u Postverlagsort Leipzig
DIE
NATURWISSENSCHAFTEN
H ER A U SG E G E BE N VON
ARNOLD BE R L I N E R
U N TER B E S O N D E R E R M I T W IR K U N G V O N HANS SPEMANN IN F R E I B U R G I. B R . ORGAN DER GESELLSCHAFT DEUTSCHER NATURFORSCHER UND ÄRZTE
U N D
ORGAN DER KAISER WILHELM-GESELLSCHAFT ZUR FÖRDERUNG DER WISSENSCHAFTEN
V E R L A G V O N J U L I U S S P R I N G E R I N B E R L I N W 9
FÜNFZEHNTER JAHRGANG r
HEFT 45 ( S E I T E 889— 904) i i . NOVEMBER 1927 I N H A L T : D e r p la g iotro p e W u ch s der P flan zen . V o n W a l t e r
Z i m m e r m a n n , T ü b in g en . (M it 7 F iguren) . . D ie M orphogenese des perip heren u nd zen tra len
N e rv e n sy stem s der A m p h ib ien im L ic h t e xp e ri
m en teller F orsch u n g en . V o n S. R . D e t w i l e r , N ew Y o r k . (Schluß.) (M it 9 F igu ren ) . . . . Zu s c h r i f t e n:
E in e „p h osp h o reszieren d e“ F lü ssig k eit. V o n S.
J. W a w i l o w u nd W . L . L e w s c h i n , M oskau . M i t t e i l u n g e n a u s d e r M e t e o r o l o g i e u n d K l i m a t o l o g i e ; D a s W ellen p ro b lem d er A tm o -
895
899
Sphäre. D ie B ew e g u n g der auß ertrop isch en Z yk lo n en . D ie W in d ve rh ältn isse d er oberen L u ftsc h ic h te n ü b er F in n la n d und anderen G egenden. T em p eratu ra n stie g e u nd -M axim a bei N a c h t als regelm äß ige E rsch ein un gen des T em p eratu rv e rla u fes. D ie N ied ersch lagsvertei- lu n g v o n S ü d am erik a. N eu es zu r K lim ato lo g ie v o n F r a n z ö s i s c h - W e s t a f r i k a ...
A s t r o n o m i s c h e M i t t e i l u n g e n : N eu ere U n te r
su chu ngen ü b e r C epheiden. E in in teressan ter sp ek trosk op isch er D o p p e l s t e r n ...
V o rtrag sa b e n d e der K a iser-W ilh elm -G esellsch a ft zu r F ö rd eru n g der W is s e n s c h a f t e n ...
900
903 904
S o e b e n e r s c h e i n t e in e n e u e S a m m lu n g g u t e r n a t u r w i s s e n s c h a f t l i c h e r B ü c h e r
„ V erstä n d lich e W is s e n s c h a ft“
A us dem dritten Band: G o l d s c h m i d t , Ein fü h run g in die W issenschaft vom Leben.
Darstellung der A rt, w ie das M aterial der Geschlechtszellen vom E i ab reserviert wird.
Ausführliche Ankündigung der bisher erschienenen Bände siehe nächste Seite!
V E R L A G V O N J U L I U S S P R I N G E R I N B E R L I N W 9
II D I E N A T U R W I S S E N S C H A F T E N . 1927. H e ft 45. 11. November 1927.
DIE NATURWISSENSCHAFTEN
erscheinen w ö ch en tlich und k ön n en im In - und A u sla n d e d u rch je d e S o rtim en tsb u ch h an d lu n g , jede P o s ta n s ta lt oder d en U nterzeichneten V e rla g be
zo gen w erd en . P reis v ie rte ljä h rlic h fü r das In - und A u sla n d R M 9 .— . H ierzu t r it t bei d irek ter Z u stellu n g d u rch den V e rla g das P o rto b zw . beim B e zü g e du rch d ie P o s t d ie p osta lisch e B estellg eb ü h r. E in ze lh eft R M 1.— zu zü g lich P o rto .
M an u sk rip te, B ü c h e r usw . an
D ie N atu rw issen schaften , B erlin W 9, L in k str. 23/24, erbeten .
P reis d e r In la n d -A n z e ig e n : x/j S eite R M 150 .— ; M illim eter-Z eile R M 0.35. Z a h lb a r zu m am tlichen B erlin er D o lla rk u rs am T a g e des Z ahlu n gsein gang es.
F ü r V o rzu g sseiten besondere V e re in b a ru n g . — B ei W ied erh o lu n gen N a ch la ß .
A u slan d s-A n zeigen p reise w erd en a u f d irek te A n frag e m itg e te ilt.
K lisch e e-R ü ck se n d u n g en erfolgen zu L a ste n des In seren ten .
V erlag sb u ch h a n d lu n g J u liu s S pringer, B erlin W 9, L in k str. 23/24 Fernsprecher: Amt Kurfürst 6050— 53. Telegrammadr.: Springerbuch.
D i e b i s h e r e r s c h i e n e n e n B ä n d e d e r S a m m l u n g
„ V e r s t ä n d l i c h e W i s s e n s c h a f t “
E r s t e r B a n d :
Aus dem Leben der Bienen
V on
Prof. Dr. K. v. Frisch
D irektor des Zoologischen Instituts an der U n iversität M ün ch en
M it g i A b b ild u n g en . X , 149 Seiten . 1927. G eb u n d en K M 4.20
Z w e i t e r B a n d :
Die Lehre von der Vererbung
V o n
Prof. Dr. R. Goldschmidt
Kaiser W ilh e lm -In stitu t fü r Biologie, B erlin-D ahlem
M it 5 0 A b b ild u n g en . V I , 2 17 Seiten. 1927. G eb u n d en R M 4.80
D r i t t e r B a n d :
Einführung in die Wissenschaft vom Leben oder Ascaris
2 Teile
V o n
Prof. Dr. R. Goldschmidt
Kaiser W ilh e lm -In stitu t fü r Biologie, Berlin-D ahlem
M it 161 A bb ild u n g en . X I, 168 Seiten u nd IV und Seiten 169—540. 1927. G eb un d en R M 8.80
Wi e der T ite l „V erstän d lic h e W issensch aft“ besa gt, soll die S a m m lu n g , deren erste B än dchen jetzt vorliegen, die neuesten E rgebnisse der W issenschaft in w irk lic h ver
ständlicher F orm vorführen , so daß ein jeder L aie die D a rste llu n g verstehen und außerdem m it G e n u ß lesen kann . D ie einzeln en B än dchen sind von hervorragenden K ennern des betreffenden Faches verfaßt, die u n b ed in gte B eh errsch u n g des G egenstandes m it der F ä h ig k e it klarer und interessanter D arste llu n g vereinigen. G erade diese K om bin ation soll der n eu en S a m m lu n g ih ren besonderen Stem pel aufprägen. D u rc h sorgfältigste A u s
stattu n g bilden die B än d ch en auch äu ß erlich eine Z ierde jeder B ücherei.
V E R L A G V O N J U L I U S S P R I N G E R I N B E R L I N W 9
DIE NATURWISSENSCHAFTEN
Fünfzehnter Jah rgan g n . N ovem ber 1927 H eft 45
Der plagiotrope W uchs der Pflanzen.
V o n W a l t e r Zi m m e r m a n n, T ü b in g e n . (Aus dem B otan isch en In s titu t der U n iversität.) A u c h d e r N ic h t b o t a n ik e r , d e r n o c h n ie d a s W o r t
„ p l a g i o t r o p “ 1 g e h ö r t h a t, k e n n t d ie E r s c h e in u n g d e s p la g io t r o p e n W u c h s e s se h r w o h l. I s t d o c h d e r P la g io tr o p is m u s b e i je d e m B a u m , b e i je d e m S t r a u c h o d e r K r a u t v o r h a n d e n ; j a w ir ü b e r tr e ib e n w o h l n ic h t, w e n n w ir d ie p la g io tr o p e B e w e g u n g a ls d ie je n ig e B eizb ew eg u n g b e z e ic h n e n , d ie u n t e r d e n B l ü t e n p fla n z e n a m w eitesten verbreitet is t, a m h ä u f i g s t e n z u r O r ie n t ie r u n g im R a u m e v e r w e n d e t w ir d . T r o t z d e m is t es e ig e n t lic h e r s t in d e n le t z t e n J a h r e n g e g lü c k t , d ie G r u n d z ü g e d e r p la g io t r o p e n O r ie n t ie r u n g e in ig e r m a ß e n s ic h e r z u s te lle n . D ie E r k e n n t n is d e s P la g io t r o p is m u s w a r f d a b e i L i c h t a u c h ü b e r d ie e ig e n t lic h e n G re n z e n d ie s e s F o r s c h u n g s g e b ie te s h in a u s ; es lie ß e n s ic h e in e g a n z e R e ih e u r s p r ü n g lic h a ls h e te r o g e n a u f g e fa ß t e r E r s c h e in u n g e n e in h e it lic h b e tr a c h t e n . S o m a g e in e k u r z e e in fü h r e n d e Ü b e r s ic h t ü b e r u n s e re P r o b le m e h ie r a m P la t z e se in . (D ie w ic h t ig s t e L i t e r a t u r is t z i t i e r t b e i W . Zi m m e r m a n n, D ie G e o r e a k t io n e n d e r P fla n z e , E r g e b n . d . B io l. 2, 1 1 6 . 19 2 7.)
D ie H a u p t s c h w ie r ig k e it , d e n P la g io t r o p is m u s r ic h t ig z u e rk e n n e n , lie g t in d e r r e g e lm ä ß ig e n V e r k e t t u n g d e r p la g io t r o p e n B e w e g u n g m it v e r s c h ie d e n e n a n d e r e n R e iz b e w e g u n g e n . W ä h le n w ir d a r u m a ls A u s g a n g s p u n k t e in e P f la n z e , d ie sc h o n d u r c h ih re n a r c h it e k t o n is c h e n e in fa c h e n B a u d a s P r o b le m r e l a t i v ü b e r s ic h tlic h z e i g t : e in e ,,C h r is t b a u m t a n n e “ , d . h . e in e ju n g e T a n n e o d e r F ic h t e (F ig . 1).
L o t r e c h t a u f w ä r t s s t r e b t d e r H a u p t s t a m m , l o t r e c h t a b w ä r t s d ie H a u p t w u r z e l 2. A lle S e it e n z w e ig e a b e r b ild e n m it d e r L o t r e c h t e n e in e n g a n z b e s t im m te n , v o n o ° b z w . 1 8 0 0 a b w e ic h e n d e n W in k e l.
P la g io tr o p e n W u ch s n e n n e n w ir n u n e in e n W u c h s , w ie ih n e b e n d ie se S e it e n z w e ig e z e i g e n : u n ter ein em von der L o trech ten abw eichenden W in k e l. D ie s e r W i n k e l w e c h s e lt v o n O b je k t zu O b je k t ; b a ld ste h e n d ie S e it e n z w e ig e w ie b e i d e r F i c h t e a n g e n ä h e r t h o r iz o n ta l, b a ld a b e r s t e il a u f w ä r t s w ie b e i d e r P y r a m id e n p a p p e l, o d e r s c h r ä g a b w ä r t s w ie b e i d e n T r a u e r fo r m e n m a n c h e r B ä u m e .
A u c h d e r H a u p t s t a m m u n d d ie H a u p t w u r z e l s e lb s t k ö n n e n u n t e r U m s tä n d e n p la g io t r o p w e rd e n . I m a llg e m e in e n is t je d o c h d e r p la g io t r o p e W u c h s f ü r d ie s e itlic h in s e r ie rte n P la n z e n o r g a n e , a ls o fü r Z w e ig e , B lä t t e r , B lü t e n u n d B lü t e n t e ile so w ie fü r A u s lä u fe r , S e it e n w u r z e ln u . d g l. c h a r a k t e r is t is c h . D a s w e c h s e ln d e B ild v o n P f la n z e zu P f la n z e , d a s u n s z. B . a u c h im W i n t e r d ie v e r s c h ie d e n e n B ä u m e se h r w o h l u n t e r s c h e id e n l ä ß t — m a n d e n k e e t w a
1 jtkdyiog = quer, sch ief; tqojisco = ich w ende.
2 W en igsten s bei der jun gen K e im p fla n ze ; die sp ä teren K o m p lik a tio n e n lassen w ir hier außer a ch t.
Nw. 1927
a n d e n G e g e n s a tz z w is c h e n e in e r E ic h e , e in e r B u c h e , e in e r E s c h e o d e r e in e r B ir k e u sw . — , d ie s w e c h s e ln d e B ild w ir d a u ß e r d u r c h d ie A s t s t ä r k e u n d d a s V e r z w e ig u n g s p r in z ip in a lle r e r s t e r L in ie d u r c h d ie v e r s c h ie d e n e p la g io t r o p e S t e llu n g d e r S e ite n o r g a n e b e d in g t.
D a m it is t a b e r d ie M a n n ig fa lt ig k e it d e r p la g io tr o p e n F o r m g e s t a lt u n g k e in e s w e g s e r s c h ö p ft. A u c h dasselbe P fla n z e n o r g a n k a n n in se in e r p la g io t r o p e n E in s t e llu n g w e c h s e ln , w o r a u f w ir u n te n zu sp re c h e n k o m m e n .
F ig . 1. W ip fe l ju n ger T an n en (a) und F ich ten (b u nd c) m it gleich m äß ig 'plagiotropen Seiten ästen (vgl. T e x t).
(Aufn. v o m A lb ran d : Z ellerhorn, F rü h ja h r 1927.) a) T an n e;
b) F ic h te (n orm al);
c) F ich te (G ip feltrieb zerstört, 3 S eiten äste a u f
gerichtet) .
K a u sa la n a ly se . S c h o n la n g e is t b e k a n n t, d a ß d e r lo tr e c h t e W u c h s d e r H a u p ts p r o s s e — b e t r a c h t e n w ir w ie d e r u n sere F ic h t e (F ig . 1) — a u f d ie r ic h t e n d e W ir k u n g d e r S c h w e r k r a ft z u r ü c k g e h t . D a r u m sp r e c h e n w ir h ie r v o n G e o tro p is m u s , u n d z w a r v o n n e g a t iv e m G e o tro p is m u s , w e il d e r S t a m m d e r F ic h t e v o n d e r E r d e w e g s tr e b t . P o s it iv e r G e o tr o p is m u s is t d ie u m g e k e h r t e T e n d e n z , z. B . d ie e in e r H a u p tw u r z e l, a u f d ie E r d e z u z u w a c h s e n .
A u c h d ie p la g io t r o p e n S e it e n z w e ig e — n e h m e n w ir w ie d e r u n se r B e is p ie l, d e n ,, C h r is t b a u m “ (F ig . 1) v o r — sin d n u n in ih re r W u c h s r ic h t u n g in e r s te r L in ie d u r c h d ie S c h w e r k r a ft fe s tg e le g t, d. h ., d a s w esentliche am P la g io tr o p is m u s liegt d a rin , d a ß e in ganz bestim m ter W in k e l zu r L o trech ten, zu r A n g r iffsr ic h tu n g der S ch w erkra ft in n eg eh a lten
67
8go Z i m m e r m a n n : D er p lagiotro p e W u ch s der Pflanzen . r Die N a tu r w isse n sc h a fte n
wird. D u r c h w e g k e h r t e in p la g io t r o p e s O r g a n in d ie s e (d u r c h d e n W in k e l m it d e r L o t r e c h t e n b e stim m te n ) , ,Ruhelage“ z u r ü c k , w e n n es (e tw a im E x p e r im e n t) g e w a lt s a m a u s ih r e n t fe r n t w o r d e n is t.
D e r P la g io tr o p is m u s is t a ls o g le ic h fa lls e in e A r t v o n G e o tr o p is m u s , w ir sp r e c h e n d a r u m a u c h v o n
P la g io g re o tro p ism u s1. ^
B e i e in e r B lü t e n p fla n z e — z. B . e in e r ju n g e n T a n n e — h a b e n w ir d e m n a c h 3 F o r m e n v o n G e o t r o p is m u s :
1. d e n n e g a t iv e n G e o tr o p is m u s d e s H a u p t s p r o s s e s : O r ie n t ie r u n g lo t r e c h t a u f w ä r t s ;
2. d e n P la g io g e o t r o p is m u s e t w a d e r S e it e n z w e ig e : O r ie n t ie r u n g in e in e m v o n o ° b z w . 18 0 ° a b w e ic h e n d e n W i n k e l z u r L o t r e c h t e n ;
3. d e n p o s it iv e n G e o tr o p is m u s d e r H a u p t w u r z e l:
O r ie n tie r u n g lo t r e c h t a b w ä r t s .
D e r n e g a t iv e u n d d e r p o s it iv e G e o tr o p is m u s s in d d a b e i g e w is s e r m a ß e n n u r G r e n z fä lle (w ir w e r-
a) Qualitative A n a ly se 1.
D as W iderspiel von negativem u n d positivem Geo
tropism us. G e r a d e h ie r z e ig t s ic h so r e c h t d ie o b e n e r w ä h n t e v e r m it t e ln d e S t e llu n g d e s P la g io t r o p is m u s : D ie plagiogeotropen Organe reagieren näm lich gleichzeitig negativ un d positiv geotrop! B e id e G e o tr o p is m e n rin g e n m it e in a n d e r . D e r n e g a t iv e G e o tr o p is m u s v e r s u c h t — f ü r s ic h g e n o m m e n — d a s p la g io t r o p e O r g a n n a c h a u f w ä r t s z u d ir ig ie re n , d e r p o s it iv e d a g e g e n n a c h a b w ä r t s . A u s d e m W i d e r s t r e it b e id e r G e o tr o p is m e n r e s u lt ie r t e in e G le ic h g e w ic h t s la g e , in d e r s ic h b e id e G e o tro p is m e n d ie W a g e h a lte n , d ie so g . p la g io t r o p e „ R u h e l a g e “ , e b e n je n e h o r iz o n t a le o d e r g e n e ig te L a g e , in d e r d a s b e t r e ffe n d e p la g io t r o p e O r g a n z u w a c h s e n p f le g t .
S tr e n g g e n o m m e n b e s t e h t a lle r d in g s g a r k e in e s t a r r e , u n a b ä n d e r lic h e G le ic h g e w ic h ts la g e , s o n d e rn im K a m p f e d e r b e id e n G e o tr o p is m e n w ir d d ie G le ic h g e w ic h ts la g e b a ld n a c h o b e n u n d b a ld n a c h
F ig . 2. V e rsch ie b u n g der p la g io tro p en G leich g ew ich tsla g e im G efolge v o n S ch lafbew egu ng en . B eisp iel: E rstlin g sb lä tte r der F euerb ohn e (Phaseolus m u ltiflo ru s).
a) T a g ste llu n g (B la ttflä c h e h o rizo n ta l); b) N a c h tste llu n g (B la ttflä c h e v ertik a l).
d e n d a r a u f z u r ü c k k o m m e n ) d e s p la g io t r o p e n W u c h s e s o d e r a n d e r s a u s g e d r ü c k t : d ie v e r s c h ie d e n g e n e ig te n p la g io t r o p e n L a g e n v e r m it t e ln z w is c h e n d e n b e id e n L o t r e c h t e n d e s n e g a t iv e n u n d d e s p o s itiv e n G e o tr o p is m u s .
U n s e r P r o b le m e in e r K ausalanalyse d e s P l a g i o g e o t r o p is m u s l a u t e t a l s o : W ie kom m t dieser W uchs in einem ganz bestimmten W inkel zur Lotrechten zustande? W ie n im m t d ie P f la n z e d ie s e W in k e lla g e w a h r , u n d w ie s t e llt d ie P f la n z e d a s b e tr e ffe n d e O r g a n — e t w a e in e n S e it e n z w e ig — in d ie s e W i n k e l la g e ein ?
1 „ P la g io t r o p " und „p la g io g e o tro p “ w erd en en t
sprech en d dem S p rach g eb ra u ch auch hier im a ll
gem einen als S yn o n y m a verw en d et. M it dem A u sd ru ck
„plagior/eotrop“ soll ein gew isser N a c h d ru c k au f das M itw irk en der S ch w e rk ra ft geleg t w erden.
a b w ä r t s v e r s c h o b e n . S c h o n D a r w i n (1880) h a t z. B . a n p la g io t r o p e n A u s lä u fe r n b e o b a c h te t , d a ß s ic h ih re S p it z e d a u e r n d h e b t u n d se n k t, d . h . (w ie w ir h e u t e w is se n ), d a ß im R in g e n d e r b e id e n G e o tr o p is m e n v o r ü b e r g e h e n d b a ld d e r n e g a t iv e u n d b a ld d e r p o s it iv e G e o tr o p is m u s d o m in ie rt. S e h r a u g e n fä llig w ir d d ie s e r W e c h s e l d e r p la g io tr o p e n G le ic h g e w ic h t s la g e b e i d e n t ä g lic h e n so g . S c h la f b e w e g u n g e n m a n c h e r L a u b b lä t t e r , z. B . d e s S a u e r k le e s ( O x a lis a c e to s e lla ) , d e r B o h n e (P h a se o lu s - A r t e n ) u sw . (N ä h e re s v g l. F ig . 2 u n d u n t e n S. 89 4 ).
A u c h im g a n z e n E n t w ic k lu n g s g ä n g e e in e s 1 Q u a lita tiv e und q u a n tita tiv e A n a ly se w erden h ier im Sinne des C hem ikers u nterschied en — a lso ohne R ü ck sich t a u f die n aturp h ilosop h ische F rage, ob sich q u a lita tiv e D ifferen zen allgem ein a u f q u a n tita tiv e zu rü ck fü h ren lassen.
Heft 45- ] Zi m m e r m a n n: D er p lagiotro p e W u ch s der Pflanzen . 891 1 1 . 11. 1927J
p la g io t r o p e n O r g a n e s w e c h s e lt se h r h ä u fig d ie p la g io t r o p e L a g e . S o s e n k e n s ic h d ie K ie fe r n z w e ig e im L a u f e ih re r E n t w i c k lu n g m e h r u n d m e h r a b w ä r t s . D ie ju n g e n K n o s p e n d e r e rs te n K ie fe r n z w e ig e s te h e n n o c h n a h e z u w ie K e r z e n lo t r e c h t (F ig . 3 ); a b e r im 2. u n d g a r im 3. o d e r 4. J a h r e s e n k e n sich d ie d a r a u s h e r v o r g e g a n g e n e n Z w e ig e , d ie p la g io t r o p e G le ic h g e w ic h t s la g e k o m m t im m e r m e h r a u f d ie H o r iz o n t a le h e r a u s .
D ie F ic h t e lin k s (c) in F ig . 1 z e ig t w ie d e r e in e a n d e r s a r t i g e V e r ä n d e r u n g d e r G l e i c h g e w i c h t s l a g e . H ie r s te h e n 3 S e it e n ä s te n a h e z u lo t r e c h t a u f w ä r t s . D e r G r u n d d a fü r is t d ie Z e r s t ö r u n g d es G ip fe lt r ie b e s ( v ie lle ic h t d u r c h S p ä t f r o s t ) ; in fo lg e d e s se n w a c h s e n d ie S e it e n z w e ig e g e w is s e rm a ß e n a ls E r s a t z fü r d e n z e r s tö r te n G ip fe lt r ie b s t e il a u fw ä r t s , in d e m in ih re m p la g io tr o p e n R in g e n d e r n e g a t iv e G e o tr o p is m u s n a h e z u v ö llig d o m in ie rt.
S o b e e in flu s s e n K o r r e la tio n s w ir k u n g e n d e r e in z e ln e n O r g a n e u n t e r e in a n d e r d e n P la g io tr o p is m u s . K u r z , d ie G le ic h g e w ic h t s la g e w e c h s e lt b e i p la g io tr o p e n O r g a n e n je n a c h d e n ä u ß e r e n u n d in n e re n U m s tä n d e n ,
D ie erstmalige E instellung plagiolroper Organe.
S o la n g e e in P fla n z e n o r g a n lo t r e c h t s t e h t, k a n n in ih m k e in G e o tr o p is m u s u n d in fo lg e d e s s e n a u c h k e in P la g io g e o t r o p is m u s in d u z ie r t w e r d e n — w ie s ic h se h r le ic h t a n g e e ig n e te n O b je k t e n z e ig e n lä ß t . E s sp ie le n d a h e r a n d e r s a r tig e R e iz b e w e g u n g e n , w ie P h o t o t r o p is m u s , a u to n o m e E n t f a l t u n g s b e w e g u n g e n f ü r d ie E n t w ic k lu n g d e s P la g io g e o t r o p is m u s e in e se h r g r o ß e R o lle ; d e n n se h r h ä u fig (z. B . b e i a u s tr e ib e n d e n K n o s p e n d e r K ie fe r [F ig . 3]
d e r R o ß k a s t a n ie [A e s c u lu s h ip p o c a s ta n u m ]) k a n n m a n b e o b a c h te n , d a ß d ie K n o s p e n z u n ä c h s t l o t r e c h t w a c h s e n . E r s t w e n n s o lc h e a n d e r s a r tig e n R e iz b e w e g u n g e n w ie d e r P h o t o tr o p is m u s , o d e r a u to n o m e E n t fa lt u n g s b e w e g u n g e n d a s O r g a n in e in e g e n e ig te L a g e g e b r a c h t h a b e n , e r s t d a n n e n t w ic k e l t sic h d e r P la g io g e o tr o p is m u s , d . h . d ie b e id e n a n t a g o n is t is c h e n K r ü m m u n g s te n d e n z e n , d e r n e g a t i v e u n d d e r p o s it iv e G e o t r o p is m u s 1.
E s is t n u n g a n z k la r , d a ß d ie je n ig e V e r t i k a l e b e n e , in d e r s ic h d ie e in le ite n d e B e w e g u n g (a u to n o m e E n t fa ltu n g s b e w e g u n g , P h o to tr o p is m u s ) a b s p ie lt , a u c h d ie je n ig e is t, in d e r d e r n e g a t iv e u n d d e r p o s it iv e G e o tr o p is m u s in d e r R e g e l z u r G e lt u n g k o m m t . W ir d z. B . e in S e it e n s p r o ß (vg l.
F ig . 4) d u r c h e in e a u to n o m e E n t fa lt u n g s b e w e g u n g v o m H a u p t s t a m m h in w e g g e k r ü m m t, so i s t d a m it im a llg e m e in e n a u c h d ie E b e n e fü r d ie g e o tro p e n (d. h . p la g io g e o tr o p e n ) B e w e g u n g e n fe s tg e le g t.
J a , n a m e n t lic h b e i m o r p h o lo g is c h d o r s iv e n tr a le n O r g a n e n , z. B . b e i B lä t t e r n , so rg e n T o rs io n e n d a fü r, d a ß d ie e in m a l g e w ä h lt e u n d d e r m o r p h o lo g is c h e n S t r u k t u r e n t s p r e c h e n d e p la g io t r o p e L a g e b e ib e h a lt e n w ir d .
1 In anderen F ällen , so v o r allem bei den S eiten w u rzeln en tw ick eln sich die p lagiotrop en O rgane aller
dings von vorn h erein in einer geneigten L age, in folge der prim ären O rgan lage.
D iese V e rk e ttu n g gan z verschieden artiger R e iz prozesse h a t der experim entellen A n a ly se lange große S ch w ierigk eiten en tgegengesetzt. M an fa ß te (gelegent
lich bis in die neueste Zeit) z. B . auton om e E n tfa ltu n g s
bew egu n gen und einen T eil der geotropischen Prozesse als ,,E p ina stie“ l oder die einleitende p h o totrop ische K rü m m u n g und einen T eil der geotropischen Prozesse als
„P h o to tro p ism u s“ zusam m en. E in so lch esM ixtu m com-
F ig. 3. Junge K iefer. V erschiedene p lagiotro p e G leich
gew ich tslage in den Seiten zw eigen je n ach dem A lte r.
D ie S eiten zw eige erscheinen infolgedessen g ek n ick t.
(A ufnahm en vom Zeller H orn, F rü h ja h r 1927.)
F ig. 4. A ustreib en einer K n osp e m it auton om er E n t
faltu n gsbew eg u n g der Sproßachse (Schem a).
B e is p ie l: A u släu fer knospe der E rdb eere (F rag aria vesca).
p ositu m o h n ek lareD efin itio n ist n atü rlich ebensob ed enk
lich w ie u m gek eh rt das von anderer Seite g eü b te völlig e Ü bersehen der erw ähn ten einleitenden B ew egun gen.
D er gesonderte N achw eis von n eg ativem und posi
tiv e m G eotropism us im E x p e rim e n t w a r ü berh au p t nur d ad u rch m öglich, d aß beide R eizprozesse — w en ig
stens in den bisher a n alysierten F ällen — eine ver
1 V e rstä rk te A usd eh nu ng d e r— je n ach B elieben m or
phologisch oder p h y sik alisch bestim m ten — - O berseite.
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892 Z i m m e r m a n n : D er p lagiotro p e W u c h s d er Pflanzen . I" D ie N a tu r- [w issenschaften schiedene Ablaufsgeschwindigkeit b esitzen . B e i den
oberird ischen O rganen ist z. B . der p o sitiv e G eo tro p is
m us v iel träg er als der n eg ative.
W en n w ir also bei einem p la g io tro p en O rgan, z. B . b ei einem h o rizo n talen E rd b eera u slä u fer die p la g io trop en R eizp rozesse neu auslösen w ollen, m üssen w ir ihn a u f eine andere F la n k e legen als er bisher gew ach sen ist.
Z u n ä ch st ze ig t sich dabei der w en iger trä g e n eg a tiv e G eotrop ism us: der A u slä u fer ric h te t sich auf. D an n w ird er d u rch den p o sitiv e n G eotropism us w ieder in eine p lagiotro p e G leich g ew ich tslage h erab g esen k t.
D er p o sitiv e G eotrop ism us k lin g t dagegen län g er nach, w en n w ir e tw a in v e rtik a le r L a g e die S ch w e rk ra ft n ich t m ehr ein seitig einw irken lassen.
U m nun andere kom p lizierend e R eizbew egu n gen , w ie P h ototrop ism en , A u totrop ism u s usw . auszusch ließen u nd den P la g io tro p ism u s allein p rü fen zu können, m üssen w ir unsere V ersu ch sp flan ze u n ter m ö glichst kon trollierb are A uß en bed in gu n g en , e tw a in das D u n k e l
zim m er unseres L a b o ra to riu m s, bringen. B e i den E in rich tu n g sv erh ä ltn issen unserer L a b o ra to rie n sch ei
d e t d a m it z. B . die M ög lich k eit, m it B äu m en gan z e x a k t zu exp erim en tieren , im allgem einen v o n vorn h erein aus.
W ir können unsere Schlüsse hier n ur in A n alo g ie m it besser u n tersu ch ten O b je k te n ziehen.
A ls besonders gü n stiges U n te rsu ch u n g so b je k t er
w iesen sich die p lagiotro p en , n ah ezu h o rizo n ta l w ach sen den A u slä u fer z. B . v o m kriechend en H ah n en fu ß (R an u n culu s repens, F ig . 5) oder der E rd b eere. Sie b esitzen den V o rz u g 1 auch im D un keln , ab g e tren n t von der M u tterp flan ze, ihren P lagio tro p ism u s zu beh alten und ferner gegen m echanisch e usw . S ch äd igun gen re c h t w id ersta n d sfä h ig zu sein. A lle bisher g ep rü ften and eren O b je k te setzen der E x p e rim e n ta la n a ly se engere G renzen. Z u m B eisp iel können w ir bei den zarten N eben w u rzeln den E in flu ß v o n A u to tro p ism en und geotrop ischen E rsch ein un gen n ich t re c h t tren n en ; bei m an chen k ra u tig en Seitensprossen, m it denen m an m in desten s zeitw eise im L ich te exp erim en tieren m u ß te, ü bersieh t m an sch lecht, w ie w e it P h ototrop ism en die E rk en n tn is g e trü b t h aben usw . So is t also die Z a h l der sich er a n a ly sierten O b je k te n och gering, w enn a u ch alle A n zeich en d a fü r sprechen, d aß sich die m eisten p la g io tro p en O rgane im P rin zip gleich v erh a lte n . W eiter k a m als H in d eru ng sg run d fü r die E rk en n tn is des P la g io tro p ism u s n och hinzu, d aß bis v o r k u rzem gerade beim P la g io tro p ism u s N o m en k latu r- u nd B e g riffs
p ro blem e n ich t v o n den E xp erim en ta lp ro b lem en g e so n d ert w urden .
1 Ju n ge A u släu fersp itzen , v g l. z. B . F ig . 5.
b) Quantitative A nalyse.
D e r N a c h w e is v o m R in g e n e in e s n e g a t iv e n u n d p o s it iv e n G e o tr o p is m u s in d e n p la g io t r o p e n O r g a n e n e r k lä r t a b e r n a t ü r l ic h n o c h n ic h t , w a r u m d ie b e id e n G e o tr o p is m e n s ic h g e r a d e in d e r p la g io t r o p e n „ R u h e l a g e " , d . h. in d e r n o r m a le n W u c h s r ic h t u n g , d ie W a g e h a lte n . H ie r m u ß t e n q u a n t i t a t i v e B e s t im m u n g e n ü b e r d ie I n t e n s i t ä t d e r b e i
d e n a n t a g o n is tis c h e n K r ü m m u n g s t e n d e n z e n e in - s e t z e n .
S e h e n w ir u n s e in m a l a n H a n d e in e r K u r v e (F ig . 6 a ) d ie e x p e r im e n t e ll e r h a lte n e n G e s a m t k r ü m m u n g e n u n d ih re I n t e n s i t ä t in d e n v e r s c h ie d e n e n L a g e n d e s R a u m e s a n ! A ls B e is p ie l d ie n t u n s e in H a h n e n fu ß a u s lä u fe r . I n d e r R u h e la g e (bei u n s e r e m V e r s u c h s o b je k t z w is c h e n 20 u n d 3 0 0 ü b e r d e r H o r iz o n t a le n ) w a r d ie K r ü m m u n g s in t e n s it ä t g le ic h N u ll, d .h . d e r p o s it iv e u n d d e r n e g a t iv e G e o tr o p is m u s w a r e n o f f e n b a r g le ic h s t a r k . B r a c h t e m a n d ie A u s lä u f e r in s t e ile r e L a g e n , so ü b e r w o g e n d u r c h s c h n it t lic h d ie p o s it iv e n K r ü m m u n g e n , d . h . d ie A u s l ä u f e r k r ü m m te n s ic h a b w ä r t s g e g e n d ie E r d e z u , u n d u n t e r h a lb d e r R u h e la g e ü b e r w o g e n ( te ilw e is e se h r s ta r k ) d ie n e g a t iv e n K r ü m m u n g e n , d .h . d ie A u s lä u f e r k r ü m m te n sic h v o n d e r E r d e w e g . I n d e n b e id e n L o t r e c h t e n ( — 9 0 ° u n d + 9 0 ° ) is t g le ic h fa lls e in e R u h e la g e , e s fe h le n a u c h h ie r b e s tim m t g e r ic h t e t e K r ü m m u n g s te n d e n z e n . D ie s e K u r v e s t e llt a lso d ie R e s u lt a n t e a u s d e n b e id e n a n t a g o n is tis c h e n K r ü m m u n g s t e n d e n z e n — d e m n e g a t iv e n u n d p o s itiv e n G e o tr o p is m u s — in d e n v e r s c h ie d e n e n L a g e n d a r . D ie A u flö su n g d e r K u r v e in ih re b e id e n K o m p o n e n t e n w a r n u r a u f e in e m e t w a s w e it lä u f ig e n U m w e g e m ö g lic h , e s sei d a r u m z u n ä c h s t d asÄ esit^ a^ w ie d e r g e g e b e n ( F ig .6 b ).
W i r se h e n 2 K u r v e n , d ie s ic h in 3 P u n k t e n s c h n e i
d e n : z w is c h e n 20 u n d 30 °, fe r n e r in — 90 u n d + 9 0 ° ; d ie s e 3 S chnittpunkte b e z e ic h n e n je w e ils d ie S t e l
lu n g e n , in d e n e n d ie b e id e n G e o tr o p is m e n g le ic h s t a r k sin d . S ie e n t s p r e c h e n u n d b e s c h r e ib e n a ls o d a s Z u s t a n d e k o m m e n d e r 3 R u h e la g e n ( S c h n it t p u n k t e m it d e r H o r iz o n t a le n in F ig . 6 a). D a s Ü b e r w ie g e n d e s n e g a t iv e n G e o tr o p is m u s z w is c h e n
— 90 u n d + 2 0 0, s o w ie d e s p o s it iv e n G e o tr o p is m u s z w is c h e n + 30 u n d + 90 0 t r i t t w o h l g le ic h fa lls so d e u t lic h h e r v o r , d a ß le d ig lic h a u f d ie Ü b e r e in s tim m u n g d e r K u r v e n ( F ig . 6 a u n d F ig . 6 b ) v e r w ie s e n sei.
D ie experimentelle B egründung d e r o b e n s k i z z ie r te n A n a ly s e v o llz o g s ic h in 3 E t a p p e n :
1 . im qualitativen N a c h w e is , d a ß t a t s ä c h lic h d e r n e g a t iv e u n d d e r p o s itiv e G e o tr o p is m u s a lle in (d. h . o h n e M it w ir k u n g v o n P h o t o tr o p is m u s , a u t o n o m e n K r ü m m u n g e n u sw .) im s ta n d e sin d , e in e p la g io t r o p e R u h e la g e z u e r z e u g e n 1.
1 S olang e beispielsw eise der eine der beiden G eo- F ig . 5. Z w ei Internod ien eines H ah n en fu ß au släu fers (etw as sch em a tisie rt). D as
vord ere (jü n gste Internodium ) b e s itz t eine p la g io tro p e G leich g ew ich tsla g e sch räg a u fw ä r ts ; beim zw eiten In tern o d iu m d om in iert d er p o sitiv e G eo tro pism us und p re ß t die jun ge, sich eben bew u rzeln de P fla n z e fest d em E r d
boden an. (Aus Zim m erm ann 1927, S. 178, A b b . 15.)
H eft 45. 1
i i. .11. 1927J Z i m m e r m a n n : D er p lagiotro p e W u ch s der Pflanzen. «93
2. in d e n q u a n tita tiv en U n te r s u c h u n g e n ü b e r d ie S c h w e r k r a ft w ir k u n g b e i d e n e in fa ch en G eo
tro p ism en (bei re in n e g a t i v u n d p o s it iv g e o tr o p is c h r e a g ie r e n d e n O rg a n e n ) u n t e r d e n fü r d a s p la g io t r o p e G le ic h g e w ic h t in F r a g e k o m m e n d e n B e d in g u n g e n ( „ L ä n g s k r a f t “ , „ S in u s g e s e t z “ ).
3. in d e r Ü b e r t r a g u n g d e r d a b e i g e w o n n e n e n E r fa h r u n g e n u n d V e r s u c h s m e th o d e n a u f d ie p la g io - t r o p e n O r g a n e .
-90 -60 -30 :0
a
c
F ig . 6. K u rv en m ä ß ig e D arstellu n g der K rüm m ungs
im pulse eines plagiotropen Organs in den verschieden en R eizlagen .
B eisp iel: A u slä u fer des H ah n en fuß es (R an u nculu s rep en s).
a) D ie exp erim en tell u n m itte lb a r erh alten en W erte (vgl. T ab elle 11 in Zim m erm ann, Jah rb . f. w iss. B o t. 63, 429, 1924)-
b) Z erlegu n g der in K u rv e a d a rg estellten Im pulse in die n eg a tiv e (ausgezogene K u rv e) und p o sitiv e (gestrich elte K u rv e) K o m p on en te.
c) w ie b) aber m it abgeschw ächtem , n eg ative m G eo
tropism us.
A b szisse: R eizlagen in G raden ( i o e n tsp rich t der H o rizo n talla g e ).
O rd in ate: S tärk e der K rüm m un gsim p u lse.
W a g rec h t sch raffierter B ereich : Ü berw iegen des p o sitiv e n G eotropism us.
S en k rech t sch raffierter B ereich : Ü berw iegen des n eg ative n G eotropism us.
(Aus Zim m erm ann, Jahrb. f. w iss. B o t., 66, 1927.) trop ism en als „E p in a s tie “ a u fg e fa ß t w orden w ar, e xistie rte das P rob lem der G ü ltig k eit des Sinusgesetzes ü b e rh a u p t noch n ich t.
D e r w e s e n tlic h s te P u n k t b e i d ie sen q u a n t it a t i
v e n U n te r s u c h u n g e n is t d a s so g . S in u sg esetz u n d d ie W ir k u n g d e r L ä n g sk ra ft. W i r m ü sse n h ie r a u f k u r z e in g e h e n . E s w a r sc h o n la n g e b e k a n n t, d a ß b e i d e n e in fa c h e n G e o tro p is m e n — n e h m e n w ir a ls B e is p ie l d e n G e o tro p is m u s e in e r H a u p t w u r z e l — d ie K r ü m m u n g s in t e n s it ä t in d e n v e r s c h ie d e n e n R e iz la g e n u n g e fä h r d e m S in u s d e s A b le n k u n g s w in k e ls a u s d e r R u h e la g e e n t s p r ic h t. D . h. w e n n w ir e in e W u r z e l h o r iz o n t a l le g e n ( A b le n k u n g s w in k e l v o n d e r R u h e la g e = 9° ° ) . is t a u c h d ie K r ü m m u n g s in t e n s it ä t a n g e n ä h e r t m a x im a l, e n t s p r e c h e n d d e m m a x im a le n sin 9 0 0; d a g e g e n is t in d e n b e id e n V e r t ik a lla g e n ( A b le n k u n g s w in k e l 0 ° u n d 180 °) d ie K r ü m m u n g s in t e n s it ä t = o (sin o ° u n d sin 18 0 ° = o). D ie K u r v e in F ig . 7 v e r s in n b ild lic h t d ie s e n F a l l d e r G ü ltig k eit des S in u s gesetzes. W e s e n t lic h is t es, d a ß d ie K u r v e in d ie se m F a ll e s y m m e t r is c h is t z u r O r d in a t e in ± o (e n t
sp r e c h e n d d e r h o r iz o n ta le n R e iz la g e ).
E s w a r n u n e in e se h r v e r s c h ie d e n b e a n t w o r t e te F r a g e , o b b e i d e n e in fa c h e n G e o tr o p is m e n d a s S in u s g e s e t z e in e strenge G ü lt ig k e it b e s it z t o d e r n ic h t. D ie v e r s c h ie d e n e n A n t w o r t e n k a m e n — w ie sic h z e ig e n lie ß — v o r a lle m v o n d e r v e r s c h ie d e n e n V e r s u c h s a n o r d n u n g h e r . R e iz t m a n z. B . W u r z e ln v o n K e im lin g e n n u r w e n ig e M in u te n , so g ilt a n s c h e in e n d d a s S in u s g e s e t z fü r d e n G e o tr o p is m u s z ie m lic h g e n a u . L ä ß t m a n d a g e g e n d ie S c h w e r k r a f t lä n g e r e Z e it — e t w a m e h re re S tu n d e n — e in s e it ig e in w ir k e n , so w ir d d a s S in u s g e s e t z m o d ifi
z ie r t : in d e n R e iz la g e n o b e r h a lb d e r H o r iz o n t a le n w ir d d ie K r ü m m u n g s in t e n s it ä t r e l a t i v v e r s t ä r k t u n d in d e n R e iz la g e n u n t e r h a lb d e r H o r iz o n t a lla g e r e l a t i v a b g e s c h w ä c h t . B e i d e r g r a p h is c h e n D a r s t e llu n g e r h ä lt m a n d a n n e in e asym m etrisch e K u r v e , w ie sie F ig . 7 b d a r s t e llt : D e r V e r s t ä r k u n g d e r g e o t r o p is c h e n K r ü m m u n g s in t e n s it ä t e n in d e n L a g e n o b e r h a lb d e r H o r iz o n t a lla g e (re ch te H ä lft e d e r K u r v e ) e n t s p r ic h t e in A n s te ig e n d ie se s K u r v e n t e ils , d .h . e in e E r h ö h u n g d e r b e tr e ffe n d e n O r d in a t e . A u f d e r lin k e n H ä lft e d e r K u r v e (also e n ts p r e c h e n d d e n R e iz la g e n u n t e r h a lb d e r H o r iz o n ta lla g e ) e r g ib t sich d a g e g e n e in e E r n ie d r ig u n g . D ie G e g e n ü b e r s t e llu n g d e r K u r v e n 7 a u n d 7 b v e r d e u t l ic h t d a s G e s a g te w o h l o h n e w e ite re s .
A u c h d ie U r s a c h e fü r d ie se „ p o la r e M o d ifik a tio n d e s S in u s g e s e t z e s “ lie ß sich a u s fin d ig m a c h e n . D ie S c h w e r k r a ft ü b t n ä m lic h n ic h t n u r e in e n k r ü m m e n d e n (tro p istis c h e n ) E f f e k t a u s, so n d e rn sie w ir k t a ls „ L ä n g s k r a f t “ , d . h . a ls in d e r L ä n g s r ic h t u n g a n g r e ife n d e S c h w e r k r a ft (b zw . K o m p o n en te ) a u c h to n isch (n ic h t k r ü m m e n d ; w ir b e z e ic h n e n m it „ t o n i s c h “ R e iz e , d ie n ic h t u n m it t e lb a r ein e K r ü m m u n g b e w ir k e n , so n d e rn n u r q u a n t i t a t i v de n R e iz z u s t a n d b e e in flu ss e n ). D ie s e r to n is c h e E f f e k t ä u ß e r t sich d a n n in e in e r V e r s t ä r k u n g , b z w . A b s c h w ä c h u n g d e s vorher e in g e le ite te n g e o tr o p is c h e n R e iz p ro z e s s e s .
A m e in fa c h s te n lie ß sich d ie s e r to n is c h e E f f e k t d e r L ä n g s k r a f t z e ig e n , in d e m m a n d ie K e im w u r z e ln n a c h e in e r h o r iz o n ta le n R e iz u n g w ie d e r d u r c h d ie
894 Z i m m e r m a n n : D er p la g iotro p e W uchs: der P flanzen .
L ä n g s k r a f t r e iz t e , u n d z w a r v o n 2 V e r g le ic h s s e r ie n , d ie e in e v e r t i k a l a u f w ä r t s u n d d ie a n d e r e v e r t i k a l a b w ä r ts .
F ü r d ie P la g io t r o p ie u n t e r s u c h u n g e n w a r e n d ie se E r g e b n is s e in s o fe rn w ic h t ig , a ls s ic h b e im p o s it iv e n G e o tr o p is m u s o b e r ir d is c h e r O r g a n e (A u slä u fe r) e in e ä h n lic h e to n is c h e L ä n g s k r a f t w ir k u n g zeigte.. W ir m ü ss e n d a h e r d e n p o s itiv e n G e o tr o p is m u s g r a p h is c h d u r c h e in e asym m etrisch e K u r v e (v g l. A b b . 6 b, d ie g e s t r ic h e lt e K u r v e ) d a r s t e lle n 1. D e r n e g a t iv e G e o tr o p is m u s w ir d d a g e g e n d u r c h d ie L ä n g s k r a f t k a u m b e e in f lu ß t ; ih m e n t s p r ic h t d e s h a lb e in e s y m m e t r is c h e K u r v e (A b b . 6 b , d ie a u s g e z o g e n e K u r v e ) .
D ie k u r v e n m ä ß ig e D a r s t e llu n g e r le ic h t e r t a b e r a u c h d a s V e r s t ä n d n is fü r d ie V e r s c h ie b u n g d e r
a
b
F ig . 7. K u rv en m ä ß ig e D arstellu n g der K rüm m ungs
im pulse eines negativ oder positiv geotropischen Organs in den verschieden en R eizlagen .
a) b ei G ü ltig k e it des S in u sgesetzes;
b) bei U n g ü ltig k e it des Sinusgesetzes.
A b szisse: R eizlagen ( ^ o e n tsp rich t der H o rizo n ta l
lage).
O rd in ate: S tärk e der K rüm m un gsim p u lse.
G le ic h g e w ic h t s la g e in fo lg e v o n U m s t im m u n g s p ro z e s s e n . W i r e r w ä h n t e n j a sc h o n e in g a n g s , d a ß s ic h im L a u f e d e r E n t w i c k lu n g d ie p la g io t r o p e G le ic h g e w ic h t s la g e ä n d e r n k a n n . S e h r h ä u fig s e n k t s ic h z. B . b e i p la g io t r o p e n O r g a n e n d ie G le ic h g e w ic h t s la g e a llm ä h lic h m e h r u n d m e h r, d a d e r p o s it iv e G e o tr o p is m u s d o m in ie r t. I c h fü h r e a ls B e is p ie l n u r d ie A u s lä u f e r a n (F ig . 5). H ie r p r e ß t in d e n a lt e r n d e n A u s lä u fe r g lie d e r n d e r d o m in ie re n d e p o s it iv e G e o tr o p is m u s d a s ju n g e , s ic h e b e n b e w u r z e ln d e A u s lä u f e r p flä n z c h e n f e s t a n d e n B o d e n .
1 „ P o la re M o d ifik a tio n “ des Sinusgesetzes.
D a ß eine re la tiv e V e rstä rk u n g des p ositiven G eo
trop ism us bzw . S ch w äch u n g des n eg ative n G eotrop is
m us n un zu einer V ersch ieb u n g der G leich g ew ich tslage füh ren m uß, g e h t aus der K u rv e (Fig. 6 b und c) w ohl ohne S ch w ie rig k e it hervor. In den K u rv e n 6 b lie g t der S ch n ittp u n k t e tw a bei + 2 5 0 entsprechend der G leich g ew ich tsla g e in einem ju n g en A u släu ferglied . W ird nun der n eg a tiv e G eotrop ism us schw ächer, so b e d e u te t das eine G esam tern ied rigu n g der ausgezogenen K u r v e (für den n eg a tive n G eo tro p ism u s); d ad u rch v ersc h ie b t sich aber der S c h n ittp u n k t n ach lin k s (Fig. 6 c bis zu o°). B ei noch w eiterer E rn ied rigu n g des n eg a tive n G eotrop ism us w ü rd e der S ch n ittp u n k t im m er w e iter n ach lin ks rü cken , bis sch ließ lich bei einer gan z flach en K u r v e fü r den n eg ative n G eotropism us der S ch n ittp u n k t bei — 9 0 0 lie g t, d. h. die R u h elage w ie bei einem ty p is c h p o s itiv geotro p en O rgan lo tre ch t a b w ä rts zeigt.
S o lc h e Ü b e r g ä n g e z w is c h e n P la g io tr o p is m u s u n d p o s it iv e m (e v tl. a u c h n e g a t iv e m ) G e o tr o p is m u s (die a lso , w ie g e s a g t , se h r h ä u f ig V o r k o m m e n ) , e r la u b e n a u c h d ie F ä ll e v o n r e in n e g a t iv e m u n d p o s it iv e m G e o tr o p is m u s h ie r a n z u s c h lie ß e n . W i r k ö n n e n d a s u m so le ic h te r , a ls z. B . n o r m a le rw e is e b e i p o s i t i v g e o t r o p r e a g ie r e n d e n H a u p t w u r z e ln e in n e g a t iv e r G e o tr o p is m u s a u f t r i t t , w e n n d ie R e i z m e n g e d u r c h la n g a n h a lt e n d e S c h w e r k r a ft w ir k u n g o d e r d u r c h S c h le u d e r k r ä ft e e r h e b lic h g e s t e ig e r t w ir d . W i r k ö n n e n so m in d e s te n s d e n n o r m a le n p o s it iv e n G e o tr o p is m u s a ls P la g io g e o t r o p is m u s m it se h r s c h w a c h o d e r g a r n ic h t in E r s c h e in u n g t r e t e n d e r n e g a t iv e r K o m p o n e n te b e z e ic h n e n .
S o p a r a d o x d a s a u c h k lin g e n m a g : d e r re in p o s it iv e (u n d w a h r s c h e in lic h a u c h d e r re in n e g a t iv e ) G e o tr o p is m u s sin d n u r S p e z ia lfä lle d e s P la g io g e o t r o p is m u s m it e in e r s c h w a c h u n d e in e r s t a r k e n t w ic k e lt e n g e o t r o p e n K o m p o n e n t e . V e r g e s s e n w ir a u c h n ic h t d ie T a t s a c h e : N ic h t d ie re in o d e r a n g e n ä h e r t p o s i t i v b z w . n e g a t i v r e a g ie r e n d e n O r g a n e , s o n d e rn d ie a u s g e s p r o c h e n p la g io t r o p r e a g ie re n d e n O r g a n e sin d in d e r N a t u r in d e r Ü b e r z a h l !
E s soll auch hier n ich t versch w iegen w erden, d aß bei der geringen Z ahl a n a ly sie rter E in ze lfä lle die F rage, w iew eit w ir verallgem ein ern d ü rfen , n och offen steh t.
H in sich tlich der qualitativen A n a ly se h a t sich zw ar die hier v o rg etra g en e A u ffa ssu n g vo m Z u sam m en w irken eines p o sitiv en und n eg a tive n G eotropism us, sowie einer ton ischen L ä n g s k ra ftw irk u n g bei allen neueren E x p e ri
m en tatoren a llm äh lich du rchgerun gen . In quantitativer H in sich t bestehen jed o ch n och erh eb lich e M einungs
differen zen. Ic h glau b e zw a r n ich t — w ie ich an d er
w e itig a u sein an d ergesetzt h ab e — , d aß die E x p erim en te, a u f w elche L u n d e g Ä r d h u n d v . U ß i s c H ihre abw eichend e M einung gründen, b e w e isk räftig sind. Im m erhin sei die M ö g lich k eit zu gegeben, d aß bei den verschiedenen p lagiotro p en O rgan en a u ch einm al g ru n d sätzlich v e r schiedene q u a n tita tiv e V e rh ältn isse n achgew iesen w er
den kön n ten . In einem P u n k te sind jed en falls schon sehr erh eblich e D ifferen zen zw isch en den einzelnen p lagiotro p en O rgan en b e k a n n t, n äm lich in der N ach - wirkungscfcraer des p o sitiv e n G eotropism us. D er p o sitiv e G eotrop ism us k a n n w en ige S tun d en n a c h w irk en ; er k an n a ber a u ch — n am en tlich b ei m orpho
lo gisch d e u tlich d o rsiven tra len O rgan en — tage- ja w o ch en lan g n ach w irk e n .
I" D ie N a tu r- [ Wissenschaften
