Disease and trauma in Jurassic invertebrate animals of Poland – an updated review

Chore I o\;aleczooe lWlerZ(!!a Jako ofJary pasoiytaw I draplezcow w Jurze Polskl - przegi'ld stanu wredzy 99

Chore i okaleczone zwierz~ta jako ofiary pasozyt6w i drapiezc6w w jurze Polski - przeglCld stanu wiedzy

Disease and trauma in Jurassic invertebrate animals of Poland - an updated review

Urszula RADWANSKA i Andrzej RADWANSKI

Instytut Geologu Podstawowej, Wydzlal Geologii, Uniwersytet Warszawskl, AI. lwirki i Wigury 93, 02·089 Warszawa:

e-mail: ularadw@geo.uw.edu.pJ

Key \vords: PaJaeopathology, parasites, predators, JUl'llssic, Poland.

ABSTRACT: The parasitism of, and predation upon, the diverse Middle and Late .Jul'assic invertebrates of Poland, personally recognised by the authors, are reviewed. All cases are discussed either in the biological (anatomical, etholo!:,rical), or ecological terms, to show the mode of infection, 01' injury, and the relationship between the engaged taxa.

The preys to pm'asHes are exemplified by the prosopid crabs infested by bopyrid isopods, the cl'inoids infested by myzostomid polychaetes (both disk-shaped, and wormlike) , and the echinoids attacked by copepod arthropods involving either swellings of spines, or gall-shaped cysts upon the test outerly. Of traumatic events, discussed is reg'eneration of injuries in the belemnite hooked guards, and in the ammonite shells of distorted ribbing. The pearl-like structllI'cs in bclemnite!:,l"llat'ds (the "belemnite pew'ls") are interpreted as caused by a tiny parasite encapsulated during further bll'owlh of the belemnite. Heaps of ammonite shell hash are thought to represcnt the

,,kitchen nriddem·;"

of a larger predator which has feasted upon the fleshy tidbits alonc, the beaten shell having been left. TIle post mortem damagc of shells is remarked (taphonomic feedback and/or aftermath) to be distinguished from that one acted in shells of alive specimens of the Middle and Late .Jul'assic of Poland.

WSTI;:P

"Chor'c i okaleczone zwierzQla jako ofiary paso- zyl6w i drapiezc6w w jUI'ZC Polski" to temal niew'll- pliwie intryguj'ley, acz niemal zupelnie nie dotyka- ny dotyehezas przez polskich badaczy, W literatu- rze sWiatowej [unkcjonuje on natomiast od lat juol nicmal dwustu i jest temalem kilkuset prac b'ldz krotszych doniesieit, kilku opracowait pl'zcgl'ldo- wych (Dacque 1921; Abel 1935; Conway Morris

1981, 1990; Bouco! 1990), a takole tl'zech dzieJ syn- tezlljqcych

⁰

charakterze monogr'a[ii (Clarke 1921 , Moodie 1923, Tasnandi-Kubaeska 1962),

W lIjQciu ogolnym, wszelkic zmiany chorobowe (czyli patologiczne) i zmnicniowe (czyli trallma-

tyczne), rozpoznawalne w zapisie kopalnym (w za-

sadzie wyl'lcznie w ma!eriale szkiele!owym) ujmu-

jc siQ cZQsto w zakres paleopatologii, a wiQe dzie-

dziny wiedzy z pogl'anicza paleobiologii, ana(omii

oraz medycyny weterynaryjnej, a wyodrQbnionej

przez slynnego badacza znieksztalconyeh okaz6w

kostnych z as[a!towego gI'zQzawiska Rancho

La Brea w KaJi[orni, Roya Lee Moodie 'go (1880-

1934)

W

1'0ku 1923, Tym niemniej , zakres pojQcia

paleopatologii , choe cZQsto uzywancgo, nie jawi siQ

calkiem precyzyjnie, podobnic jak pojQeie samej

ehoroby. 0 He w spolecznosci ludzkiej zmianami

chorobowymi, czy wprost chorobami (aez nieko-

niccznie pozostawiajqce trwale znieksztalcenia),

bez wzglQdu na ich pl'zyczyny, okreslamy sytuacje

100

wymagające

interwencji lekarskiej, to w zaplsw kopalnym prócz zmian strukturalnych szkieletu wywolanych

niesprawnością

ustroju lub dziala-

niem

pasożytów,

a

więc

zmian patologicznych,

pojawiają się także

zmiany rozwojowe, a

więc

tera- tologiczne (np: pachyostoza -

rozdęcie kości, zwłaszcza żeber

u przedstawicieli krów morskich, czyli syren,

istniejąca już

od eocenu;

być może

tak-

że

gigantyzm

późnokredowych

amonitów, a nawet dinozaurów),

W pracach autorów dawniejszych (np: de l3Ia- invilIe, d'Orbigny, Qucnsledt) okazy

mające

znie-

kształcenie

szkielclu opisywane byly jako okazy anomalne, anol'lllUlne, lub

wykazujące

malformacjc (od lac, malus -

zły;

a

więc "źle"

lub

"nieprU\vidło­

wo

wykształcone"),

i przypisywano im pochodzenie chorobowe lub

uważano

je za skutek

działania

organizmów innych. W nowszych pracach wszelkie

zniekształcenia

wywolane

działaniem

innych Ol'ganizmów (zwlaszcza

pasożytów

i

drapieżców)

przenosi

się

wzorem Dereka V. Agera (1963) w dzie-

dzinę palcoekolob~i,

w zakres stosunków

pomiędzy

gatunkami

^(t.

j, stosunku gospodarz

pasożyl

lub ko- mensal,

bądź drapieżca

jego ofiara), Podobnie ujmuje

się

(patrz Boucot 1990) zjawisko regenera- cji, a

więc zabliźnienia,

czy

leż

zaleczenia rany (czyli lraumy), co

następuje niewątpliwie

w wyniku dzialania

zwierzęcia

zdrowego, który

traumę ową przeżył,

bez

względu już

na to, czy wywolana ona byla przypadkowym uderzeniem/zlamaniem, czy

też

atakiem innego

zwierzęcia,

W zapisie kopal- nym

dochodzą

ponadto pI'zypadki nie

mieszczące się

ani w zakresie

patolob~i

ani ekologii, a

będące

wynikiem

uszkodzeń szczątków

obumarlych orga- nizmów przez organizmy

trupożel'lle

(nekrofagi)

bądź żerujące

na rozmaitych epibiontach porasta-

jących Icżącyw

osadzie

szczątek. Stąd też

interpre- tacja wielu znalezisk kopalnych bywa przedmiotem

zacięlych

sporów

bądź

nadzwyczaj

rozbieżnych

interpretacji, nie tylko w zakresie samej patologii, ale nawet

przynależności

znieksztalcenia danego

szczątka

do

zdarzeń zachodzących

w czasie

życia

organizmu

^(I.

j, 'in vivo), a

\vięc

w domenie ekologii, czy

też

dopiero po jego

śmierci (t.

j, post mo/'tem), a

więc w

domenie tafonomii.

W literaturze polskiej

prekursorską

w porusza- nej tematyce jest praca

Pożaryskiej

i UI'banka (1955) o wybranych

przykładach

regeneracji

wśród zwierząt

kopalnych, w tym u

późnokredowych

otwornic oraz sylurskich gmptolitów z obszaru Polski. Regeneracja

uszkodzeń

mechanicznych (przez czynniki hydrodynamiczne) w muszlach

Tomy JuraJskie. tom II

wczesnokl'cdowych ramienionogów

7.

Annopola sta- la

się

przedmiolem bardzo starannego opracowa- nia Malkowskiego (1976), Obfitego

materiału

dokumcntacyjnego,

ukazującego

przypadki dm-

pieżniclwa

i l'egeneracji dostarczyly

mioceńskie

ity Korytnicy. W oparciu o ten unikatowy matcrial po- wstaly opmcowania

dotyczące

problemów regene- mcji

WŚI'ód

osobniczych koralowców-karyofylidów (Baluk i

Radwański

1984a),

wolno-żyjących

mszy-

wiołów

(BaJuk i

Radwański

1977b, 1984b), a

także ślimaków

ofiar

drapieżnictwa

kmbów

(Radwański

1969, 1977; Baluk i

Radwański

1977a) oraz ustono- gich (BaJuk i

Radwański

1996),

Drapieżniclwo

sa- mych

ślimaków

z Korytnicy stalo

się

przedmiotem

zainteresowań

innych badaczy (Hoffman, Pi sera i Ryszkiewicz 1974, Cemnka i Zlotnik 200:»), Przedmiotem osobnego opracowania byly

też ślady dmpieżnictwa

na muszlach

późnokl'edowych

amo- nitów-skafitów zNasitowa (Radwailski 1996),

W matcriale jumjskim z obszaru Polski przeja- wy pasoi<ytnictwa rozpoznane

zostały

przez autorów niniejszcj pracy

już

dawniej, a

dotyczyły

one kl'Ubów prozoponów (Radwailski 1972b) oraz liliowców

(Radwańska

1999b), których przykJady

zostaną poniżej

przypomniane przy omawianiu znalezisk nowych,

CHORE KRABY PROZO PONY

Chore kraby prozopony z oksfordu

GÓl'

Święto­

kl'Zyskich oraz ,Jury Polskiej, zainfekowane przez skorupiaki równonogi

(rząd

Isopoda) z rodziny Bopyridae

pasożytujące

w komorach skrzelowych tych krabó\v, rozpoznane

zostały

przed laly jui<

przeszlo trzydziestu

(Radwański

1972b), lIustrowa- nc wtedy okazy,

charakteryzujące się

nadzwyczaj wydatnym

zniekształceniem

pancerza (palrz fig,

l)

zwrócily

uwagę

wielu badaczy i byly re-ilustrowane

bądź

dyskutowane w klIku opracowaniach

przeglą­

dowych (Conway Morris 1981, str, 495, oraz 1990, str, :178, fig, 1D; Boucot 1981, str, 286, oraz 1990, sil', 60-63, fig, 48A-48B;

Radwańska

1999b, pl. 10, fig, 1-2),

Żyjące dziś

równonogi z rodziny Bopyridae Giard i Bonnier, 1887,

osiedlając się

w komOl'ach skl'zelowych skorupiaków

dziesięcionogich (zwłaszcza

krabów i krewetek),

powodują

wydatne

zniekształcenia

pancerza, przy czym glównym tego

sprawcą

staje

się

osobnik samiczy (patrz fig, la),

któremu zwykle towarzyszy

maleńki

skarlaly

samiec, przystosowany tylko do funkcji rozrodczej,

lot

Fig. 1. Chore kraby prolOpony: a - schemat ilustrujący zmianę patologiczną pancerza kraba prozopona - rozdęcie prawej komory skrzelowej, spowodowane osiedleniem się pasożytującego równonoga; przykladowo, pokazany jest dzisiejszy równonóg Bopyrus squillarum (Latreille) pasożytujący w komorach skrzelowych skorupiaków dziesięcionogich, zwłaszcza krabów i krewetek; b-e - kraby prozopony zainfekowane pasoi.ytującym równonogiem-bopyridem z wapieni kredowatych górnego oksfordu Opoczna w Górach Świętokrzyskich, wszystkie okazy pow. x7,5, zbiory własne (patrz Radwański 1972b, pl. '-2; rewizja taksonomiczna w CoJ1ins i Wierzbowski 1985, str. 75; Wehner 1988, str. 84}, b - Pithonoton serratum (Beur[en, 1929) z lewą komorą skrzelową wydętą przez pasożytującego równonoga-bopyrid, c -Nodoprosopon heydeni (von Meyer, l860) z zainfekowaną lewą komorą skrzelową, d - MIody osobnik Pithonoton serratum (Beurlen, 1929) z zainfekowaną lewą komorą skrzelową, e - Inny mIody osobnik Pithonoton serratum (Beurlen, 1929) z zainfekowaną prawą komorą skrzelową.

Analogiczne

zniekształcenia

kopalnych skoru- piaków dziesiQcionogich, zwlaszcza

późnojuraj­

skich krabów prozoponów

uchodzą

(Feldmann 1998) za jeden z najlepszych,

bądź

najpewniejszych przykladów relacji g'ospodarz

pasożyt

w

całym

za-

pISIe kopalnym. O ile

uciążliwość

tego

pasożyta,

o masie relatywnie znacznej w stosunku do masy

ciała

ofiary, jest oczywista (patrz fig. 1), to jego

behawior jako filtratora

żywiącego się

pokarmem

niesionym

prądem

wody do skrzel

oddychającego

102 Tomy JuraJsklS'. tom II

kraba, przypomina bardziej zachowanie komensala nych

powyżej

krabów prozoponó\v, przyklad r'elacji

niż

innych

pasożytów

(patrz

Radwański

1972b). gospodarz

pasożyt

w zapisie kopalnym.

Tym niemniej,

obecność

takiego intruza

może

pro- Znieksztalcenia

lodyżek

liliowców przez

wadzić

u kraba prozopona do

różnych powikłań

bulwiaste

rozdęcie należy odnieść

do

działalności

chorobowych, podobnie jak u krabów dzisiejszych, wieloszczetów myzostomidów

(rząd

Myzostomida) u których rozwój

pasożytów

powoduje m. in. nawet

osiedlających się

i

wzrastających wokół kanału całkowitą kastrację

gospodarza (Feldmann 1998). osiowego

łodyżki,

która stopniowo zasklepia intru-

Wszystkie przedstawione tutaj kraby prozopony za. Otorbiony myzostomid

pasożytując

w ciele zainfekowane przez równonogi bopyridy (fig. lb-e) gospodarza kontaktuje

się

jednak ze

światem pochodzą

z wapieni kredowatych górnego oksfordu

zewnętrznym

przy pomocy

własnego ujścia

(aper- Opoczna w Gór'ach

Świętokrzyskich.

Stanowisko to tury). Okazy tak

zniekształconych łodyżek

z górnej (patrz Merta 1972,

Radwański

1972b)

dostarczyło

jury Niemiec i Szwajcarii, przedstawione w klasyez-

około

:JOO okazów krabów prozoponó\v, z których 15 nej rozprawie Ludwiga von Graffa (1885), pozwala- bylo zainfekowanych, co pozwala

szacować

ich fre-

ją

jednoznacznie

zinterpretować

ilustrowane tutaj kwencję na około 5% w obrębie tej największej po- okazy z oksfordu-kimerydu GÓl' Świętokrzyskich.

pulacji prozoponów w górnej jurze Polski. W innych Okaz

pochodzący

z oolitu górnego w profilu stanowiskach, o znikomej frekwencji prozoponów,

Małogoszcza

(dolnykimer'yd; patr'z Kutek i in. 1992, zainfekowane okazy

pojawiają się zupełnie

spora-

Radwański

1995,

Radwańska

1999a) posiada kuli- dycznie (patrz

Radwański

1972b, Collins i Wierz- ste

rozdęcie

(patrz

Radwańska

1999b, pl. 10, fig. 4),

bowski 1985). które

należy przypisać

osiedleniu

się

lar'czko-

W zebranym

dotąd

materiale krabów prozopo-

kształtnego

myzostomida (por. pl. 1: 1, 2a-b) oraz nów z Opoczna

zwracają uwagę

dwie szczególne 2.1). Okaz

zaś

z górnego oksfordu Wysjlrzenicy cechy. Pienvsza, to tendencja do infekcji lewej

koło

Bolmina (patrz pl. 1: 4) odpowiada formom komory skrzelowej (fig. lb-d)

częściej niż

komory tworzonym przez myzostomida robakoksztaltnego prawej (fig. le), co

było

przedmiotem dyskusji w li- (por. pl 1: 3).

teraturze przedmiotu (patrz

Radwański

1972b),

Opierając się

na danych aktualistycznych.

a czego przyczyna pozostaje do

dziś

nic wy

jaśnio-

podlugowate zgrubienia kolców

jeżowców

(patrz na. Druga, to fakt

iż

silne

wydęcie

pancerza pojawia pl. 1: 5-6), zaopatrzone w jedno

ujście, pr'zypisać się także

u osobników nie w

pełni wyrośnigty~eh~'L-_n;oa~l~e~ż.y

innym

pasożytom,

a mianowicie skorupia- które

można interpretować

jako

młodociane

(juwe- kom widionogom

(rząd

Copepoda), któr'ych nilne, lig. 1d-e), co wskazuje,

że

równonóg bopyrid

pasożytnictwo

w kolcach

jeżowców

znane

było

do-

osiedlał się już

w mlodych prozoponach i wzrastal tychczas tylko u form dzisiejszych (patrz pl. 1:

fi

wraz z nimi,

powiększając

swe

ciało

tylko w czasie Ol'az Stock 1968). Analogiczny okaz z oksfordu kolejnych wylinek g·ospodarza. ,Jury Polskiej (pl. 1: 6) jest zatem pierwszym tego

typu znalezionym w stanie kopalnym.

CHORE LILIOWCE I

,JEŻOWCE

Zainfekowane

późnojurajskie

liliowce i

jeżowce stanowią

równie dobry, jak w przypadku omówio-

Plansza 1

Wśród widłonogów

dzisiejszych wszelkie

rozcIę­

cia lub

\Vyrażnie

zindywidualizowane cysty

tworzą

tylko osobniki samicze, którym w dawnej

cyście towarzyszyć może skarlały

samiec (patrz Stock 1968,1981; Zibrowius 1981; GrYbrier 1988).

Wyraźne

Chore liliowce i jeżowce: 1-2 - liliowce zainfekowane przez tarczkokształtnego myzostomida: 1 - schemat (w oparciu o: von Graff 1885, pl. 16, fig. 4-5; Radwańska 1999b. fig. 13.1a-lb) ukazujący łodyżkę zainfekowaną, w której osiedlił się tarczkokszta!tny myzostomid: widok zewnętrzny lodyżki z aperturą myzostomida, przekrój łodyżki i dzisiejszy myzosLomid Myzostomum cirdferum, 2 -łodyżka Millericrinus sp. z dolnego kimerydu Malogoszcza (oolit górny): 2a - widok en face ukazujący dwie apertury, 2b - widok z boku, ukazujący cystoksztaltne rozdęcie łodyżki, pow. xl,S, zbiory wlasne; 3-4 - liliowce zainfekowane przez robakoksztaltnego myzostomida: 3 - klasyczny przyklad (von Graff 1885, pl. 16, fig. 13) i dzisiejszy myzostomid Mesomyzostoma reichenspergei, 4 - zsylifikowana łodyżka MiJJedcrinus sp. z górnego oksfordu Wysprzenicy kolo Bołmina w Górach Świętokrzyskich: przekrój (pow. x3), ukazujący wypreparowaną ściankę rurki myzostomida wewnątrz cystoksztaltnego rozdęcia łodyżki, widoczne także są zsylifikowane powierzchnie międzyczlonowe łodyżki i odbiegające od nich włókniste wyrostki (pietrwotny kalcyt calkowicie usunięty), zbiory własne; 5-6 - kolce jeżowców zainfekowane przez widłonogi: 5 - dzisiejsze okazy (Stock 1968) kolców z cystokształtnymi rozdęciami spowodowanymi osiedleniem się widłonogów z rodzaju Ca/vocheres i widok takiego widłonoga, Ca/vocheres enge/i Stock, 1968, 6 - kolec P/egiocidaris crucifera (L Agassiz, 1840) ze środkowego oksfordu okolic Częstochowy, pow. x3, zbiory własne; 7·8 - cysty widlonogów w późnojurajskich jeźowcach: 7 -pierwsza ilustracja takiej cysty (GoJdfuss 1829, pl. 34, fig. 8a) i dzisiejszy widIonóg Cystomyzon dimerum Stock, 1981, 8 - Plegiocidaris monilifera (Goldfuss, 1826) z górnego oksfordu Bielaw na Kujawach (pow. xl,S; patrz Radwańska 2003, pl. 6, fig. lc), posiadający dwie cysty (wskazane strzalkami - a, b, oraz ich widok w pow. x3), okaz w kolekcji Zakładu Paleontologii Uniwersytetu Warszawskiego (Nr. EOx/2071.

~~ore I okaleClonB ZWierzęta J.~~~ ofiar)' pil50lytÓW I dr~'pI~lc6w w JUfie PolSKI -przegl'ld stanu _wiedzy

1

I

Gl

~

^.

^"

^{• .:}

^{:' .:}

^{. . 1}

f7J L..:.:...J

^{0,5 cm}

103

'00

cysty, zaopatrzone w liczne

ujścia,

znane

są

jednak dotychczas na

bezkręgowcach

innych

niż

szkarlup- nie (patrz Zibrowius 1981, Stock 19S1). Identycz-

ność

morfologiczna takich cyst z formami znanymi od dawna na

późnojUl'ajskich jeżowcach

(cidari- dach i hemicidaridach; patrz Goldfuss 1829, Mehl i in. 1991) pozwala

przypisać przyczynę

ich powstania

właśnie widłonogom

(patrz pl. 1: 7).

Zważywszy, że

w dotychczasowej literaturze przedstawiono okazy

jeżowców mające

tylko

jedną zachowaną cystę

widIonoga (patrz Goldfuss 1829;

Mehl i in. 1991;

Radwańska

1999b, pl. 10, fig. 3), to okaz cidarida z doskonale zachowanymi dwiema cystami (pl. 1: 8a-b) jest

także

pierwszym tego typu w stanie kopalnym. Pochodzi on w profilu J3ielaw na Kujawach z bogatego faunistycznie

interwału

marglistych wapieni

najwyższego

oksfordu (patrz Matyja i Wierzbowski 2002;

Radwańska

2003, 2004;

Radwańska

i

Radwański

2003).

Szc7.ególową analizę

anonsowanych tu przeja- wów

pasożytnictwa

u

późnojurajskich

liliowców i

jeżowców

autorzy niniejszej pracy

pl'zedstawiają IV

osobnej publikacji przyg'otowancj

już

do druku

(Radwańska

i

Radwański

2005).

CHORE I ZRANIONE BELEMNITY

Zmiany traumatyczne u belemnitów znane

są

od zarania nowoczesnej paleontologii, gdy

już

wte- dy

ujęte

zostaly w klasyczne

dziś

opracowanie (Duval-.Jouve 1841). Ilustracje z tej pracy (patrz pl.

2: a-c') byly wielokrotnie powtarzane (m. in. Naef 1922, Abel 1935, Tasndi-Kubacska 1962),

także

w li- teraturze polskiej

(pożaryska

i Urbanek 1955, str. 557-559 i fig. 10-13;

Radwańska

1999b, fig. 65:

3a, 3c-3d) .

Abstrahując

od przyczyn samego uszko- dzenia I'ostrum, regeneracja jego wskazuje

wyraź­

nie,

że

rostrum w czasie wzrostu belemnita bylo, po pierwsze sztywne, a po drugie obleczone cialem.

Sposli'zeżenie

to jest o tyle istotne,

iż

do

dziś

poja-

wiają się

nieraz

poglądy, najwyraźniej

nieuzasad- nione,

że

rostrum bylo

"miękkie",

lub

też

gole

wy- stawało

na ksztalt wlóezni na

zewnątrz zwierzęcia

(niczym

ząb

u samc6w "morskiego

jednorożca"

- naIwala).

Zmiany chorobowe

wśród

jurajskich belemni- tów z obszaru Polski, zaobserwowane

już

dawniej przez

Pugaczewską

(1961, str. 121-123 i 209, oraz pl. 1, fig. 1-14) zostalyprzez autor6wniniejszej pracy stwierdzone tylko (patrz pl. l: 2-4) u gatunku NiDo/iles hastatus (de Blainville, 1827), reprezen-

Tomy JuraJskie. tom II

towanego przez liczne osobniki w

dolnym/środko­

wym oksfordzie Zalasu na

Wyżynie

Krakowskicj (patrz Matyja i Tarkowski 1981). Okazy

wykazujące zniekształcenia

spowodowane zapewne

traumą

i zregenerowane (pl. 1: 2-3)

znajdują się

w kolekcji muzealnej i nie

mogą być rozcięte. Można

jednak

domniemywać, że

jeden z nich wiQkszy i

zagięty uległ

za

młodu złamaniu

i regeneracji (pOI'. pl. 2:

lc'),

zaś

drugi

został

na

końcu obłamany,

a rana za- sklepiona

gąbczastą masą zgojeniową

(pOI'. pl. 2: lb, 3a-3b) . Nic przcszkadzalo to jednak

zwierzęciu

w

osiągniQciu

wieku

dojrzałego. Szerokość

jego chorego rostrum

osiąga,

a nawet przekracza szero-

kość

rostrów doroslych osobników zdrowych lub mniej okaleczonych (por. pl. 2: 3b oraz dóI2).

Wśród

mniej lub bardziej

zniekształconych

ro- strów Nibolites lIastatus (de Blainville, 1827) z oksfordu Zalasu

znaleźć można także

okazy, któl'e (po przeciQciu)

okazują

na

wewnętrznej

(starszej)

części

rostrum

narośla powodujące

de- fOI'macje

kontynuujące

siQ

aż

do jego powiel'zchni

zewnętrznej

(patrz pl. 2: 4).

Narośla

te, o promieni- sto-koncentrycznej strukturze, a zbudowane z kal- cytu o fakturze identycznej z

masą

rostrum (patrz pl. 2: 4a)

są

tworem analogicr.nym i homologicznym do pel·el. UtwOl'Y takie,pe/'ty belemnicie, nic

były

dotychczas notowane w literaturze przedmiolu.

W stanic kopalnym

perły

znane

były już

od daw- na u \vielu innych miQczak6w, tak

ślimakó\y, małży,

jak i u lodzikowatych i amonitowatych (patrz Tasn- di-Kubacska 1962, Keupp 1986, Boucot 1990). Panu- je

dość

zgodny

pogląd, że zasadniczą przyczyną

tworzenia percI jest

konieczność

otorbienia paso-

żyta

(patrz

także

Feldmann 1998)

zasiedlającego się

na

wewnętrznej

stronie muszli pod nablonkiem

płaszcza,

podobnie jak to obsmwuje

się

u dzisiej- szych

małży

(patrz Gotting 1974, 1979).

Powstawanie

narośli tworzących perły

belcmni- cie u hibolita z Zalasu (pl. 2: 4-4a)

przypisać należy właśnie

pojawieniu

się jakiegoś mikropasożyta

(typu dzisiejszych metacerkarii Pl'zywr) w czasie W7.J'ostu belemnita i jego rostrum. Fakt ten

ś\viad­

czy

również

dobitnie,

iż

rostrum owe

musiało być

wówczas obleczone ciatem i w

żaden

sposób nie moglo

wystawać

na

zewnątrz Z\vierzęcia.

Przy omawianiu problemu

pasożytniczych zniekształceń li

belemnitów

wspomnieć można, że

rozmaite formy ichnorodzaju Dend/'ina (patrz MagdefJ'au 1 9a7), przypisywane nieraz

dzialalności pasożytów

w

żywym

ciele belemnitów

późnokredo­

wych, zostaly

już

dawniej rozpoznane (Radwailski

1972a) jako obiekty domeny tafonomicznej wy-

t05

1 c

c' b

Plansza 2

Zmiany traumatyczne (1·2) oraz patologiczne (3-4) w rostrach jurajskich belemnitów: 1 -klasyczny przykład (Duval.Jouve 1841) regeneracji ziarn ań rostrum u Hibofites subfusiformis (Aaspail, 1829): la -przekrój, wewnętrzna część rostrum pęknięta i zabliźniona, 1b -przekrój, wewnętrzna częsć rostrum odlamana i zasklepiona, 1c - wewnętrzna część rostrum połamana i przemieszczona, widok z boku (c' przekrój); 2-4 - chore okazy Hibolites hastatu$ (de Blainville, 1827) z oksfordu Zalasu na Wyżynie Krakowskiej: 2 - rostrum zapewne nadłamane i zregenerowane {por. le'l, wielk. nat., okaz w kolekcji Muzeum Zoologicznego Uniwersytetu Jagielloriskiego w Krakowie, 3a-3b - dyslalna część rostrum zapewne odłamanego i zagojonego: patrz gąbczasta masa zgojeniowa na zagiętym koncu (3a, widok en face; por. 1bJ, tępo zarośniętym (3b, widok z bokuj,

wiek nal.. okaz w kolekcji Muzeum Zoologicznego Uniwersytetu Jagiellońskiego w Krakowie. 4-4a - rostrum znieksztalcone (pow. )(2) w wyniku

rozwoju grupy trzech narosli o strukturze perły (wskazane strzalką, w powiększeniu )(5 na 4al. a utworzonych w wyniku otorbienia jakiegoś pasożyta na powierzchni "zdrowego" rostrum w młodocianym etapie wzrostu belemnita, zbiory własne.

106

stQpujące W

postaci

wydl'ążeń

endolitycznych glonów

porastających wyłącznic części

rostrum

wystające

ponad

powierzchnię

osadu, w którym

spoczywały

(patrz

Radwański

1972a, fig, 1-4),

CHORE I OKALECZONE AMONITY

Rozmaite anomalie w

wykształceniu

skorupy u amon itów i innych amonitowatych slaly

się

w

pl'zcciągu

dwusetlecia

materiałem

dla okolo stu publikacji, które

były

ostatnio przedmiotem wy-

czcl'pujących

zcstawi efl i mniej

łub

wiQcej krytycz- ncj analizy (Hengsbach 1996, Keupp 2000), Zmiany o

podłożu patołogicznym

lub lraumatycznym

były

z I 'eguly obse rwowane na zachowanych mu szlach, co w pl'zypadku

zranień

i regeneracji po zwala czy-

nić

odniesien ia do uszkod zail obscl'\vowanych u dzisiejszych

łodzików

(patrz Al'nold 1985), Caly znajdowany dotychczas matcrial z polski ej jury (patrz pl. 3) reprezentowany jest

wylącznie

pl'zez

ośródki, zaś

widoczne znieksztalcenia

można

tylko w sposób bardzo

przybliżony odnieść

do

uszkodzcń

mu szli, a nawet ciala, które

się

nie zachowaly.

Znalezione okazy (patrz pl. 3: 1-3)

wykazują

de- formacje

dotyczące rzeźby

muszli, a

dokładniej

jej

żcberkowania,

U perisfinktidów (pl. 3: 1-2)

żebcl'ka nabywają

ukladu

"jodełkowatego",

przy czym wi- docznym jest,

że zakłócenie

kszlallu rozpoczyna

się

w

okl'eśłonym

miejscu

glębokiego

skaleczcnia mu szli

aż

do jej przcbicia i zmnienia plaszcza (wskazane

strzalką

na pl. 3: 2),

kontynuując się IV

czas ie pl'Zyrostu kolejnych

żebel'Ck,

U peltocera- lida (pl. 3: 3) naslQpujc zachwianie ukl ad u

żcbol'ek, zaczynające się

od miejsca Z1'anienia (wskazane

strzalką

na pl. 3:

a)

i

takżc konlynuujące się IV

cza- sie dalsz ego wzrostn okaleczonego amonita, Zmia- ny le ,

O

cha!'aktcrze traumatycznym,

nalcży

od-

nio"ć

do ataku

jakiegoś

nieznanego

d!'apieżniku,

innych pobratymców o

skłonnościach

kanibali- stycznych nie

wylączając

(patrz kanibalistyczne atakj

wśród

dzisiejszych lodzjków:

Al'Ilołd

1985),

Zaklócenia

rzeźby

widoczne nu

oŚl'ódkach

muszli okaleczonych amonitów

wskazują

na ko-

nieczność należylej osll'ożności

przy próbie takso-

Plansza 3

Tomy Jurajskie, tom U

nomiczncgo rozpo znania danego okazu, W przy- padku okazów niekompl ctnych (np: takich jak na pl. 3:

1) łalwiej

bowie m

stwiel'dzić t!'aumę

i s ugero-

wać

jej

przyczynę, niż rozpoznać gatunkową

przy-

nałeżność

okalcc zonego amonita!

Nieco inaczej przedstawia s iQ sytuacja znajdo- wanych w osadzie okruchów muszli

(bądź

ich odcisków lub

ośródek),

które nieraz

nadają się

do taksonomicznego rozpoz nania, aczkolwiek ich natura

może być

rozmait a,

Mogą

onc

być

rczulta- tem mechanicznego kru szenia za

życia

amonita, lub po jego

śmierci,

albo

też

rezultatem ataku dra-

pieżcy

lub trupojada,

Pl'óbę

biogenicznej interpl'o- tacji takich okruchów z

późnej

jury Niem ice

podjąl

AdUl' Roll (1935), Mniejsze lu b

większe

okruchy,

aż

do mocno nadkru szonych mu szli , a

posiadające

eharaktCl'yslyczne

nacięcia,

Ro ll (1935) przypisal

dzialalności drapieżców,

któl'ych lupem s taly

sił) żywe

amonity,

Drapicżnictwo

owc Roll (1935)

przypisał

rakom,

zapominając wszakże

o tym,

że

w

późnej

jurze nie

osiągaly

one rozmiaJ'ów po-

zwalających

skutecznie

atakować

amonil a, Z tego

tcż

powodu tak okazy Rolla (1935), jak i sZCI'cg

wła­

snych Holder (1955)

przypisał cll'!lpieżnictwu

ryb

zrosłogłowych

- chimcr,

Poszukiwania Rolla (1935) i Hldera (1955)

kontynuował

Mchl (1978), I <lÓI'y pielwszy napotkal nUgJ'omadzenie okruchów w jednym mi ejscu, u spo-

śród

których wiele

posiadało

specyfi czne zadrapa- nia, Takie nagl'omadzeni e okl'uchów w okazie z Holzmaden Mehl (1978) uznal za I'ezutt al uczlo- wania

dl'apieżcy,

ktÓl'ym mia l

być

kalmaJ',

czyniący także

owc zadmpania w czasie alaku na

żywego

amonita,

Podobną intel'prctację

przeds tawili rów-

nocześnie

Seilacher i Wiese naucl' (1978)

dła

inncgo amonita z Iiolzmadcn, kt ór ego nadkl'uszona musz- la otoczona jest okruchami

pochodzącymi

z jej komory mieszkalnej, Znalez isko to Seilachel' i Wiesenauer

tłumaczyli obecnością

I'csztek

części

miQkkich

utl'zymujących lączność

ok ruchów z nad-

kruszoną muszlą. Dowodzić

by to mi alo, i;\ skutecz- ny atak

dmpieżcy nastąpił

na

żywego

amonita, podobnie jak w przypadku

późnojumjskich

belem - nitów z Nusplingen (Holdcl' 1955), Intel'pl'etacja Scilachera i Wicsenauem nic musi jedn ak p,'zeko-

Okaleczenia amonitów, rozpoznawalne na ośródkach ich muszli l keloweju i oksfordu Polski: 1 - perisfinklid okaleczony za miodu, z boku muszli, której rzeźba (żeberkowanie) w trakcie wzrostu slaje się anomalną ijodelkowatą") przynajmniej na dwóch (?oslatnichl skrętach, oksford środkowy, Góra Wlodowska kolo Zawiercia. wielk. nal., zbiory własne; 2 - perisfinklid okaleczony z boku komory mieszkalnej: od miejsca okaleczenia (wskazane strzałką) rozwija się rzeiba anomalna (jade/kowala"l, wielk. nal., oksford środkowy, okolice Częstochowy, zbiory wlasne; 3 - okaleczony Peltoceras (Matapeltoceras) helveticum (Jeannel, 1951) Z górnego keloweju lasocina w Górach Świętokrzyskich (zob. Siemiątkowska-Giiejewska 1974, str. 397-398): pokazany bok prawy o rzeźbie niezaburzonej, oraz lewy (odbitka lustrzana) o rzeźbie anomalnej od momentu okaleczenia na brzegu strony wentra[nej (wskazane strzałką), wielk. na 1., zbiór prywatny (p. Roman Gad, Łopusznol.

Chore i D~_l~~one lWlerlęla Jal:.~ ohalY pasozytów I drap'elCOw w )~rle Polskl-przegląd sianu \'VledZV

,.7

108

Fig. 2. Szczątki muszli !"ogryzki ze stolu") pozostałe z pożartego amonita Perisphmctes (Dicholomospllinctes) sp. (oznaczy t Prof. U.w. dr hab. B. A.

Matyja) z wapieni morawiekich środkowego oksfordu (patrz Malyja 1977, str. 44·45 i 52-53) Woli Morawickiej w Górach Świętokrzyskich. pow. xl,5, zbiory własne (patrz Radwański 1996, pl. 2. fig. 3; Radwańska 1999b, pl. 9. fig. 9).

nywać, gdyż

rozwlekiwanie "objedzonych"

szcząt­

ków bardziej typowe jest dla

trupożerców

(patrz za- chowanie dzisiejszych hien)

niż

dla

drapieżców,

którzy zwykli niejadalne

szczątki pozostawiać

w

miejscu

żeru.

Nagromadzeniem okruchów musz li w miejscu

pożerania

amonita przez

jakiegoś drapieżcę

jest

niewątpliwie

tylko okaz

szczątków Hal'pocems

z liasu Dotternhausen w Wirtenbergii (Mehl 1978, fig. 1) oraz przedstawiany tu okaz

szczątków

peris- finklida ze

środkowego

oksfordu Woli Morawicldej w Górach Świętokrzyskich (lig. 2; patrz tak:ile

Radwański

1996, pl. 2, fig. 3). Tak nag1'omadzone

szczątki,

wzorem podobnych dowodów

żerowania

na

ślimakach, określić można

jako "odpadki kuchenne", czy

też

"ogryzki ze

stołu"

(ang. kUchen

lIIidde/~~: Radwański

1977, 1996).

Obecność

takich miejsc

żeru oczywiście

wskazuje niezbicie,

iż

amo- nit zagryziony

został

na miejscu (patrz fig. 2), a "ogryzki ze

stołu" drapieżcy

nie

zostały

rozwle- czone po dnie

późnojurajskiego

morza.

UWAGA KOŃCOWA

Przedsta\\1one

pł'zyldady

chorych i okaleczo- nych, a

także s7-czątki

zagryzionych

zwierząt

juraj- skich

dotyczyły

ataku

pasożytów

lub

drapieżców

na

żywe

osobniki swoich ofiar. W zapisie kopalnym,

także

sekwencji jurajskich w Polsce , nic brak jednak

również

takich

szczątków obumarłych

zwie-

ł'Ząt,

które niszczone byly nadal, gdy na dnie morza

stawały się podłożem

nowego

życia

- miejscami zasiedlania pustych

już

muszli przez wtórnych

mieszkańców

(ang.

S{fllotters),

lub narastania roz- maitych epibiontó\v. Żerowanie na takich epibion- tach

prowadziło

nieraz do znacznego uszkodzenia

także

owych

szczątków,

z których

pozostają

lafo- lWI/liczne wraki (ang. laphollo11lie 'WI·eeks).

O

szczątkach

takich

można równicż mówić, że

r e-

prezentują

one lafonomiczne

pokłosie

(ang. ta- p/wnomic

after/1/alh).

Znamienne przyklady tafo- nomicznego poldosia w jurze Polski

stanowią

"wrald"

skorup

jeżowców;

a taIcie muszli niektórych ramie-

nionogów z wczesnego kimerydu

Małogoszcza

(patrz

Radwailska 1999a, str. 355-356 oraz fig. 11-12).

Chore I o~atecZDne zWierzęta lako ofiary pasozytów J draplezców W lurze Polski -przegląd stanu Wiedzy 109

LITERATURA

Abcl, O. 19:15. Vorzeitliche Lebensspuren. 1-644, Gustav Fischel"; .Jcna.

Agcr, D. V. 1963. Principlcs of Paleoecology. 1-371, McGraw-Hill; New York - San Francisco - Toronto - London.

Arnold, .J. M. 1985. Shell growth, trauma, and I"epa- il" as an indieatol' of life history fOl" Nallt-ilus.

Tlw Veliger, 27, 4: 386-396.

Baluk, W. i

Hadwański,

A. 1977a. Organie communi- ties and facies development of the KOI"y!nica Basin (Middle Miocene; Holy Cross Mountains, Central Poland). Acta Goologlca Polonica, 27, 2: 85-12:1.

Baluk, W. i

Radwański,

A. 1977b. Thc colony regene- ration and life habitat of frce-living bryozoans, Cupuladria callar/ons/s (Busk) and

U.

lwidin- geri (Heuss), [rom tho Kory!nica Clays (Midclle

Mioccnc; Holy Cross Mountains, Central Poland).

Acta Geolog/caPolonka, 27, 2: 14:1-156.

Baluk, W. i

Radwański,

A. 1984a. Tho rcgencration in same caryophyllid corals [rom the Korytnica Clays (Middle Miocene; Holy CI'OSS Mountains, Central Poland). Acta Geolog/ca Polonica, 34, 3-4: 213-221.

Baluk, W. i

Radwański,

A. 1984b. Free-living bryozoans [rom the Korytnica Clays (Middle Miocene; Holy Cross Mountains, CcntJ"a1 Poland). Acta Ueologlca Polonica, 34, :1-4: 239- 251.

Baluk, W. i

Radwański,

A. 1996. Stomatopod preda- lion upon gastropods [rom the Kory!nica Basin, and f!"Om other classical Miocene localilies in Europe. Acta Goologlca Polonir;a, 46, 3-4: 279- 304.

Boucot, A .• J. 1981. Principles of benthic marino paleoecology. 1-463, Academic Prcss, NcwYork.

Boucot, A. ,J. 1990. Evolutionary Palcobiology of Be- havior and Coevolution. 1-725, Elsevier, Amster-

dam.

Ceranka, T. i Zlotnik, M. 2003. Traces of cassid snails predation upon the echinoids from the Middle Miocene o[ Poland. Acta Palaeontologl- ca Polonica, 48, 3: 491 -496.

Clarke, ,J. M. 1921. Organie dependence and dise- asc: their origin and significance. Bul/etin or tlw New York State Musemn, 221-222 (1919):

1-113.

Collins, .J. S. H. i Wiel"zbowski, A. 1985. Crabs from the Oxfordian s]longe mcgafacies of Poland.

A eta Geologlca Polonica, 35, 1-2: 73-88.

Conway Monis, S. 1981. Parasitos and the fossilre- cord. Parasitology, 82, 4: 489-509.

Conway Morris , S. 1990. Parasitism. W: Briggs D. E.

G. i Crowther

P. R

(1·ed.), Palaeobiology:

A Sythesis. 376-B81, Blach:\vell Scientific Publi- cations, Oxford - London - Edinburgh - Boston - Melbourne.

Dacquc, E. 1921. Vergleichende biologische Formen- kun de dCl' fossilen niedel'en Tiere. 1-777, Berlin.

Duval-.Jouve, .J. 1841. Belemnites des termins infel"ieurs des environs de Castellane. Paris.

Feldmann, R. M. 1998. Parasitic castration of the

crab,

TumJdocal'cillus gignllleus

GlaessncI',

from the Miocene of New Zealand: Coevolution

\vithin the Crustacea. ,Jonrnal ar Paleontologij, 72 (3) , 49B-498. Lawrence, Kansas.

G6tting, K-,J. 1974. Perlen und Pcrlenzucht.

IV:

Malakozoologie, Gmndriss dcr Weichlierkunde.

46-48, Gustav Fischer, Stuttgart.

G6tling, K-.J. 1979. Durch Parasiten induzieJ·te Perlbildung bci Myt"ilus or1u1is L. (Bivalvia).

Malacologia , 18: 563-567.

Gralf, L. 1885. Ueber einige Deformitten an [ossilen CI·inoiden. Palaeontograplzica , 31, 3-4: 183-191.

Goldfuss, A. 1829. Petre[acta Germaniae, 2: 77-164.

Grygier, M. ,J. 1988. Unusual and mostly cysticolous

cI'ustacean, molluscan, and myzostomidan ^aSSQ-

ciates of cchinoderms. IV: Burke R. D. i in.

(red.) , Echinaderm Biolo!,»': Pl"Oceedings ar the Sixtlz International Eckinoderm Conferellce, Victoria. British Columbia, A1lgust 1987, 775- 784.

Hengsbach, R. 1996. Ammonoid patholob'Y. W: Land- man, N. H., Tanabe K. i Davis R. A. (red.), Ammonoid paleobiology. 581-605, Plenum Press, New Y ork - London.

Hoffman , A., Piscl"a, A. i RyszkiC\vicz, M. 1974. Prc- dalion by muricid and naticid gastropods on the Lower Tortonian mollusks from the Korytnica Clays. Acta Geologica Polonica, 24, 1: 249-260.

H61der, H. 1955. Belemniten und Ammoniten aIs I3cutcticre. Aus der Heimat, 63, 5-6: 88-92.

Keupp, H. 1986. Pcrlcn (Schalenkonkrclionen) bei Dactyliocoraten aus dem frnkischen Lias. Natm' nlldMensch 1986: 97-102.

Kcupp, H. 2000. Gehuseanomalien, W: Ammoniten;

Palobiologischc Erlolgsspiralcn. :32-40, .Jan Thorbecke, Stuttgart.

Kutek, .J., Matyja, B. A.,

Radwański,

A. i Wierzbow-

ski, A. 1992. Large quarry of cemcnt works at

Malogoszcz; Kimmeridgian .

IV:

Matyja, B. A.,

Wierzbowski, A. i RadwaJ 1Ski, A. (red.) , Oxfor-

110

dian

&

Kimmeridgian .Joint WOJ'king Groups Me- eling: Gu ide Book

&

Abstraets. 30-34, lnstitllte of Geology. Univel'sity of Wal'saw. Warszawa, Malkowski.

K,

1976, Regeneration of som e braehio-

pod s helIs, Acta Geologica Polonica. 26. 3: 439- 442,

Mat.\1a, B,

A,

1977. The Oxfordian in Ihe south- western margin of Ihe Holy Cro ss MIs, Acta Geo- Logica Polonica. 27,

l:

41-64,

Mat.)1a, B,

A,

i Tarkowski,

R

19 81. Lower and Middle Oxfordian ammonit c biostratigraphy at Zalas in the Cracow Upland, Acta Geologica Polonica, 31 , 1-2: 1-14,

Malyja, B, A, i Wierzbowski, A, 2002, !lorea! and SlIbbol'cul ammonites in Ihe Submcditcnancan uppcI'mosl Oxfordian in the Bielawy seelion (northem Poland) and Iheir cOl'relation valuc, Acta Geologica Polonica, 52, 4: 411-421.

Miigdefl'all , K, 1937. Lebcnsspul'en fossiler "Bohr"- Ol'ganis men. Reitl'ge zlI r

Naturlcu.udUćhen

Forsc/umg in Sdwestdeulsclllmul, 2, 54-67 . Mehl, .1. 1978. An hufungen schcI'bcnarliger Frag-

mente von Ammonitenschalen im seJdeutsehen Lias uneJ Malm und ihre Dcutung aIs FrassJ'est e.

Berichle der Naturforseliendell (}esellschart

ZIl

Frei/;u1'g in Brisgall, 68: 75-93.

Mehl. ,J. , Mehl, D. i Hiickel. W. 109 1. Parasitre Zystenbildungen an jurassischen Ci dariden und das Porospongia-PI'oblem (Cys ts on JUJ'Ussie cidal'oids ineJuced by parasilc s and the problem o[ Porospongia type matcJ'ial). Rerliner Geo- wissellsrllattlielw A lJIiallrllulI{jell , 134A: 227- 261.

Merla,

T.

1972. Facies development o[ Ihe Opoczno Limes tones (Oxfordian, NW Mcsozoic margin of the Holy CI'OSS MIs). Acta Ge%gica Polonica , 22 , l: 29-44.

Moodie, R. L. 1923. Palcopathology: AJ] introduclion to the study of ancient cvidcnces of eJiseasc.

1-567, UnivcJ'sity o[ Chicago PJ'css, Chicago.

Nacf, A. 1922. Die fossilcn Tintenfi sche. 1-322, Gu- slav Fischer, .Jena.

Pożm'yska.

K. i UI 'banek, A. 1955. O pewnych pl'zy- kladach I'egeneracji u

zwiel'ząt

kopalnych.

[(0-

suws, Seria A - Ri o/agia, Rok 11', 4, 15: 551- 567.

Pugacz ewska, H. 19G1. Belcmnoids fI'om Ihe Juras- sie of Poland. Acta Palacolllologica P%nica , 6, 2: 100-236.

RadwaiJ sku, U. 1999a. Lower IGmmeridgian cchino- ids of Pola nd. Acta (}eologi('a Polonica, 49, 4:

287-364.

Tomy JuraiSkle. 10m II

Radwailska, U. 1999b. PI'zcwodnik do

ćwiczeiJ

z pa- leontologii. 1-182, Wydawnictwo

lNVI'l~

WaJ'sza-

wa.

RadwaiJska, U. 2003. A monograph of Ihe Polish Oxfol'eJian echinoid s; Part l, Subclas s Cidal'O- idea Claus, 1 880. Acta Geolog ica Polonica, 53 ,

2:

143-165.

RadwaiJska, U. 2004. Tube-dwelling polychactes from Ihe Upp er OxfoJ'eJian of Wapienno/ Bielawy, Couiavia I'egion , norlh-eentral Pola nd. Ar'la Geologica Polonica, 54, l: 35-52.

Radwańska,

U. i

Radwański,

A. 2003. The ,J uraBsic cI'ino id genu s Cyc/ocl'"ms

d'OI'bi~.'ny,

1 850: s lil!

an enigma.Acta Ge%gical'%nica, 53, 4: 301- 320.

RadwaiJska, U. i

Radwański,

A. 2005. Myzos tomid and eopep od in[estation of .Jurassic echinodm'm s: A general approach, so me new oe- curl'enccs, and/ol' l'e-inlerpJ'etation of previoll s repol'ts, Acta Geologica /'ulo nira

(zlożone

do (h'uku).

Radwański,

A. 1969. Transgresja dolnego (ol'lonu

na poludniowych slokach GÓl' ŚwiQlokrzyskieh (slrefa zatok i ich przedpola). Acta Ge% gica Polonica, 19. 1: 1-164.

Radwański,

A. 1972a. Remarks on the natUJ'e o[ be- lemnicolid borings Dendrina. Acta G eulo{ tica Polonica . 22, 2: 257-264.

RadwaiJski, A. 1972b. Isopod-infccled PI'osoponieJs from the Uppcr .Jurassic of Pol and. Acta Geo /a- gica Polonica, 22, 3: 499-500.

Radwański,

A. 1977. PI'csenl-day typcs of tmce in Ihe Neogen e scquence; theil' probl em s of no- mcnclatlll'e and preservation. IV: Crim es

·t~

P.

i Harpel' ,J. C. (red,), TI'ace Fossils 2 (Geolugi('(ll J O ll/'llol Special / ss'IIes, 9) , 227-264. Livel'pool.

Radwański,

A. 1995. A uniquc, " trilobitc-li kc" fossil the isopod Cyclosplwerollw lIwlogo.l'tiall1l1n sp. n. from Ihe Lower ]Gmmeridgian o[ t!J e Holy Cross Mounlains, Ccntral Poland. A ela. Gco/ugi- ea Polonica. 45, 1-2: 9-25.

Radwański,

A. 1996. The predation up on, and lhe exlinction of, the latesl Maaslrichlian popula- lions of the ammonite speeies Hup/oscapll'il es ronstl'it/u," (.1. SoweJ'by, 1817) fI'om the Middle Vistula Vallcy, Cent ml PolaneJ. Acta Ge%.gira Polonica, 46, 1-2: 117-135.

Roll , A. 19:15. Be l' Fmsss puren an Ammonitenseha-

len. Zeulm/blalt (m' Mineralogie, Geo/ugie

uud Palonto/ugie, Jaln'gang 1935, Abteill/lIll II

(Geologie und Pa /ontologie), 120-124, Slutt-

gm't.

Chore I okaleczone zWierzęta jako ofiary pasoz'{tów I dlapleżców w JUTze Polski przegląd sianu Wiedzy

Seiłachel',

A. i Wiescnauer, E. 1978. PreseI"Vational and adaptational histol'y oC belemnites. iVeues Jahl'burh

filI'

Ge%gie und Palonl%g/e, 157,

1-2: 145-149.

Siemiąlkowska-Giżejewska,

M. 1974. Slratigmphy and paleontology oC lhe Callovian in lhe southern and weslern margins oC lhe Holy CI'OSS Mts. Acta Geolog/ca Polonica, Vol. 24, 2: 365- 406.

Stock, .J. H. 1968. The Calvocheridae. a

Camiły

oC co- pepods inducing galls in sea-ul'chin spines.

Bijdl'agen tot de Dierlcunde, 38: 85-90.

Sto ck, .J. H. 1981. Associations

oC

] ']ydl'ocorallia Stylasterina with gall-inhabiling Copepoda Siphonostomatoidca Crom lhe soutll-west Paci- Cie; Part 2. On six species belonging to Cour new genem oC the copepod

Camiły

Asterocheridac.

BUr/ragen tot de Dierlcunde, 51, 2: 287-312.

Tasnadi-Kubacska, A. 1962. Palopa!hologie: Palho- logie der vorzcillichen Tiere. 1-269, Gustav Fischcr, .Jcnu.

Welmer, G. 1988. Ger die PI-osopiden (Crustacca, Decapoda) des Jura, 1-154. Ludwig-Maximi- lians-Univel'sitt, Mnchen.

Zibrowius, H. 1981. Associations ol Hydl'ocomllia SlylasleI'ina with gall-inhabiling Copepoda Siphonostomatoidea Crom the south-wcst Pacific; Par! 1. On the stylastel'inc hosts, including Iwo new species, Stylasiel' papuensis and Crypthelia cryptotrema. Bijdragen tot de Diel'lcllnde, 51, 2: 268-286.

111