydr¹¿eñ. Tutaj jednak, podob-nie jak na podob-niektórych konkrecjach z Mokrska, bardzo dobrze widoczne jest nastêpstwo ichnocenoz, w odpowie-dzi na zmianê konsystencji osadu. Ichnocenoza Glossifun-gites (patrz ryc. 6), charakterystyczna dla utwardzonych powierzchni (ichnofacji Glossifungites) sprzed okresu eks-humacji konkrecji, zmieni³a siê na ichnocenozê Trypanites, charakteryzuj¹c¹ zlityfikowane powierzchnie i twarde dna (ichnofacja Trypanites) — Frey & Seilacher, 1980; Frey i in., 1990 .
Nale¿y zaznaczyæ, i¿ œrodowisko podczas ekshumacji i kolonizacji konkrecji by³o p³ytkie. Chocia¿ ró¿ne grupy organizmów endolitycznych wykazuj¹ ró¿ne preferencje w stosunku do dynamiki i batymetrii œrodowiska (np. Bromley, 1970, 1991), dr¹¿¹ce ma³¿e najbardziej aktywne s¹ w p³ytkich, litoralnych strefach (Bromley, 1970; Radwa-ñski, 1970). Ichnorodzaj Gastrochaeonolites, na przyk³ad, jest uwa¿any za wskaŸnik p³ytkich wód, a gdy zespó³ kolo-nizatorów jest zdominowany przez gêst¹ populacjê tego ichnorodzaju, jak w przypadku Krzyworzeki, g³êbokoœæ wód mo¿na szacowaæ tylko na kilka metrów (Bromley, 1991). Dlatego te¿ przemieszczanie konkrecji i spowodo-wane tym œlady abrazji na ich powierzchniach, by³y zapewne powodowane przez pr¹dy litoralne (patrz Radwa-ñski, 1970). Procesy abrazyjne z kolei, mog³y zatrzeæ p³ytsze wydr¹¿enia lub powierzchniowe œlady pozostawio-ne przez ¿eruj¹ce na glonach je¿owce lub œlimaki, a tak¿e
doprowadziæ do zniszczenia skorupek ma³¿y zasie-dlaj¹cych puste wydr¹¿enia (Radwañski, 1970; Bromley & Asgaard, 1993). Tak wiêc ogólne zró¿nicowanie zarówno epi-, jak i endolitozoa mo¿e byæ w przypadku omawianych konkrecji zani¿one na korzyœæ g³êbszych wydr¹¿eñ (w przypadku edolitozoa) i epifauny charakteryzuj¹cej siê na tyle mocnym szkieletem, ¿e nie ulega ca³kowitej abrazji (patrz Wilson, 1986). Omawiane konkrecje hiatusowe przesz³y co najmniej dwa, nastêpuj¹ce po sobie etapy eks-humacji i pogrzebania, co ju¿ zauwa¿y³ Majewski (2000). Jest to wyraŸnie widoczne w dr¹¿eniach przecinaj¹cych cement wype³niaj¹cy wczeœniejsze wydr¹¿enia, a powsta³y podczas pierwszego etapu pogrzebania.
Podsumowanie
Konkrecje hiatusowe na obszarze Jury Polskiej zosta³y zanotowane w czterech miejscach: Ogrodzieñcu, Bugaju, Mokrsku i Krzyworzece. S¹ one niew¹tpliwie wa¿nym ele-mentem monotonnej sekwencji œrodkowojurajskich i³ów rudonoœnych, gdy¿ zaznaczaj¹ wyraŸne zdarzenia sedy-mentologiczne (przerwy w sedymentacji, erozja, ekshuma-cja konkrecji) i ekologiczne (kolonizowanie ich przez faunê twardego dna). Na konkrecjach obecne s¹ dwie gru-py organizmów kolonizuj¹cych: epilitozoa, w postaci mszywio³ów, ostryg, serpulidów, otwornic, osobniczych koralowców; oraz endolitozoa, na które sk³adaj¹ siê orga-nizmy dr¹¿¹ce (ma³¿e, wieloszczety, g¹bki), które pozosta-wi³y po sobie szereg wydr¹¿eñ klasyfikowanych do ichnorodzajów Gastrochaenolites, Trypanites i Entobia. Zró¿nicowanie organizmów kolonizuj¹cych omawiane konkrecje jest zmienne i mo¿e siê wi¹zaæ z odmienn¹ dyna-mik¹ œrodowiska fizycznego. Mo¿e ono równie¿ byæ zani¿one poprzez abrazyjn¹ dzia³alnoœæ pr¹dów w p³ytkich strefach litoralnych, niszcz¹cych zarówno najp³ytsze wydr¹¿enia, jak równie¿ epilitozoa o delikatnych szkiele-tach. Bardzo ciekaw¹ cech¹ charakteryzuj¹c¹ niektóre konkrecje jest wyraŸne przejœcie od ichnocenozy Glossi-fungites (charakterystycznej dla utwardzonych powierzch-ni) do ichnocenozy Trypanites (charakterystycznej dla twardych den). Wskazuje to jednoznacznie na formowanie siê konkrecji bardzo blisko granicy woda-osad, od konsy-stencji miêkkiej, poprzez utwardzon¹ a¿ do twardej, jak¹ mamy w obecnej postaci.
Sk³adamy serdeczne podziêkowania dr. Paulowi Taylorowi (Natural History Museum, Londyn) za pomoc w oznaczeniu mszy-wio³ów, dr. Jaros³awowi Stolarskiemu (Instytut Paleobiologii PAN, Warszawa) za oznaczenie koralowców oraz prof. Richardo-wi BromleyoRichardo-wi (Geological Institute, Kopenhaga) i prof. MarkoRichardo-wi Wilsonowi (The College of Wooster, Ohio), za pomoc w oznacze-niu niektórych ichnoskamienia³oœci. Recenzentowi serdecznie dziêkujemy za cenne uwagi, które pomog³y nam siê ustrzec przed niepotrzebnymi nadinterpretacjami. M. Zatoñ pragnie podziêko-waæ amerykañskiemu towarzystwu The Paleontological Society, za sfinansowanie mu niniejszych badañ w ramach PalSIRP Sepko-ski Grant.
Literatura
BAIRD G.C. 1976 — Coral encrusted concretions: a key to recognition of a ‘shale on shale’ erosion surface. Lethaia, 9: 293–302.
BAIRD G.C. 1981 — Submarine erosion on a gentle paleoslope: a stu-dy of two discontinuities in the New York Devonian. Lethaia, 14: 105–122.
BAIRD G.C. & FÜRSICH F.T. 1975 — Taphonomy and biologic pro-gression associated with submarine erosion surfaces from the German Lias. Neues Jahrb. Geol. und Paläont., Monatschefte, H.6: 321–338. BENNER J.S., EKDALE A.A. & DE GIBERT J.M. 2004 — Macrobo-rings (Gastrochaenolites) in Lower Ordovician hardgrounds of Utah: sedimentologic, paleoecologic, and evolutionary implications. Palaios, 19: 543–550.
BERNER R.A. 1968 — Calcium carbonates concretions formed by the decomposition of organic matter. Science, 159: 195–197.
BOJESEN-KOEFOED J.A.1996 — Organic geochemical screening analysis of outcrop samples. EFP-95Project: The Polish Middle to Late Jurassic epicratonic basin, stratigraphy and basin history. GEUS Raport, 1996/81: 1–30.
BRASSELL S.C., EGLINTON G. & MO F.J. 1986 — Biological mar-ker compounds as indicators of the depositional history of the Maoming oil shale. Organic Geochemistry, 10: 927–941.
BRAY E.E. & EVANS E.D. 1961 — Distribution of n-paraffins as a clue to recognition of source beds. Geochimica et Cosmochimica Acta, 22: 2–15.
BROMLEY R.G. 1970 — Borings as trace fossils and Entobia cretacea Portlock, as an example. [In:] Crimes T.P. & Harper J.C. (eds.), Trace Fossils. Geol. Jour. Spec. Issue, 3: 49–90.
BROMLEY R.G. 1991— The palaeoecology of bioerosion. [In:] Donovan S.K. (ed.), The Palaeobiology of Trace Fossils. John Wiley & Sons: 134–154.
BROMLEY R.G. 2004 — A stratigraphy of marine bioerosion. [In]: McIlroy D. (ed.) — The application of ichnology to palaeoenvironmen-tal and stratigraphic analyses. Geol. Soc., London, Spec. Publ., 228: 455–479.
BROMLEY R.G. & ASGAARD U. 1993 — Two bioerosion ichnofa-cies produced by early and late burial associated with sea-level change. Geol. Rundschau, 82: 276–280.
DAYCZAK-CALIKOWSKA K., KOPIK J. & MARCINKIEWICZ T. 1997 — Middle Jurassic. [In]: Marek S. & Pajchlowa M. (eds.), The epicontinental Permian and Mesozoic in Poland. Pr. Pañstw. Inst. Geol., 153: 236–282.
DOVAL M. & GALAN E. 1976 — Aplication del a diffraccion de ray-os X al. Estudio de la compray-osition quimica de carbonatray-os romboedri-cos naturales. Boll. Soc. Esp. Ceram. y viadro, 15: 27–30.
GINGRAS M.K., PEMBERTON S.G. & SAUNDERS T. 2001 — Bathymetry, sediment texture, and substrate cohesiveness; their impact on modern Glossifungites trace assemblages at Willapa Bay, Washing-ton. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 169: 1–21. HAHN W., WESTERMANN G.E.G. & JORDAN R. 1990 — Ammonite fauna of the Upper Bathonian hodsoni Zone (Middle Juras-sic) at Lechstedt near Hildesheim, Northwest Germany. Geol. Jahrb., A121: 21–63.
HALLAM A. 1969 — A pyritized limestone hardground in the Lower Jurassic of Dorset (England). Sedimentology, 12: 231–240.
HESSELBO S.P. & PALMER T.J. 1992 — Reworked early diagenetic concretions and the bioerosional origin of a regional discontinuity within British Jurassic marine mudstones. Sedimentology, 39: 1045–1065.
JIANG CH., ALEXANDER R., KAGI R.I. & MURRAY A.P. 2000 — Origin of perylene in ancient sediments and its geological significance. Organic Geochemistry, 31: 1545–1559.
FREY R.W. & SEILACHER A. 1980 — Uniformity in marine inverte-brate ichnology. Lethaia, 13: 183–207.
FREY R.W., PEMBERTON S.G. & SAUNDERS T.D.A. 1990 — Ichnofacies and bathymetry: a passive relationship. Jour. Paleont., 64: 155–158.
FÜRSICH F.T. 1979 — Genesis, environments, and ecology of Jurassic hardgrounds. Neues Jahrb. Geol. Paläont., Abh., 158: 1–63.
KAMIERCZAK J. 1974 — Crustacean associated hiatus concretions and eogenetic cementation in the Upper Jurassic of central Poland. Neues Jahrb. Geol. Paläont., Abh., 147: 329–342.
KENNEDY W.J. & KLINGER H.C. 1972 — Hiatus concretions and hardground horizons in the Cretaceous of Zululand (South Africa). Palaeontology, 15: 539–549.
KENNEDY W.J., LINDHOLM R.C., HELMOLD K.P. & HANCOCK J.M. 1977 — Genesis and diagenesis of hiatus- and breccia-concretions from the mid-Cretaceous of Texas and northern Mexico. Sedimento-logy, 24: 833–844.
KOPIK J. 1998 — Jura dolna i œrodkowa pó³nocno-wschodniego obrze¿enia Górnoslaskiego Zag³êbia Wêglowego. Pr. Pañstw. Inst. Geol., 378: 67–130.
MAJEWSKI W. 2000 — Middle Jurassic concretions from Czêstocho-wa (Poland) as indicators of sedimentation rates. Acta Geol. Pol., 50: 431–439.
MANGOLD C. & RIOULT M. 1998 — Bathonien. [In:] Cariou E. & Hantzpergue P. (eds.), Biostratigraphie du Jurassiques ouest-européen et méditerranéen. Bull. Cent. Rech. Elf Explor. Prod., Mém., 17: 55–62.
MARYNOWSKI L., ROSPONDEK M.J., MEYER ZU
RECKENDORF R. & SIMONEIT B.R.T. 2002 — Phenyldibenzofu-rans and phenyldibenzothiophenes in marine sedimentary rocks and hydrothermal petroleum. Organic Geochemistry, 33: 701–714. MATYJA B.A. & WIERZBOWSKI A. 2000 — Ammonites and strati-graphy of the uppermost Bajocian and Lower Bathonian between Czêstochowa and Wieluñ, Central Poland. Acta Geol. Pol., 50: 191–209.
OTTO A. & SIMONEIT B.R.T. 2001— Chemosystematics and diage-nesis of terpenoids in fossil conifer species and sediment from the Eocene Zeitz formation, Saxony, Germany. Geochimica et Cosmochi-mica Acta, 65: 3505–3527.
PALMER T.J. & WILSON M.A. 2004 — Calcite precipitation and dissolution of biogenic aragonite in shallow Ordovician calcite seas. Lethaia, 37: 417–427.
POULSEN N.S. 1998 — Upper Bajocian to Callovian (Jurassic) dinoflagellate cysts from central Poland. Acta Geol. Pol., 48: 237–245. RADWAÑSKI A. 1970 — Dependence of rock-borers and burrowers on the environmental conditions within the Tortonian littoral zone of Southern Poland. [In:] Crimes T.P. & Harper J.C. (eds.), Trace Fossils. Geol. Jour. Spec. Iss., 3: 371–390.
RAISWELL R. 1987 — Non-steady state microbiological diagenesis and the origin of concretions and nodular limestones. [In:] Marshall J.D. (ed.), Diagenesis of sedimentary sequences. Geol. Soc. Spec. Publ., 36: 41–54.
SAVRDA C.E. 1995 — Ichnologic applications in palaeoceanographic, palaeoclimatic, and sea-level studies. Palaios, 10: 565–577.
SAVRDA C.E. & BOTTJER D.J. 1988 — Limestone concretion gro-wth documented by trace-fossil relations. Geology, 16: 908–911. TAPANILA L., ROBERTS E.M., BOUARÉ M.L., SISSOKO F. & O’LEARY M.A. 2004 — Bivalve borings in phosphatic coprolites and bone, Cretaceous-Paleogene, Northeastern Mali. Palaios, 19: 565–573. TAYLOR P.D. & WILSON M.A. 2002 — A new terminology for marine organisms inhabiting hard substrates. Palaios, 17: 522–525. TAYLOR P.D. & WILSON M.A. 2003 — Palaeoecology and evolution of marine hard substrate communities. Earth-Sc. Rev., 62: 1–103. VOIGT E. 1968 — Über-Hiatus-Konkretion (dargestellt am Beispielen aus dem Lias): Geol. Rundschau, 58: 281–296.
WETZEL A. & ALLIA V. 2000 — The significance of hiatus beds in shallow-water mudstones: an example from the Middle Jurassic of Switzerland. Jour. Sedim. Res., 70: 170–180.
WILSON M.A. 1986 — Coelobites and spatial refuges in a lower Cretaceous cobble-dwelling hardground fauna. Palaeontology, 29: 691–703.
WILSON M.A. 1987 — Ecological dynamics on pebbles, cobbles, and boulders. Palaios, 2: 594–599.
WILSON M.A. & TAYLOR P.D. 2001— Palaeoecology of hard sub-strate faunas from the Cretaceous Quahlah Formation of the Oman Mountains. Palaeontology, 44: 21–41.
ZATOÑ M. & MARYNOWSKI L. 2004 — Konzentrat-Lagerstatte — type carbonate concretions from the uppermost Bajocian (Middle Jurassic) of the Czêstochowa area, South-Central Poland. Geol. Quart., 48: 339–350.
