WSZECHŚWIAT
OM 91 NR 6 CZERWIEC 1990
Zalecono do bibliotek nauczycielskich i licealnych pism em M inistra O św iaty nr IV/Oc-2734/47
Wydano z pomocą finansową Komitetu N auki i Postępu Technicznego
T R E S C Z E S Z Y T U 6 (2318)
W . D a n y s z, G licyn a — pobudzające działanie ham ującego neuroprzekaźnika 85
A . U c h m a n , K ras i człow iek w C h in a c h ...88
M . C i c h o ń, O ek ologii księżniczki burundii L a m p ro lo g u s b rich a rd i . . 91
A . C z a r n e c k i , P rzew id y w a n e skutki w o jn y nuklearnej dla b iosfery . . 94
P a ra zyto zy przew odu pokarm ow ego człow ieka Tasiem czyce (Cz. G łow n iak, K . A . G ł o w n i a k ) ...97
D rob iazgi Zasnuja ozdobna C ephalcia reticu la ta L. (H y m en op tera , P a m p h iliid a e) — n ajp ięk n iejsza roślin^arka fau n y P o lsk i (M . K o s ib o w ic z )... 99
W ysokocząsteczkow y kininogen (T. P ie t r u c h a )...100
W szech św iat p rzed 100 la ty (opr. J G V ) ... 102
W szechśw iat n ietop erzy nr 8 (opr. B. W . W o ł o s z y n )... 105
R o z m a i t o ś c i ... 106
R ecen zje J. J a n c z a k : Z k u ferk iem i chlebakiem . Z przeszłości uzdrowisk i tu ry s ty k i śląskiej (J. J o ń c a ) ...107
A . Z. K o n i u c h o w : G ieołogia okieana: zagadki, gipotiezy, otkrytia (W . M i z e r s k i ) ... J. B a r a n o w s k i : W ę d ró w k i (A . R o s l e r ) ... 108
A . D e r m e k: G rzy b y znane i m n iej znane (M . Z. Szczepka) . . . 109 L is ty do R ed a k cji
G dzie koń czył studia Banachiew icz? (A .W . S zp ilew sk ij, N.F. Prusakow a) 110
S p i s p l a n s z
I. Z A T O K A C Z A R N E G O w Bieszczadach. Fot. A . T a b or I I . P E Ł N IK E U R O P E J S K I. Fot. W . S tro jn y
I I I . DO G N IA Z D A O R L IK A . Fot. D. K a rp
IV . D IA L O G G A W R O N A I W R O N Y . Fot. W . S tro jn y
/
O k ł a d k a s. I — Bizon B ison bison. Fot, W . S trojn y; s. I V — R y b itw a białoczel- na Sterna a lb ifron s. Fot. A . B aliński
P IS M O P O L S K IE G O T O W A R Z Y S T W A P R Z Y R O D N IK Ó W IM . K O P E R N IK A
TOM 91 ROK (109)
CZERWIEC 1990 ZESZYT 6
(2318)
W O JC IE C H D A N Y S Z (W arszawa)
G LIC YN A — POBUDZAJĄCE D ZIAŁAN IE HAMUJĄCEGO NEUROPRZEKAŹNIKA
Intensywne badania nad funkcjonowaniem mózgu prowadzone są w wielu ośrodkach nau
kowych całego świata, mimo to nasza wiedza na ten temat jest bardzo fragmentaryczna. Po
znanie roli substaricji przekazujących sygnał nerwowy z neuronu do neuronu (neuroprze- kaźników) i ich receptorów1, jest warunkiem koniecznym do zrozumienia zasad funkcjonowa
nia mózgu, jako integralnej całości. Wyniki tego typu badań mogą być również podstawą do racjonalnego leczenia zaburzeń neurologicznych i psychicznych. Jak dotąd, dość dobrze została zbadana rola serotoniny oraz neuroprzekaźni- ków należących do katecholamin, jak noradre
nalina i dopamina, a leki wpływające na wra
żliwe na nie receptory znalazły zastosowanie w leczeniu nadciśnienia, depresji i schizofrenii.
W przeciwieństwie do monoamin znacznie mniej wiadomo o roli aminokwasów w przekaźnic- twie sygnału nerwowego. Stężenie aminokwa
sów w mózgu jest niezwykle wysokie, a bada
nia biochemiczne i elektrofizjologiczne wska
zują, że mogą one mieć uniwersalną rolę w re
gulacji pobudliwości nerwowej. Powszechne są poglądy, że każda komórka nerwowa posiada
1 R e c e p t o r y są t o b ia łk a b ło n o w e , k t ó r e p o p rz y łą c z e n iu n e u ro tra n s ra ite ra (lu b e g z o g e n n e j s u b s ta n c ji) w y w o ł u ją o t w a r c ie k a n a łu jo n o w e g o (r e c e p t o r y jo n o t r o p o w e ) lu b z m ia n ę m e ta b o lic z n ą w n e u r o n ie (r e c e p t o r y m e t a b o t r o p o w e ). R e c e p t o r y są p o b u d z a n e p r z e z n e u r o p r z e k a ź n ik i i su b s ta n c je e g z o g e n n e (a g o n iś c i). P o b u d z e n ie to m o ż e b y ć b lo k o w a n e p r z e z n ie k t ó r e su b s ta n c je (a n ta g o n iś c i).
receptory wrażliwe na aminokwasy. Według klasycznego podziału, do aminokwasów hamu
jących zalicza się glicynę i kwas gamma-ami- nomasłowy (GABA), a do pobudzających — kwas glutaminowy (a także kwas asparagino
wy).
Artykuł ten dotyczy najnowszych odkryć związanych z funkcją receptorów wrażliwych na kwas glutaminowy (receptorów glutamater- gicznych). Receptory te dzieli się na trzy zasad
nicze podtypy na podstawie ich wrażliwości na nieobecne w mózgu substancje: kwas N-metylo- -D-asparaginowy (NMDA), kwas kainowy i kwas kwiskwalinowy (receptory: NMDA, kainowe i kwiskwalowe). Kwas kainowy występuje w glonach morskich (Digenia simplex), kwas kwis
kwalinowy w nasionach roślin z grupy Quis- ąualis, natomiast NM DA jest związkiem nie występującym w warunkach naturalnych. Pod
typy receptora glutamatergicznego różnią się nie tylko wrażliwością na wymienione substan
cje, ale również rodzajem aktywowanego syg
nału wewnątrzkomórkowego. Wiadomo, że po
budzenie receptorów NM D A powoduje otwar
cie kanałów jonowych, przez które do wnętrza komórki wnika wapń i sód. Natomiast pobu
dzenie niektórych (tabela 1) receptorów kwis- kwalinowych aktywuje fosfoiipazę C, enzym związany z błoną komórkową, rozkładający fos- fatydyloinozytol. W wyniku tego powstaje dia- cylglicerol (aktywujący kinazę C) oraz szereg pochodnych inozytolu różniących się ilością
8 6 W s z e c h ś w ia t , t. 91, n r 611900
i rozmieszczeniem grup fosforanowych w cząs
teczce. Stwierdzono np. że inozytol-l,4,5-trój- fosforan (IP3) powoduje uwalnianie wapnia z retikulum endoplazmatycznego poprzez inter
akcje z wewnątrzkomórkowym receptorem, a inozytol-l,3,4,5-czterofosforan (IP4) prawdopo
dobnie powoduje wejście wapnia z zewnątrz neuronu oraz reguluje jego dystrybucję.
T a b e l a 1. Uproszczony podział recep torów glu ta- m atergicznych z u w zględnieniem bezpośredniego e fe k tu kom órkow ego oraz podstaw ow ych substancji sty
m ulujących (agonista) dla poszczególnych p odtypów
P od typ receptora
Bezpośredni
w p ły w na neuron A gonista N M D A w ejście jon ów
Ca2+, N a+
N M D A
K w a s asparagino
w y K a in o w y w ejście jon ów
N a+, Ca2+
K w a s kain ow y
K w is k w a lin o -
w ejście jo n ó w N a+, w m n iej
szym stopniu Ca2+
K w a s k w is k w a li
n ow y A M P A
w y a k tyw a cja fosfo- lip azy C: układ fosfa tyd yloin o- zytoli
K w a s k w is k w a li
n ow y
K w a s iboten ow y A C P D
K w a s glu tam in ow y pobudza w szystkie w ym ien ion e podtypy receptorów . Jak w yn ik a z tabeli, recep tory N M D A i kainow e oraz jeden z p od typ ów receptora k w isk w a lin o w ego są to receptory jonotropow e, tzn.
zw iązan e z kanałem jonow ym . Jeden z p od typ ów r e ceptora k w isk w a lin ow ego jest określany jako receptor m etabotropow y, zw iązan y z m etabolizm em fo s fa ty d y - loinozytolu. Jak do te j p ory nie w y k ry to substancji, które b lo k ow ałyb y w yłączn ie receptor k a in o w y lub k w isk w a lin o w y, co utrudnia badanie ro li fizjo lo g ic zn e j tych receptorów . A M P A — kwas am in o-3-h ydroxy- -5-m etylo-isoxazolow o propnionow y, A C P D — kwas 1- -am in o-cyk łop en tylow o-l,3 -d ik arb ok sylow y.
Z pewnością przedstawiony podział recepto
rów glutamatergicznych reprezentuje uprosz
czony „schemat roboczy” , który w najbliższej przyszłości zostanie udoskonalony. Obserwowa
ny w ostatnim dziesięcioleciu olbrzymi wzrost zainteresowania kwasem glutaminowym i re
ceptorami glutamatergicznymi nie jest wyłącz
nie podyktowany pędem do zaspokojenia wie
dzy, ale również względami pragmatycznymi.
Istnieją bowiem dane sugerujące rolę tego ne- uroprzekaźnika w procesie pamięci, przekazy
wania bodźców czuciowych, aktywności moto- rycznej, regulacji ciśnienia krwi, regulacji pro
cesu oddychania i wielu innych. Nie jest to za
skoczeniem, skoro każda komórka nerwowa, nie
zależnie od tego czy sama produkuje noradre
nalinę, czy serotoninę, posiada najprawdopo
dobniej receptory glutamatergiczne, a więc jej aktywność może być regulowana przez kwas glutaminowy. Ponadto istnieją dane sugerują
ce, że zaburzenia przekaźnictwa glutamatergi- cznego mogą mieć znaczenie w takich schorze
niach jak choroba Alzheimera (której jednym z objawów są zaburzenia pamięci), epilepsja, schizofrenia, choroba Huntingtona, choroba Par
kinsona, w zespole Downa, a także w uszko
dzeniu mózgu w procesie jego niedotlenienia (np. w przypadku zakrzepu w tętnicy). Możli
wość terapii szczególnie w tym ostatnim przy
padku wydaje się realna już w najbliższej przyszłości. Wykazano bowiem, że w niedokr
wieniu mózgu uszkodzenie komórek nerwowych jest wynikiem nadmiernego uwalniania kwasu glutaminowego, który powoduje długotrwałą aktywację neuronów, działając głównie na re
ceptory NMDA. W następstwie dochodzi do za
burzenia równowagi osmotycznej i metabolicz
nej komórki, a w efekcie do jej uszkodzenia.
Toksyczne właściwości substancji działających na receptory glutamatergiczne (szczególnie kwas kainowy) są wykorzystywane w badaniach eks
perymentalnych do selektywnego uszkadzania ciał komórkowych neuronów, bez zniszczenia przebiegających w pobliżu szlaków nerwowych (neurytów) czy zakończeń nerwowych. Selekty
wność ta wynika z tego, że ilość receptorów wrażliwych na kwas kainowy jest największa na ciele komórki nerwowej.
W ciągu ostatnich kilku lat wysiłki badaczy, zajmujących się rolą kwasu glutaminowego ja
ko neuroprzekaźnika, skupione były na bada
niach nad receptorami typu NMDA. Spowodo
wane to było tym, że istniały substancje selek
tywnie stymulujące lub blokujące ten podtyp receptora glutamatergicznego. Wynikiem tych badań były niezwykle fascynujące odkrycia mo
lekularnych mechanizmów, regulujących funk
cję tego receptora.
W początku lat 70 badacze z Wielkiej Bry
tanii, Anis i Lodge, stosując metody elektrofiz- jołogiczne, zaobserwowali zablokowanie funkcji receptorów N M D A po podaniu fencyklidyny (PCP, środka odurzającego nazywanego „Angel
Na+
Ryc. 1. Schem at receptora N M D A . Receptor ten w y obraża się jako kanał jon ow y zaw ierający miejsca, w których działa N M D A (lub kwas glutam inow y), g li
cyna, P C P i jony magnezu. W w yniku otw arcia kana
łu jonow ego, jony sodu i wapnia w n ik ają do w n ę trza kom órki, natom iast jony potasu przenikają na ze wnątrz. Schem at ten nie uw zględnia m iejsca działania poliam in oraz cynku, które pow odu ją odpow iednio na
silenie i osłabienie działania agonisty
W s z e c h ś w ia t , t. 91, n r 6/1990 87
Dust” , używanego powszechnie w USA i po
wodującego objawy przypominające schizofre
nię). Dalsze eksperymenty wykazały, że PCP działa łącząc się w miejscu, które znajduje się wewnątrz kanału jonowego, otwieranego w w y
niku pobudzenia receptora NMDA. Efektem tego jest uniemożliwienie przepływu jonów (ryc.
1). Grupa badaczy amerykańskich wyizolowa
ła nawet z mózgu peptyd będący endogennym odpowiednikiem PCP (alfa-endopsychozyna) i posiadający właściwości blokujące receptory NMDA. Następnie pod koniec tej samej dekady Evans i Watkins, z Wielkiej Brytanii, zaobser
wowali podobne, blokujące działanie jonów ma
gnezu na kanał jonowy, związany z receptora
mi NMDA, w stężeniu zbliżonym do tego, ja
kie występuje w mózgu. Zaczęto się więc za
stanawiać, jakie znaczenie może mieć receptor, jeżeli kanał jonowy związany z tym recepto
rem jest stale zablokowany. Okazało się jed
nak, że efektywność blokady przez magnez w y kazuje bardzo silną zależność od potencjału elektrycznego neuronu. Przy potencjale — 70 m V (spoczynkowy)2 kanał jonowy jest całko
wicie zablokowany (ryc. 2). Jeżeli jednak róż
nica potencjału spadnie do — 30 mV (np. w w y niku aktywacji innych receptorów), to efektyw
ność bloku magnezowego spada raptownie. Do wnętrza neuronu wnikają duże ilości wapnia i sodu, co powoduje następnie depolaryzację i w efekcie dochodzi do zmiany sygnału che
micznego na elektryczny (potencjał iglicowy).
Funkcjonowanie receptora N M D A może być więc regulowane poprzez blokadę kanału jono
wego (magnez, PCP). Okazało się jednak, że nie tylko. W 1987 roku odkryto kolejny czyn
nik modulujący funkcję receptora NMDA.
Dwaj elektrofizjologowie, Ascher i Johnson pracując we Francji na hodowlach komórek nerwowych, zauważyli, że wrażliwość neuro
nów na stymulację receptora NM D A podleea dużym wahaniom. Jak zaobserwowali, wrażli
wość na N M D A prawie zanika, jeżeli przed eksperymentem roztwór, w którym hodowane są komórki nerwowe (medium), został zastąpio
ny świeżym. Zaczęli więc podejrzewać, że ko
mórki mogą produkować czynnik, który regulu
je wrażliwość receptorów NMDA. Metodą w y
kluczania udało się wykazać, że była to glicy
na, aminokwas uważany dotąd wyłącznie za neuroprzekaźnik hamujący, który jednak, jak udowodniono, może mieć modulujący, pobu
dzający wpływ na receptory NMDA. Badania autoradiograficzne 3 wykazały niezbicie, że ist
nieje wyraźna korelacja między lokalizacją w mózgu miejsc wiązania glicyny i agonistów re
ceptora N M D A (a także PCP). Mogło to suge
J e ż e li n e u ro n n ie je s t p o b u d z a n y lu b h a m o w a n y d z ia ła n ie m n e u r o p rz e k a ź n ik a , u t r z y m u je on s t a ły p o te n c ja ł s p o c z y n k o w y ( —70m V). S p o w o d o w a n e je s t t o ty m , ż e na z e w n ą tr z n e u ro n u u t r z y m y w a n a je s t p r z e w a g a d o d a tn io n a ła d o w a n y c h jo n ó w sodu.
3 B a d a n ia o p a r te na w ią z a n iu r a d io a k t y w n e g o lig a n d u d o l e c e p t o i ó w na s k r a w k a c h m ó z g u i e k s p o n o w a n ie c z u łe g o film u na t a k o t r z y m a n y p r e p a ra t. W ten sp osó b u w id a c z n ia ją się m ie js c a r e c e p t o r o w e . P o r ó w n a n ie t a k ie g o o b ra z u z o b ra z e m h is to lo g ic z n y m p o z w a la na lo k a liz a c ję ,,m ie js c r e c e p t o r o w y c h ” .
rować, że wszystkie te miejsca są zlokalizowa
ne na tym samym białku błonowym — kom
pleksie receptora NMDA. Badania z użyciem metody wiązania receptorowego 4 wykazały, że glicyna i NM DA nie działają na to samo m iej
sce. Jeżeli tak, to w jaki sposób dochodzi do interakcji, którą obserwuje się w badaniach funkcjonalnych? Otóż interakcja ta ma cha
rakter allosteryczny, tzn. glicyna działa na tę samą molekułę białka błonowego, ale w innym miejscu „rozpoznawczym” (ryc. 2). Efektem te
go jest zmiana struktury przestrzennej recep
tora, ułatwiająca działanie N M D A (lub kwasu glutaminowego). Ostatnio Kleckner i Dingledi- ne, badacze amerykańscy z Północnej Karoliny, dokonali ekspresji funkcjonalnych receptorów NM D A w oocytach, którym wstrzyknięto m RNA z mózgu szczura. W tej preparatyce kwas glu
taminowy był aktywny wyłącznie w obecności egzogennej glicyny. Było to pierwsze stwier
dzenie, że glicyna jest konieczna do pobudzenia receptora NMDA. W oparciu o te wyniki bada
cze ci postulowali nazywanie glicyny kotrans-
* M e to d a w ią z a n ia r e c e p t o r o w e g o o p ie r a się na b a d a n iu na w y iz o lo w a n y c h b łon a ch n e u r o n ó w in t e r a k c ji z n a k o w a n e g o lig a n d u z re c e p to r a m i. P o z w a la on a n p . na o k r e ś le n ie g ę sto ś ci i s t a łe j d y s o e ja c ji r e c e p t o r a o ra z u m o ż liw ia s t w ie r d z e - n i e i c z y in t e r a k c ja m ię d z y r a d io lig a n d e m i te s t o w a n y m lig a n - d e m m a c h a ra k te r k o m p e t y t y w n y (d z ia ła n ie n a to sa m o m ie js c e b ia łk a r e c e p t o r o w e g o ), c z y a llo s t e r y c z n y (d z ia ła n ie w ró ż n y c h m ie js c a c h b ia łk a r e c e p t o r o w e g o ).
Ryc. 2. Schemat w yja śn ia ją cy zależność blokady ka
nału jonow ego zw iązanego z receptorem N M D A przez jony magnezu od potencjału neuronu. A . P rz y poten
cjale — 70 m V (potencjał kom órki nie a k tyw o w a n ej) dodatnio naładowane jony magnezu są silnie „w c ią gane” do w nętrza kanału, gdzie łączą się z m iejscem rozpoznawczym . W w yniku tego jon y sodu i w apnia nie mogą w nikać do w nętrza kom órki przez zabloko
w any kanał jonowy. B. Jeżeli potencjał kom órki wzrasta do — 30 m V (np. w w yn iku ak tyw a cji recep
torów w rażliw ych na kwas k w isk w a lin ow y), to jon y magnezu są „w ciągan e” do w nętrza kanału jonow ego znacznie słabiej. W w yniku tego do w nętrza kom órki w n ikają jon y w apnia i sodu, co pow oduje depolary
zację (a k tyw iza cję) neuronu
8 8 W s z e c h ś w ia t , t. 91, n r 611990
miterem, a nie modulatorem (jako analogia do koenzymu). Niepowodzenie wcześniejszych ba
dań w wykazaniu konieczności glicyny można tłumaczyć obecnością wystarczających ilości te
go aminokwasu, w innych warunkach ekspery
mentalnych, np. skrawki mózgu czy hodowle komórkowe. Mimo tych dokonań, mechanizm działania glicyny na receptor N M D A jest da
leki od wyjaśnienia. Mark Mayer, badacz z W iel
kiej Brytanii pracujący w USA, opublikował ostatnio w najwyżej naukowo cenionym piśmie
„Naturę” artykuł sugerujący, że rzeczywista ro
la glicyny polega na zapobieganiu desensytyza- c j i 5 receptorów NMDA. Zdaniem tego bada
cza, bez glicyny desensytyzacja receptora N M D A zachodzi w ciągu ułamka sekundy.
Stwierdzenie, że glicyna — klasyczny, hamu
jący neuroprzekaźnik — może mieć pobudzają
ce działanie, było zaskoczeniem dla świata nau
kowego. Należało zaakceptować dualizm funk
cjonalny glicyny. Obecne poglądy głoszą, że gli
cyna pełni funkcję hamującego transmitera w niższych partiach mózgu, jak rdzeń kręgowy czy pień mózgu. Działania stymulujące (zw ią
zane z receptorami N M D A ) obserwuje się prak
tycznie w całym centralnym układzie nerwo
wym, ale szczególnie w strukturach przodomóz- gowia, jak hipokamp czy kora mózgowa. W obu przypadkach charakterystyka farmakologiczna receptorów i typ aktywowanego kanału jono
wego są różne. Receptory hamujące są bloko
wane strychniną, a ich stymulacja powoduje otwarcie kanałów umożliwiających wejście ujemnie naładowanych jonów chloru. Efektem tego jest hyperpolaryzacja (zwiększenie ładun
ku ujemnego), a co za tym idzie obniżenie wra
żliwości na pobudzenie docierające do tego sa
mego neuronu. Miejsca związane z receptorami NM DA, na które działa glicyna, są zupełnie niewrażliwe na strychninę, są natomiast bloko
wane kwasem kynureninowym, metabolitem tryptofanu. Jak wykazano ostatnio, kwas ky- nureninowy może występować w mózgu, a je
go stężenie wzrasta z wiekiem. Niektórzy su
gerują nawet, że zaburzenia pamięci, obser
wowane w wieku podeszłym, mogą być spowo
dowane wysokim stężeniem tej właśnie substan
cji. Istotnie, kwas kynureninowy podany szczu
rom powoduje amnezję, ale czy jego stężenie u ludzi jest wystarczające (w wieku podeszłym), aby spowodować zaburzenia pamięci —• nie wiadomo.
Wykazanie, że glicyna może mieć pobudza
jący wpływ na neurony można chyba określić jako przełomowe odkrycie, którego następ
stwem było przestawienie badań naukowych na nowe kierunki, którymi podążają badacze z no
wą nadzieją i entuzjazmem. Najbliższe lata po
winny przynieść owoce tych wysiłków, włącza
jąc w to bardziej efektywne leki. Podobnie jak w procesie ewolucji — po gwałtownej zmianie, jaką jest mutacja, następuje selekcja i utrwa
lenie jej wartościowych zdobyczy, wykorzystu
jąc udany eksperyment natury.
W płynęło 30.VI.1989
j D r W o jc ie c h D a n y s z je s t a d iu n k te m w Z a k ła d z ie F a r m a k o lo g ii A M w W a r s z a w ie .
A L F R E D U C H M A N (K ra k ó w )
KR AS I CZŁOW IEK W CHINACH
T e re n y krasow e w Chinach obejm u ją około 2 m in km kw adratow ych, a w ię c obszar około 6-krotnie w ięk szy niż Polska. N iektóre, znane z przeludnienia pro w in cje południow ych Chin, to obszary in ten syw nego ro zw o ju zjaw isk krasowych. Z ja w isk a te w y w ie ra ją n iekiedy głęboki w p ły w na życie w ielu m ilion ów ludzi.
W Chinach spotykam y p raw ie w szystkie znane ty p y krasu. W yn ik a to z obecności na terenie tego w ie l
kiego kraju dużych obszarów zbudowanych z różnych skał u legających krasow ieniu i z dużego zróżnicow ania klim atycznego. N ajw ięk szą pow ierzchnię zajm u je kras ro zw in ię ty w wapieniach. W p raw ie każdym okresie e ry paleozoicznej i m ezozoicznej tw o rz y ły się tu taj w a pienie. W ychodnie tych skał o sum arycznej m iąższo
ści sięgającej często około 3, a naw et 10 tys. m (C h in y południow e) zajm u ją duże obszary (ryc. 1). D u
ża część z nich położona jest w zasięgu w ilgo tn ego klim atu subtropikalnego. R o z w ija się tam kras kopia- sty, którego charakterystycznym i elem entam i m o rfo lo
‘ D e s e n s y ty z a c ją o k re ś la się o s ła b ie n ie w r a ż liw o ś c i r e c e p t o r a w w y n ik u c ią g łe j a k t y w a c ji p r z e z a g o n is tę .
giczn ym i są strome w zniesienia zwane m ogotam i (ryc.
2— 4). K ras w apien n y znany jest także z Tybetu i Chin północnych (ryc. 1). gdzie ro z w ija się on w warunkach półsuchego, chłodnego klim atu kontynentalnego (T y bet) lub w ilgotn ego klim atu um iarkowanego (Chiny północno-wschodnie). Jego cechą jest stosunkowo n ie
w ie lk i ro zw ó j zjaw isk pow ierzchniow ych. Jedynie żłobki krasow e p o ja w ia ją się liczniej, zwłaszcza w miejscach o w iększych opadach. W ysoko położone ob
szary Tybetu, zw łaszcza w m iejscach z głębokim i do
lin am i rzeczn ym i (prow . Yunnan) to m iejsca poten cjal
nego istnienia najgłębszych jaskiń świata.
Na dużych, lecz słabo zaludnionych obszarach pół
nocno-zachodniej części Chin, w utworach m ezoziku i paleogenu, w ystępu ją skały pochodzenia chem iczne
go z gipsem, solą glauberską (N a2S 0 4 • 10H20 ) i b o
raksem. W . w ystęp u jącym tam suchym klim acie kon
tynentalnym ro zw ija się kras z jaskiniam i i lejam i za
padliskow ym i.
O bserw ow ane obecnie zjaw iska krasowe na niektó
rych obszarach zachodzą nieprzerw anie od górnej k re
dy ze szczególnym nasileniem w młodszym trze c io rzę dzie. N ie k ie d y pod p rzyk ryciem młodszych skał znaj
W s z e c h ś w ia t , t. 91. n r 6/1990 89
Ryc. 1. G łów n e obszary krasu wapiennego w Chinach. Objaśnienia. 1 — obszary krasu wapiennego, rejon y p row in cji: GD — Guandong, G N — Guangxi, G Z — Guizhou, H B — Hubei, H U — Hunan, S Y — S y -
czuan, T y — Tybet, Y U — Yunnan
dujem y pogrzebane,-form y krasow e (kras kopalny). W północnych Chinach spotykam y staropaleozoiczny kras kopalny, a w Chinach południowych z okresu permu i triasu.
W jaskiniach spotykam y często nagrom adzenia w ie lu kopalin użytecznych. W p row in cji G uangxi w iele jaskiń posiada fosforan ow e stalaktyty o zawartości P2O5 około 15— 36%. W każdej z takich jaskiń można znaleźć od kilkuset do 10 tys. ton tego surowca.
W aluwiach naniesionych przez podziem ne strumienie spotykam y nagrom adzenia kasyterytu (ruda cyny, Gei- ju — prow . Yunnan, H e X ia n — prow. Guangxi), rud manganu a naw et złota rodzim ego. Z krasem ko
palnym zw iązane są też złoża w ęglow od orów i boksy
tów, niektórych rud cynku i ołowiu.
Skały obszarów krasow ych za w ierają dużą ilość skom plikowanych system ów pustek, z których część znamy jako jaskinie. Pu stki krasow e utrudniają zna
cznie lub n iekiedy u n iem ożliw iają budowę obiek
tó w przem ysłowych, a także cięższych budynków m ie
szkalnych. Osłabiają one w ytrzym ałość terenu na ob
ciążenia. Rozpoznanie tych pustek poprzez w iercenia czy przy pom ocy m etod geofizycznych jest bardzo czasochłonne. Pu stki krasow e w ystępu ją zazw yczaj do 50— 100 m poniżej dna dolin. T ra fia ją się jednak i na dużych głębokościach. W K o tlin ie Syczuańskiej na g łę
bokości 2900 m naw iercono jaskinię o wysokości 4.5 m, z której w ytrysn ęła w oda artezyjska. W p row in cji H ubei (90 km na południe od T ja n jin ) podczas w ie r
cenia w oda artezyjska trysnęła z głębokości 1000 m wynosząc ze sobą połamane speleotemy, świadczące
o istnieniu jaskiń.
N a skrasowiałych w yżynach południowych Chin po
ziom w o d y gruntow ej zalega niekiedy na głębokości 50, a naw et i 200 m. Duże przestrzenie pozbawione są tam w ód pow ierzchniowych. Znane są tam jednak źródła krasow e oraz podziemne strumienie i rzeki (ryc. 2). W ykorzystanie tych w ód ma pierw szorzędne znaczenie dla życia w ielu m ilionów ludzi. Podziem ne systemy przepływ u są niekiedy bardzo skom plikow a
ne. Podane pow yżej przykłady pokazują, na jaką głę
bokość m ogą w ędrow ać w od y krasowe.
Podziem ne rzeki o długości naw et kilkudziesięciu km odw adniają n iekiedy obszary o pow ierzchni prze
szło 1000 km kwadratowych. W yp ływ a ją ce w n iektó
rych miejscach w yw ierzysk a posiadają ogrom ną w y dajność w ielu tysięcy litró w na sekundę. M aksym alny znany p rzep ływ podziem nego potoku zaobserwowano w Lulangdong w p row in cji Yunnan. W ynosi on 74 600 l/s. W zależności od sezonu (suszy lub opadów) w ystępują znaczne wahania poziomu przepływ u. Na przykład strumień Nandong w m iejscow ości K aiyiuan (prow. Yunnan) posiada wahania przepływ u od 200 do 20 200 l/s. W m iejscow ości Bama (prow. G uangxi) znany jest podziem ny strumień o długości 20 km z 21 podziem nym i dopływam i. W p row in cji G uangxi p ły nie podziemna rzeka Tisu o długości 50 km. W m ie j
scowości M en gzi (prow. Yunnan) znana jest rzeka
90 W s z e c h ś w ia t , t. 91, n r 6/1990
R yc. 2. O kolice Guilin, prow . G uangxi. G órski stru
m ień w p ły w a do jaskini (zaznaczone strzałką) by po kilku kilom etrach ukazać się na pow ierzch n i w do
linie rzek i L i (L )
płynąca 21 km pod ziem ią p rzy spadku 480 m. W ce
lu podniesienia poziomu w ód gruntow ych i reten cji w o d y buduje się podziem ne tamy. N a podziem nych strum ieniach buduje się też m ałe h ydroelektrow nie.
P re c y zy jn e rozpoznanie podziem nych p rzep ły w ó w skoncentrowanych w stosunkowo wąskich systemach k o ryta rzy pozw ala na założenie studni. N iek ied y, gdy rozpoznanie to nie przynosi sukcesów, stosuje się m e
todę w ybuchową. N a p ew n ym obszarze w zaw iercone o tw o ry i jaskinie zakłada się ładunki w ybuchow e. P o detonacji zapadają się stropy jaskiń blokując p rze
p ływ . N ajczęściej w oda w y p ły w a w ted y gw a łtow n ie w w ielu m iejscach na pow ierzchnię.
Z a zw ycza j jednak po jakim ś czasie w oda rozm yw a przeszkody i sytuacja w raca do norm y. Pozostają t y l
ko zniszczone jaskinie.
Często można spotkać jaskinie służące jako hale
R yc. 3. G ru py m ogotów nad rzeką L i, prow . G uangxi
Ryc. 4. O kolice Nanxu, prow. Guangxi. Na pierw szym planie w idoczne m ogoty. W głębi m asyw H ayan Shan,
zbudow any zę skał n iekrasow iejących
fabryczne, m agazyn y (stała tem peratura!), lub naw et dom y m ieszkalne najuboższych Chińczyków. K opalnie na obszarach krasow ych muszą być chronione przed n agłym w targn ięciem w o d y z nierozpoznanych prze
p ły w ó w podziemnych. Bardzo trudna na obszarach krasow ych jest także budowa lin ii kolejow ych. W tu
nelach na trasie K unm ing — Changdou trzeba było budować m osty na podziem nych strumieniach. W cza
sie „re w o lu c ji ku ltu raln ej” w m yśl hasła Maotsetunga
„B ądźcie przygotow an i do wojny...” w ie le jaskiń za
adaptowano na schrony przeciw atom ow e.
W od y krasow e łatwTo się zanieczyszczają. Z azw yczaj nie p rzep ływ a ją one przez jakieś filtra cy jn e utwory, takie jak piasek, dlatego też zanieczyszczenia w w o dach krasow ych u trzym ują się długo. Nieznajom ość podziem nych p rze p ły w ó w sprawia, że w y p ły w zanie
czyszczonej w o d y m oże p oja w ić się w niespodziew a
nym miejscu. D ezorganizu je to życie w takim rejonie.
Szczególne p roblem y stw arzają w od y zanieczyszczone w kopalniach.
Intensyw na eksploatacja w ód podziem nych p ow o
duje naruszenie rów n ow a gi naprężeń w podłożu. P r o w a d zi do zapadania się stropów pustek krasow ych i pow staw ania zapadlisk, często na terenie użytko
w anym . Zapadliska takie pow stają także w sposób na
turalny, zwłaszcza po intensyw nych opadach lub w strząsach sejsm icznych. Jednak oblicza się, że 2/3 takich zapadlisk w Chinach w yw ołan ych jest dzia
łalnością człow ieka.
W ostatnich latach zw rócono dużą uwagę na och
ronę lasów na terenach krasowych. Brak opału w w ioskach chińskich jest przyczyną intensyw nej eks
p loa ta cji drewna. R az w y c ię ty las na takich obsza
rach nie odradza się tak łatw o jak w innych m iejs
cach. P oziom w o d y gru n tow ej po w ycięciu lasu ob
niża się. M łode drzew a nie są w stanie dosięgnąć ko
rzen iam i do poziom u wodonośnego. Zubożona roślin ność zatrzym u je coraz m niej w o d y po gw ałtow nych opadach. W rezultacie w zm aga się erozja gleby.
W ie le fo rm krasow ych, jak słynny K am ien n y Las koło K u n m in g czy jaskinie w Parku Siedm iu G w iazd w Guilin, jest szczególnie chronionych ze w zględu na sw oje w a lo ry k rajobrazow e, historyczne czy naukowe.
U tw orzon o tam rezerw a ty przyrody. Coraz w ię c e j jas
kiń, zw łaszcza tych z piękną szatą naciekową, chroni się przed zniszczeniem m etalow ym i kratam i. Dużą część z nich udostępniono dla ruchu turystycznego.
Już w I I I w p. n. e. chińskie dzieła za w ierają p ie r
w sze opisy jaskiń i zw iązanych z nim i w ód kraso
W s z e c h ś w ia t , t . 91, n r 6/1990
wych. W I w. n. e. w starochińskich książkach m e
dycznych spotykam y pierw sze opisy stalaktytów , sta
lagm itów i innych speleotem ów , które po sproszko
waniu służyły jako lekarstwa. W 1175 roku Fan Chen- gda, pisarz dynastii Sung, pisał, że stalaktyty pow sta
ją z „m lecznej w od y przez kondensację z rozpuszczo
nych skał” . Stw ierdzen ie to w znacznej m ierze aktu
alne jest do dzisiaj. P isarz dynastii M in gów X u X ia - ke (1586— 1641) w y b ra ł się specjalnie w podróż do Chin południowych, by opisać tam tejszą m orfologię i jaskinie.
W X X w. nastąpił w Chinach gw ałtow n y rozw ój badań krasu. Zdaw ano sobie bow iem sprawę z w p ły w u zjaw isk krasow ych na gospodarkę. Badań tych nie przerw ano naw et w czasie „re w o lu c ji kultural
n e j” . Z tego czasu m ożem y znaleźć w chińskich cza
sopismach rela cje z działalności drużyn badawczych, złożonych głów n ie z chłopów. D rużyny te kierow ane przez m iejscow e w ładze polityczne, z udziałem lepiej lub gorzej przygotow anych fach ow ców , pod sztanda
ram i z hasłami Maotsetunga, w yru szały w teren, by badać p rzep ływ y w ó d krasowych. Zdobycie w od y na obszarach krasow ych przez w iosk i zorganizow ane w kom uny było n iek ied y n ajistotniejszym czynnikiem
ich program ow ej sam owystarczalności.
Obecnie przy p ra w ie każdej placów ce prow adzącej badania o ziem i istnieją instytucje badające zja w is
ka krasowe. W G u ilin (p row in cja G u angxi) działa specjalny Instytut G eologii Krasu. Chińczycy organ i
zują liczne k ra jo w e i m iędzynarodow e sym pozja, do
tyczące badań krasu. W yk orzystyw an e są tu zdobycze nowoczesnej techniki, takie jak: zdjęcia satelitarne i radarow e, czy badania izotopów.
Obok najw ażn iejszych dla gospodarki, danych z za
kresu geologii inżyn ierskiej i h ydrogeologii, badania krasu dostarczają szeregu ciekaw ych danych z zakre
su geom orfologii, p aleok lim atologii i paleontologii. Na przykład badania izotopów w ęgla w speleotemach ok o
lic Guilin (prow in cja G u an gxi) p ozw oliły na zrekon
struowanie zm ian tem peratur w ciągu ostatnich 20
91
tys. lat. Obecność zniszczonych trzeciorzędow ych m o- gotów w T yb ecie świadczy o w ilgotn ym , podzw rotn i
k ow ym klim acie w tym czasie na tych obszarach.
Potw ierdza to także kopalna fauna jaskiń (fauna z H ip p a rion i Cervus).
Jaskinie Chin znane są z w ystępow ania szczątków naczelnych. N a południowy zachód od Pekinu (48 km ) w Zhoukoudian (Czukutien) w jaskiniach w zgórza Longgushan (K ości Smoka) zostały znalezione szcząt
ki kostne (w tym 6 czaszek) H om o erectus p e k in e n - 3is (jaskinia Yuan Ren D ong) datowane metodą pa
leom agnetyczną na 690 tys. lat. Znaleziono tam także szkielety H om o sapiens sapiens, datowane metodą ra- diow ęgla na 18.340±410 lat. W m iejscowościach Q uijang (prow. Guandong), Changyang (prow. H ubei) i T on gzi (prow. Guizchou) znaleziono szczątki neandertalczyka (H om o sapiens neanderthalensis). D atow ane na środ
k ow y i starszy plejstocen szczątki G iganthopithecus w yd ob yto z jaskiń w Bama, Liucheng (prow. G uan- g x i) i G aoping (prow. Hubei).
M im o postępów w eksploracji jaskiń i badań nau
kow ych nad krasem chińskim k ry je on w sobie w ie le tajem nic. Z całą pewnością na rozległych obszarach Chin jest w ie le nie odkrytych w ielk ich jaskiń.
Speleologia chińska dopiero raczkuje. Braki w w y szkoleniu i nowoczesnym sprzęcie u speleologów chiń
skich, utrudnione kontakty ze speleologią światową, nie są tu bez znaczenia. T ak w ięc w p ły w zjaw isk krasowych na życie m ilion ów ludzi w Chinach jest ogromny. Pokazuje to raz jeszcze, jak dalece czło
w iek jest uzależniony od przyrody. T y lk o w n ik liw e, kom pleksowe badania zjaw isk przyrodniczych poz
w ala ją na racjonalne w ykorzystanie je j zasobów.
W płynęło 29.III. 1989
D r A l f r e d U c h m a n je s t a s y s te n te m w In s t y tu c ie N a u k G e o lo g ic z n y c h U J. W 1987/88 u c z e s tn ic z y ł w w y p r a w ie s p e le o lo g ic z n e j w G ó r y P o łu d n io w o c h iń s k ie .
M A R IU S Z C IC H O Ń (K ra k ó w )
O EKOLOGII KSIĘŻNICZKI BURUNDII LAMPROLOGUS BRICHARDI
U w ielu gatunków zw ierząt poszczególne osobniki różnią się zachowaniem . Z ja w isk a takie można w y jaśnić oddziaływ aniem różnych w aru n ków środowiska, które determ inują różnice w zachowaniu osobników.
W ystępow anie u osobników danego gatunku różnych strategii zachowania m oże być adaptatywne, tzn. m o
że zw iększać ich szansę przeżycia i w ydan ia potom stwa. R óżnice w zachowaniu się osobników w obrę
bie tego samego gatunku n ajczęściej w ystępu ją m ię
dzy samcami i samicami. G łów n ym czynnikiem w a runkującym taki stan jest n ierów n y podział wysiłku rodzicielskiego. K oszt produ kcji potom stwa jest z re guły znacznie w yższy dla sam icy niż dla samca, dlatego samice w yk a zu ją w iększą troskę o potomstwo. Sukces reprodukcyjny sam icy zależy jed yn ie od liczb y w y danego potom stwa i jego przeżyw alności, podczas gdy
dla samca jest on także uzależniony od liczby samic, z którym i się skojarzy. Liczba potom stwa, jaką w y prow adzi samica, zależy często od w ysiłku, ja k i w ło ży ł w próbę lęgow ą skojarzony z nią samiec. Jeśli np. samiec bierze a k tyw n y udział w karm ieniu m ło
dych, to zm niejsza on w ysiłek współm ałżonki z w ią zany z w ykon yw an iem tych czynności. M oże to po
w odow ać szybszy w zrost potom stwa, które osiąga w cze
śniej samodzielność, a samica może w cześniej przystą
pić do kolejn ego lęgu. M onopolizacja samic albo źró
deł pokarmu przez samca jest zależna od kosztów, jakie musi on ponieść w stosunku do zysków. Czy samiec będzie posiadał jedną lub w ie le samic, zależne jest od tego, czy kojarzen ia lub źródła pokarmu m o
gą być łatw o zdobyte i ekonom icznie strzeżone. L ic z ba samic w haremie zależna jest w ięc od ilości w o l
92
nego czasu i energii, które samiec m oże w ykorzystać w zdobyciu dodatkow ego kojarzenia.
P rzytoczon e p o w yżej fa k ty świadczą o tym , że cho
ciaż cel, do którego dążą obie płci, jest ten sam:
propagow anie własnych genów , to drogi, jak im i zm ie rza ją do jego osiągnięcia, znacznie się różnią. Jeśli sukces reprodu kcyjn y sam icy wzrasta, to dla samca musi on zm aleć i odw rotnie. W procesie ew o lu cji d rogą doboru naturalnego pow stały różne system y k o jarzeń, stanowiące pew ien stan dynam icznej ró w n o w a gi, w k tórym obie płci usiłują m aksym alizow ać suk
ces w propagow aniu sw oich genów . Stan ten jest kom prom isem m iędzy interesam i samca i samicy.
R óżnice w zachowaniu osobników m ogą być w y nikiem istnienia różnych strategii rozrodczych. W y bór strategii zależy od w artości zysków , jak ie osiąg
ną rozradzające się osobniki i w artości kosztów, ja kie muszą one ponieść p rzy je j zastosowaniu.
K siężn iczka burundii La m p rologu s b rich a rd i jest gatunkiem , którego p rzedstaw iciele w y k a zu ją dw ie różne strategie zachowania. T a m ała rybka, dorasta
jąca w naturalnych warunkach do 6 cm długości, n a
leży do rodziny pielęgnic. Pochodzi ona z leżącego w e w schodniej A fr y c e jeziora Tanganika, gdzie zo stała odkryta i opisana dopiero w 1974 roku. Do te j p o ry nie stw ierdzono w ystępow an ia tego gatunku w innych rejonach świata. Jezioro Tanganika, które p o
za w ym ien ion ym gatunkiem posiada w ie le endem itów , m a skaliste dno i zm ienną głębokość (od 3— 35 m).
G łó w n ym środow iskiem życia om aw ian ego gatunku są skaliste w ybrzeża. Duże kam ienie i ż w ir tw orzą tu taj olbrzym ią rozm aitość dna ob fitu jącą w tunele, szczeliny, w y ło m y skalne i groty. W te j strefie dna n ie rosną żadne rośliny, z w y ją tk ie m porastających n iek tóre kam ienie glon ów , które stanow ią pokarm ry b roślinożernych. Dno pokryw a gruba w a rsiw a różnych gatunków gąbek, m iędzy k tórym i ż y je m nó
stw o ślim aków, m ałych skoru piaków i la rw ow adów , będących głów n ym pokarm em w ielu drapieżnych ryb.
K siężn iczk a burundii jest n ajliczn iejszym gatunkiem w tym środowisku. G łów n ym je j pokarm em jest w y stępujący w dużej obfitości plankton (unoszące się w toni w od n ej drobne skorupiaki). Z arów n o dorosłe jak i młode osobniki posiadają w ielu w rogów . Ik ra i narybek są szczególnie narażone na drapieżnictw o ze strony ślim aków i innych ry b piełęgn icow atych , k tórych w ie le gatunków ży je w podobnym środo
w isku.
D. L im b e rg e r obserw u jąc ten gatunek w ykazała, że populacja księżniczki burundii złożona jest z dwóch grup żyjących w różnych środowiskach. O sobniki tw o rzące liczniejszą grupę są nieterytorialn e, nie rozm na
W s z e c h ś w ia t , t . 91, n r 611990
żają się i żyją stadnie, spędzając czas na żerowaniu.
Stada osiągają liczebność do pięciuset osobników. W skład drugiej, m niejszej grupy, wchodzą osobniki p rz y stępujące do rozrodu, posiadające terytoria strzeżono przez kilka ryb różniących się rozm iaram i.
R ozradzające się osobniki tw orzą rodzinę, która składa się przew ażn ie z dwóch ryb dorosłych (co n a j
m n iej jed n ej sam icy i zw yk le w iększego od niej sam
ca, w yp row ad zających razem kilka lęgó w ) oraz w w iększości przyp ad k ów z m łodych osobników. M łode osobniki to potom stw o danej pary z poprzednich lę gów , różniące się m iędzy sobą w iek iem i rozm iaram i.
R y b y te bronią te ry to rió w i rozm nażają się przez ca
ły rok, składając ikrę co 2— 3 miesiące. Centrum te rytoriu m to szczelina lub grota służąca za schronie
nie dla członków rodziny oraz dla ik ry i narybku.
R y b y bronią terenu (w prom ieniu ok. 30 cm od szcze
lin y ) przed innym i osobnikami, rów n ież innych gatun
ków, których p rzedstaw iciele ubiegają się o podobne siedlisko. Sam iec i samica w rów n ym stopniu biorą czynny udział w obronie zajętego terenu. W szystkie odpow iednie m iejsca, tzn. szczeliny są zajęte. T e ry to rium zw y k le nie jest znalezione, lecz odebrane. T y lk o w w y ją tk o w y c h w ypadkach samiec próbuje w ykopać własną norę. Jeśli w łaściciel zniknie na krótki czas, terytoriu m zostaje zaraz ob jęte przez inne osobniki.
N a w et krótk otrw ałe usunięcie samca z zajętego przez niego terenu (na 15 minut) w y w o łu je bardzo ostre w a lk i o w oln e m iejsce, trw a ją ce do dwóch dni. Po wpuszczeniu w łaściciela na jego terytoriu m zdarza się często, że nie odzyskuje on już swoich dawnych praw . U tw orzen ie nowych, odpow iednich do założenia terytorium , m iejsc jest m ożliw e jedynie w w yniku sztormu, który przem ieszczając żw ir i kam ienie za
burza istniejącą strukturę dna.
T ery to ria nie m ają znaczenia w yżyw ien iow ego. D la tego też ry b y dorosłe w celu zdobycia pokarmu opu
szczają terytoria i dołączają do stad, gdzie spędzają czas w yłączn ie na żerowaniu. G łów ną funkcją te ry to rió w jest ochrona ja j i narybku przed d ra p ieżn i
kami, szczególnie nocą.
T a rło dorosłej pary księżniczek odbyw a się w szczelinie lub grocie, gdzie złożona ikra i w y lę g a jący się narybek są pilnie strzeżone przez całą ro dzinę. Podczas rozw oju ja j ryby, poruszając płetw ą ogonową, pow odują ruch w o d y w celu zapew nienia dobrych w aru n k ów tlenow ych ro zw ija ją cy m się za
rodkom . W y lę g a ją c y się narybek pozostaje przez dłuż
szy czas pod trosk liw ą opieką całej rodziny. W p ie r
w szym roku życia ry b y pozostają przew ażnie w gru
pie rodzinnej, gdzie są dobrze chronione przed dra
pieżnikam i. Pozostanie m łodych osobników na te r y toriu m rod ziców może przynosić zyski zarów no jed nej, jak i dru giej stronie. Pom ocnik opiekując się sw oim m łodszym rodzeństw em zwiększa jego prze- żyw alność, przez co zw iększa sukces reprodu kcyjny rodziców . Rów nocześnie może skutecznie chronić się przed drapieżnikiem , a ponadto ma szansę przejęcia terytoriu m i przystąpienia do lęgu w przypadku śm ier
ci któregoś z rodziców . Po u p ływ ie pierw szego roku życia w iększość m łodych obydw u płci opuszcza grupę rodzinną i dołącza się do w y ż e j wspom nianych stad, w których d ojrzew a czekając na sposobność odbycia lęgu. Brak odpow iednich m iejsc lęgow ych uniem ożli
w ia rozród dużej części osobników. R yb y żyjące w stadach m ają szansę przystąpienia do rozrodu je d y nie w tedy, gdy zw o ln i się lub u tw orzy nowe, odpo
W s z e c h ś w ia t , t. 91, n r 6/1990 93
w iednie do założenia terytoriu m miejsce. T ak duża konkurencja może być pow odem utrzym yw ania te ry to rió w przez cały rok, poniew aż lep iej bronić teryto
rium nawet w tedy, gdy osobniki nie rozm nażają się, niż w alczyć o nie na nowo.
W warunkach tak silnej konkurencji o m iejsca lę gów , przy rów noczesnej dużej presji drapieżników, m ogły powstać i u trw alić się w procesie ew olucji, drogą doboru naturalnego, dw a różne systemy k oja
rzeń. M onogam iczny, gdzie samiec posiada tylk o jed ną samicę i polygyniczny, gdzie posiada on dw ie lub w ięcej samic. Samice, które z regu ły w ię c e j in w es
tują w potom stwo, w edłu g istniejących teorii pow in n y decydow ać się na p olygyn ię jedynie w tedy, gdy dzięki temu ich sukces reprodu kcyjn y wzrośnie. Jeśli samiec posiadający już samicę o feru je np. dobre te rytorium , obfitu jące w pokarm lub odpow iednie do odbycia lęgu m iejsca, to druga i następna samica może zdecydow ać się na skojarzenie się z nim. Tym bardziej, gdy w ok olicy nie ma sam ców z tak dobry
m i terytoriam i. D latego zyski sam icy mogą p rze w y ż
szyć straty w yn ik a ją ce z polygynicznego systemu k o
jarzeń i mogą być w yższe niż z kojarzenia monoga- micznego.
U w ielu gatunków ptaków, gdzie oboje rodzice kar
mią potomstwo, obfitość pokarm u jest głów n ym czyn
nikiem określającym jakość terytoriu m samca. W p rzy
padku księżniczki pokarm nie ma w iększego znacze
nia, poniew aż ry b y te ży w ią się rozproszonym w toni w odnej planktonem. C zynnikiem ograniczającym roz
ród jest brak odpow iednich m iejsc do odbycia lęgu.
Jeśli w szystkie m iejsca są zajęte przez terytoria sam
ców, to samica musi zdecydow ać się na rozród z sam
cem posiadającym już partnerkę, naw et gdy je j suk
ces rozrodczy będzie przez to niższy. W przeciw nym wypadku traci m ożliw ość rozrodu.
Badania laboratoryjn e opisyw anego gatunku w y kazały, że liczba samic, z jak im i samiec skojarzy się, zależy od w artości jego terytorium . Jeśli terytorium samca posiada bogatą strukturę przestrzenną i o b fi
tuje w schronienia, to ma on szansę zdobyć dodatko
w e samice. Samica księżniczki w yb iera ją c partnera do rozrodu k ieru je się w ięc przede w szystkim w a r
tością jego terytorium , nie biorąc pod uwagę in d y w i
dualnych cech w yb ieran ego samca. Jak wspomniano na wstępie, sukces reprodu kcyjn y samicy jest uzależ
niony od liczby w ydan ego potom stwa. Jeśli w ięc sa
m ica złoży lęg w szczelinie lub w norze, która będzie dobrze chronić ik rę i m łode osobniki przed drapieżni
kami, to liczba potom stw a pozostawionego przez nią będzie większa. Fakt ten m oże w yjaśnić, dlaczego sa
mica p referu je samca posiadającego dobre terytorium . Samiec i samica niezależnie od siebie zajm u ją te r y toria i jeśli zajęte przez nie obszary p okryw ają się, to samica może zaakceptow ać w spółw łaściciela. Sam i
ca k ojarzy się z k tó rym k o lw iek samcem, k tó ry kon
kuruje o nią i w ykazu je zdolność do obrony je j i te
rytorium przed innym i samcami. W przypadku za gi
nięcia samca, samica utrzym uje sw oje terytoriu m i po pew nym czasie kojarzy się z now ym w łaścicielem terytorium . Jeśli terytorium samca obejm uje w ię c e j niż jedno terytoriu m samicy, to samiec k ojarzy się z każdą z nich. Z tego w ynika, że samiec, którego sukces rozrodczy zależy od liczby zdobytych samic powinien dążyć do m onopolizacji jak najw iększego, obfitującego w miejsca schronienia obszaru. W p rz y padku, gdy o m iejsca lęgów ubiega się w iele osobni
ków, samiec nie może obronić zbyt dużego te ry to rium, dlatego najczęściej posiada on tylk o jedną sa
micę. W populacji księżniczki z jeziora Tanganika polygynia w ystępuje rzadko. Natom iast w warunkach hodowli, gdzie można manipulować liczebnością i u- działem poszczególnych pici, polygynia może w y s tę pować częściej. W zbiorniku, w którym jest w ięcej samców, kojarzenia odbyw ają się częściej w systemie monogamicznym, zaś w przeciw n ym w ypadku — po- lygynicznym , lecz zawsze pewna część samców pozo
staje bez samicy.
Czynniki ekologiczne, które m ają w p ły w na popu
lację księżniczki, są prawdopodobnie odpow iedzialne za powstanie w toku ew olu cji różnych strategii za
chowania osobników tego gatunku. Jedną z teorii, która m ogłaby to potw ierdzić, jest m odel ograniczeń ekologicznych S. T. Emlena. Z w ró cił on uwagę, że potom stwo niektórych gatunków zw ierząt po osiąg
nięciu pełnej samodzielności nie rozprzestrzenia się, lecz pozostaje przy rodzicach. Stan taki w iąże się z w ysokim i kosztam i w ęd rów k i oraz z poszukiwaniem odpow iedniego miejsca na założenie własnego te ry torium i partnera do rozrodu. K oszty te zależą od presji drapieżników, liczby m iejsc schronienia, o b fi
tości pokarmu oraz konkurencji ze strony innych osobników. Jak w yn ika z w cześniejszego tekstu, księż
niczka jest gatunkiem, którego populacja podlega sil
nemu działaniu w ielu czynników ograniczających, a w ystępujące tu strategie zachowania są w ypracow aną w procesie ew olu cji odpow iedzią na te czynniki.
K siężniczka burundii, podobnie jak w iele innych ryb pochodzących z jeziora Tanganika, jest gatun
kiem bardzo atrakcyjnym dla akw arystów . Coraz częściej spotyka się ją w sklepach zoologicznych, p o
niew aż je j hodow la w akw arium nie sprawia kłopo
tów. Przedstaw iciele tego gatunku nie w ym a ga ją dużych zbiorników , nie przebierają w pobieraniu p o
karmu. W warunkach hodow li rozm nażają się. P o nadto ta m ała rybka jest doskonałym obiektem ob
serw acji zachowań społecznych i rozrodczych.
W płynęło 1.VI.1989
j M a riu s z C ic h o ń jes t stu d e n te m I V ro k u b io lo g ii śro d o - j w is k o w e j U J.
