Syntetyczna teoria ewolucji a neutralizm i punktualizm

Kazimierz Kloskowski

Syntetyczna teoria ewolucji a

neutralizm i punktualizm

Studia Philosophiae Christianae 28/1, 31-51

Stu d ia P h ilo so p h ia e C hristianae A TK I 28(1992)1 K A Z IM IER Z K L O SK O W SK I K s i ę d z u P r o fe s o r o w i S z c z e p a n o w i W. S la d z e w 30-lecie p r a c y n a u k o w e j

SYNTETYCZNA TEORIA EWOLUCJI A NEUTRALIZM I PUNKTUALIZM

1. W prow adzenie. 2. P oczątk i n ow ego sporu. 3. Teoria m u ta cji n e u tr a l­ n ych. 3.1. Z m ienność gen ety czn a w ś w ie tle badań m olek u larn ych . 3.2. M olek u larn e tem p o ew olu cji. 3.3. Pozory k o n tro w ersji n eu tra listó w i selek cjo n istó w . 4. P u n k tu a lizm — teoria zaburzonej rów now agi. 4.1. K on tek st teorii. 4.2. P rob lem tem p a ew o lu cji. 4.3. Sposób ew o lu cji. 5. U w a g i końcow e.

1. W PRO W ADZENIE

Syntetyczna teoria ewolucji, pod wpływem rozwoju bio­ logii m olekularnej, stała się w ostatnich latach przedm iotem nowych dyskusji i analiz krytycznych. Przykładem może być tu taj pojawienie się teorii m utacji neutralnych oraz teorii za­ burzonej równowagi. Dlatego też w ydaje się zasadne przed­ stawienie głównych idei wymienionych teorii oraz wskazanie istoty kontrow ersji między nimi a klasycznym neodarwiniz- mem. Ponadto w niniejszym opracowaniu ważnym zagadnie­ niem będzie odpowiedź na pytanie, czy i w jakim zakresie teorię m utacji neutralnych i zaburzonej równowagi można traktow ać bądź jako kontynuację i rozwinięcie rozwiązań syntetycznej teorii ewolucji, bądź zakwestionować taki zwią­ zek

1 D ok on an e an alizy w pracach K. L askow skiego (D w a o b r a z y e w o l u ­

c ji w te o r ii D arwin n, w : K l a s y — św ia t o p o g lą d — id ea liz a cja , pod

red. P. B u czk ow sk iego, A. K law itera, W arszaw a — P oznań 1985, 163— 182) oraz A. H offm an a (W o k ó ł ew o lu cji, W arszaw a 1983, 1— 187) p o k a ­ zu ją isto tę sporu m ięd zy punkt-ualizm em a k la sy czn y m n eo d a rw in iz- m em . Brak jednak w p olsk iej literaturze pod ob n ie szerokich om ów ień te o r ii m u ta cji n eu tra ln y ch i jej pow iązań z sy n tety czn ą teorią e w o ­

2. PO C ZĄ T K I NOW EGO SPO R U

Początki m olekularnego n u rtu w ew olucjoniźm ie zauw ażyć m ożna już w p racach E. M ayra i F. J. A yali oraz w później­ szych p racach Th. D obzhansky’ego. Oczywiście trzeb a pam ię­ tać, że nie zm ieniła się sam a baza teorii ew olucji, tzn. jej populacyjn o -g en etyczn e założenia p rzedstaw ione p rzez J. B. S. H a ld a n e ’a, R. A. F-ishera, S. W rig h ta oraz Th. D obzhansky’ego by ły ciągle praw om ocne i nadal są rozw ijane. N a om aw iany w tej pracy n u r t teorii ew olucyjnej ogrom ny w p ły w w y ­ w a rły w y n iki b ad ań m oleku larn y ch , szczególnie dotyczące s tr u k tu ry DNA i biosyntezy białek. W konsekw encji uległa zm ianie koncepcja g a tu n k u (ew oluującego system u), co u w i­ daczniają późniejsze p race E. M ayra. P onadto inaczej zaczęto tra k to w a ć rolę środow iska, w k tó ry m odbyw ały się procesy ew olucyjne. Rów nocześnie pojaw iły się i u w y raźn iły liczne k o n tro w ersje pom iędzy tezam i sy n tety czn ej teorii ew olucji a now ym i w yn ikam i uzyskanym i w ram a ch biologii m olek u­ la rn e j. A. U rb an ek w skazuje na źródła ty ch k o n tro w e r s ji2, isto tn e dla zrozum ienia tego nowego n u r tu sy n tety czn ej teorii ew olucji. Za p ierw sze źródło uznać trzeb a fakt, że sy n tety cz­ n a teoria ew olucji i biologia m o lek u larn a o p ierają się na dw óch ró żn y ch teoriach dziedziczności. S y n tety czn a teoria ew olucji opiera się na chrom osom ow ej teorii dziedziczności, a gen, k tó rem u odpow iada określone m iejsce (locus) w c h ro ­ m osom ie, uw aża za jednostkę m utacji. M utacje są m ateriałem procesu ew olucyjnego, na k tó ry działa dobór n a tu ra ln y . Z ko­ lei biologia m o lek u larn a k o n c e n tru je się na b ad an iu s tru k ­ tu ry m a te ria łu genetycznego oraz p ierw o tn y ch pro d u k tó w ge­ nów (relacja DNA — białka). Zm ieniło się w konsekw encji pojęcie genu (cistron), przez k tó re rozum ie się już nie tylko odcinek DNA, jak w chrom osom ow ej teorii dziedziczności, ale określony fra g m e n t DNA, k tó ry w a ru n k u je biosyntezę danego polipeptydu. T aki „sposób działania system u genetycz­ nego pociąga za sobą w ażkie konsekw encje. Po pierw sze w y ­ n ik a z tego, że oddzielne cechy fen o ty p u k sz ta łtu ją się bez­ pośrednio w rezu ltacie pojedynczych m utacji. Nie w idać tu potrzeb y zespalania w ielu m u ta c ji pod działaniem doboru n a ­ turaln eg o , w celu zapew nienia zm ian cech fenotypu. Cechy

2 A. U rbanek, R e w o l u c j a n a u k o w a w biologii, W arszaw a 1973, 144—■ 146; por. ten że, E w o l u c ja m o d e l u a teo r ia d o b o ru natu r a ln eg o , w : E w o ­

lu cja biologiczna. S z k ic e te o r e t y c z n e i m e to d o lo g ic zn e , pod red. C. N o ­

fen o ty p u m olekularnego k sz ta łtu ją się bow iem w rezu ltacie stosunkow o krótkiego łańcucha p rzem ian kontrolow anego w zasadzie tylko przez pojedynczy gen (cistron). M utacje u ra ­ sta ją więc do głównego i jedynego tw órczego czynnika ew o­ lucji. Bow iem now e cechy biochem iczne u s tro ju m ogą po­ w staw ać jako całkow icie gotowe i k om pletne tw o ry w w y ­ n ik u p ojedynczej zm iany genu. Podczas gdy re z u lta ty m u tacji rozw ażane na poziomie całego fen o ty p u o d b ijają się typow o na całym kom pleksie cech [...], zm iany fenotypów m olek u­ larn y c h ograniczone są tylko do jednej, określonej k lasy czą­ steczek chem icznych. Ew olucja m o lek u larn a m a więc zdecy­ dow anie c h a ra k te r m ozaikowy. W p ew n y m sensie w y d aje się, jak g dyby w św ietle danych gen ety k i m o lek u larn ej docho­ dziło do reh a b ilita c ji poglądów daw nych m end elistów ” \ P o ­ w yższe pozw ala nieco odm iennie spojrzeć n a tw ierd zenie sy n ­ tety c zn e j teorii ew olucji, a m ianowicie, że m echanizm y na poziom ie m ikroew olucji (różnicow anie się populacji w r a ­ m ach g atu nku ) w sposób w y starczający tłum aczą zarów no procesy m akroew olucji (pow staw anie rodzajów , rodzin), jak i m egaew olucji (tw orzenie się rzędów , typów , grom ad).

Rozwój biologii m o lek u larn ej u w y raźnił znane w cześniej, a dotąd nie przełam an e trudności n a tu ry biologicznej i m eto­ dologicznej. Je d n a z nich odnosi się do p recyzyjnego ok reśle­ nia c h a ra k te ru pierw szorzędow ej s tr u k tu ry białka, głów nie w spółzależności p rze strz e n n ej s tru k tu ry białka i jego biolo­ gicznej f u n k c ji4. Inną z nich w ym ienia m. in. Th. D obzhan- sky, k tó ry opierając się na niezw ykle bogatym m ateriale eks­ p e ry m e n ta ln y m w ykazał, że p rzy p ad ko w e m u ta c je genowe i chrom osomowe, podstaw ow e dla funk cjo n o w ania doboru n a ­ turalnego, m ają dla organizm ów bardzo często c h a ra k te r le- ta ln y 5.

Inna tru dno ść dotyczy w ątpliw ości rodzących się w zw iązku z próbam i poszerzania sam ych w y jaśn ień procesów m ik ro

-3 A. U rbanek, R e w o lu c ja n a u k o w a w biologii, 148— 149; zob. też N. Sueoka, D ire c tio n a l m u ta tio n p r e s su re and, n e u tr a l m o le c u la r e v o ­ lu tio n . „P roceedings of N ation al A cadem y of S cien ce U S A ” 85 (1988), 2653—-2657.

4 M. V. V olk en stein , P u n c tu a lis m , n o n -o .d a p ta tio n ism , n e u tr a lis m am i e v o lu tio n , „ B io -S y stem s” 20 (1987) 3, 289.

5 Th. D obzhansky, P o sitio n e f f e c t s on g en es, „B iological R e v ie w s of th e C am bridge P h ilosop h ical S o c ie ty ” 11 (1936) 3, 365— 368; ten że, T h e r a w m a te r ia ls o f .e v o lu tio n , „The S cien tific M o n th ly ” 46 (1938), 445—447. 3 — S tu d ia P h ilo s o p h ia e C h r is tia n a e n r 1

ew olucyjnych o poziom makroewolucji i m egaew olucjie. Za­ strzeżenia rodzą się tu taj zarówno w perspektyw ie biologicz­ nej, jak i m etodologicznej7. Gdy chodzi o pierwszą z nich, to pow staje pytanie, czy odwoływanie się do m utacji i groma­ dzenie drobnych zmian dziedzicznych może adekw atnie tłu ­ maczyć tak złożone procesy m akro- czy megaewolucyjne. Z kolei w perspektyw ie metodologicznej pojawia się trudność w określeniu precyzyjnych zasad korespondencji terminów,, praw , pojęć używanych do w yjaśnień w ram ach mikro-, m a­ kro- i megaewolucji; przecież wymienione procesy ewolucyj­ ne przebiegają na nieco innych drogach. Dobzhansky uważa jednak, że pojęcia m ikro- i makroewolucji są term inam i 0 charakterze opisowym i nie zakładają jakichś zasadniczych różnic stanowiących podstawę określonych czynników ewo­ lucji 8. Pojęcia te różnią się jedynie tym, że progresywne zmiany w ew nątrz gatunku nazwano mikroewolucją, nato­ m iast zmiany zachodzące w jednostkach wyższych od gatun­ ku — makroewolucją. G. G. Simpson w prost twierdzi, że m ikro- i makroewolucja nie różnią się jakościowo, stąd też; nie widzi racji uzasadniającej, pozwalającej dokonać w yraź­ nego podziału w zakresie gatunku, rodzaju czy rodziny w ba­ daniach nad procesami ew olucyjnym i9.

Spróbuję więc teraz przeprowadzić nieco głębszą analizę· rozwiązania wymienionych trudności w ram ach koncepcji, które miały w założeniu zakwestionować idee syntetycznej teorii ewolucji. Chodzi tu taj o teorię m utacji neutralnych 1 teorię zaburzonej równowagi.

3. TEO RIA M U TA C JI N E U T R A LN Y C H

Twórcy tej teorii J. L. King, T. H. Jukes, M. K im ura i T. Ohta przyjęli, że na poziomie m olekularnym większość zmian ewolucyjnych oraz zmienność zachodząca w ew nątrz ga­ tunków są spowodowane nie przez selekcję, ale przypadkow y

• Por. S. J. Gould, Is a n e w gen eral t h e o r y o j e v o lu t io n e m e r g in g ·, „ P a leob iology” 6 (1980) 1, 119— 130.

7 Рог. M. K im ura, G e n e tic co d e s and th e l a w s of e v o lu t io n as th e basis f o r our u n d e r s ta n d in g of t h e bio logical n a tu r e of m a n , w : T h e se arch fo r a b s o l u ty valu es: H a r m o n y a m on g th e scien tes, ed. by M. K i­

m ura, N e w Y ork 1977, 621— 630.

8 Th. D ob zh an sk y, G e n e tic s an d th e origin of species, N e w Y ork — L ondon 1964, 16— 17.

8 G. G. Sim pson, T h e m a j o r f e a t u r e s of evo lu tio n , N ew Y ork 1953, 339.

dry-f rau to w an y ch genów, k tó re są selek ty w nie rów now ażone. U podstaw tego tw ierdzenia leżą w yniki badań, m olekularnych, k tó re pozw oliły w yróżnić kilka rodzajów m u tacji w odniesie­ n iu do m echanizm u przystosow aw czego. I tak m ożna tu ta j w ym ienić m u ta c je szkodliwe, a więc elim inow ane przez dzia­ łanie doboru natu raln eg o . Istn ieją też m u tacje przystosow aw ­ cze faw oryzow ane przez dobór n a tu ra ln y oraz m u ta c je p rzy - stosow aw czo obojętne, czyli tolerow ane przez dobór n a tu ra l­ ny- W yjaśnię więc teraz istotę m u tacji n eu traln y ch .

3.1. ZM IENN O ŚĆ G EN ETY CZN A W ŚW IETLE B A D A Ń M O LEK U LAR NY CH

B adania m o lek u larn e w ykazały, że 10:

1) w cząsteczce białka zachodzą podstaw ienia jednych am i­ nokw asów w m iejsce drugich; w y m iany te nie m uszą zm ie­ niać fu nkcjonow ania białka,

2) podstaw ienia w y d ają się raczej przy p ad ko w e, a nie pod­ porządkow ane jakiem uś wzorowi,

3) całościowe tem po zm ian na poziom ie DNA jest bardzo duże, gdyż np. w pokoleniu ssaków dochodzi do podstaw ienia (w ym iany) p rz y n a jm n ie j jednego n u k leo ty d u w okresie 2 lu b 2,5 lat.

W konsekw encji M. K im u ra n, J. L. K ing i T. H. Ju k e s 12, p rzyjęli, że proces pod staw iania (w ym iany) nukleo tyd ów pod­ czas ew olucji p o w sta je raczej jako re z u lta t przypadkow ego u trw ala n ia n e u tra ln y c h , czyli przystosow aw czo o bojętnych lub p raw ie n e u tra ln y c h m u tan tó w , niż w w y n ik u doboru n a tu ra l­ nego. P onadto au to rzy ci uw ażają, że w iele różnorodnych białek jest selek tyw nie n e u tra ln y c h lub p raw ie n e u tra ln y c h i b iał­ ka te u trz y m u ją się w populacji dzięki zachow aniu rów now a­ gi pom iędzy ciśnieniem m u ta c y jn y m (zdolnością do im itow a­ nia danego genu) a przy padk o w ą elim inacją. Inaczej m ówiąc, o d k ry ta zm ienność g en etyczna dowodzi, iż większość różnic g enetycznych nie w pły w a na zm niejszenie czy też zw iększe­ nie szansy przeżycia. P o nadto u trw ale n ie bądź w yelim inow a­ n ie ty ch różnic g enetycznych w populacji zależy od p rzy p a d ­

10 M. K im ura, T h e r a te of m o l e c u la r e v o lu t io n c o n sid ered f r o m th e

st a n d p o in t of p o p u la t io n g enetics, „P roceed in gs o f N ation al A cad em y

o f S cien ces U S A ” 63 (1969), 1183— 1187.

11 M. K im ura, E v o lu t io n a r y ra t e a t th e m o l e c u la r level, „N ature” 217 (1968) 5129, 624— 626.

12 J. L. K ing, T. H. Jukes, N o n - d a r w in i a n e v olu tio n, „ S cien ce” 164 (1969) 3881, 788—794.

ku. J. L. K ing i T. H. Jukes, chcąc osłabić akcentow anie zna­ czenia doboru n atu ralneg o , ów m echanizm ew olucji n azy w ają

non-D arwinian evolution 13. U stosunkow ując się k ry ty c z n ie do

tego określenia D obzhansky mówi, że chodzi tu ta j o random

w a lk evolution 14. Dla K im u ry w ażne jest tu ta j nie ty le słow ­

nictw o, ile istota tegoż m echanizm u, którego kluczem jest d ry f g e n e ty c z n y 15. Rola d ry fu polega n a przypad k ow ym elim ino­ w an iu znacznej większości alleli i u trw a la n iu pozostających w populacji (neutralnych). W ażnym czynnikiem jest tu dzia­ łan ie ciśnienia m utacyjnego. G dy bow iem p rzy jm ie się, że m u ­ tac je n e u tra ln e istn ieją, a d ry f genetyczny oddziałuje dość długo (np. przez m iliony pokoleń), to w ów cas ulegnie zm ia­ nie skład g enetyczny populacji. O m aw iany a u to r a k c en tu je to w n astę p u jąc e j form ule: dla każdej n e u tra ln e j m u tacji, k tó ­ ra w y stęp u je w populacji, praw dopodobieństw o ostatecznego u trw ale n ia (fix a tio n ) jest ró w n e jej początkow ej częstotliw oś­ ci. P rzeciętn y czas niezbędny do u trw ale n ia m u tacji — pom i­ jam y tu ta j allele w yelim inow ane — zależy od w ielkości po ­ pulacji. Inaczej mówiąc, w y dajność rozrodcza populacji jest rów na liczbie rozm n ażający ch się organizm ów w jed n ym po­ k oleniu i jest znacznie m niejsza od całkow itej liczby organiz­ m ów w gatu n k u .

N ależy tu ta j m ocno podkreślić to, co dalej zostanie uza­ sadnione, że m ianow icie dobór n a tu ra ln y w sensie d arw in ow ­ skim nie jest w opozycji do n e u tra ln e j teorii ew olucji. Ja k w iadom o, w edług D arw ina dobór to przeżycie n a jsto so w n iej­ szego, decydujące o rep ro d u k c ji indyw idualnego organizm u.

W yniki bad ań m o lek u larn y ch u w y raźn iły jednak w o sta t­ nim czasie, że należy odróżnić m u ta c je genowe zachodzące w organizm ie od su b sty tu c ji genow ej w p o p u la c ji1“. Odnosząc to sform ułow anie do określenia doboru natu raln eg o , trzeba zaznaczyć, że nie ty le chodziło D arw inow i o proces elim inacji szkodliw ych m u tan tów , co raczej o proces u trzy m an ia, u trw a ­ lenia n a jb a rd zie j przystosow anych m u tantó w . S tąd też m oże­ m y dom niem yw ać (operując term in am i w spółczesnym i), że dla D arw in a proces u trz y m an ia najsto so w niejszych m u tan tó w

13 J. L. K ing, T. H. Ju k es, N on -d a r w in ic m e v olu tio n, 789— 790. 14 Zob. Th. D obzhansky, G e n e tic s of th e e v o lu t io n a r y pro cess, N ew Y ork — L ondon 1970, 29, 391— 395.

15 M. K im ura, E v o lu t io n a r y ra t e a t th e m o l e c u la r leve l, 25.

16 M. K im ura, T h e n e u tr a l t h e o r y of m o l e c u la r evolu tion , „S cien tific A m erica n ” 241 (1970) 5, 5; por. J. L. K ing, Т .Н . Jukes, Nony-dar w in i a n

T E O R IA E W O L U C JI ₃₇

rozgryw a się nie ty lko na poziom ie osobniczym (m u tacje ge­ nowe), ale także na poziom ie organizm aln o -p opu lacyjnym (za­ stąpien ie jednego genu przez drugi — gene substitution). W e­ dług zw olenników n e u tra ln e j teorii na tem po m u ta c ji ty p u su b sty tu cji ma p rzy ty m ogrom ny w pływ efek ty w n a wielkość populacji i stopień se lek ty w n ej korzyści.

P o n ad to trzeba zaznaczyć, iż g eny obojętne przystosow aw - czo są fu n k cjo n aln e w ty m sensie, że różne allele m ogą być w ró w n y m stopniu użyteczne dla procesów przeżycia i re p ro ­ dukcji osobnika 17. Jeżeli rau tu jąc y allel zakoduje różne am i­ nokw asy w białku, to zm odyfikow ane białko może fu n k cjo n o ­ wać niem al identycznie jak form a pierw sza.

3.2. M O LEK U LA R N E TEM PO EW OLUCJI

D rugą, obok w ielkości zm ienności odpow iedniej dla o k re ­ ślonego pokolenia, podstaw ą teorii m u ta c ji n e u tra ln y c h jest tem po zm ian genetycznych w ew olucji pokoleń.

B adania M. K im u ry i w spółpracow ników w ykazały, że 1) zachodzi znaczna różnica pom iędzy m u ta c ją ty p u su b sty tu ­ cji na poziomie m o lek u larn y m (m utacja genowa) i na pozio­ m ie o rg an izm alno-populacyjnym (zastąpienie jednego genu przez drugi); na pierw szy m poziomie su b sty tu c ja ta p rzebie­ ga w dość w ysokim tem pie, n ato m iast na poziom ie organiz­ m alno -po pu lacy jn ym znacznie w olniej, 2) tem po p o w staw a­ nia m u tacji (ty p u su b sty tucji) w ciągu długich odcinków cza­ su jest dla d anej cząsteczki białka stałe u różnych g a tu n ­ ków 18.

M. K im u ra p rzy jął, że jednostką ok reślającą tem po ew o­ lu cji m o lek u larn ej jest 1 pauling, tj. tem po m u ta c ji ty p u su b ­ sty tu c ji w ynosi 10~9 na am inokw as oraz n a rok 19. I tak oka­ zało się, że szybkość ew olucji m o lek u larn ej dla złożonego b iał­ k a cy tochrom u С w ynosi w przy bliżen iu 0,3, podczas gdy śre d ­ nie tem po dla k ilk u białek p ro sty ch jest około 1,6 raza w ię­ ksze 20. Z powyższego w ynika, że trzeba w yraźn ie odróżnić

17 M. K im u ra, J. F. Crow, T h e n u m b e r of a lleles t h a t can be m a i n ­

ta i n e d in a f in ite p o p u la tio n , „ G en etics” 49 (1964), 725— 738.

18 M. K im u ra, T. Ohta, P r o te i n p o l y m o r p h i s m as a ph a se of m o l e ­

cu la r evo lu tio n , „N atu re” 229 (1971), 467.

19 M. K im ura, T h e r a t e of m olecu lar e v o lu t io n c o n s i d e r e d f r o m th e

s t a n d p o in t of p o p u la t io n g enetics, 1181 i 1185.

20 M. K im ura, T. Ohta, P r o te i n p o l y m o r p h i s m as a ph a se of m o l e ­

cu la r evo lu tio n , 467; por. J .L . K ing, Т .Н . Juikes, N o n - d a r w i n ia n e v o ­ lu tio n, 788.

tempo powstawania m utacji w typie substytucji m ających znaczenie przystosowawcze od tem pa powstawania m utacji w typie substytucji neutralnych.

Gdy przyjm ie się, że к to tempo m utacji w typie substy­ tucji (zamiana nukleotydu albo am inokwasu na inny) podczas ewolucji, w yrażone stosunkiem średniej liczby m utacji, zastę­ powanych (wymienianych) w populacji na cistron, do jedno­ stki czasu (np. rok), wówczas mutacje, neutralne pod w pły­ wem przypadkowego procesu — dryfu genetycznego, określa wzór:

к = u

gdzie u jest tempem n eutralnej m utacji mierzonej na game­ tę i na jednostkę czasu w danym locus. A więc tempo ewolu­ cji ujęte w kategorii m utacji w typie substytucji w populacji jest po prostu rów ne tem pu m utacji na gametę, niezależnie od rozmiarów populacji.

Jednostajne tempo m utacji w typie substytucji w danym odcinku czasu (roku) dla danego białka może być wyjaśnione przez uchwycenie niezmienności tem pa m utacji neutralnych przez rok w zmieniających się liniach rodowych. Wszelkie zaś odchylenia od tego stałego tem pa w ynikają z m utacji

cistronów, charakteryzujących się wysokim stopniem przysto-

sowalności.

Należy równocześnie pamiętać, że jeżeli m utacja polega­ jąca na substytucji (mutacja typu substyucji) zachodzi dzięki natu raln ej selekcji (m utacje m ają znaczenie przystosowawcze), wówczas tempo

к = 4NeSjU

gdzie N to efektyw na wielkość populacji, tj. zawierająca od­ powiednią liczbę osobników aktyw nych podczas reprodukcji, s to współczynnik selekcji, a u to tempo, w którym są w y­ tw arzane korzystne m utacje na gam etę i na jed n o stk ę21. Ale „bardziej zaskakująca niż stałe tempo ewolucji jest druga ce­ cha ewolucji m olekularnej; im większe znaczenie funkcjonal­ ne molekuły lub części molekuły, tym wyższe ewolucyjne tem ­ po m utacji w typie substytucji. W ystępują takie obszary DNA pomiędzy genami, na przykład w w ypadku wyższych organiz­ mów, naw et we w nętrzu genów, które nie biorą udziału

21 M. K im ura, T. Ohta, P r o te i n p o l y m o r p h i s m as a ph a se of m o l e ­

T E O R IA E W O L U C JI

w kształtow aniu białek i mogą być m niej podatne n a dobór n atu raln y ; poczynione ostatnio badanie wykazało, że substy­ tu cja nukleotydów jest szczególnie powszechna w tych obsza­ rach DNA” 22.

Z powyższego wynika, że stałe tempo m utacji neutralnych w typie substytucji jest w opozycji do zmian m olekularnych będących skutkiem działania doboru naturalnego. Inaczej mó­ wiąc, tempo utrw alania m utacji neutralnych nie zależy ani od działania doboru naturalnego, ani od wielkości efektyw nej po­ pulacji. Tempo tego procesu jest rów ne frekw encji powstawa­ nia określonej m u ta c ji23.

Reasumując powiemy, że badania m olekularne potw ierdza­ ją istnienie m utacji neutralnych i ich ogromną rolę w proce­ sie ewolucji (molekularnej). W konsekwencji znaczenie dzia­ łania doboru naturalnego w rozumieniu dotychczasowym m u­ s i ulec zmianie. Dotąd bowiem traktow ano dobór n atu raln y jako czynnik kontrolujący zmiany ewolucyjne w organizmach, populacjach, gatunkach itd. Dzięki odkryciu m utacji n eu tral­ n y ch okazało się jednak, że działanie doboru naturalnego nie

je st uniwersalne. „Kontrola selekcyjna m utacji neutralnych lu b praw ie neutralnych jest albo niemożliwa, albo bardzo m a­ ło efektywna. M utacje neutralne mogą w prawdzie nie mieć aktualnego znaczenia przystosowawczego, trudno jednak w ąt­ pić, że ich kum ulatyw ne rezultaty są całkowicie pozbawione ■znaczenia dla określenia możliwości przyszłościowych zmian

ew olucyjnych” “ .

3.3. POZORY K O N TR O W ER SJI N EU T R A LISTÔ W I SE LEK C JO N IST Ô W

Zwolennicy podkreślający fundam entalne znaczenie dobo­ r u naturalnego (selekcjoniści) podejm ują liczne próby podwa­ żania wyników badań m olekularnych i kw estionują stanowis­ ko neutralistów , dopuszczających możliwość pozostawania m u­ tacji przystosowawczo obojętnych, a jednocześnie istotnych dla ewolucji, poza działaniem doboru 25. Dla dalszych analiz zwrócę uwagę jedynie na niektóre szczegóły tych kontrow ersji.

22 M. K im ura, T h e n e u tr a l t h e o r y of m o l e c u la r e v olu tio n, 6—7. 23 M. K im ura, T. Ohta, O n so m e p r i n c ip l e s g o v e r n i n g m o l e c u la r

e v o l u t i o n , „P roceedings o f N ation al A cad em y o f S cien ces U S A ” 71 (1974),

2848— 2852.

24 A . U rbanek, R e w o l u c j a n a u k o w a w biologii, 201—202.

25 S zczeg ó ło w o om aw ia te k on trow ersje M. K im u ra, T h e n e u tr a l

Zarów no n eu traliści, jak i selekcjoniści ak cep tu ją pow szech­ ność n e g a ty w n ej selekcji elim in u jącej szkodliwe, nie,przysto­ sowawcze m u ta c je z populacji. Selekcjoniści uw ażają przy tym , że zm iany m u ta c y jn e są stałe dzięki działaniu d arw in o w ­ skiej selekcji na m u tacje korzystne; n ato m ia st n e u tra liści p o d k reślają działanie przypadkow ego d ry fu genetycznego na selekty w n ie obojętną (n eutraln ą) m u ta c ję 29. P rz y bliższej je­ d n ak analizie ty ch tw ierd zeń okazuje się, że zachodzi tu ta j jed y n ie pozorna niezgodność. I tak, gdy chodzi o wielkość zm ienności genetycznej, w k tó re j isto tn ą rolę odgryw a p rzy ­ stosow aw cza n eu traln o ść większości różnic pośród aileli (ne­ u traliści), to da się ją pogodzić z isto tn ą rolą selekcji n a tu ra l­ n e j (selekcjoniści). W ynika to stąd, że zm ienność zachodząca w obrębie pokolenia jest ogrom na, a n aw et gdyby większość ty ch zm ian była n e u tra ln a , to i tak różnice zm ieniające w a r­ tość przystosow aw czą sta ły b y się „m a teriałe m ”, na k tó ry dzia­ ła dobór n a tu ra ln y . Isto ta pro b lem u leży więc w tym , „jak duża część zm ienności genety czn ej u trz y m u je się dzięki p rzy ­ padkow i, a jaka część u trw ala się dzięki sw ojej przew adze przystosow aw czej. Przykładow o, m u tacja trzeciego n u k leo ty - du w kodonie (trip le t nukleo ty dó w ko d ujący jeden am ino­ kw as) często w y tw arza now y kodon, k tó ry jest bliskoznaczny w tran slacji, oba trip le ty (oryginalny i zm ieniony) k odu ją ten sam am inokw as. Takie ciche m u tacje, k tó re nie zm ieniają białka kodow anego p rzez określony gen, mogą rzeczyw iście być n e u tra ln e , obojętne przystosow aw ezo, a ich frek w en cja w populacji może zależeć głów nie od działania p rz y p a d k u ” 27. Podobnie m ożna pogodzić selekcjonistów i n eutralistó w , g dy chodzi o problem tem pa ew olucji m oleku larn ej. P ierw si p o d k reśla ją zm ienność tem pa ew olucji m olek u larn ej, drud zy n ato m ia st m ówią o stałości. M ianowicie, należy spojrzeć na kw estię tem pa od stro n y fu n k cji spełn ian y ch przez geny i b iał­ ka. Częstość su b sty tu cji n u k leoty d ów czy am inokw asów może w zrastać w pew nych okresach pod w pływ em działania dobo­ r u n a tu raln eg o i p rzyp ad k u . W ażne dla zm ian częstości w y ­ m ienionych su b sty tu c ji są zm iany środow iskow e oraz zm iany liczebności populacji. Je d n a k w dłuższych okresach, w k tó ­

26 T. H. J.ukes, M. K im ura, E v o lu t io n a r y c o n stra in ts an d th e n e u tr a l

t h e o r y , „Journal o f M olecular E v o lu tio n ” 21 (1984), 90.

27 G. L. Stefofoins, F. J. A yala, T h e e v o lu t io n of d a r w in i s m , „S cien ­ tific A m erica n ” 253 (1985) 1, 76; tłu m a czen ie tegoż a rty k u łu E. Sm uk za m ieszczo n e w : „P rob lem y” 487 (1987) 2, 50.

ry ch n ié -am iem ają się podstaw ow e fu n k cje , genów i białek, odnosi się w rażenie stałości tem p a ew olucji. Jeżeli zm ienia się środow isko, zm ienia się rów nież działanie doboru n a tu ra l­ nego, a w k onsekw encji zm ienia się tem po m utacji. N atom iast gdy zostaje zredukow ana liczebność populacji, to isto tn ą rolę zaczyna odgryw ać d ry f genetyczny, czyli p rzyp adek . Rów no­ cześnie należy zwrócić uw agę na pew ną praw idłow ość. G dy w szystkie w ym ienione czynniki m ają 'stałą w artość, to tem po ew olucji też jest stałe 28.

R easum ując m ożna w nioskow ać, że teoria m u ta c ji n e u tra l­ nych i syntetyczna teoria ew olucji (w sw ej w e rsji klasycznej) są kom plem entarne, stanow iąc doskonałe, w zajem ne uzupeł­ nienie. Z w olennicy te j pierw szej teorii a k c e n tu ją p rzy tym , że w iele zm ian zachodzących podczas ew olucji m a sw oje źród­ ło w pow staw aniu, u trw a la n iu i k u m u lacji m u ta c ji n e u tra l­ nych. G dy chodzi nato m iast o dobór n a tu ra ln y , to w istocie rzeczy nie k w estion ują oni sam ej ro li tego czynnika w p ro ­ cesie ew olucji jako decydującego o pojaw ian iu się przystoso­ w ań, a jedynie p recy zu ją jego zasięg i intensyw ność.

4. PU N K T U A L IZ M — T EO R IA ZA BU R Z O N E J RÓW NOW AGI

N. E ldredge i S. J. Gould ogłosili w 1972 r. głów ne zało­ żenia teorii nieciągłego sta n u rów now agi (punctuated equili­

bria) 2S. A utorzy ci uw ażają, że w szystkie organizm y pochodzą

od pojedynczego, w spólnego przodka, g a tu n k i pow stają w w y ­ n ik u stopniow ego różnicow ania się. M ateriały kopalne dowo­ dzą, że 1) g atu n k i pozostają przez w zględnie długi okres nie­ zm ienione, 2) sta re zaś g a tu n k i zanik ają i w ich m iejsce w spo­ sób nag ły p o jaw iają się inne, nowe. Z jaw iska te zachodzą w m ałych populacjach. Procesy ew olucyjne stanow ią p rzy tym sw oiste w zajem ne oddziaływ anie dwóch system ów hierarch icz­ nych: uszeregow anej info rm acji genetyczn ej z a w a rte j w ge­ nach, organizm ach, g atu n k ach i w yższych jednostkach takso­ nom icznych i rów nież „u szeregow anej” ekologii obrazującej w zajem ne związki zachodzące pom iędzy tw oram i biologiczny­ m i i środow iskiem fiz y c z n y m 30. J e st to propozycja w ery fik o ­ w alna i niezw ykle a tra k c y jn a dla sy stem aty k a przyw iązanego

28 Zob. G. L. Steb b in s, F. J. A yala, T h e e v o lu t io n of d a r w in i s m , 78. 39 N. E ldredge, S. J. G ould, P u n c tu a t e d e qu il ib ria : ant a lt e r n a t iv e to

p h y l e t i c g r a d u a lism , w : M o d e ls in p a leo b io lo g y, ed. b y T. J. M. Schopf,

S an F ran cisco 1972, 82— 115.

30 Por. S. J. G ould, D a r w i n i s m an d th e e x p a n s i o n of e v o lu t io n a r y

do schematów i modeli ” . Czy może stanowić nową form ę syntezy ewolucji? Odpowiedź na to pytanie uzależnia N. El- dredge od właściwego, wieloaspektowego widzenia i rozumie­ nia ewolucji. Precyzując tę refleksję, Gould uważa za koniecz­ ne zbudowanie nowej, ogólnej teorii ewolucji, w której uwzględni się pojęcie hierarchiczności stru k tu r biologicznych, zwracając równocześnie uwagę na problem y pom ijane czy od­ rzucane w klasycznej „współczesnej syntezie” 32.

4.1. K O N T EK ST TEORII

Od mom entu tworzenia się „współczesnej syntezy” w la­ tach trzydziestych jej tw órcy w dość jednostronny sposób traktow ali ewolucję, redukując ją do procesów m odyfikują­ cych adaptację dzięki selekcji naturalnej. W konsekwencji z perspektyw y zasadniczo jednej tylko nauki, genetyki ewo­ lucyjnej, utworzono uproszczoną wizję świata biologicznego, a szczególnie procesów ewolucyjnych. A rgum entem przeciw­ ko takim uproszczeniom mogą być stru ktu raln ie zachowane skamieniałości, na których podstawie stw ierdza się, że ewolu­ cja miała miejsce przed m iliardam i lat; trudno jednak zanali­ zować kinetykę tych zjawisk, a tym samym szczegółowo opi­ sać poszczególne etapy ewolucji **. Stąd też nie może dziwić pojawienie się teorii zaburzonej równowagi, w której nie tyle •odrzuca się samą ideę syntetycznego spojrzenia na ewolucję, ile próbuje się wyznaczyć nowy jej charakter, inny niż w la­ tach trzydziestych i czterdziestych naszego stulecia. To nowe rozumienie syntezy oparte jest na założeniu hierarchiczności procesów ewolucyjnych. Okazuje się, że już Th. Dobzhansky miał taką wizję hierarchicznej ew o lu cji34. W ram ach tej pro­ pozycji głosił on, że procesy genetyczne w ew nątrz poszczegól­ nych organizmów, szczególnie mutacje, funkcjonow ały na jed­ nym poziomie (poziom pierwszy). Niemniej jednak, gdy bie­ rze się pod uwagę znaczenie allelicznych w ariacji (np. we­

31 Por. S. J. Gould, N. E ldredge, P u n c tu a t e d e qu il ib ria : t h e te m p o

a n d m o d e of e v o lu t io n reco n s id ered , „ P a leob iology” 3 (1977) 2, 120— 139.

32 S. J. G ould, Is a n e w an d g e n e ra l t h e o r y of e v o lu t io n e m e r g in g ? , „ P a leo b io lo g y ” 6 (1980) 1, 119; par. N. E ldredge, N. S ta n ley , N. S a lth e,

H i e r a r c h y a n d e v olu tio n, w : O x f o r d s u r v e y s in e v o l u t i o n a r y biology,

ed. b y R. D aw k in s, M. R id ley, O xford 1984, v ol. I, 184— 208.

33 Por. A. U rbanek, Z y c ie p r e k a m b r u — p r o b l e m y p o w s t a w a n i a w c z e s n y c h e t a p ó w ż y c i a na z i e m i , „P ostęp y N au k G eo lo g iczn y ch ” 2 (1970), 6—8.

34 Th. D obzhansky, G e n e tic s and th e origin of species, N e w Y ork 1937.

w n ą trz populacji) pom iędzy organizm am i, w ów czas dom inu­ jącym i czynnikam i sta ją się selekcja, dry f, a także s tru k tu ra i w ielkość populacji. Można więc stw ierdzić, że pogląd Th. Do­ bzhansk y ’ego o h ierarch iczn ym uporządkow aniu genów, o rga­ nizm ów, populacji (i gatunków ) stanow i sw oiste spojrzenie na ew olucję. Z daniem N. E ld red ge’a i J. S. G oulda tak a now a in te rp re ta c ja b ad ań nauk o w y ch Th. D obzhansky’ego może być uw ażana za niezw ykle k o n tro w ersy jn ą w p oró w nan iu z do­ tychczas rozpow szechnionym i opiniam i.

P rzy jęcie tezy o hierarchiczności procesów ew olucyjnych zależy przede w szystkim od zarzucenia zby t jed no stron n ie ro ­ zu m ian y ch tez redukcjonizm u, k tó re stanow iły bazę dla

współczesnej sy n te z y ”. Chodzi przede w szystkim o to, aby procesy ew olucyjne nie by ły ch arak tery zo w an e z p u n k tu w i­ dzenia jed n ej tylk o dziedziny, np. g en etyk i populacji w w y ­ p a d k u sy n tety czn ej teorii ew olucji. N iezw ykle też isto tn a jest św iadom ość rozw oju sam ych pojęć czy term inów w e „w spół­ czesnej sy n tezie” oraz w łaściw ego ich rozum ienia i odnosze­ n ia do odpow iednich poziom ów procesów ew olucyjnych. P rz y ­ k ładem m ogą być pojęcia sta ty k i i dynam iki ew olucyjnej. S ta ty k ę rozum ie Th. D obzhansky jako czyn n ik u ru ch a m ia ją ­ cy i p rze ry w a jąc y działanie ew olucji. Z kolei dy nam ika to od­ dzielenie czynnika urucham iającego od jego m echanizm u de­ cydującego o e w o lu c ji35. J e s t to sw oista k lasy fik acja zm ien­ ności na poziom ie genetyki. Rów nocześnie nie m ożna zapom i­ nać o tym , że odpow iednie m u tacje i zm iany chrom osom alne n a poziom ie procesów pop u lacyjn y ch są określone jako d ry f i selekcja.

Rzecz zrozum iała, że w łaściw a c h a ra k te ry sty k a sy n tety cz­ n e j teorii ew olucji w ym aga w yprecyzow ania, czym jest sy n ­ teza. N ależy przede w szystkim pam iętać, że „w ielu ew olucjo- n istó w byłoby zaskoczonych utożsam ianiem dwóch podstaw o­ w y ch tw ierd zeń w spółczesnej syntezy, w yszczególnionych przez G oulda (ekstrapolacjonizm u, czyli stopniow ej su b sty tu ­ cji alieli jako m odelu dla w szystkich zm ian ew olucyjnych, i w yłącznego znaczenia selekcji dla ad ap tacji) i większość nie zgadzałaby się, że w spółczesna synteza załam ała się. W raże­ n ie, że skonstruow ano „m ario n etk ę”, zostaje potw ierdzone w ów czas, gdy o d k ry je się, że proponow ane now e te m a ty są

35 T a m ż e , 15: „[...] sta tics, w h ich treats o f th e forces p roducing a m otion and th e eq u ilib riu m o f th e se forces, and dynam ics, w h ich d eale w ith th e m otion it s e lf and th e action o f forces p roducing it”.

częścią i pak ietem w spółczesnej sy n te z y ” 36. Chodzi tu ta j o sto­ pniow o coraz p recy zy jniejsze definiow anie takich pojęć, jak g atu n ek , populacja, a także w prow adzenie now ych sform uło­ w ań, np. o w ielopoziom ow ej selekcji. W konsekw encji E ld­ red g e w nioskuje, że synteza m a ciągle jeszcze duże znaczenie dla teorii e w o lu c ji37. Jeszcze dziś w ielu paleontologów , gene­ ty kó w an alizu je procesy ew olucyjne w ram ach jednej nauki, g enetyki. U podstaw tego poglądu leży określenie w sposób jednoznaczny m echanizm ów ew olucji. O kazuje się jednak, że procesy ew olucyjne „w y m yk ają się” w ielu badaniom ek sp ery ­ m en taln ym . W ym agają one zm iany p e rsp e k ty w y badaw czej, w k tó re j podkreśla się po pierw sze, że św iat biologiczny jest h ierarch iczn ie zorganizow any. T en h ierarch iczn y sy stem je­ dnostek m a w y m iar genealogiczny i ekologiczny. G enealogicz­ n ą h iera rc h ię tw orzą takie „jednostki biologiczne” jak kodo- ny, geny, organizm y, u k ład y organizm ów , gatu nki, m onofile- tyczne g ru p y taksonom iczne. N atom iast h iera rc h ię ekologicz­ n ą tw orzą: enzym y, kom órki, organizm y populacji, m iejscow e ekosystem y, regiony biotyczne, cała biosfera. Procesy zacho­ dzące pom iędzy ty m i jednostkam i, jak rów nież pom iędzy całą h iera rc h ią jednostek E ldredge nazyw a ew olucją. U podstaw zaś ty ch w zajem n y ch oddziaływ ań, a więc procesu ew olucji, leży fu n k cjo n aln a w artość ilości info rm acji z a w artej w geno­ mie. Z kolei G ould w p ro st tw ierdzi, że ew olucja jest h ie r a r ­ chicznym procesem z uzupełnieniam i, ale o różnych sposobach zm ian na trzech głów nych poziom ach: w ariacji w populacjach, specjacji i w zoru m a k ro e w o lu c ji38.

P onadto w spom niana zm iana płaszczyzny badaw czej d o ty ­ czy zarzucenia dotychczasow ej analizy ew olucji z p e rsp e k ty ­ w y g a tu n k u na rzecz genów. Ew olucję tra k tu je się tu ta j ja ­ ko próbę rozw iązania „stra te g ii genów ” 30.

W konsekw encji zm ieniona płaszczyzna podejścia do p ro ­ cesów ew olucyjnych poszerza zakres m echanizm u selekcji n a ­ tu ra ln e j, odnoszonej dotychczas bądź do organizm ów , bądź do

36 G. L. S łeb b in s, F. J. A yala, Is a n e w e v o lu t io n a r y syn t h e s is n ec e s­

sary?, „ S cien ce” 213 (1981) 4511, 967.

37 N. E ldredge, U n fin ish ed syn th esis . Biological h ier a rch ies an d m o ­

d e r n e v o lu t io n a r y th o u g h t, N e w Y ork — O xford 1985, 139— 178.

38 S. J. Gould, Is a n e w and g e n e ra l t h e o r y of e v o lu t io n e m e r g in g ? , 119.

39 Por. R. Dawikins, T h e e x t e n d e d p h e n o ty p e . T h e g e n e as th e u n i t

J l g j . . T E O R IA E W O L U C JI . .

g atu n k ó w 4<l. Dla G oulda i E ld red g e’a 41 m echanizm doboru n a ­ tu raln eg o fu n k cjo n u je na poziom ie każd ej jednostki w w ym ie­ nionych system ach h ierarchicznych, co pozw ala głębiej zrozu­ m ieć procesy m akroew olucyjne, nie negując p aradyg m atów n eodarw inizm u (zmienności dziedzicznej i w p ły w u środow is­ ka). Pom im o tak ich p ró b tw orzenia teorii, hipotez przebiegu procesów ew olucyjnych, jak słusznie zauw aża R. S a ttler, cią­ gle niejasn e jest określenie doboru n a tu ra ln e g o i roli, jaką spełnia 42. Nie w yjaśniono do te j po ry w sposób jednoznaczny, czy dobór n a tu ra ln y trzeba trak to w ać jako podstaw ow y czyn­ nik ewolucji. P onadto pojęcie selekcji n a tu ra ln e j jest u ży w a­ ne w k ilk u znaczeniach. Często np. tra k tu je się ją bądź jako dobór n a tu ra ln y zew n ętrzn y (środowisko d ecyduje o selekcji), bądź jako dobór n a tu ra ln y w ew n ętrzn y (selekcja dokonuje się n a poziom ie organizm u, poprzez k o rek ty procesów m u ta c y j­ nych). S tąd też teorię zaburzonej rów now agi z w yszczegól­ nieniem h ierarch iczn ej s tr u k tu ry jednostek biologicznych m o­ żna m vażać za ciekaw ą p ró b ę przezw yciężenia w ym ienionych w yżej trudności. Oczywiście w tej now ej syntezie zasób in ­ fo rm acji poszczególnych jednostek biologicznych trzeba w ła ­ ściw ie rozum ieć. Szczególnie dotyczy to zdolności przystoso­ w aw czych ty ch jednostek. Przystosow anie bow iem do środo­ w iska w cale przecież nie m usi być utożsam iane ze w zrostem ilości posiadanej inform acji. N iem niej jednak propozycja N. E ldred g e’a i S. J. G oulda zasługuje na uw agę, gdyż b a r ­ dziej p recy zy jn ie niż w tra d y c y jn y c h ujęciach sy n tety czn ej teo rii ew olucji u k azu je zachodzące procesy na poziomie każdej jednostki biologicznej obu w ym ienionych h ierarch ii oraz u w y ­ p u k la ich przyczyny 4S.

4.2. PROBLEM TEM PA EW OLUCJI

Z fa k tu nieciągłości m ateriałów k o p aln ych au torzy teorii zaburzonej rów now agi w yp ro w adzają w niosek, że tem po ewo­ lu cji m orfologicznej (o tak ie j ew olucji m ówi om aw iana teoria) jest n iere g u la rn e w poró w n an iu ze stałością tem pa zak ład a­

40 Por. S. J. G ould, T h e m e a n i n g of p u n c tu a t e d e q u il ib r iu m an d its

role in v a li d a ti n g a hie rarc hic al ap p ro a ch to m a c r o e v o lu tio n , w : P e r ­ s p e c t i v e s on evo lu tio n , ed. b y R. M ilkm an, M assach u setts 1982, 92— 97.

41 S. J. Gould, N. Eldredgfe, P u n c tu a t e d equilib ria : th e t e m p o and

m o d e of e v o lu tio n reco n s id ered , 139— 145.

42 R. S attler, B ioph ilosoph y. A n a l y t i c an d holistic p e r s p e c tiv e s , B e r ­

lin — H eiderberg — N ew York — Tokyo 1986, 195— 196.

43 Por. N. E ldredge, U n fin ish ed synthesis . Biological hie r arch ies and

nego w klasycznych w ersjach syntetycznej teorii ew o lu cjiu. O ile Simpson interpretow ał taką nieciągłość brakiem danych paleontologicznych, które w przyszłości zostaną odkryte, o ty ­ le Eldredge i Gould podkreślają, że dane paleontologiczne świadczą o tym, iż nowe gatunki pojawiały się podczas ewo­ lucji w sposób skokowy. Przy tym jednak procesy ewolucyj­ ne podlegają czasowo gwałtownym zmianom skokowym, po których następują długie okresy zastoju. Bardzo precyzyjnie wyraża powyższe A. Hoffman. W dużych populacjach prze­ waża dobór n atu raln y stabilizujący, który faw oryzuje osobni­ ki przeciętne, a nie skrajnie odbiegające od normy. Dlatego gatunki trw ają na ogół nie zmienione w sztyw nych ram ach homeostazy morfologicznej. Natom iast w m ałych peryferycz- nych populacjach, często podlegających nowym dla gatunku warunkom , selekcja jest dostatecznie ostra, a bezwładność po­ pulacji na tyle obniżona, aby doprowadzić do rewolucji gene­ tycznej, tj. opanowania populacji przez zupełnie nowy geno­ typ 4\

Ja k się wydaje, kluczem do zrozumienia założeń i kon­ sekwencji teorii zaburzonej równowagi jest przyjęcie, że pod­ kreślane gwałtowne skokowe zmiany ewolucyjne dzieją się w określonym odcinku czasu. Skala czasu w perspektyw ie pa­ leontologicznej, którą p rzyjm ują Eldredge i Gould, jest za­ pewne inna od tej, na którą powołują się klasycy syntetycz­ nej teorii ewolucji, zakładający perspektyw ę genetyczno-po- pulacyjną. Oczywiste jest to, że kolejne w arstw y pokładów geologicznych tw orzyły się przez wiele tysięcy lat, również skamieniałości zachowane w tych w arstw ach świadczą o za­ chodzeniu zmian w ciągu tysięcy pokoleń. Wygląd tych ska­ m ielin oraz łączenie ze sobą mogą sprawiać wrażenie, że za­ chodziły tu gwałtowne zmiany ewolucyjne. Broniąc się przed takim stwierdzeniem Eldredge i Gould w yraźnie mówią, że zgodnie z przyjętym i założeniami znaczny fragm ent ewolucji morfologicznej gatunków związany jest z procesem specjacji, który przebiega bardzo gwałtownie, tzn. mom entalnie w ska­ li czasu geologicznego 40. Ponadto proces ten przebiega w m a­ łych populacjach. Stąd też przebieg tak rozum ianej ewolucji nie da się zrekonstruować na podstawie odkryw anych wciąż skamieniałości.

44 Por. S. J. Gould, T h e m e a n i n g of p u n c tu a t e d equilibrium ..., 83—87. 45 Zob. A. H offm an , W o k ó ł e w o lu c j i, W arsaaw a 1983, 121.

46 Por. S. J. Gould, Is a n e w an d g e n e ra l th e o r y of e v o lu t io n e m e r ­

Z kolei, gdy uw zględni się to, że 1) dane gen etyki m ole­ k u la rn e j p o tw ierd zają w ystępow anie dużych zm ian genetycz­ nych towarzj^szących procesom s p e c ja c ji47, a 2) skala czasu w sensie genetycznym jest inna niż w sensie geologicznym ш, w ów czas zm iany genetyczne uw aża się za stopniow e n aw et wówczas, gdy dotyczą w ielu setek pokoleń.

P ojaw ienie się zatem różnic m orfologicznych pom iędzy g a­ tu n k am i podczas procesu specjacji m a c h a ra k te r m om entaln y w skali czasu geologicznego, stopniow y zaś w skali czasu ge­ netycznego. N. Eldredge i S. J. G ould w y raźn ie zaznaczają p rzy tym , że em piryczny rozkład tem pa ew olucyjnego jest tak podstaw ow y dla ich bad ań paleontologicznych, jak podstaw o­ w e są zakresy zm ienności dla genetyków . Inaczej mówiąc, po­ dobnie jak g enetycy p o trafili identyfikow ać tylk o cechy zm ien­ ne, tak i paleontolodzy, p atrząc przez ślepe okulary, grom a­ dzili p rzy k ła d y w jed n ej tylko kategorii: poszukiw ali m iano­ wicie dowodów w olnej, sta łe j i stopniow ej zm iany jako jedy­ nej, p raw d ziw ej rep re z en ta cji ew olucji w skam ieniałościach. Dw ie inne klasy in fo rm acji b yły lekcew ażone lub po p ro stu ignorow ane: 1) luk i m orfologiczne w sekw encjach s tra ty g ra ­ ficznych, k tó re m ogły sugerow ać p u n k tu alisty c zn e w idzenie ew olucji, przypisyw ano brakom danych paleontologicznych, 2) ew olucyjna staza (zastój), chociaż uznaw ana p rzez w szyst­ kich i uw zględniana przez stra ty g ra fó w w ich p rac y zawodo­ w ej, była przez ew olucjonistów ignorow ana i trak to w an a jako b rak danych 4!).

4.3. SPO SÓ B EW OLUCJI

Ju ż w 1944 r. G. G. Sim pson podkreślał, że tre n d y ew olu­ cyjne, tj. stopień rozw oju ew olucyjnego organizm ów , p rzem ia­ n y zachodzące w liniach filogenetycznych, po jaw iają się dzię­ ki ew olucji genetycznej oraz dzięki zróżnicow anem u p rzeży ­ w an iu i pom nażaniu g a tu n k ó w 50. N. E ldredge i S. J. G ould podejm u jąc tę m yśl zm ieniają n a jp ie rw p ersp ek ty w ę oceny

47 Por. S. J. Gould, D a r w i n i s m and th e e x p a n sio n of e v o lu t io n a r y

t h e o r y , 383.

48 Por. Th. D obzhansky, G e n e tic s an d th e o rigin of species, N e w Y ork 1937, 34— 38.

4S Por. N. E ldredge, S. J. Gould, P u n c tu a t e d eq uilib ria : an a lt e r n a t iv e

to p h y l e t i c g ra d u a lism , 83—84, 103, 112— 115; S. J. Gould, N. E ldredge, P u n c t u a t e d equilib ria : th e t e m p o an d m o d e of e v o lu t io n r e co n s id ered ,

116.

50 G. G. Sim pson, T e m p o an d m o d e in e v olu tio n, N e w Y ork 1944,. 149— 169

sam ych tren d ó w ew olucyjnych. M ianowicie, zm iany w idocz­ ne w różnorodności św iata organicznego u p a tru ją w procesach ew olucyjnych, k tó ry ch istotę stanow i h isto ria gatunków . W konsekw encji odrzucają pośrednio tw ierdzenie klasycznej w ersji sy n tety czn ej teorii ew olucji, zgodnie z k tó ry m m u ta ­ cje d ecydują o zm ienności osobniczej, a dobór n a tu ra ln y je se­ lekcjonuje. U znają n ato m iast za m echanizm ew olucji to, że specjacja d ecyduje o zm ienności, selekcja gatunkow a zaś (n o ­ wo w prow adzony p rzez nich ty p selekcji) „oczyszcza” tę zm ien­ ność i n ad aje jej odpow iedni k ieru n ek . O czyw iste jest więc dla E ld red g e’a i G oulda że tre n d y ew olucyjne p rzed staw iają różnicow anie się po d g ru p z p o ten cjalnie przypadkow ego pola zjaw isk s p e c ja c ji51. W tak ie j p ersp ek ty w ie specjacja jest „su­ row cem ” dla m akroew olucji, a genetyczna su b sty tu c ja w e ­ w n ą trz populacji w łaściw ie nie może być ekstrapolow ana na w szystkie w yd arzen ia tw orzące h isto rię życia.

Zgodnie z koncepcją selekcji g atu n ko w ej (species selec­

tion) 52 p rz y jm u je się, że g atu n ek p o siad ający określoną cechę

m a po p ro stu w iększą szansę p rze trw a n ia i w yd ania now ych g atu n k ó w niż g atu n ek nie posiadający tej własności. S elekcja gatunkow a w y n ika bezpośrednio z praw dziw ości dwóch p rz e ­ słanek, k tó re m ożna stestow ać jako:

1) m odęl zaburzonej rów now agi,

2) teo rem at, zgodnie z k tó ry m zbiór zm ian m orfologicz­ ny ch w ytw orzonych dzięki specjacji stanow i istotę k ieru n k o ­ w ych tren d ó w ew olucyjnych w e w n ątrz g atun ku .

Obrazow o nasi a u to rz y p rze d staw ia ją powyższe n a stę p u ­ jąco: selekcja gatu n kow a = zaburzona rów now aga + regu ła W righta.

D otychczasow e rozw ażania w skazują w yraźnie na zasadni­ czą różnicę pom iędzy pojaw ianiem się i rozp rzestrzen ian iem g atu n kó w a p ow staw aniem i rozp rzestrzenian iem się genów, kom binacji genow ych w ram ach populacji. Gdy chodzi o tę drugą g ru p ę procesów, to z tw ierd zeń klasycznego neo darw i- nizm u 53 jasno w ynika, że poszczególne allele k o n k u ru ją ze so­ bą, ab y zdobyć dom inację w puli genow ej d anej populacji. P roces tej k o n k u ren c ji prow adzi do zaniku alleli nieprzysto so

-51 N. E ldredge, S. J. G ould, P u n c tu a t e d equilib ria : an a l t e r n a t i v e to

p h y l e t i c gradu alism , 111— 112:.

52 S. J. Gould, N. E ldredge, P u n c tu a t e d eq uilib ria : th e t e m p o and

m o d e of e v o lu t io n reco n s id ered , 139— 140.

53 Por, K . Klosko-wski, Z a g a d n ie n ie d e t e r m i n i z m u e w o lu c y j n e g o . S t u ­

w anych. Nieco inaczej w ygląda sp raw a p ow staw ania i roz­ p rze strz e n ia n ia Się gatunków . W edług koncepcji N. E ld réd ge’a i S. J. G oulda w ym ienione procesy w cale nie m uszą p ro w a­ dzić do zanik u g atu n k u . W k onsekw encji sam sposób ew olucji m ożna zredukow ać do zw iązków zachodzących pom iędzy p ro ­ cesam i przek ształcan ia ew olucyjnego zachodzącego w zdłuż li­ nii ew olucyjnych (anageneza) i rozszczepiania się jednego ga­ tu n k u na now e g atu n k i (kladogeneza). To w istocie rzeczy po ­ zw ala trak to w ać anagenezę jako sw oistą ak u m u lację kladoge- nezy filtro w a n e j przez kieru n k o w e działanie selekcji g a tu n ­ kow ej 54. Proces te n polega n a tym , że w raz z rozszczepieniem się g a tu n k u i pojaw ieniem się now ych m a m iejsce nagły, sto ­ sunkow o k ró tk o trw a ły w y b u ch now ych cech m orfologicznych. Po tak im okresie pojaw ia się zastój, podczas którego aż do zaniknięcia lub przekształcenia się g a tu n k u nie zachodzą zm ia ­ n y m orfologiczne 55. D aje się zatem zauw ażyć zw iązek specja­ cji z pojaw ieniem się zm ian m orfologicznych.

5. U W A G I KOŃCOW E

Podsum ow ując trzeb a m ocno podkreślić, że teoria zaburzo­ n e j rów now agi jest teo rią dotyczącą specjacji, zbudow aną na św iadectw ach skam ieniałości. S tąd też testow ałność teorii zm ian w g atu n k ach i podczas procesu specjacji w iąże się ńie z jakąkolw iek skalą czasu, ale skalą czasu geologicznego. N a­ tom iast w ram ach teorii m u tacji n e u tra ln y c h podkreśla się, że zm iany ew olucyjne m ogą zależeć w znacznej m ierze od m u tacji, k tó re nie podlegają działaniu doboru natu raln eg o ; za­ leżą więc w znacznym stopniu od d ry fu genetycznego. In n y ­ m i słowy, ty m co łączy klasyczny neodarw inizm z teo rią za­ burzon ej rów now agi, jest k ierunkow e działanie doboru n a tu ­ ralnego. Z kolei łącznikiem sy n tety czn ej teorii ew olucji i te ­ orii m u ta c ji n e u tra ln y c h jest d ry f genetyczny. T eoria m u tacji n e u tra ln y c h pokazuje odm ienną od k lasycznych ujęć ro lę do­ bo ru n a tu raln eg o w ew olucji; rów nocześnie jedn ak p re c y z y j­ n iej w y jaśn ia tę rolę. W konsekw encji jasn y m sta je się pogląd, że m u ta c je ograniczają się do poziom u zm ienności, a nie n e ­

54 S. J. G ould, N. E ldredge, P u n c tu a t e d eq uilib ria : t h e tem p o and

m o d e of e v o lu t io n recon sidered, 141; por. N. E dlredge, J. C racraft, P h y lo g e n e t ic p a t t e r n s an d th e e v o lu t io n a r y pro cess. M e t h o d an d t h e o r y i n c o m p a r a t i v e biology, N ew Y ork 1980, 13 i 265.

65 C. T udge, T h e si m p l e m e c h a n ic s of evo lu tio n , „N ew S c ie n tist”

122 (1989) 1664, 71.

gu ją działania doboru n atu ralneg o . Ogólnie przyjm ow ane de­ te rm in a n ty ew olucji pozostają nadal te sam e, n ato m iast teoria zaburzo nej rów now agi oraz m u ta c ji n e u tra ln y c h p recy zu je zakres ich działania.

Tego ty p u w nioski uw yraźn iają, że p róby w ykorzystania w yników badań m o lek u larn ych de facto nie w płynęły na roz­ w ój sy n te ty c zn e j teorii ew olucji. W ręcz przeciw nie, ukazały jej słabość, k tó rą w yraża tw ierdzenie R. M. B u rian a głoszą­ cego, że żaden ew o lucy jn y p a ra d y g m at nie istniał i nie istn ie­ je. S y n tetyczn ą teorię ew olucji, jako jeden ze sposobów in ­ te rp re ta c ji ew olucji, trzeb a co n ajw y żej uznać za tra k ta t tj. porozum ienie pom iędzy badaczam i różnych p rofesji z a jm u ją ­ cym i się ew olucją, bądź „schem atic th e o ry ” Z kolei dla m nie jest to teoria w ielu teorii k tó ra skostniała i przeżyw a sw ój zastój już od la t 50-tych naszego stulecia ” . N iem niej jednak w y d a je się zasadne, z p u n k tu w idzenia filozofii biologii, pod­ jęcie się reflek sji n a d słusznością tego ty p u tw ierdzeń. Cho­ dzi m i p rzede w szystkim o rozstrzygnięcie p roblem u ciągłości rozw oju sy n tety czn ej teorii ew olucji. N adto trzeba zwrócić uw agę na stosow ane w jej ram ach m etody i stopień k o n fir­ m acji tw ierd zeń oraz określić jej s tru k tu rę . Z agadnienia te. jedn ak p rzek raczają ra m y niniejszego opracow ania i dlatego chciałbym , by stały się przedm iotem analiz ko lejnych a r ty ­ kułów.

TH E SY N TH ETIC THEORY OF EVO LUTION A N D T HF. N E U T R A L THEORY A N D P U N C T U A T E D E Q U ILIB R IA

S u m m ary

T h e con sid eration s in th e paper corresponds to th e fin d in gs o f ■such sch o la rs as: J. L. K ing, T. H. Jukes, M. K im ura, T. Ohta, N. E ldredge, S. J. Gould. T he b asic prob lem o f th is a r tic le is an a ttem p t to a n sw er th e q u estion if th e n eu tra l th eory and p u n ctu ated e q u ilib ria m a k e con tin u ation and d eveolp m en t of in terp rétation o f the sy n th etic th eory o f e v o lu tio n or if th ey are n ot w ith in its trend.

T he form er one str e sse s th e fa ct th at th e ev o lu tio n a ry process, to a co n sid era b le d e g r e e d ep en d s on th e m u ta tio n s w h ich d o n o t u n d ergo th e n atu ral selectio n ; so th ey are dep en d en t on th e g en etic drift a c ti­ v ity . A t th e sam e tim e th e th eory ex p la in s clearly th e m u tation s w h ich 56 R. M. B urian, T h e in flu en ce of th e e v o lu t io n a r y P a r a d ig m s , w:

E v o lu t io n a r y B iology at th e crossroads. A S y m p o s i u m at Q u een s C o l­ lege, ed. by M. K. H echt, F lu sh in g — Neiw Y ork 1989, 149—166.

limât to a le v e l o f th e gen etic v a ria b ility but do n ot n eg a te th e a c tiv i­ t y o f th e n a tu ra l selection. T he p u n ctu ated eq u ilib ria on th e other hand la y s em p h asis on th e ch an ges in th e cla sses being v e r ifia b le on th e b ase o f fo ssil record. It is not d iffic u lt to fin d out that th e fu n ­ d am en tal m ecan ism s o f e v o lu tio n still fu lfil th eir fu n ction sim ilar to th o s e cla ssica l n e o d a rw in ism m en tion . N e v e r th e le ss th e n eu tra l th eory and p u n ctu ated eq u ilib ria sp ecifies th e sphere of th e ir a ctiv ity . T his does n o ch a n g e at a ll th e grounds o f th e e v o lu tio n a ry p rocess in w h ic h th e app earin g n o v e lty is a resu lt o f th e coop eration of th e d eterm in istic and chan ces factors.