O nerwowym układzie siateczkowo-śródkomórkowym w gruczołach podniebienia ptaków (Gallus gallus domestlcus) - Biblioteka UMCS

ANNALES

U N I V E R S I T AT I S MARIAE C U R I E - S K Ł 0 D O W S K A LUBLIN — POLONIA

VOL X. 5 SECTIO D 1955

Z Zakładu Histologii i Embriologii Akademii Medycznej w Lublinie Kierownik: Prof, dr med. Stanisław Grzycki

Stanisław GRZYCKI

O nerwowym układzie siateczkowo>śródkomórko- wym w gruczołach podniebienia ptaków

(Gallus gallus domestlcus)

Нервная

(Gallus gallus domestlcus)

Über

Gaumendrüsen

Vögeln

(Gallus gallus domesticus)

Boeke (1925, 1926, 1949), Ja burek (1927), Jałowy (1939), Champy Coujard (1945/46) i inni omawiając zakoń­

czenia nerwowe w gruczole łzowym, potowym, trzustce oraz gru­

czołach śluzowych i surowiczych różnych zwierząt zastanawiali się nad zachowaniem się i przebiegiem włókien nerwowych splo­

tu podstawowego, a także nad stosunkiem włókien tego splotu i jego odcinków końcowych do zaopatrywanych przez nie komó­

rek gruczołowych.

Są to bowiem pytania, na które do dzisiaj nie otrzymano zado­

walających odpowiedzi, a śródplazmatyczne zakończenia nerwów są przecież tak delikatne i nie wszystkimi metodami łatwe do wy­

kazania, że istnienie ich i zachowanie się zawsze pozostawiają swobodę dyskusji.

Pojęcie „Terminalreticulum" S t ö h r a i „Grundplexus" В о e-

k e g o są zasadniczo dwoma różnymi poglądami, które jednak po

dokładnej bezstronnej ocenie dadzą się połączyć. Sieć końcowa

S t ö h r a oplata pasmowato odcinki wydzielnicze gruczołów,

jednak włókna jej nie posiadają ścisłego związku z komórkami

i nie wytwarzają śródplazmatycznych zakończeń nerwowych.

74 Stanisław Grzycki

Splot podstawowy Boekego natomiast wchodzi w bezpośrednią łączność z komórkami gruczołowymi i wytwarza śródplazmatyczne guziczki końcowe lub oczka końcowe, przy czym pojedyncze lub podwójne włókienka nerwowe tego splotu przebiegają przypod- stawnie przez kilka komórek gruczołowych.

Również ważnym zagadnieniem, które od czasu pojawienia się badań Cannon a, Dale a, Bacguea i Loewiego stało się tematem badań są próby Champyego i Coujarda histo- chemicznego potwierdzenia istnienia neuroplazmy czynnościowej pomiędzy komórkami i w obrębie komórek gruczołowych i innych komórek, oraz obrona rzeczywistej sieci periterminalnej В о e к e- g o jako wiązania końcowego w przekazywaniu podniet z nerwu na komórkę.

Nie zaprzeczając ani jednym, ani drugim zapatrywaniom po­

stanowiliśmy przebadać zachowanie się włókien nerwowych i zaopatrywanych przez nie komórek gruczołowych w warunkach doświadczalnych pobudzania i hamowania procesów wydziel- niczych.

MATERIAŁ I METODYKA

Badania przeprowadzono na gruczołach podniebienia kury domowej (Gallus gallus domesticus). Wszystkie gruczoły (gl. maxillaris monostomatica, gl. palatinae laterales, gl. palatinae mediales, gl. sphenopterygoideae) należą do tyipu gruczołów śluzowych, a zatem do gruczołów o bardzo żywej prze­

mianie materii.

Materiał do badań pobierano': 1) z ptaków głodzonych przez 48 godzin, którym podawano jedynie wodę do picia, 2) z ptaków, którym przez 10 dni, codziennie, dwukrotnie, wstrzykiwano podskórnie roztwór pilokarpiny O,Ol"/o w ilości 2 ccm, i 3) z ptaków, którym przez 10 dni, codziennie, dwukrotnie, wstrzykiwano domięśniowo! w okolicę mostka roztwór atropiny 0,00 lo/o>, rów­

nież w ilości 2 ccm.

Każdy wycinek błony śluzowej podniebienia dzielono na dwie części, przy czym jedną utrwalano wg metody Bielschowskyego, a drugą wg metody M. Pereza. (Rome is, Taschenbuch d. mikroskop. Technik. § 1920, str. 664;

wyd. R. Oldenbourg, Berlin 1943).

OBSERWACJE WŁASNE

Metody srebrowe M. Pereza i Bielschowskyego, którymi posługiwaliśmy się w naszych badaniach wykazywały układ deli­

katnych bezrdzennych nerwów łączących isię w siatkowaty splot

podstawowy. Włókna nerwowe splotu jedne grubsze, drugie cień­

O nerwowym układzie w gruczołach ptaków

sze (rys. 1, 2 i 3) przebiegały w tkance łącznej międzypęcherzy- kowej i dokołapęcherzykowej dotykając niejednokrotnie podstaw komórek gruczołowych. Splot ten jednak stawał się gęstszy i bar­

dziej rozgałęziony w odcinkach wydzielniczych gruczołu.

Rys. 1. Gruczoł podniebienny boczny, kury poddanej działaniu atropiny.

Nerwowy układ siateczkoworpodstawowy. Barw, wg M. Pereza. Pow.: Imm

1/12, tub. 200, okuł. 7 X., ap. rys. Zeiss.

76 Stanisław Grzycki

Włókna tworzyły siatkowaty splot, który w ułożeniu naśla­

dując zrąb tkanki łącznej odgraniczającej poszczególne gronka gruczołowe, stawał się układem konstrukcyjnym obejmującym odcinki wydzielnicze gruczołów. Z konstrukcją siatkowatego splotu podstawowego najlepiej zapoznać się rysując nerwy z kil­

kunastu skrawków mikrotomowych seryjnych, wówczas bowiem

Rys. 2. Gruczoł podnieb enny przedni kury poddanej działaniu pilokarpiny.

Nerwowy układ przestrzenny śródkomórkowy (Układ II). Widoczne pojedyncze

włókna nerwowe przebiegające pomiędzy komórkami gruczołowymi. Przekrój

skośny. Barw, wg M. Pereza. Pow.: Imm 1/12. tub. 200, okuł. 12 x., ap. rys. Zeiss.

O nerwowym układzie w gruczołach ptaków 77 udaje się prześledzić przebieg nerwów na dłuższej przestrzeni, a nawet stwierdzić anastomotyczne rozgałęzienia, które zasadniczo głównie przyczyniają się do stworzenia mniej lub więcej zawiłej siatki. Nie wydaje się nam, by siatka splotu nerwowego tworzyła konstrukcję podstawową jednolicie dla całego gruczołu, jesteśmy bowiem skłonni przyznać na podstawie licznych i żmudnych obserwacji i rysunków, że raczej należy mówić o splocie podsta­

wowym zrazika gruczołowego, a nawet o splocie podstawowym jednego lub kilku obok siebie znajdujących się gronek wydziel- niczych, czyli, że w gruczole istnieją obok siebie terytoria komórek wydzielniczych posiadające własne sieci podstawowe, co nie prze­

kreśla możliwości istnienia włókien nerwowych kojarzących międzyterytorialnych.

Splot podstawowy nie uległ zmianom w gruczołach ptaków poddanych działaniu pilokarpiny względnie atropiny, mimo, że same komórki gruczołowe wykazywały wyraźne zróżnicowania czynnościowe świadczące o pobudzeniu oraz zahamowaniu odby­

wających się procesów wydzielniczych. Na tej podstawie wydaje

Rys. 3. Gruczoł podniebienny przedni kury poddanej działaniu pilokarpiny.

Nerwowy układ przestrzenny śródkomórkowy (układ II). Widoczny śródko- mórkowy (?) przebieg włókien nerwowych i guziczkowate zakończenia. Prze­

krój skośny. Barw, wg M. Pereza. Pow:. Imm 1/12, tub. 200, okuł. 12 x., ap. rys,

Zeiss.

78 Stanislaw Grzycki

się nam, że nie można przypisywać splotowi podstawowemu ja­

kiejś ważniejszej roli fizjologicznej, a skoro przyjmiemy na pod­

stawie badań De Robertisa i Schmitt a, że włókna stanowią układ cewek nerwowych, zapatrywania nasze stają się jeszcze bardziej utwierdzone.

Do włókien nerwowych układu siatkowo-podstawowego do­

łączają się także włókna splotu okołonaczyniowego, te jednak ograniczają się tylko do okolicy naczyń krwionośnych i rzadko widoczne są gałązki odsyłane do pęcherzyków gruczołowych.

Odróżnienie włókien splotu podstawowego od włókien splotu okołonaczyniowego nie przedstawia większych trudności jeśli tyl­

ko impregnacja nie jest zbytnio mocna, a skrawki mikrotomowe odpowiednio grube. Jak mogliśmy bowiem zauważyć, włókna na­

leżące do naczyń są cieńsze i delikatniejsze, splot gęstszy, ale ograniczony do okolicy naczynia. Włókna natomiast układu pod­

stawowego są grubsze, występują zwykle w wiązkach po 2, 3 i kil­

ka włókien, splatają się między sobą, a towarzyszą tylko pęche­

rzykom i przewodom wyprowadzającym gruczołów.

Od układu podstawowego odchodzą pojedyncze gałązki ner­

wowe, które po krótszym lub dłuższym przebiegu wzdłuż pod­

staw komórek gruczołowych odginają się pod kątem prostym i wchodzą pomiędzy komórki. Staraliśmy się prześledzić przebieg tych włókien i okazało się, że przebiegały one zawsze pomiędzy bocznymi powierzchniami komórek gruczołowych, tworząc układ nerwowy międzykomórkowy, a może nawet śródkomórkowy (rys. 2 i 3). Przebieg włókien najlepiej obserwować na przekro­

jach prostopadłych do długiej osi komórek, a to czasem trudne jest do osiągnięcia, ponieważ włókno nerwowe wije się w róż­

nych kierunkach i przylega zwykle do kilku sąsiadujących ko­

mórek. W każdym razie, gdy dokładnie studiowaliśmy ułożenie włókien, zawsze widzieliśmy układ przestrzenny wchodzący w bezpośrednią łączność styczną z komórkami gruczołowymi.

Jest to więc drugi układ nerwowy przestrzenny, który znajduje się pod układem podstawowym i wchodzi w łączność z komórkami gruczołowymi.

Wprawdzie obserwacje nasze nad drogami przebiegu włókien przekonały nas, że są one międzykomórkowe, to jednak w licz­

nych miejscach i te nawet zanotowaliśmy na rys. 2, można było

stwierdzić śródkomórkowy przebieg włókna, a zatem potwierdzić

O nerwowym układzie w gruczołach ptaków 79 zapatrywania Boekego i Jałowego, tym bardziej, że w miejscu przejścia włókna przez komórki widziało się jasny pas niezróżnicowanej cytoplazmy. Oprócz tego widziało się nawet małe, okrągłe lub owalne, rzadziej płytkowate, guziczki końcowe, które w formie czarno-brunatnej kropelki osadzone były na końcu włókna i albo przylegały ściśle do powierzchni komórki, albo, jak wydawało się, znajdowały się w cytoplazmie komórki. I w pierw­

szym i drugim przypadku zawsze guziczek końcowy otoczony był mniejszą lub większą aureolą jasnej cytoplazmy, odcinającej się wyraźnie od cytoplazmy otaczającej. Szerokość jasnego pasa, oraz wielkość aureoli były różne, a to mogło nasunąć przypuszczenie, że są one wyrazem albo zróżnicowania cytoplazmy pod wpływem włókna nerwowego, co może mieć tylko znaczenie morfologiczne, albo zróżnicowania czynnościowego, w którym dopatrywać się można wielkości i wartości impulsów przechodzących z nerwu na komórkę, oraz wpływu mediatora na komórkę. W każdym razie wyraźnie podkreślić musimy, że typowych sieci periterminalnych Boekego w naszych komórkach nie obserwowaliśmy.

Nie zaprzeczamy możliwości istnienia śródplazmatycznych zakończeń nerwów, ponieważ niejednokrotnie mieliśmy możność obserwowania periterminalnych sieci, ale pozostaje dla-nas pra­

wie całkiem niezrozumiałe tłumaczenie Boekego, Jaburka, Jałowego i innych autorów pracujących wg metod В о e к e- g o, którzy łączą siatkę periterminalną i siatkową strukturę cyto­

plazmy, zdajemy sobie bowiem sprawę, że z punktu widzenia cyto­

logii nowoczesnej, tego typu struktury komórkowe należy oceniać jako sztuczne.

Już pewnym zaprzeczeniem istnienia kontaktów śródplazma- tycznych są preparaty Champyego i Coujarda bar­

wione odczynnikiem osmowym Champyego. Wprawdzie są one bardzo podobne i w rysunku i w uzyskanych wynikach do tych, które zwykle widzi się w pracach Boekego i jego uczniów, jednak typowych periterminalnych splotów brak, a miejsce ich zajmuje nasycona sympatyną tak zwana „protoplasme ner­

veux" posiadająca właściwości redukujące i dlatego oddzielająca się wyraźnie od cytoplazmy otaczającej. J a b u г e к nazywa ją „Perifibrillärsubstanz", a Jałowy mówi o „zróżnicowaniu"

protoplazmy spowodowanym śródplazmatycznym umiejscowie­

niem odcinków włókien nerwowych.

80 Stanisław Grzycki

Zwraca więc na siebie uwagę strukturalnie odmienny albo czynnościowo zmieniony wycinek cytoplazmy komórkowej, któ­

remu można przypisać dotychczasowe znaczenie sieci peritermi- nalnej В o e к e g o. Ten wycinek cytoplazmy posiada możliwości odróżnicowywania się i doróżnicowywania się, jak wskazują na­

sze obserwacje. U ptaków bowiem, które poddane były działaniu pilokarpiny, a u których komórki gruczołów podniebiennych wprawione zostały w stan długotrwałej nadczynności, wprawdzie nie stwierdzało się histologicznie wyraźniejszych zmian w prze­

strzennym układzie- nerwowym śródkomórkowym, ale jednak całkowicie znikły jasne pola zróżnicowanej cytoplazmy. U pta­

ków natomiast, którym wstrzykiwano atropinę, i u których ko­

mórki gruczołowe miały wygląd trochę skurczonych, widziało się wyraźnie niezależność tej tzw. protoplazmy nerwowej od cyto­

plazmy komórki, przy niezmienionym rysunku nerwowego ukła­

du przestrzennego.

Nie mamy w tej chwili możliwości histochemicznego po­

twierdzenia istnienia protoplazmy nerwowej, co z jednej strony byłoby potwierdzeniem badań fizjologów, a z drugiej strony obecność periterminalnej sieci В o e к e g o stałaby się tylko prawdopodobną i w końcu przestałaby być pojęciem bezpośred­

niego wiązania końcowego w przekazywaniu podniet z nerwu na komórkę. Teorię łączności В oekego może dałoby się wów­

czas zastąpić teorią synaptycznych mediatorów i za tym kierun­

kiem raczej jesteśmy skłonni wypowiedzieć się na podstawie na­

szych dotychczasowych obserwacji nie tylko nad gruczołami ślu­

zowymi, ale także nad gruczołami surowiczymi (gruczoł przy- uszny).

Nerwowy układ siateczkowo-śródkomórkowy w gruczołach jest więc układem przestrzennym, konstrukcyjnym, prowadzącym do komórek impulsy chemiczne, które oddziaływując na dyna­

mikę procesów przemian toczących się w cytoplazmie mają cha­

rakter neurohormonalnego oddziaływania.

PIŚMIENNICTWO

1) Boeke J.: Zeitsch. I. mikr. anat. Forsch. Vol. 2, str. 391, 1925.

2) Boeke J.: Zeitsch. f. mikr. anat. Forsch. Vol. 4, str. 44У, 1926. 3) Bo.eke J.: Acta Anatom. Vol. 8, str. 18, 1949. 4) Champ y C., Cou jard R., Coujard-Cham. py Ch.: Acta Anatom. Vol. 1, str. 233, 1945/46. 5) Jabu- rek L.: Zeitsch. f. mikr. anat. Forsch. Vol. 10, str. 1, 1927. 6) Jałowy B.:

Biol. Lek. 2, str. 121, 1939.

Нервная система в железах птиц 81

P Е 3 10 M Е

Исследованиям были подвергнуты нёбные железы домашней курицы, причем материал для исследований состоял: 1) из птиц моримых голодом в течение 48 часов,2) из птиц, которым через 10 дней вводился подкожно раствор пилокарпина 0,01% в коли­

честве 2 см3 ежедневно и 3) из птиц, которым ежедневно два раза в день через 10 дней впрыскивался внутримышечно раствор атропина 0,001% тоже в количестве 2 см3. Применение метода Bielschowsky’oro и M. Perez’a позволило обнаружить нервные волокна, образующие ретикулярное сплетение, которое, напоми­

ная своим расположением соединительно-тканный остов, отделя­

ющий друг от друга отдельные железистые дольки, становятся конструктивной системой, охватывающей секреторные участки желез. Кажется мало вероятным, чтобы сетка нервного сплетения составляла основную конструкцию для целой железы, следует скорее говорить об основном сплетении железистой дольки, и даже об основном сплетении одной или нескольких друг возле друга находящихся долек т. е. что в железе выступают друг возле друга территории секреторных клеток, обладающие соб­

ственными основными сетками, что, однако, отнюдь не исключает возможности существования междольчатых ассоциативных воло­

кон. К волокнам ретикулярной основной нервной системы присое­

диняются еще волокна околососудистого сплетения. Однако после­

дние волокна располагаются исключительно в области кровенос­

ных сосудов и лишь очень редко можно наблюдать веточки отходящие от выше упомянутого сплетения к железистым фолли­

кулам.

От основной системы отходят одиночные ветки, которые, пробегая на большем или меньшем протяжении вдоль оснований железистых клеток, загибаются под прямым углом и проникают в пространства между клетками. Они всегда пробегают между боковыми поверхностями железистых клеток, образуя межклето­

чную нервную систему, а быть може даже и внутриклеточную,

82 Stanisław Grzycki

составляя при этом пространственную систему, входящую в непо­

средственную контактную связь с железистыми клетками. Сле­

довательно это уже вторая пространственная нервная система, расположенная под основной системой и контактирующаяся с железистыми клетками.

Описывая внутриплазматические нервные окончания, автор обращает внимание на структурно совершенно иной или функционально измененный участок клеточной цитоплазмы, кото­

рый, может быть, имеет значение, приписываемое до сих пор перитерминальной сети Воеке. Этот участок цитоплазмы обладает способностью уменьшаться или увеличиваться. У птиц, подвергнутых действию пилокарпина, у которых клетки небных желез принуждены были находиться в состоянии продолжительной гиперсекреции, хотя и не были обнаружены в пространственной нервной внутриклеточной системе какие - нибудь более резко выраженные гистологические изменения, тем не менее не удава­

лось заметить светлых мест диференцированной цитоплазмы.

У птиц же которым впрыскивался атропин и у которых желези­

стые клетки приобретали вид несколько скорченных, можно было ясно заметить независимость этой т. паз. нервной прото­

плазмы от цитоплазмы клетки при неизмененной картине прост­

ранственной нервной системы.

Итак, ретикулярно — внутриклеточная нервная система в железах представляет собой систему пространственную, конструк­

тивную, приводящую к клеткам химические импульсы, которые,

оказывая влияние на динамику метаболических процессов,

протекающих в цитоплазме, имеют характер неврогормонального

воздействия. Следовало бы, быть может, теорию связи Воеке

заменить теорией синаптических медиаторов. Автор на основании

своих собственных наблюдений является скорее сторонником

этой последней теории.

Nervensystem in den Gaumendrüsen bei Vögeln 83

ZUSAMMENFASSUNG

Die Untersuchungen betrafen die Gaumendriisen des Huhnes, wobei das Untersuchungsmaterial folgendermassen entnommen wurde: 1) von Vögeln, welche 48 Stunden lang keine Nahrung erhalten hatten, 2) von Vögeln, welche 10 Tage lang mit subcu- tane 0,01"/» Pilokarpineinspritzungen behandelt wurden und 3) von Vögeln, welche 10 Tage lang und zwar zweimal täglich intramusku­

läre 0,001% Atropininjectionem in einer Menge von 2 cCm erhiel­

ten. Die Anwendung der Methode von Bielschowsky und M. Perez erlaubte es Nervenfasern aufzuweisen, die ein reticuläres Geflecht bilden, welches in seiner Anordnung ein Bindegewebestroma nachahmt, das die einzelnen Drüsenazini abgrenzt und dadurch zu einer konstruktivem Anordnung wird, welche die Sekretions­

abschnitte der Drüsen umfasst. Das Netz des Nervengeflechtes scheint nicht eine fundamentale für die ganze Drüse einheitliche Konstruktion zu bilden, vielmehr sollte man von einem funda­

mentalem Geflecht des Drüsenläppchens sprechen, ja sogar von einem fundamentalen Geflecht eines oder mehrerer sich neben­

einander befindenden Sekretionsazini, d.h. also, dass sich in der Drüse nebeneinander Territorien von Sekretionszellen befinden, welche eigene fundamentale Netze besitzen, was die Möglichkeit des Vorhandenseins von associativen zwischenterritorialen Ner­

venfasern nicht ausschliesst. An die Fasern des reticulären, fun­

damentalen Nervensystems gliedern sich auch Fasern des peri- vasculären Geflechtes an, diese beschränken sich nur auf die Umgebung der Blutgefässe. Die Abzweigungen, welche zu dem Drüsenbläschen führen, sind selten sichtbar.

Von dem Grundplexus zweigen sich einzelne Nervenzweige

ab, welche nach einem kürzeren oder längeren Verlauf längs der

Basis der Drüsenzellen unter einem rechten Winkel abbiegen und

zwischen die Zellen eintreten. Sie verlaufen immer zwischen dem

Seitenflächen der Drüsenzellen indem sie ein zwischenzelliges,

ja vielleicht sogar ein intrazelluläres Nervensystem bilden wobei

84 Stanisław Grzycki

sie eine räumliche Anordnung bilden, die in eine direkte Kontakt­

verbindung mit den Drüsenzellen tritt. Wir haben hier also ein zweites räumliches Nervensystem, welches sich unter dem Grundsystem befindet und welches mit den Drüsenzellen in Ver­

bindung tritt.

Bei der Besprechung der intraplasmatischen Nervenendigun­

gen macht der Verfasser auf den entweder struktural abgeän­

derten, oder funktional veränderten Ausschnitt des Drüsenzyto­

plasmas aufmerksam, dem man die bisherige Bedeutung des peri­

terminalen Netzes von В о e к e zuschreiben kann. Dieser Zyto­

plasmaausschnitt hat die Fähigkeit der „Ab" — oder ,,Zu"-diffe- renzierung. Bei Vögeln nämlich, welche der Pilokarpineinwirkung unterworfen worden waren und bei welchen die Zellen der Gaumendrüsen in einen dauernden Zustand der Hypersekretion versetzt worden waren, konnte man zwar keine histologisch deutlichere Veränderungen im räumlichen intrazellulären Nerven­

system feststellen, aber dennoch waren die hellen Felder des differenzierten Protoplasma unsichtbar. Bei Vögeln dagegen, denen man Atropin eingespritzt hatte und bei denen die Drüsenzellen ein etwas zusammengeschrumpftes Aussehen hatten, sah man deutlich die Unabhängigkeit des sogenannten Nervenprotoplasmas (proto­

plasme nerveux) vom Zellenzytoplasma, wobei die Zeichnung des räumlichen Nervensystems unverändert blieb.

Das reticuläre-intrazelluläre Nervensystem in den Drüsen ist also eine räumliche, konstruktive Anordnung, die den Zellen che­

mische Impulse zuführt, welche, auf die Dynamik der sich abspie­

lenden Ve-ränderungsprozesse in dem Zytoplasma einwirkend, den Charakter einer neurohormonaler Einwirkung haben. Man sollte also, wie es scheint, die Verbindungstheorie von В о e к e durch die Theorie von synaptischen Mediatoren ersetzen und gerade für diese- Richtung ist der Verfasser auf Grund der bisherigen Beo­

bachtungen bereit sich auszusprechen.

Papier druk. sat. Ill kl. 80 g. Foimat 70x100 Ark. druku 12 str.

Acta Parasit. Polon. 1.15 1953 Lub. Druk. Pras. Lublin ul. M. Buczka 12. Zam. 2887 17.X.55 BOO egz. A-6 3358 Data Otrzymania manuskryptu 17.X.55 Data ukończenia druku 25.XI.55