Über die Anatomie des Holzes von Pinus Larix, Picea excelsa und Pinus silvestris

Kopernlkańska

von Pinus Larix, Picea excelsa und Pinus silvestris.

Yon

Hugo Gruber,

ordcntl. Lehrer.

Beilage zum Programm des Königl. Gymnasiums zu Bartenstein. 1890.

Bartenstein 1890.

Gedruckt bei Geb r. Kraemer.

1890. Programm No. 2.

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Über die Anatomie des Holzes von Hinns Larix,

Picea excelsa und Finns silvestris.

Von der Entstehung der Grundgewebe des Stammes: Mark, Markscheide und Rinde.

Ein dicht unter der Spitze eines jungen Triebes entnommener Querschnitt von Einus sil- vestris zeigt uns im Centrum ganz mitChlorophyll erfüllte kugelige Zellen. Diejenigen, welche im äusseren Umkreise liegen, sind kleiner und in einzelne Partieen geordnet; sie bilden das Zellgewebe der die Spitze des Triebes umgebenden Blätter. Die im Centrum befindlichen grösseren Zellen bilden den Ausgangspunkt für die Entstehung aller Gewebe der Pflanze, wir nennen sie das endständige Cambium. Aus ihm bildet sich zunächst die Markscheide, und es tritt dadurch schon eine Trennung der Zellen des jungen Pflänzchens in vier Teile ein: der äusserste Ring bildet die Rinde, der mittlere die Markscheide, das Centrum das Mark, und die Verbindungszellen zwischen Mark und Rinde bilden die Markstrahlen.

Die Markscheide tritt nicht sogleich als ein geschlossener Ring um das Mark auf, wir bemerken vielmehr im endständigen Cambium zuerst zwei bis drei von wenigen Zellen gebildete, getrennte Zellhäufchen. Sie sind entstanden durch Teilung einer oder mehrerer der kugeligen Zellen durch radiale und tangentiale Scheidewände, und wir können schon jetzt eine ziemlich regelmässige radiale Anordnung dieser noch sehr kleinen und zartwandigen Zellen bemerken.

Die Vermehrung geht durch Teilung sehr rasch vor sich; man sieht auch immer neue solcher Zellgruppen auftreten, welche schiesslich so enge stehen, dass sie einen nur von den Markstrahlen durchbrochenen vollständigemRing um das Mark bilden. Die nach einander entstehendenZell­

häufchen, auch Blattspuren genannt, bilden die erste Anlage der Leitbündel und des Holzkörpers.

Es übernehmen nun die am äusseren Umkreise der Markscheide stehenden Zellen die Funktion, durch Teilung neue Zellen zu schaffen, sie bilden das Cambium, das nach aussen Bast-, nach innen Holzzellen bildet. Aus dem Leitbündelring tritt immer nur ein Bündel zu einemAstoder Blatt über, sodass zu jedem Ast oder Blatt nur ein einziges Bündel gehört. Haustein spricht in seinem Aufsatze „Über den Bau des dicotylen Holzringes“*) von dem Zusammenhang der Anordnung der einzelnen Leitbündel in dem innersten Ring um das Mark mit der Blattstellung.

Da ich weiter unten über den Bau der Markscheide der drei mir vorliegenden Coni feien noch näher eingehen werde, möchte ich hier schon Einiges aus diesem Aufsätze anführen.: Das Leit­

*) Jahrbücher für wissenschaftliche Botanik I.- B.

bündel, welches zum ältesten Blatt geht, tritt zuerst aus dem gemeinsamen Kreis heraus. Es wird gebildet von Spiralfaserzellen, welche in Begleitung von 7 bis 9 Holzzellenreihen nach der Peripherie des Triebes gehen. Im nächsten Interfolium findet es sich wieder in den Ring ein­ gereiht, doch ist es schmaler geworden, in radialer Richtung weiter ausgedehnt, nach demMark spitz keilförmig. Nur die Spitze des Keils wird von den Leitzellen eingenommen (H. giebt denselben den Namen „Primordialstrang“), nach der Peripherie zu liegen die gewöhnlichen Holz­

zellen („Succedangebilde“). Noch tiefer im Stengel wird der Primordialstrang ärmer an Leit­ zellen, an ihre Stelle treten Holzzellen, allmählich verschwindet das Leitbündel ganz. H. fand bei Taxus baccata 10 bis 11, bei kräftigen Sprossen noch mehr (13 bis 21) Leitbündel im Um­

kreise des Markes, von denen jedes eine ebenso grosse Anzahl von Stengelgliedern durchzieht, bevor es in das Blatt eintritt. Er findet aus seinen Beobachtungen, dass die Blattstellung zwischen °/13 und 8/21 schwankt. Ob H. wohl zu denselben Zahlen gekommen wäre, wenn er sich die Blattstellung ganz allein aus den Blattspuren hätte berechnen müssen?

Ein anatomischer Unterschied zwischen den drei mir vorliegenden Coniferen ist in den jungen Trieben noch nicht zu bemerken, er tritt zuerst bei der weiteren Entwickelung der Rinde

und dem Entstehen der Harzgänge auf. Betrachten wir die weitere Entwickelung bei einem jungen Triebe von Piuus Larix.

Nach dem Entstehen der Leitbündel beginnt auch die an der Peripherie gelegene Zellen­

schicht sich zu verändern. Ihre Zellen sind kleiner, als die nach innen zu und haben sich in den Wänden etwas verdickt, sie bilden die Oberhaut. Durch die stark hervortretenden Blatt­

kissen entstehen einzelneAbteilungen, welche durch tiefeEinschnitte von einander getrennt sind.

An beiden Seiten der Blattkissen kann man nun eine Differenzierung der Zellen bemerken : der Inhalt wird reichlicher und heller, grünlichgelb, zwischen den Zellen entsteht durch Auseinander­ weichen eine anfangs kleine, dann immergrösserwerdende runde Lücke, welche allmählich durch die bedeutendere Ausdehnung der Zellen des Blattkissens in radialer Richtung oval wird. Tiefer in der Rinde kann man schon einzelne Dickzellen in der Entstehung sehen ; dieselben sind durchaus charakteristisch für die junge Rinde der Lärche, bei Pinus silvestris finden sie sich in dieser eigentümlichen Form überhaupt nicht, bei Picea excelsa erst in älteren Stämmen. Die Bildung des Korkes nimmt bei der Lärche an den Einschnitten, welche zwischen zwei Blattkissen sich befinden, ihren Anfang. Einzelne Rindenzellen strecken sich in tangentialer Richtung in die Länge und ordnen sich in Bogen, welche ihre hohle Seite den Einschnitten zukehren. Dann erfolgt die Teilung, wodurch mehrere äussere, schmale, tafelförmige, in radialen Reihen stehende Kork-, und nach innen noch einige ebenfalls in radialen Reihen angeordnete Korkrindenzellen entstehen. Bei Picea excelsa findet die Korkbildung etwas tiefer in der Rinde, etwa in der dritten bis viertenRindenzelle statt, bei Pinus silvestrisnoch tiefer im Gewebeder primären Rinde.

Bei allen drei Coniferen findet sich unter der Oberhaut eine mehrere Zellen starke Schicht kleiner verdickter Zellen; bei Pinus silvestris und Pinus Larix ist die Verdickung so stark, dass das Lumen fast gänzlich verschwindet, bei Picea excelsa dagegen nur mässig stark. Auf diese folgen eine oder zwei bis drei Lagen grösserer, zartwandiger, unregelmässiger Zellen, an welche sich der Kork an schliesst, der immer eine Schicht bildet, die parallel der Oberhaut geht.

Bildung der Harzkanäle der primären Rinde.

Da wir nun die einzelnen Teile des jungen Stämmchens: Mark, Markscheide, Rinde, Ober­ haut, Cambium, Holz, Bast, Kork haben entstehen sehen, so wenden wir uns nun den in der

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Rinde befindlichen Harzgängen resp. Harzlücken zu, letztere finden sich nur in der primären Rinde von Rinus Larix.

Im jugendlichen Zustande ist die Rinde der hauptsächlichste Sitz der Harzbereitung. Wie wir schon gesehen haben, tritt die Bildung der Lücke durch Auseinanderweicheneiniger weniger, durch ihren gelblich gefärbten, stärker lichtbrechenden Inhalt vom anderen Rinden parenchym unterschiedener Zellen ein. Das Auseinander weichen der Zellen und die Vergrösserung der dadurch entstehenden Lücke halte ich vorzugsweise für eine Folge des Wachstums des Rinden­ parenchyms, während die absondernden Zellen kleiner als die umgebenden bleiben; um mit der allgemeinen Ausdehnung gleichen Schritt zu halten, und damit keine Zerreissungen eintreten, bilden sich durch radiale (in Beziehung auf die Lücke als Centrum) Scheidewände neue Zellen.

Es spricht hierfür die allgemeine Gestalt der Lücken. Überall wo die Ausdehnung der Rinde in tangentialer Richtung besonders stattgefunden hat, sind sie in dieser Richtung in die Länge gezogen, wo das Wachstum in radialer Richtung überwiegend war, erscheinen sie in der radialen Richtung verlängert. Sanio erklärt das erste Auseinanderweichen als eine Folge der Teilung, doch meine ich, dass hierdurch der Raum, den die neuen Zellen erfüllen, nicht kleiner wird als der, den dieMutterzelle einnahm. Wenn wir aber berücksichtigen, dass, während die Harzzellen sich anGrösse ziemlich gleich bleiben, der Stamm sich aberin radialer und tangentialerRichtung ausdehnt, so erscheint das Anseinanderweichen und Grösserwerden der Harzlücken sehr leicht erklärlich. Es war früher vielfach dieAnsicht vertreten, die Lücken entständendurch Resorbtion der Zellwände; in diesem Falle müsste man aber doch noch Teile der resorbierten Wände in irgend einem Entwickelungsstadium der Lücke zu sehen bekommen. Es wäre daun auch anzu­

nehmen, dass von den resorbierten Zellen die im Umkreis an einander stossenden Wände als Hüllhaut der Lücke resp. des Ganges erhalten geblieben wären; von einer solchen Haut findet sich aber nirgends eine Spur. Meyen hat zuerst in seinem Buche „Über die Secretionsorgane der Pflanze“ die Ansicht ausgesprochen, dass die Harzlücke durch Auseinanderweichen einzelner Zellen entsteht.

Wir finden als harzbereitende und absondernde Zellen einen oder zwei Kränze von kleinen, sehr zartwandigen, anfangs kugeligen, mit der Ausdehnung der Lücke flacher und länger werdenden Zellen, in deren flüssigem Inhalt sich schon einige Öeltröpfchen befinden. Diese Tröpfchen diffundieren durch die Zellwand und sammeln sich in grösserer Menge in den Lücken an. Es ist das bei den Coniferen, namentlich bei den Arten der Gattung Pinus, in grosser Menge auf­ tretende Terpentinöl, in welchem Harz aufgelöst ist.

Pinus silvestris besitzt in der grünen Rinde, ringsherum um den jungen Bast, innerhalb der aus zwei bis drei Zellreihen bestehenden Korkschicht, eine grosse Zahl dicht neben einander liegender, mit blossem Auge schon erkennbarer Harzgänge, welche nicht allein auf einen Kreis beschränkt sind, sondern gewöhnlich in mehreren vorkommen. Bei Picea excelsa finden sie sich viel spärlicher, ebenfalls zwischen Kork und Bast. Bei Pinus Larix bemerken wir einen wesentlichen Unterschied. Wie wir oben gesehen haben, liegen hier die Harzgänge entweder zu zweien (an jederSeite des Einschnittes zwischen den Blattkissen) oder auch einzeln im Gewebe der Blattkissen. Da die Korkschicht sich tiefer in der Rinde befindet als die Harzgänge, so isoliert sie dieselben von der grünen Rinde, und mit dem Absterben der äusseren Schicht hören die thätigen Harzkanäle gänzlich auf. Nach Abschluss der ersten Vegetationsperiode besitzt also die Lärche nur noch die in der grünen Rinde zerstreuten Harzlücken, welche Mohi in seinem Aufsatze „Über die Gewinnung des venetianischen Terpentins“(Botanische Zeitung 1859) als aus

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isolierten, kugelförmigen, bei älteren Stämmen linsenförmig in die Breite gezogenen, ringsum abgeschlossenen und im Zellgewebe der grünen Rinde zerstreuten, im jugendlichen Zustande schwer erkennbaren Höhlungen bestehend beschreibt. Dieselben fehlen ganz bei Rinus silvestris und Picea excelsa, bei anderen Coniferen, mit Ausnahme von Finns Larix, treten sie noch nicht im einjährigen Triebe auf. In der sekundären Rinde habe ich diese Lücken weder bei Picea excelsa noch bei Pinus Larix gesehen, bei Pinus silvestris dagegen kommen sie nicht selten vor und erreichen eine bedeutende Grösse. Picea excelsa und Pinus silvestris behalten ihre thätigen Harzkanäle mehrere Jahre hindurch, doch werden schliesslich auch sie durch die sich alljährlich bildenden Kork- und korkähnlichen Schichten (peridermatische Blätter Mohi) dem Absterben überliefert.

Auf der alljährlichen Bildung dieser peridermatischen Blätter beruht auch dasallmähliche Abfallen der Rinde. Zunächst wird der durch die schon im ersten Jahre entstandene Korkschicht isolierte Teil der Rinde, welchen die Blattkissen einnehmen, sich vom Stamme loslösen. Bei Pinus Larix tritt die Trennung nach Mohi im fünften Jahre ein. Die Korkschicht ist nun die äusserste Grenzschicht des Baumes. Es bilden sich etwa bis zum achtzehnten Jahre dünne, ab­

wechselnd aus dick- und dünnwandigen Zellen bestehende Schichten, die in Form von Schuppen sich mit der Zeit loslösen. Vom achtzehntenJahre fängt die Bildung einer dickschuppigen Borke an, welche den noch übrigen Teil der primären Rinde und den ältestenBast entfernt. Ähnlich verhalten sich auch Picea excelsa und Pinus silvestris. Etwa vom sechsten Jahre an werden die Blattkissen abgeworfen, dann beginnt bis zum zwanzigsten Jahre die Bildung dünner Schuppen bis die primäre Rinde ganz entfernt ist, worauf die ältesten Teile desBastes in Form von grossen, dicken Schuppen, durch welche die Rinde ein rissiges Aussehen bekommt, allmählich entfernt werden.

Der Holzkörper.

Das Holz der Coniferen (äusser Ephedra) ist von dem der anderen Dicotyledonen wesentlich durch den Mangel an Gefässen unterschieden. Es leidet infolge dessen an einer gewissen Ein­

förmigkeit, die aber durch andere Eigentümlichkeiten : das Vorkommen der Harzgänge und der gehörten Poren, teilweise aufgehoben wird. Die älteren Anatomen nahmen in allen Pflanzen Röhren (Gefässe) an, welche die Function haben sollten, die Säfte durch den Stamm zu den einzelnen Organen der Pflanze zu leiten. Da man immer mehrere Gefässe in nächster Nähe zusammen vorfand, so erhielten die in einzelnen Gruppen stehenden Gefässe den Namen Gefäss­

bündel. Bei den Dicotyledonen liegen dieselben in einem Kreise und werden nur durch die Markstrahlen von einander geschieden. Erst spätere genauere Untersuchungen haben ergeben, dass viele als Gefässpflanzen geltende Pflanzen gar keine Gefässe besessen. So glaubte man auch, dass die Coniferen allerdings nicht aus dem sekundären Cambium, sondern aus dem end­ ständigen hervorgegangeneGefässe in derMarkscheide besessen. Es hat sich dann herausgestellt, dass auch hier keine Gefässe, sondern nur anders gebaute Zellen, Leitzellen, zu finden sind.

Untersuchungen betreffend den anatomischen Bau derConiferen-Markscheide sind besonders gemacht worden von Dippel, Frank, Eugen De-la-Rue.*) Dippel stellt seine Untersuchungen vorzugsweise an Salisburia adiantifolia an, spricht dann noch kurz von Pinus silvestris und Picea excelsa.

*) Dippel: Zur Histologie der Coniferen (Botanische Zeitung 1862 p. 168).

Frank: Ein Beitrag zur Kenntnis des Gefässbündels (Botanische Zeitung 1864).

Eugen De-la-Rue : Beitrag zur Histologie der Coniferei ւ- Marksehe ide.

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Zur Vergleichung möge es mir gestattet sein, die Resultate seiner Untersuchungen in kurzem Auszuge anzuführen.

Bei Salisburia findet er in der Nähe des Markes 1/s0 bis Vioo miu weite, langgestreckte

„Gefässzellen“ mit weit von einander abstehenden, wagerechten oder nach einer oder der anderen Seite geneigten Ringen, welche zuweilen mit einer höchstens eine Windung langen Schraube abwechseln. Die folgenden Zellen haben wenig oder gar nicht an Weite zugenommen; die innerste Verdickung ist eine steile Schraube, die zuweilen in einen Ring übergeht. Die darauf folgende dritte Schicht hat engere Windungen, von denen 2 bis2չ/շ auf eine der vorigen gehen;

bei einer vierten gehen 4 bis 5 Windungen auf eine der zweiten. Die Schraube ist abrollbar und springt, wenn die Zellwand durch den Schnitt entfernt ist, hervor. Die darauf folgende Schicht besteht aus netzartig verdickten Zellen, welche zwei Lagen einnehmen; die innere ist rein netzförmig, die äussere nähertsich der Treppen form. Es kommen auf ihnen runde oder in die Quere gezogene ovale kleine Tüpfel vor. Es folgen nun zwei bis vier Schichten reiner

„Treppengefässe“, welche sich durch ihr grosses Lumen auszeichnen, sie haben hie und da noch eine grössere Weite, als die Frühlingsholzzellen, ihre Scheidewände sind schief gestellt.

Bei Finus silvestris unterscheiden sich die späteren Schraubenzellen dadurch, dass sie zwei gleichlaufende Schraubenbänder haben. An diese schliessen sich die netzförmigen Zellen, an welchen man noch höchst spärlich die Anfänge kleiner gehöfter Tüpfel sieht.

Picea stimmt mit Finns silvestris überein. Die inneren Schraubenzellen haben weite, die äusseren sehr enge Windungen. Die netzförmigen Zellen sind arm an Formen; es findet sich nur eine Lage eng- und eine Lage weitmaschiger Zellen mit zerstreuten, in der Entwickelung begriffenen Tüpfeln. Deutliche Treppengefässe finden sich weder bei Finns silvestris noch bei Picea excelsa, bei Finns Larix kommen sie dagegen deutlich vor.

Eugen De-la-Rue fand bei Finns silvestris fünf bis acht Reihen Schrauben- und schrauben­ ringförmige Zellen, zwei bis sechs netzförmige, die bald netz-, treppen- oder gitterartig waren.

Nur bei diesen hat erbald schiefe, bald wagerechte Querwände gesehen. Die netzförmigen Zellen sollen zuweilen so regelmässige Maschen haben, dass sie einem Gittergewebe ähnlich erscheinen.

Frank behandelt von Coniferen Taxus baccata. Er findet als innerste Zellen des Holzes langgestreckte, spindelförmige Ringe, abrollbare Schrauben- und Netzfaserzellen. Die durch­

schnittliche Länge ist 0,45"'. Die ältesten sind die abrollbaren Schraubenzellen (die Schraube ist einfach oder doppelt, links- oder rechtsläufig), die Spiralfasern sind zuweilen ganz, zuweilen nur teilweise durch unregelmässige, sehr enge Netzfasern ersetzt. In der Nähe desHolzes werden die Zellen weitlichtiger, und es finden sich hin und wieder kleine Tüpfel.

Der Bau derMarkscheide ist wohl bei allen Coniferen nicht wesentlich verschieden; es geht das aus diesen Abhandlungen hervor, und meine eigenen Beobachtungen widersprechen dem auch nicht. Man findetfast überall dieselben Zellformen nur mit geringen Modificationen. Ichwerde nun die Resultate meiner Untersuchungen bei Finns silvestris, Finns Larix und Picea excelsa kurz niederlegen, wobei sich zeigen wird, inwieweit meine Beobachtungen mit den angeführten übereinstimmen.

Mark und Markscheide von Pinus Larix.

Das Mark besteht aus grossen, bräunlich gefärbten, nur schwach verdickten, rundlichen oder ziemlich regelmässig polygonalen Zellen. In seinem Umfange werden die Zellen etwas kleiner, auf dem Längsschnitt erscheinen sie fast quadratisch, sie sind verdickt, mit vielen kleinen,

einfachen Poren auf allen Wänden. Je mehr wir nach aussen kommen, desto schmaler und länger werden sie. Sie umgeben, in Gruppen zusammenstehend, die Spitze der Leitbündel nach dem Mark zu und dienen auch, wo die Bündel nahe an einander stehen, zur Trennung derselben.

Ausserdem finden sie sich aber noch immer in jedem einzelnen Bündel, selbst zwischen den Leitzellen, wo sie diese in zwei oder mehrere Zellen breite radiale Reihen scheiden. Ihr Lumen unterscheidet sich zuweilen gar nicht von dem der Leitzellen, nicht selten aber beträgt es das doppelte und mehr. Die Wände haben stetsnur einegleichmässige sekundäre Verdickung.

Die Querscheidewände sind teils gerade, teils geneigt. Ihre Lage zwischen den Zellen des Bündels kann allein Veranlassung gegeben haben, den Leitzellen des Stammes gerade oder schief geneigte quere Scheidewände zuzuschreiben. Wenn der Schnitt nichts weiter als Leitzellen zeigt, wird man nie eine Querwand zu Gesicht bekommen; ich habe solche weder bei alten noch bei jungen Stämmen auffinden können. Es kann allerdings bei der im allgemeinen grossen Enge der Zellen leicht eine Täuschung eintreten, wenn der Längsschnitt nicht aus einem Bündel von nur Leitzellen, sondern aus einem Bündel, das aus radialen Reihen von Leitzellen und aus Stumpfzellen besteht, genommen ist. In diesem Falle kann es sich ereignen, dass man die Quer­

wände einer ebenso breiten Stumpfzelle für die der Leitzelle selbst hält, bei verschiedener Ein­ stellung wird man aber meistens erkennen können, dass dieses ein Irrtum ist. Zuweilen sieht man sogar die Querwand einer viel breiteren unter der Leitzelle liegenden Stumpfzelle für die Wand der Leitzelle an. Das Präparat braucht dabei durchaus nicht dick zu sein, man ist einer Täuschung schon ausgesetzt, wenn der Schnitt nur eine einzige Leitzelle dick ist; eine Stumpf­

zelle, die unter oder über der Leitzelle gelegen war, ist weggeschnitten, es sind aber noch Teile der an die Leitzelle stossenden Querwände erhalten, welche man sehr leicht für Wände der Leitzelle ansieht. Bei macerierten Leitzellen habe ich nie Querwände, sondern stets sehr lange Spitzzellen gefunden.

Die Leitbündel liegen in einem Ringe um das Mark. Sie können entweder dicht bei einander stehen, wo sie dann durch einige Lagen von den oben beschriebenen Stumpfzellen getrennt sind, oder es tritt das Mark in breiten Strahlen zwischen sie, um Markstrahlen in das Holz zu schicken; auch die gewöhnlichen Holzspitzzellen können die Bündel weit von einander trennen. Ich habe nie in einer Radialreihe so viele Leitzellen gesehen, wie Dippel und De-la-Rue gesehen zu haben glauben. Auf manchem Radialschnitt kann man wohl fünfzehn und mehr zählen, aber sie gehören nicht zu derselben Radialreihe, was man oft schon daraus erkennen kann, dass sie durch Stumpfzellen in zwei oder mehr Partieen getrennt sind. Der Längsschnitt ist hierbei allein nicht massgebend, denn es lässt sich schwer einrichten, genau nur eine einzige Radialreihe zu durchschneiden, in den meisten Fällen schneidet man mehr oder weniger quer durch das Bündel. Ausserdem aber kommt es nicht selten vor, dass man ein dicht dahinter stehendes, ausgetretenes Bündel mit einem andern vor sich hat. Um die Tiefe der Bündel zu zählen, muss man Querschnitte anwenden. Da sich aber die Leitzellen von vielen der sie um­

gebenden auf dem geraden Schnitt nicht unterscheiden, so benutztman am zweckmässigsten leicht gegen die Axe geneigte Schnitte, auf welchen sich die Leitzellen durch ihre eigentümliche Ver­ dickung auszeichnen. Ich habe immer bei den drei von mir untersuchtenNadelhölzern nur acht mit einer scharfen, abgesehen von einigen wenigen mit einer schwachen Verdickung, zählen können. Auf solchen schiefen Querschnitten kann man auch ganz deutlich die aus dem Ring ausgetretenen Bündel erkennen.

Die äussersten Leitzellen unterscheiden sich nicht sehr in der Grösse von den in ihrer

Nähe liegenden Holzzellen; nach innen werden sie immer enger und kleiner, so dass die dem Marke am nächsten liegenden Leitzellennur noch ein sehrgeringes Lumen haben. Diese innersten, nur an der Spitze der Leitbündel gegen das Mark zu vorkommenden Zellen sind sehr schwierig zu beobachten, einmal, weil sie so ausserordentlich enge sind, dass sie auch bei starker Ver­

grösserung nicht gross genug erscheinen, dann hauptsächlich desswegen, weil man sie nur selten zu Gesicht bekommt, da nur die Schnitte durch die grösste Ausdehnung des Bündels dieselben zeigen. IhreWand ist gleichmässig verdickt, es stehen aber dicht unter einander gleich grosse, die ganze Wand einnehmende runde Poren. Ich habe nie mehr als eine solche Zelle gesehen.

An diese schliessen sich eine bis zwei Zellen mit ringförmiger Verdickung. Die erste Zelle enthält wohl immer Ringe allein, die teils gerade, teils schief gestellt sind; oft stehen ganze Strecken gerade oder regelmässig nach derselben Seite geneigt, worauf dann wieder gerade und schiefe Ringe durcheinander folgen. Die nächste Zelle hatRinge, die mit einer kurzen Schraube abwechseln. Es folgen nun zwei bis drei Schraubenzellen. Die Schraube ist noch sehr lose und unregelmässig, es finden sich hin und wieder Verbindungsarme zwischen den Windungen, welche jedoch den Zellen noch kein netzartiges Aussehen geben; je mehr man nach aussen kommt, desto

enger wird die Schraube, bis man endlich auf die weitesten Leitzellen mit den regelmässigen, dicht an einander liegenden Windungen kommt. Dass hier netzartige Verzweigungen vorkommen, beruht in den meisten Fällen auf Täuschung. Die Zellen sind im Querschnitt polygonal, und man hat sehr oft eine der zwei Kanten im Gesichtsfeld und die hier verschmolzen erscheinende Schraube für verzweigt angesehen. Wenn man unverletzte Zellen, bei denen der Schnitt durch die Mitte der Wandgegangen ist, beobachtet, so kann man deutlich wahrnehmen, dass von innen nach aussen die Schrauben immer engerund regelmässiger, und dass die netzartigen Verbindungs­

arme immer seltener werden. Auf diese Zellen folgen gewöhnlich noch zwei mit so schwacher tertiärer Verdickung, dass sie der Beobachtung sehr leicht ganz entgeht. Sie sind wahrscheinlich die Zellen, welche von den Beobachtern als Treppengefässe bezeichnetwerden, ich habe wenigstens bei verschiedenen Lärchenstämmen nach den engen Schraubenzellen keine anders verdickten Zellen mehr gesehen. Ihre Verdickung ist aber nicht treppenförmig, sie ist vielmehr ebenfalls eine sehr enge gewundene, doch nur sehr schwache Schraube, bei der die Windungen fast ganz in einander fliessen, schärfer nur an den Rändern der einfachen Poren auftreten. Ich habe bei allen diesen Zellen nur rechtsläufige Schrauben beobachten können, die loseren lassen zwei gleichlaufende erkennen ; wie viele bei den engen beteiligt sind, lässt sich schwer nachweisen, wahrscheinlich vier bis fünf. Was die Poren anbetrifft, so können, wie bei allen anderen Spitz­ zellen, alle Arten auftreten. Bei den loseren und engen Schraubenzellenhabe ich sowohl einfache, als auch kleinere gehöfte Poren in der Flächenansicht und im Querschnitt beobachtet. Dass die innersten Zellen keine geholten Poren besitzen, liegt daran, dass sie nur von Stumpfzellen oder Leitzellen umgebensind und in keineBerührung mitHolzzellen treten, welcheihnen die Eigenschaft, behöfte Poren zu tragen, geben könnten. Eugen De-la-Rue führt nun noch als Leitzellen seine bei Pinus silvestris beobachteten Gitterzellen an. Ich habe sie sowohl bei Pinus Silvestris (namentlich sehr gut in der Wurzel), als auch bei Pinus Larix gesehen, bei Picea excelsa aber weder in Wurzel noch Stamm, trotz vielfachen Suchens. Ich kann aber mit De-la-Rue die Meinung, dass diese Zellen Leitzellen seien, nicht teilen. In der Wurzel von Pinus silvestris findet man sie besonders schön als regelmässige, grossmaschige Zellen, die in nicht geringer Zahl unter den Leitzellen vorkommen. Wenn man zufällig ein abgezweigtes Bündel, welches schon zwischen den regelmässig gestellten Holzzellen sich befindet und infolgedessen abgeschlossener

erscheint, durchschnitten hat, so kann man auch hier Leitzellen mit Gitterzellen abwechselnd erblicken, und man kann wohl leicht dazu veranlasst werden, die letzteren als Leitzellen anzusehen;

sie unterscheiden sich aber sehr wesentlich von diesen durch ihren Bau und ihr sonstiges Vor­ kommen. Bei Finns Larix habe ich im Stamme drei Arten gesehen:

1. sehr grossmaschige, deren Maschen unregelmässig waren,

2. ebenfalls grossmaschige, deren Maschen jedoch kleiner als die vorigen, sonst aber sehr regelmässig fünf- und sechseckig waren und

3. ganz feinmaschige.

Was für eine Art De-la-Rue imStamme von Finus silvestris gesehen hat, kann ich nicht angeben, mir sind nur (die Wurzel ausgenommen) feinmaschige vorgekommen.

Die Gitterzellen der zweiten und dritten Art erlangen meistens eine beträchtliche Breite, die der ersten habe ich immer nur schmal gesehen. Im Gegensätze zu den Leitzellen sind sie in der Regel viel zarter und haben die Querwände in nicht sehr grosser Entfernung von einander.

Die grösstmaschigen erinnern etwas an die im Baste vorkommenden, Krystal le enthaltenden Zellen.

Ich habe auch einige Kryställchen bei Finns Larix dicht neben diesen Zellen gesehen, sie können also möglicherweise darin gewesen sein. Wären die Gitterzellen wirklich Leitzellen, so müssten sie doch auf die Markscheide oder auf die ausgetretenen Bündel beschränkt sein. Dies ist aber keineswegs der Fall. Ich habe sie in derMarkscheide, aber auch, von ihr ganz getrennt, weiter im Holz gesehen. Über ihre Bedeutung habe ich bis jetzt nichts Bestimmtes in Erfahrungbringen können. Auf die Harzgänge sind sie auch nicht beschränkt. Man findet die schöne regelmässige Zeichnung der grossmaschigen Zellen auch zuweilen bei Markstrahlen, die feinmaschige Struktur findet sich im Stamm und in der Wurzel, in Holz- und Bastzellen, wie in Markstrahlzellen gar nicht sehr selten. Besonders stark entwickelt war sie in Holz-, Bast- und Markstrahlzellen von Finus silvestris, und ich werde bei Gelegenheit darauf noch zurückkommen.

Ich wende mich nun Wieder zurück zu den Leitzellen, und zwar habe ich noch die der Wurzel von Pinus Larix zu betrachten. Zur Untersuchung lag mir ein dreizehn Jahresringe erkennen lassendes, ca. fünf Zoll dickes, in der Entfernung von einem Fuss vom Stamm ent­ nommenes Wurzelstück vor. Die Verhältnisse, welche hier Mark und Markscheide zeigen, sind vollständig von denen desStammes verschieden. Zunächst lässt der Querschnitt keinen einheitlichen centralen Cylinder erkennen. Im höheren Stamme erreicht dieser Cylinder eine beträchtliche Weite, verengert sich zwar nach unten zu, doch bleibt der von dem Leitbündelring umgebene Markkanal im wesentlichen unverändert bestehen. Das ist nun in der Wurzel gar nicht derFall.

Es liessen sich bei Larix vielmehr zwei von einander getrennte, mit grösseren Zellen erfüllte Höhlungen erkennen, die sich beinäherer Untersuchung dem Markcylinder des Stammes entsprechend zeigten. Ob die aus grösserer Tiefe entnommene Wurzel in diesenPunkten demStamme ähnlicher ist, kann ich nicht angeben, da mir das entsprechende Material dazu fehlte. Die Wurzel zwei­

jähriger Pflänzchen, die ich untersuchte, enthielt im Centrum gewöhnliche Holzzellen; in der Nähe bildeten einzelne Zellen kleine Gruppen, in die hinein in der Regel Markstrahlen gingen.

Eingehende Untersuchungen über die Leitbündel der Wurzel sind, so viel ich habe in Erfahrung bringen können, nicht angestellt. Die Bemerkung von Naegeli: „In der Wurzel scheint die Fortbildung der Ring- und Spiralgefässe in centripetaler Richtung zu erfolgen, so dass das Mark verengert wird (Abies, Picea)“, scheint mir nicht richtig zu sein, da ich nirgends in der Wurzel Ring- oder Spiralbildungen angetroffen habe.

Ich fand also bei der Wurzel von Pinus Larix zwei ovale, in einiger Entfernung liegende

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Cylinder, die mit einem Parenchym ausgefüllt waren, welches die grösste Ähnlichkeit mit dem des Markes im Stamme hat. Die Zellen sind dünnwandig, auf dem Quer- und Längsschnitt ziemlich unregelmässig. Im Umkreise eines jeden Cylinders findet man eine gewöhnlich zwei, an manchen Stellen drei Zellen dicke Schicht, die sich von dem übrigen Gewebe unterscheidet.

Die Zellen sind meist flach, nach der Peripherie des Cylinders in die Länge gezogen und stärker verdickt als die anderen, auch erscheinen sie meistens schon an und für sich, besonders aber nach dem Zusatz von Jod dunkler gefärbt. Zwischen den beiden Cylindern kann man nun sehr deutlich zwei Bänder bemerken, welche gewissermassen eine Verbindung der beiden Cylinder herstellen. Diese Bänder, welche durch eine Holzzellenreihe von einander getrennt sind, bestehen aus polygonalen Zellen, deren innerste Schicht mit Jod rotbraun gefärbt erscheint. Sie sind kleiner und nicht so stark verdickt, wie die daneben liegenden Holzzellen. Sie nehmen ihren Ursprung von den am Umfange der Markcylinder liegenden Zellen und sind nichts Anderes als deren Fortsetzung. Nach meinerAnsicht bilden diese Zellen die Markscheide resp. die Leitzellen der Wurzel, sie besitzen allerdings nicht die charakteristischen Merkmale der Leitzellen des Stammes. Bei Pinus Larix habe ich leider keine Abzweigung eines Bündels finden können, dafür habe ich sie aber bei Pinus silvestris und Picea excelsa beobachtet, und weil sich bei allen drei Nadelhölzernim ganzen dieselben Verhältnisse vorfinden, so kann man aus der Analogie mit den beiden anderen wohl schliessen, dass auch bei Pinus Larix diese Zellenbänder die Leit­

zellen sind.

Ein Längsschnitt durch diesen Teil der Wurzel zeigt uns grosse, unregelmässige und unverdickte Zellen, welche den Markcylinder ausfüllen; daneben befinden sich wenig und gleich­ mässig verdickte Stumpfzellen, die teils mit geraden, teils mit etwas geneigten Querwänden versehen sind; sie überwiegen an Zahl bedeutend die Spitzzellen; aus der Vereinigung beider geht ein Leitbündel hervor. Man trifft auchhier und da Gitterzellen, doch istdie Gitterung nicht gut und regelmässig ausgebildet. Häufig dagegen stösst man auf Zellen, deren tertiäre Haut dicht und scharf punctiert erscheint. Zwischen den Leitzellen findet sich auch eine oder zwei Lagen gewöhnlicher Holzzellen mit grossen gehörten Poren auf den Radialwänden, auf den Tangential wänden kommen kleinere häufig in grosser Anzahl vor. Die Leitzellen (Spitz- und Stumpfzellen) besitzen auf jeder Wand grosse, in einer Reihe untereinander stehende, etwas in die Breite gezogene einfache Poren, die sowohl von der primären, als auch tertiären Haut verschlossen sind. Mitten durch das Lumen der Pore sieht man da, wo die Leitzelle auf einer Holzzelle liegt, einen schmalen, langgezogenen Spalt noch über die Pore hinausgehen, es ist der Porenkanal der Holzzelle. Einen deutlichen Schraubenfaden habe ich nirgends in der Wurzel gefunden. Die Stumpfzellen haben nur diese einfachen Poren, die Spitzzellen neben Holzzellen auch gehörte; ihre Wände erhalten durch die ganz regelmässige Anordnung der grossen Poren ein fast treppenartiges Aussehen.

An die Lärche schliesst sich zunächst die Fichte an. Das Mark besteht aus parenchymatischen, gleichmässig verdickten Zellen, die im Querschnitt fast kugelig, öfter fünf- bis achteckig sind.

Sie sind mit zahlreichen einfachen kleinen Poren versehen. Sie führen in der Regel Luft, ausnahmsweise findet man in der Nähe der Markstrahlen einige zum Teil mit Stärkekörnern gefüllt. Mit Jod färbtsich die Wand gelbbraun. Da,wo Markzellen inMarkstrahlzellenübergehen, sieht man schon tief im Mark eine Veränderung. Die Zellen werden in radialer Richtung länger, ihre Wände erscheinen stärker verdickt, und eine ganze Gruppe von Markzellen ordnet sich so, als wäre sie nach einer Richtung hin gezogen. An der Stelle, an welcher die Markstrahlzellen

eben zwischen das Holz treten, besitzen sie noch nicht ihre eigentümliche regelmässige Gestalt.

Der Markstrahl beginnt mit einer grossen Anzahl nicht in bestimmte Reihen geordneter, im Radialschnitt drei-, vier-, fünfeckiger, ziemlich stark verdickter, mit einfachen Poren versehener Zellen, deren Längendurchmesser meistens nicht grösser ist als derQuerdurchmesser, doch finden sich auch schon einzelne längere. Viele dieser Zellen enthalten Harz und einige auch Stärke­

körner in beträchtlicher Menge. Sie bekommen sehr bald die charakteristische Gestalt, welche wir bei den Markstrahlen überall im Holze finden.

Äusser den Markstrahlen schliessen sich noch direkt an das Mark die Holzspitz- und Holz­ stumpfzellen. Die eigentliche Markscheidewird wie bei der Lärche von den Leitbündeln gebildet, die im Kreise um das Mark gelagert sind. Sie haben im Querschnitt eine stumpfkeilförmige Gestalt. Mit der Spitze liegen sie dem Mark zugekehrt. Wir finden sie auch hier vom Mark getrennt durch gleichmässig verdickte, mit einfachen Poren versehene Zellen, welche bald länger, bald kürzer, zuweilen sehr schmal sind, zuweilen aber ein Lumen besitzen, welches das der Leitzeilen weit übertrifft. Unter einander werden die Bündel teils durch Markstrahlen, teils durch Holzspitz- und Holzstumpfzellen, teils nur durch Stumpfzellen getrennt, welche auch noch in den Bündeln selbst in radialen Reihen vorkommen. Das Lumen der Leitzellen ist in der Nähe des Markes am kleinsten, wird weiter etwas grösser, ist aber immer noch etwas kleiner als das der gehörten Holzzellen. Die Anzahl der Zellen eines Bündels in einer Radialreihe ist natürlich wegen seiner kegelförmigen Gestalt an verschiedenen Stellen verschieden, in der Mitte ist sie am grössten, in der Regel, wie auch bei Pinus Larix, nur sieben bis neun. Bei Picea excelsa besonders habe ich die Beobachtung gemacht, dass viele Bündel immer durch eine Radialreihe von Stumpfzelfen in einzelne, in der Mehrzahl zwei Zellen starke Radialreihen von Leitzellen getheilt sind. Die schmale, innerste Zelle, des Leitbündels von Pinus Larix und die rein ringförmig verdickte habe ich bei Picea nicht gefunden. Die innersten Zellen enthielten Ringe, die bald gerade, bald schief standen und hin und wieder eine lose Schraubenwindung zwischen sich hatten. In der nächsten Zelle kommen Ringe nur noch selten vor, die Schraube, die sehr lose ist, zuweilen ganz auseinandergezogen, überwiegt bedeutend; es finden sich auch schon zwei Schraubenbänder. Weiter nach aussen wird die Schraube immer enger und regelmässiger. Ich konnte die Windungen an manchen sehr gut gelungenen Schnitten, bei welchen die Zellen auch gut erhalten waren, vollkommen klar und deutlich sehen. Bei einer Zelle beobachtete ich zwei regelmässige, ziemlich dicht beieinander liegende, aber noch lose gewundene rechtsläufige Schraubenbänder; bei einer späteren, etwas enger gewundenen, fand ich deren drei dicht beieinander liegen und konnte an einer losen Stelle auch die Rechtsdrehung deutlich erkennen. Die nun folgenden Zellen haben regelmässig gewundene und sehr dicht nebeneinander liegende Schraubenbänder, deren Zahl sich wohl nur durch einen zufälligen Schnitt, welcher die Bänder etwas auseinander zieht, feststellen lässt; ich glaube, es kommen vier oder fünf vor. Eine Verbindung der einzelnen Windungen findet nur sehr vereinzelt statt. Gehöfte Poren finden sich wie bei der Lärche überall da, wo die Leitzellen an behöfte Holzzellen stossen. Auf den Tangentialwänden habe ich ebenfalls Höfegesehen, welche aber durchaus nicht mit einer treppenartigen Verdickung zu thun haben; wir werden diese in der Wurzel kennen lernen. Diese Höfe waren aber nicht Anfänge von Höfen, wie Dippel meint, sondern in allen Teilen vollständig ausgebildet, nur nicht sehr gross, etwa von der Grösse der gehörten Poren wie sie im Herbstholz vorkommen. Im Querschnitt sieht man die Scheidewand immer durch die Mitte gehen. Ihre Verdickung hatte die Form einer Linse, die der äusseren Hofwandungen