N. BALICKA
ZASTOSOWANIE MIKROBIOLOGII EKOLOGICZNEJ W GLEBOZNAWSTWIE.
(Z zakładu mikrobiologii WSR we Wrocławiu — referat wygłoszony na Zjeździe P. T. G. w Krakowie 1952)
W yodrębnienie w nauce mikrobiologii gleby kierunku ekologicznego wprowadziło wiele nowych i ciekawych problemów do badań oraz uka zało możliwości w yjaśnienia szeregu zjawisk zachodzących w glebie. Badanie działalności drobnoustrojów w w arunkach naturalnych, w bez pośredniej łączności z ich środowiskiem glebowym jest treścią m ikrobio logii ekologicznej.
Procesy glebotwórcze są związane z określonym i zespołami drobno ustrojów . Stosunek środowiska i zespołów drobnoustrojów w yraża się też pew nym dającym się przewidzieć efektem w postaci procesu glebotw ór- czego. Dlatego też mikrobiologia może i pow inna być pomocną przy po znaw aniu dynam iki tych procesów.
Przystępując do tego rodzaju badań należy w pierwszym rzędzie zdać sobie sprawę, że w związku ze skomplikowaną budową gleby procesy mi krobiologiczne, które również są bardzo różnorodne, nie zachodzą w ca łej masie glebowej jednolicie. Przebiegają one w odrębnych m ikrostre- fach, gdzie przew ażają pewne typ y drobnoustrojów wywołujące swoiste procesy. W ten sposób obok siebie może mieć miejsce szereg różnych re akcji biochemicznych zupełnie sobie naw zajem nie przeszkadzając.
Je st zresztą właściwością drobnoustrojów glebowych w ystępow anie w skupieniach w miejscach najdogodniejszych dla ich rozwoju zarówno pod względem pożywienia jak w arunków fizycznych. Oczywistym jest, że w tych skupieniach, czy jak nazw aliśm y m ikrostrefach działalność ży ciowa drobnoustrojów przejaw ia się na zew nątrz w formie rozmaitych zjaw isk fizyko-chemicznych jak rozkładu substancji organicznej, mine ralizacji próchnicy, zm iany potencjału oksydo-redukcyjnegc. wpływu na stru k tu rę itp.
Każdy proces glebotwórczy w glebach upraw nych, czy nieupraw nych charakteryzuje się pewnym kierunkiem , który znów powoduje pow sta w anie tego a nie innego typju gleby, czyli że i procesy mikrobiologiczne muszą być charakterystyczne dla każdego takiego typu. Tr udno jednak przypuścić aby w jakiejkolw iek glebie przebiegały tylko i wyłącznie ty powe dla niej procesy. W poszczególnych m ikrostrefach dowolnej gleby
zachodzą zarówno procesy typowe np. dla gleb kw aśnych jak i procesy charakterystyczne dla gleb zasadowych czy obojętnych. W glebie kw aś nej w pobliżu rozkładającego się białka w ytw orzy się reakcja zasadowa, gdzie rozwiną się też w ym agające takiego środowiska bakterie, zaś w n a j bardziej zasadowych glebach można znaleźć m ikrostrefy o w ybitnie kwaśnej reakcji, na skutek obecności drobnoustrojów kwasotwórczych. Ponieważ jednak gleba jako całość posiada pewien określony w yraz pod względem mikrobiologicznym, wobec tego różnica będzie polegała na ilości m ikrostref o jednakow ym charakterze w różnych typach gleb, któ re stw orzą ten w ypadkowy obraz.
Staje teraz pytanie jak tę mozaikę rozszyfrować, które zespoły są do- minatami, jaki jest ich związek z otoczeniem i jak na nie ew entualnie wpływać — to ostatnie ważne z punktu widzenia rolniczego.
W ,,Trudach Wsiesojuznogo Instituta Siei. — Choz. M ikrobiologii“ za 1941 — 1945 r. znajdują się dw a artyk uły Łazarew a pod tytułem ,,Eko- łogiczeskaja mikrobiologia i izuczenije poczwiennogo płodorodia“ i „Tipy bioorganom ineralnych sistiem “. Prace te nie koniecznie są zupełnie jasne w swej koncepcji, ale mimo to podają bardzo ciekawe, nowe i można po wiedzieć dające dużo do myślenia ujęcie gospodarki substancjam i orga nicznymi w glebie.
Każda gleba posiada swój kompleks bioorganom ineralny. Kompleksy te są bardzo rozmaite, tym nie mniej Łazarew uważa, że dadzą się zgru pować w 4 grupy, nazwane przez niego systemami ,,organizm — środo wisko“, ponieważ charakter gleby będzie zależał przede wszystkim od tych
dwu czynników. Te system y ,,organizm — środowisko“ są pewnymi sta diami procesów m ineralizacji i syntezy substancji organicznych, zacho dzących w glebie w różnych w arunkach.
Skład zespołów mikroorganizm ów w różnych system ach jest nieje dnakow y i swoisty dla każdego takiego systemu, przy czym niektóre m i kroorganizm y np. nitry fikato ry mogą występować w w arunkach jednego system u i są dla niego charakterystyczne, inne, jak np. niektóre bakterie rozkładające błonnik mogą wchodzić w różne systemy, ale zadanie ich przy tym się zmienia. W jednym system ie rozkładają celulozę, w innym natom iast ta ich właściwość pozostaje jako czynnik potencjalny, ak ty w ność zaś przejaw ia się przy rozkładzie innych węglowodanów. Przynależ ność więc danych drobnoustrojów do tego czy innego ekologicznego ze społu określa się nie tylko jego potencjalną zdolnością do działalności w pew nym etapie m ineralizacji substancji organicznej, ale też rozpatruje się tę zdolność jako własność funkcjonalną.
Systemy ,,organizm — środowisko“ w yróżniane przez Łazarew a są następujące:
230 N. Balicka
1) system obejm ujący procesy rozkładu substancji białkowych •— je st to zakres działalności ekologicznego zespołu tzw. m ikroflory zymo- genicznej składającej się przede wszystkim z m ikroorganizów gnilnych. Rozwój tych m ikroorganizm ów je st związany z obecnością łatwo przy sw ajalnych połączeń, dostających się do gleby w resztkach roślinnych i zwierzęcych. Po ich przerobieniu m ikroflora zymogeniczna przechodzi w stan spoczynku.
Resztę m ikroflory glebowej zalicza się do m ikroflory autochtonicz nej, skład której ustala się zwłaszcza w glebach, gdzie przez dłuższy czas nie były w prow adzane z zew nątrz resztki roślinne. Ten typ m ikroflory je st związany z próchnicznym i substancjam i gleby i jest ściśle dostoso w any do środowiska w danej glebie. W zakresie działalności m ikroflory autochtonicznej Łazarew w yróżnia dalsze trzy systemy.
2) System obejm ujący rozkład i przem ianę resztek roślinnych po siadających szeroki stosunek С : N — to zakres działalności m ikroflory autochtonicznej A. W jej skład wchodzą grzyby i szereg bakterii zwią zanych z początkowym studium rozkładu resztek roślinnych, jak amoni- fikatory, bakterie ferm entacji masło we j, rozkładające błonnik i inne. Działalność drobnoustrojów tego zespołu jest związana z powstawaniem kwasów humusowych. Łazarew uważa, że pod wpływem m ikroflory autochtonicznej A tw orzy się kompleks substancji próchnicznych o du żej zaw artości azotu. Spowodowane to jest tym, że gromadzące się pro dukty przem iany m aterii oraz substancje toksyczne produkow ane praw^
dopodobnie przez grzyby, prow adzą do obum ierania drobnoustrojów i na skutek autolizy tychże uw alnia się azot bakteryjny. Azot ten łączy się następnie z kw asam i hum usow ym i i tw orzy charakterystyczny bo gaty w azot kompleks próchniczny, nazw any przez Łazarowa a — hu- mianem. Równocześnie substancje toksyczne ham ują rozwój drobnou strojów mogących rozkładach a — hum iany. Zwłaszcza w w arunkach utrudnionego dostępu powietrza, prowadzi to do gromadzenia tych związków i tym sam ym ham ow ania dalszego rozwoju m ikroflory i dal szego rozkładu resztek roślinnych. Z takim zjawiskiem mam y do czy nienia w glebach błotnych (bagiennych).
W w ypadku zaś zm iany środowiska przy pomocy wapnowania, czy przew ietrzenia na skutek upraw y mechanicznej, m ają możność rozwinąć się zespoły drobnoustrojów rozkładających a — hum iany, tym zaś sa m ym zanikną czynniki ham ujące rozwój m ikroflory autochtonicznej A i przeróbka świeżych resztek roślinnych może postępować dalej.
3) Rozkład substancji hum usowych — to już zakres działalności nowego zespołu ekologicznego, mianowicie m ikroflory autochtonicz nej B, składającej się z amonifikatorów, nitryfikatorów , denitryfikato- rów, bakterii błonnikowych tlenowych, utleniających siarkę, m
inerali-żujących organiczne połączenia fosforowe i innych. Te zespoły mogą dojść do głosu wtedy, gdy jak wspomniano, zostaną usunięte substancje toksyczne w ystępujące przy tw orzeniu się — humianów.
Dzieje się to przede wszystkim przez utlenienie, a więc przy w pro w adzaniu do gleby w ten czy inny sposób powietrza.
4) W obecności znacznej ilości w apna i przy cokolwiek u trudnio nym dostępie pow ietrza szybciej jest atakow ana część proteinow a a — h u mianów, a właściwie hum iany w postaci hum ianów w apnia tw orzą nowe środowisko, nowy system organizm — środowisko o nieco zahamo
wanej działalności drobnoustrojów . W skutek tego, w takich w arun kach ma miejsce grom adzenie substancji próchnicznych. Związki próch- niczne tego typu, nazw ane ß -hum ianam i, posiadają azot tylko konsty tucyjnie związany, w odróżnieniu od a-hum ianów . ß-hum iany są słabo rozkładane przez m ikroflorę autochtoniczną B, z braku łatwo dostęp nych form azotu. Stosunkowo licznie w ystępują tu m ikroorganizm y asy- m ilujące wolny azot, w szczególności azotobakter.
Tego rodzaju układ systemów kompleksu bioorganom ineralnego jest charakterystycznym dla gleb czarnoziem nych i pokrewnych.
Na Zjeżdzie Sekcji Biologii Gleby im. Dokuczajewa 1947 r. był przedstaw iony schem at charakterystyki mikrobiologicznej gleb, opartej na wyżej w ym ienionych systemach bioorganom ineralnego kompleksu gleby. Przedstaw ia się on następująco:
1) Gleby kwaśne, błotne posiadają pew ną ilość m ikroflory zymoge- nicznej i silnie rozw iniętą m ikroflorę autochtoniczną A. M ikroflora au tochtoniczna В jest reprezentow ana bardzo słabo skutkiem czego gleby te odznaczają się ogromnym kompleksem bioorganom ineralnym , ale sła bo aktywnym , przew ażnie w form ie a-hum ianów . W glebach bielico wych a -hum iany są również głównym składnikiem próchnicy ponie waż pow staw anie związków hum inowych tego typu jest związane ze środowiskiem ubogim w wapno z tą różnicą, że m ikroflora autochto niczna В j.est znacznie liczniejsza, rozkład a -hum ianów intensyw niej szy, a więc kompleks organom ineralny jest znacznie mniejszy.
2) W glebach czarnoziemnych i pokrew nych kompleks bioorgano- m ineralny w ystępuje głównie w postaci ß -hum ianów i w niewielkiej ilości jako a-hum iany. Tutaj oprócz trzech pierwszych systemów jest obecny również i czw arty. W glebach tych w składzie m ikroflory au to
chtonicznej B, rozkładającej ß -hum iany, zjaw iają się przedstaw iciele innych grup drobnoustrojów niż w glebach np. bielicowych, między inr- nym i azotobakter. Możnaby powiedzieć, że m am y7 do czynienia z dwo ma zespołami m ikroflory autochtonicznej В: 1) — m ineralizującej 7. -hum iany i 2) m ineralizującej ß -hum iany.
232 N. Balicka
3) W glebach szarych (sieroziomach) obserw uje się bardzo silny rozwój m ikroflory autochtonicznei B, w związku z tym kompleks orga- nom ineralny tych gleb jest mały.
B a d a n ie . zespołów m ikroflory autochtonicznej biorącej udział w pow staw aniu a - i p -hum ianów jest trudne i wg. Łazarew a może być oparte na korelacji analiz dużej ilości rozm aitych typów« gleb. Przypusz czalnie autor uważa, że przez zanalizowanie dużej ilości gleb o podob nym kierunku glebotwórczym, da się określić typ dominującej w niej m ikroflory. N atom iast badanie m ikroflory autochtonicznej B, rozkłada jącej te hum iany jest nieco prostsze. Łazarew, R atm anow a i Żółkiewicz prow adzili takie badania, stosując jako podłoże a - i ß -hum iany w y odrębnione z gleby m etodam i chemicznymi. W ten sposób oznaczono li^ czebność i skład jakościowy m ikroflory autochtonicznej В w różnych typach gleb.
Ilość mikroorganizmów autochtonicznej mikroflory В w różnych glebach (na 1 g gleby).
Typ gleby Mineraliza- tory a — humianów Minereliza- tory ß — humianów Nitry fika- tory Azoto bakter Torfowa 100 Bielicowa 100 10 10000
Bielic, w uprawie polowej 100 — 10000 —
Szczerk pod ogrodem 14000 — 10000 50
Czarnoziem woronezski 10000 100000 100000 170
Szare ziemie z Taszkentu j 100000 100000 1000000 3500
Tablica ta potw ierdza ch arakterystykę mikrobiologiczną gleby wg, systemów organizm-środowięko przytoczoną wyżej. Liczebniejsze ze społy m inerąlizatorów różnego rodzaju hum ianów są związane z obec nością odpowiednich kompleksów bioorganom ineralnych oraz pomyśl nym i w arunkam i do rozwoju tych drobnoustrojów . Ilość n itryfikatorów i azotobaktera jest w dużym stopniu w yrazem stosunków fizyko-che m icznych panujących w poszczególnych typach gleb.
W yniki pierw szych prób świadczyłyby o prawidłowości koncepcji. Łazarewa, dalszegp ich udow odnienia lub m odyfikacji nalfeży się spo dziewać w m iarę rozwoju badań w tym kierunku.