• Nie Znaleziono Wyników

Neurony zwierciadlane i ewolucja języka

N/A
N/A
Protected

Academic year: 2021

Share "Neurony zwierciadlane i ewolucja języka"

Copied!
32
0
0

Pełen tekst

(1)

Michael C. Corballis

Neurony zwierciadlane i ewolucja

języka

Teksty Drugie : teoria literatury, krytyka, interpretacja nr 1/2 (127-128),

151-181

(2)

N eurony zwierciadlane i ewolucja języka

1

1. W stęp

Sławna jest uwaga V ilayanura R a m ach an d ran a, że n eu ro n y zw ierciadlane (mir­

ror neurons, po polsku nazyw ane też n eu ro n a m i lu strzan y m i) będ ą dla psychologii

tym , czym D N A stało się dla b iologii2 - tw ie rd z en iu te m u grozi, iż będzie cytowa­ ne niem al zawsze, gdy w spom ina się o n eu ro n a ch zw ierciadlanych3. M ówi się więc, że w yjaśniają ta k ró żnorodne zjaw iska, jak um iejętność naśladow ania, ro zu m ie­ nie czynności, nauczalność (learnability), teoria um ysłu, m etafora i język. N iespraw ­ nością system u neuronów zw ierciadlanych często tłum aczy się w rodzone ubytki neuropsychologiczne, takie jak autyzm 4. Tyle że, paradoksalnie, n eu ro n y zw

ier-м . Corbalis Mirror neurons and the evolution of language, „Brain and Language” 2010 no 112, s. 25-35.

VS. Ramachandran Mirror Neurons and imitation learning as the driving force behind

„the great leap forward” in human evolution, „Edge” 2000 vol. 69 no 29.

W chwili, gdy piszę te słowa, wyszukiwarka Google zwraca 250 000 rezultatów dla hasła mirror neurons (neurony zwierciadlane) i około 39 000 dla mirror neurons w połączeniu z DNA.

Na przykład S. Baron-Cohen Mindblindness, MIT Press Cambridge, MA 1995; M. Iacoboni, J.C. Mazziotta Mirror neuron system. Basic findings and clinical

applications, „Annals of Neurology” 2007 vol. 62, s. 213-218; L.M. Oberman,

E.M. Hubbard, J.P. McCleery, E.L. Altschuler, V.S. Ramachandran, J.A. Pineda

EEG evidence for mirror neuron dysfunction in autism spectrum disorders, „Cognitive

Brain Research” 2005 vol. 24, s. 190-198. 3

4

15

(3)

15

2

ciadlane odkryto n ajp ierw w m ózgach m ałp, któ ry m nie przy p isu je się na ogół języka, teo rii um ysłu, zdolności tw orzenia m etafor czy autyzm u.

Rola neuronów zw ierciadlanych w naśladow aniu jest bardziej kontrow ersyjna. Choć bezpośrednio u ludzi jak dotąd ich nie odkryto, badania z w ykorzystaniem technik obrazowania m ózgu w skazują na istnienie w m ózgu ludzkim odpow iadają­ cego im system u - aktywnego w łaśnie, gdy ludzie naśladują czynności5. N atom iast m ałpy zdają się niezdolne do naśladow ania6, co prow adziłoby do w niosku, że sys­ tem zw ierciadlany wyewoluował ze w zględu na inną funkcję. R izzolatti i jego w spół­ pracow nicy tw ierdzą, że p ry m arn ą rolę n eu ro n y zw ierciadlane odgrywają raczej w rozu m ien iu czynności7. Pozwalałaby więc one m ałpie - lub człowiekowi - rozu­ m ieć czynności wykonywane przez innych, dzięki n ałożeniu (mapping) tych czynno­ ści na czynności, które sama potrafi wykonać, ale nie brałyby udziału w naśladow a­ n iu tych czynności. Jednakże, jak zauważył Jam es R. H urford, tak pojęte „rozum ie­ n ie” czynności nie łączy się z rozum ieniem znaczenia czynności w sensie lingw i­ stycznym 8. Z rozum ienie znaczenia czynności (w sensie lingwistycznym ) wym aga­ łoby dodatkowego kroku - lub dodatkowych kroków. N a przykład ktoś m ógłby bez tru d u pow tórzyć określony znak am erykańskiego języka migowego (ASL - A m eri­ can Sign Language), nie m ając pojęcia, jakie jest tego znaku znaczenie.

Być m oże naczelne niebędące lu d ź m i są jed n ak w jakim ś sto p n iu zdolne do naśladow ania. N a przy k ład nowo narodzone rezusy n aślad u ją ludzkie cm okanie i w ystaw ianie języka, ale nie n aślad u ją otw ierania ust i rozw ierania d ło n i9. N e u ­ rony zw ierciadlane um ożliw iałyby zatem naśladow anie przy n ajm n iej n iektórych prostych czynności, należących już do re p e rtu a ru m akaka, choć m ożna się za sta­ naw iać, czy m am y tu do czynienia z praw dziw ym naśladow aniem , czy raczej z

to-N. Nishitani, R. Hari Temporal dynamics of cortical representation for action,

„Proceedings of the National Academy of Sciences” (USA) 2000 vol. 97, s. 913-918; N. Nishitani, R. Hari Viewing lip forms. Cortical dynamics, „Neuron” 2002 vol. 36, s. 1211-1220, G. Rizzolatti, I. Craighero The mirror-neuron system, „Annual Review of Neuroscience” 2004 vol. 27, s. 169-192.

E. Visalberghi, D. Fragaszy Do monkeys ape? w: „Language” and intelligence in monkeys

and apes, ed. S.T. Parker, K.R. Gibson, Cambridge University Press,

Cambridge1990, s. 247-273; E. Visalberghi, D. Fragaszy „Do monkeys ape?”

Ten years after, w: Imitation in animals and artifacts, ed. K. Dautenhahn, C. Nehaniv,

MIT Press, Cambridge, MA 2002, s. 471-499.

G. Rizzolatti, L. Fogassi, V. Gallese Neurophysiological mechanisms underlying the

understanding and imitation of action, „Nature Reviews” 2001 no 2, s. 661-670;

G. Rizzolatti, C. Sinigaglia Mirrors in the brain. How our minds share actions and

emotions (2006), Oxford University Press, Oxford 2008.

J.R. Hurford Language beyond our grasp. What mirror neurons can, and cannot, do for

language evolution, w: Evolution of communication systems. A comparative approach,

ed. D.K. Oller, U.Griebel, MIT Press, Cambridge, MA 2004, s. 297-313. P.F. Ferrari, E. Visalberghi, A. Paukner, L. Fogassi, A. Ruggiero, S.J. Suomi

Neonatal imitation in rhesus macaques, „PloS Biology” 2006 no 4, s. 1501-1508.

5

6

7

8

(4)

row aniem o d ru ch u (effectorpriming). K olejny kłopot polega na tym , że m ałp y nie m ają w rodzonego m echanizm u reagowania na ludzkie próby zatrzym ania ich uwagi. M a ri K um ashiro i jego w spółpracow nicy pokazali, że najp ierw należało nauczyć m łode rezusy dzielenia z człow iekiem uwagi po d w pływem wskazyw ania w zrokiem lub ręką, po czym już ch ętn ie naśladow ały m iędzy innym i w ystaw ianie języka, klaskanie, zaciskanie pięści i dotykanie w łasnych u sz u 10. M ożliw e też, że w toku rozw oju n eu ro n y zw ierciadlane stają się spraw niejsze.

U m ałp n eu ro n y zw ierciadlane uaktyw niają się podczas obserw ow ania innego osobnika sięgającego po przed m io t, n ato m iast nie uaktyw niają się, gdy osobnik w ykonuje identyczny ru ch , ale b rak u je przed m io tu . A zatem ich n eu ro n y zw ier­ ciadlane reagują na czynności przech o d n ie (transitive acts), ale nie reagują na nie- przechodnie. N ato m iast, jak wskazyw ałyby b ad an ia w ykorzystujące obrazow anie m ózgu, u lu d zi system zw ierciadlany reaguje zarów no na czynności przechodnie, jak i n ieprzechodnie. Być m oże dzięki te m u m ogło pojawić się ro zu m ien ie czyn­ ności o charak terze sym bolicznym , nie m ających odniesienia p rzedm iotow ego11. Jed n ak naw et u m ałp y aktyw ność neuronów zw ierciadlanych nie polega tylko na precyzyjnym fizycznym m apow aniu (physical mapping), m oże ona bow iem p rze­ kraczać granice m iędzy m odalnościam i sensorycznym i. N a przy k ład n iek tó re n e u ­ rony w polu F5 są w zbudzane przez d ź w i ę k określonych czynności, ta k ich jak darcie p a p ie ru czy łu p a n ie orzechów 12. W ynikałoby stąd, że system zw ierciadlany obejm uje nie tylko m apow anie som atotopiczne (somatotopic mapping), ale praw do­ p odobnie także uczenie się skojarzeniow e.

U znaje się dziś, że n eu ro n y zw ierciadlane nie fu n k cjo n u ją w izolacji, lecz są raczej częścią rozleglejszej sieci, w której skład w chodzą też in n e obszary, m iędzy in n y m i górna b ru zd a skroniow a (STS - superior temporal sulcus) oraz p łacik cie­ m ieniow y dolny (pole P F ) 13. Jak się wydaje, hom ologiczne do n ic h obszary m ózgu ludzkiego bio rą udział w n aśladow aniu czynności. N a przykład, z pew nego w yko­ rzystującego obrazow anie m ózgu b ad a n ia w ynika, że górna kora skroniow a, h o ­ m ologiczna do STS, jest odpow iedzialna za wyższego rzę d u opis obserwow anych czynności14, a dziobowa część tylnej kory ciem ieniow ej, hom ologiczna do pola PF,

10 M. Kumashiro, H. Ishibashi, Y. Uchiyama, S. Itakura, A. Murata, A. Iriki Natural

imitation induced by joint attention in Japanese macaques, „International Journal of

Psychophysiology” 2003 vol. 50, s. 81-99.

11 L. Fadiga, L. Fogassi, G. Pavesi, G. Rizzolatti Motor facilitation during action

observation. A magnetic stimulation study, „Journal of Neurophysiology” 1995 vol. 73,

s. 2608-2611.

12 E. Kohler, C. Keysers, M.A. Umilta, L. Fogassi, V. Gallese, G. Rizzolatti Hearing

sounds, understanding actions. Action representation in mirror neurons, „Science” 2002

vol. 297, s. 846-848.

13 G. Rizzolatti, L. Fogassi, V. Gallese Neurophysiological mechanisms... 14 A. Puce, D. Perrett Electrophysiology and brain imaging of biological motion,

„Philosophical Transactions of the Royal Society of London” 2003 vol. 358, s. 435-445.

15

(5)

15

4

dostarcza in form acji som atosensorycznych zw iązanych z obserw ow anym i lub p la ­ now anym i czynnościam i15.

O dkrycie system u zw ierciadlanego przyczyniło się rów nież do p odtrzym ania istniejącego od daw na poglądu, że m yślenie m a ch a rak te r ucieleśniony (embodied)16 czy też jest „zakorzenione” (grounded)17 - pogląd te n kłóci się z b ardziej tradycyj­ ną w izją m ózgu jako urząd zen ia w ejścia-w yjścia, z jednostką ce n traln ą odpow ie­ dzialn ą za m yślenie. Z k o ncepcji ucieleśnionego pozn an ia w ynika nato m iast, że przetw arzanie p o strzegania i ru c h u jest splecione oraz że m yślenie nie opiera się na pozazm ysłow ych czy abstrak cy jn y ch sym bolach, lecz składa się z sym ulacji w ydarzeń rzeczyw istych, stanów ciała oraz w ew nętrznych re p rez en ta cji czynno­ ści. Zwięźle i treściw ie opisują to psycholog rozwojowa E sth e r T h elen i jej w spół­ pracow nicy:

Twierdzenie, że poznanie jest ucieleśnione, oznacza, iż rodzi się z cielesnych interak­ cji ze światem. W tym ujęciu zależy ono od różnorodnych doświadczeń, będących skut­ kiem posiadania ciała z określonymi możliwościami percepcyjnymi i motorycznymi; możliwości te są nierozłącznie powiązane i tworzą sieć, w której splatają się: pamięć, emocje, język i wszelkie inne aspekty życia. Współczesne pojęcie ucieleśnionego po­ znania różni się od dominującej w naukach kognitywnych koncepcji, według której umysł jest urządzeniem do operowania symbolami, a głównym przedmiotem dociekań powinny być reguły formalne i procesy sprawiające, że symbole adekwatnie reprezen­ tują rzeczywistość.18

N ie w k ażdym jed n ak p rzy p a d k u u cieleśnienie pozn an ia jest oczywiste, zresz­ tą z upływ em czasu, m iędzy in n y m i w procesie konw encjonalizacji, m oże rozw i­ nąć się poznanie w ykorzystujące m echanizm y sym boliczne, co omówię w dalszej części artykułu.

2. Przypadek języka

Te dwa skrajne poglądy na poznanie dom inują w teorii języka, a m ożna w niej znaleźć także wszelkie w arianty pośrednie. We wczesnych koncepcjach Chom sky’ego19

15 J. Decety, J. Grezes, N. Costes, D. Perani, M. Jeannerod, E. Procyk i in. Brain

activity during observation of actions. Influence of action content and subject’s strategy,

„Brain” 1997 vol. 120, s. 1763-1777.

16 Na przykład R.W. Gibbs, Jr., Embodiment and cognitive science, Cambridge University Press, New York 2006, G. Rizzolatti, C. Sinigaglia Mirrors in the brain.

17 L.W. Barsalou Grounded cognition, „Annual Review of Psychology” 2008 vol. 59, s. 617-645.

18 E. Thelen, G. Schöner, C. Scheier, L.B. Smith The dynamics of embodiment. A field

theory of infant perseverative reaching, „Behavioral and Brain Sciences” 2001 vol. 24,

s. 1-86.

19 Na przykład N. Chomsky Syntactic structures, Mouton, The Hague 1957, tegoż

(6)

i u jego w spółczesnych konty n u ato ró w 20 składnię postrzega się jako system obli­ czeniowy, służący do operow ania sym bolam i, których znaczenie się p raktycznie pom ija. Z kolei „językoznawstwo kognityw ne” ujm uje język jako zjaw isko zako­ rzen io n e w dośw iadczeniu21. D otyczy to naw et pojęć abstrakcyjnych - m ają wy­ wodzić się z dośw iadczenia i są w yrażane poprzez naw iązujące do ciała m etafo­ ry22. N a przy k ład o uczuciach m ożna mówić w kategoriach jedzenia („pożerała go zaw iść”), a o dyskusji i arg u m en tacji w kategoriach w alki („zbijać arg u m e n ty ” czy „celny arg u m e n t”).

System zw ierciadlany byłby n a tu ra ln ą podstaw ą u cieleśnienia języka. Same n eu ro n y zw ierciadlane odkryto n ajp ierw u m ałpy, w polu F5 p rzedniej kory, uw a­ żanym za hom ologiczne do ośrodka Broca23, czyli do tego ze zw iązanych z języ­ kiem obszarów, który był odkryty jako pierw szy24. Jeśli chodzi o ścisłość, ośrodek Broca obejm uje pola B rodm anna 44 i 45 i to w łaśnie pole 44 uważa się za faktycz­ ny analog pola F5. T ech n ik i obrazow ania m ózgu pokazują, że pole 45 jest aktywne podczas p ro d u k cji językowej (language output), zarów no w p rzy p a d k u m ów ienia, jak i m ig a n ia25. Tym czasem pole 44 jest aktyw izow ane przez niejęzykow e funkcje m otoryczne, m iędzy in n y m i złożone ru ch y rąk, uczenie się sensom otoryczne i in ­ tegrację sensom otoryczną26. P ro p o n u je się dziś w ręcz, by te rm in ośrodek Broca

20 Na przykład M.A. Nowak, N.L. Komorova, P. Niyogi Computational and evolutionary

aspects of language, „Nature” 2002 vol. 417, s. 611-617, M.A. Nowak, J.B. Plotkin,

V.A.A. Jansen The evolution of syntactic communication, „Nature” 2000 no 404, s. 495-498.

21 Na przykład G. Fauconnier Mental spaces, MIT Press, Cambridge, MA 1985, R.W. Langacker Theoretical prerequisites, Foundations of cognitive grammar vol. 1, Stanford University Press, Stanford, CA 1987; R.W. Langacker Descriptive

application, Foundations of cognitive grammar vol. 2, Stanford University Press,

Stanford, CA 1991; M. Tomasello Constructing a language. A usage-based theory

of language acquisition, Harvard University Press, Cambridge, MA 2003.

22 G. Lakoff, M. Johnson Metaphors we live by, University of Chicago Press, Chicago 1980. Wydanie polskie: Metafory w naszym życiu, przel. T.P. Krzeszowski, PIW, Warszawa 1988.

23 G. Rizzolatti, M.A. Arbib Language within our grasp, „Trends in Neuroscience” 1998 no 21, s. 188-194.

24 P. Broca Remarques sur le siège de la faculté de la parole articulée, suivies d’une

observation d’aphémie (perte de parole), „Bulletin de la Société d ’Anatomie” (Paris)

1861 no 36, s. 330-357.

25 B. Horwitz, K. Amunts, R. Bhattacharyya, D. Patkin, K. Jeffries, K. Zilles i in.

Activation of Broca’s area during the production of spoken and signed language. A combined cytoarchitectonic mapping and PET analysis, „Neuropsychologia” 2003

vol. 41, s. 1868-1876.

26 F. Binkofski, G. Buccino Motor functions of the Broca’s region, „Brain and Language”

(7)

15

6

traktow ać jako określenie zbiorcze, dotyczące w ielu różnych fu n k cji bez jasno roz­ graniczonych podziałów w ew nętrznych27.

O bszary zw iązane z n aśladow aniem czynności i językiem zachodzą na siebie w lu d z k im m ózgu nie tylko w ośrodku Broca, ale także w rozszerzonym system ie zw ierciadlanym . Iacoboni i W ilson piszą: „To uderzające, że trzy obszary m ózgu, które w klasycznych m odelach neurolingw istycznych uważa się za podstaw owe dla języka, rozpoznano jako odpow iedzialne za n aśladow anie”28. T w ierdzą też, że ośro­ dek W ernickego p ełn i w języku funkcję analogiczną do roli STS w naśladow aniu. Z kolei uszkodzenia dziobowej części tylnej kory ciem ieniow ej często pow odują afazję przew odzeniow ą29. Z ta k ich obserw acji wynikałoby, że język jest w sposób elem entarny zależny od system u zw ierciadlanego, w każdym razie do jakiegoś stop­ n ia 30. W yniki b ad a ń fM R I p okazują, że obszar n euronów zw ierciadlanych w korze p rzedruchow ej uaktyw nia się nie tylko podczas obserw acji ruchów stóp, rąk czy ust, ale także w czasie czytania zd ań o tak ich ru c h a c h 31, chociaż sam e słowa nie są m apow ane na ru ch y som atotopicznie.

U derzającą cechą obszarów m ózgu zw iązanych z językiem , w tym ośrodków Broca i W ernickego, jest fakt, że reprezentow ane są głównie w lewej p ółkuli. Jest ta k zwłaszcza w o d n iesien iu do p ro d u k cji językowej; recepcja językowa m a b a r­ dziej obu stro n n y charakter, przy n ajm n iej jeśli chodzi o poziom słów i poziom y n iższe32. Być m oże jest ta k dlatego, że przew aga lewej p ó łk u li pojaw iła się wraz z w okalizacją. C hociaż bow iem u naczelnych system zw ierciadlany uaktyw nia się p o d w pływ em dźwięków czynności, to najw yraźniej n ie uaktyw niają go w okaliza- cje tychże naczelnych33. N ie m a też żadnych dowodów na to, żeby u tych naczel­

27 R. Lindenberg, H. Fangerau, R.J. Seitz „Broca’s area” as a collective term?, „Brain and Language” 2007 vol. 102, s. 22-29.

28 M. Iacoboni, S.M. Wilson Beyond a single area. Motor control and language within

a neural architecture encompassing Broca’s area, „Cortex” 2006 vol. 42, s. 503-506, s. 504.

29 E. Green, D.H. Howes The nature of conduction aphasia. A study of anatomic

and clinical features and of underlying mechanisms, w: Studies in neurolinguistics,

ed. A. Whitaker, H.A. Whitaker, Academic Press, San Diego 1978.

30 Ale w kwestii pewnych zastrzeżeń zob. Y. Grodzinsky The language faculty, Broca’s

region, and the mirror system, „Cortex” 2006 vol. 42, s. 464-468.

31 L. Aziz-Zadeh, S.M. Wilson, G. Rizzolatti, M. Iacoboni Congruent embodied

representations for visually presented actions and linguistic phrases describing actions,

„Current Biology” 2006 vol. 16, s. 1818-1823.

32 G. Hickok, D. Poeppel The cortical organization of speech processing, „Nature Reviews Neuroscience” 2007 vol. 8, s. 393-402; G. Hickok, D. Poeppel Dorsal and ventral

streams. A framework for understanding aspects of the function neuroanatomy of language,

„Cognition” 2004 vol. 92, s. 67-99; G. Hickok, D. Poeppel Towards a functional

neuroanatomy of speech perception, „Trends in Cognitive Neurosciences” 2000 vol. 4,

s. 131-138.

(8)

nych, któ re n ie są lu d źm i, w w okalizacji w ykorzystyw any był system zw ierciadla­ ny czy w ogóle kora ruchow a. W ydaje się jednak, że sam a w okalizacja jest lewo- półkulow a naw et u g atunków innych niż człow iek, od ża b 34 i m yszy35 po ssaki n aczeln e36. Z tego w zględu zasugerow ałem kiedyś37, że w łączenie w okalizacji do lu d zk ieg o system u zw ierciad lan eg o d oprow adziło do pojaw ien ia się asy m etrii z przew agą lewej p ó łk u li także na poziom ie kory mózgowej. Być m oże taka była przyczyna pojaw ienia się asym etrii niejęzykow ych, ta k ich jak przewaga lewej p ó ł­ k u li p rzy operacjach m an u aln y c h czy w ręcz praw oręczność. A lternatyw na in te r­ p retacja byłaby taka, że do zlateralizow ania system u zw ierciadlanego u lu d z i do­ prow adziła złożoność języka i m oże także w zrost spraw ności m anu aln ej.

Istn ie ją pew ne dowody, że u lu d z i system zw ierciadlany jest zlateralizow any naw et w p rzy p a d k u o peracji m an u aln y c h niezw iązanych z językiem . Sekiyam a, M iyauchi, Im aru o k a, E gusa i T ashiro opisują b ad a n ie , w którym ośrodek Broca był u uczestników aktywny, gdy rozpoznaw ali, czy obrócony obrazek przedstaw ia rękę lewą, czy p raw ą38. W idocznie rozw iązanie tego zadania w ym agało w yobraże­ nia sobie w łasnej ręk i obróconej tak, by pasowała do ręki na obrazku. Aktywność w obszarze dolnej kory przedczołowej ograniczona była do lewej p ó łk u li - n ie za­ leżnie od tego, czy ręka na obrazku była lewa czy praw a. U czestników przyzw ycza­ jono też do pryzm atów dających obraz lu strz an y (left-right reversing prisms), po czym p o trafili korzystać zarów no z n o rm alnej ilu stra cji, jak i jej odw róconego obrazu. Ale to rów nież nie w płynęło na przew agę lewej półkuli. A ziz-Z adeh w raz ze w spół­ pracow nikam i odnotow ał aktywność kory ruchow ej lewej p ó łk u li u lu d z i słu ch a­ jących dźw ięków czynności m a n u aln y c h 39, ale też aktyw ność ośrodka Broca i jego hom ologu w praw ej p ó łk u li u lu d z i n aślad u jący c h ru ch y palców40. Tym czasem F ecteau, L assonde i T h éo ret opisują p acjenta z rozszczepionym m ózgiem , u k tó ­

34 R.H. Bauer Lateralization of neural control for vocalization by the frog (Rana pipiens), „Psychobiology” 1993 vol. 31, s. 243-248.

35 G. Ehert Left-hemispheric advantage in the mouse brain for recognizing ultrasonic

communication calls, „Nature” 1987 vol. 325, s. 249-251.

36 Na przykład M.A. Hook-Costigan, L.J. Rogers Lateralized use of the mouth in

production of vocalization by marmosets. „Neuropsychologia” 1998 vol. 36,

s. 1265-1273.

37 M.C. Corballis From mouth to hand. Gesture, speech, and the evolution of

right-handedness, „Behavioral and Brain Sciences” 2003 vol. 36, s. 198-208.

38 K. Sekiyama, S. Miyauchi, T. Imaruoka, H. Egusa, T. Tashiro Body image as

a visuomotor transformation device revealed in adaptation to reversed vision, „Nature”

2000 no. 407, s. 374-377.

39 L. Aziz-Zadeh, M. Iacoboni, E. Zaidel, Wilson, S.I. Mazziotta Left hemisphere motor

facilitation in response to manual action sounds, „European Journal of Neuroscience”

2004 vol. 19, s. 2609-2612.

40 L. Aziz-Zadeh, Koski, L., Zaidel, E.I. Mazziotta, M. Iacoboni Lateralization of the

human mirror system, „Journal of Neuroscience” 2006 vol. 36, s. 2964-2970.

15

(9)

15

8

rego w czasie obserw ow ania czynności aktyw na była tylko lewa p ó łk u la41, a stąd m ożna b y w ysnuć przypuszczenie, iż aktywność praw ej p ó łk u li u osób zdrow ych w ynika z k om unikacji m iędzy półk u lam i przez ciało m odzelow ate (callosal transfer).

M ów iąc w skrócie, system zw ierciadlany u lu d z i obejm uje szereg cech, k tó ­ rych nie odnajd u jem y u innych naczelnych. W ydaje się, że jest zw iązany z k ilk o ­ m a asp ek tam i języka, a korzenie tego zw iązku m ogą tkw ić w zdolności reagow a­ n ia zarów no na czynności przechodnie, jak i nieprzechodnie. F unkcje językowe zw iązane z system em zw ierciadlanym są w głównej m ierze lew opółkulow e, w k aż­ dym razie u w iększości osób. Ta przew aga m oże przenosić się na p rzynajm niej n iek tó re niejęzykow e czynności m anualne.

3. Gestyczna teoria ewolucji języka

A zatem na jakim ś etap ie ew olucji p lem ien ia H o m in in i (chodzi o plem ię jako kategorię tak sonom iczną - tribus - przyp. tłum .) system zw ierciadlany zaczął p eł­ nić dodatkow ą rolę w języku i zlateralizow ał się, zachow ując zarazem m a n u aln e korzenie. Z resztą, język jako ta k i nie m u si być foniczny - języki m igowe, k tórym i posłu g u ją się głusi, są - jak w iem y - rów nie złożone, co języki foniczne42. Jak zauw ażyłem wyżej, ośrodek Broca aktyw izow any jest zarów no przez mowę dźw ię­ kową, jak i m ig a n ie43. O bserw acje te zgadzają się z h ipotezą, że język w yewolu­ ował raczej z gestów m a n u aln y ch niż okrzyków (vocal calls)44.

41 S. Fecteau, M. Lassonde, H. Théoret Modulation of motor cortex excitability during action

observation in disconnected hemisphere, „Neuroreport” 2005 vol. 16, s. 1591-1594.

42 Na przykład K. Emmorey Language, cognition, and brain. Insights from sign language

research, Erlbaum, Hillsdale, NJ 2002; C. Neidle, J. Kegl, D. MacLaughlin,

B. Bahan, R.G. Lee The syntax of American sign language, The MIT Press, Cambridge, MA 2000.

43 B. Horwitz, K. Amunts i in. Activation of Broca’s area...

44 Na przykład M.A. Arbib From monkey-like action recognition to human language.

An evolutionary framework for neurolinguistics, „Behavioral and Brain Sciences” 2005 a

vol. 28, s. 105-168; M.A. Arbib Interweaving protosign and protospeech. Further

developments beyond the mirror, „Interaction Studies’ 2005b vol. 6, s. 145-171;

D.F. Armstrong, S.E. Wilcox The gestural origin of language, Oxford University Press, Oxford 2007; M.C. Corballis From hand to mouth. The origins of language, Princeton University Press, Princeton, NJ 2002; M.C. Corballis The origins of modernity.

Was autonomous speech the critical factor?, „Psychological Review” 2004b vol. 111,

s. 522-543; L. Fogassi, P.F. Ferrari Mirror neurons and the evolution of embodied

language, „Current Directions in Psychological Science” 2007 vol. 16, s. 136-141;

G. Rizzolatti, M.A. Arbib Language within our grasp; G. Rizzolatti, C. Sinigaglia

Mirrors in the brain. W rzeczy samej, istniały dość przekonujące dowody na

manualne pochodzenie języków jeszcze zanim neurony zwierciadlane zostały odkryte czy stały się szerzej znane (na przykład D.F. Armstrong, W.C. Stokoe, S.E. Wilcox Gesture and the nature of language, Cambridge University Press, Cambridge 1995; E.B. de Condillac (1746) An essay on the origin of human knowledge,

(10)

Co w ięcej, jak zauw ażyli R izzo latti i Sinigaglia, obwody n e u ro n a ln e u czestn i­ czące w generow aniu okrzyków u niebędących lu d ź m i naczelnych rad y k a ln ie róż­ n ią się od obwodów n eu ro n a ln y ch uczestniczących w p ro d u k cji ludzkiej m owy - te pierw sze obejm ują korę obręczy, m iędzym ózgow ie oraz stru k tu ry pn ia m ózgu, a nie klasyczne korowe obszary mowy45. Choć kom unikacja głosowa jest w kró le­ stwie zw ierząt rozpow szechniona, w okalizacje są w w iększości zd eterm inow ane g enetycznie i in te n c jo n a ln a k o n tro la jest w n ajlep szy m w y p ad k u ograniczona. G atunków zdolnych do uczenia się now ych w okalizacji (vocal learning) jest najw y­ raźniej zadziw iająco m ało - a to oczywiście m ech an izm kluczow y w języku m ó­ w ionym . G atu n k i te to m iędzy in n y m i słonie, foki, orki i niektóre p ta k i, ale w śród naczelnych tę um iejętność posiadają tylko lu d z ie 46. Z b rak ie m elastyczności wo­ kalnej naczelnych w yraziście k o n tra stu je fakt, że u goryli47, szym pansów 48 i bo- nobo49 gesty o charak terze kom unikacyjnym są nabyw ane drogą kontaktów spo­ łecznych i uzależnione od sta n u uw agi odbiorcy - a to w aru n k i konieczne języka. U szym pansów i bonobo gesty, w p o ró w n a n iu z w okalizacjam i, są też znacznie m niej u w ikłane w k o n te k st (co stanow i ko lejn y w aru n e k k o n ieczn y języka)50. D ziedzictw o, jakie n asi przodkow ie z p lem ien ia H o m in in i przejęli jako człowie- kow ate, znacznie lepiej predysponow ało ich do św iadom ej k o m u n ik a cji opartej na gestach m an u aln y c h i innych gestach cielesnych niż na w okalizacji.

trans. T. Nugent, Scholars Facsimiles and Reprints, Gainesville (FL)1971; M.C. Corballis The lopsided ape, Oxford University Press, New York 1991; G.W. Hewes Primate communication and the gestural origins of language, „Current Anthropology” 1973 vol. 14, s. 5-24; W.M. Wundt Elements of folk psychology, Macmillan, New York 1921). Oczywiście istnieją nadal tacy, którzy nie zgadzają się z tą koncepcją (na przykład R. Burling The talking ape, Oxford University Press, New York 2005; D.L. Cheney, R.M. Seyfarth Constraints and preadaptations in the

earliest stages of language evolution, „The Linguistic Review” 2005 vol. 32, s. 135-159;

P.F. MacNeilage The origin of speech, Oxford University Press, Oxford 2008). 45 U. Jürgens Neural pathways underlying vocal control, „Neuroscience and

Biobehavioral Reviews” 2002 vol. 36, s. 235-238.

46 E.D. Jarvis Selection for and against vocal learning in birds and mammals, „Ornithological Science” 2006 vol. 5, s. 5-14.

47 S. Pika, K. Liebal, M. Tomasello Gestural communication in young gorillas (Gorilla

gorilla). Gestural repertoire, and use, „American Journal of Primatology” 2003 vol. 60,

s. 95-111.

48 K. Liebal, J. Call, M. Tomasello Use of gesture sequences in chimpanzees, „American Journal of Primatology” 2004 vol. 64, s. 377-396.

49 S. Pika, K. Liebal, M. Tomasello Gestural communication in subadult bonobos

(Pan paniscus). Repertoire and use, „American Journal of Primatology” 2005 vol. 65,

s. 39-61.

50 A.S. Pollick, F.B.M. de Waal Apes gestures and language evolution, „Proceedings of the

National Academy of Sciences” 2007 vol. 104, s. 8184-8189.

15

(11)

09

1

K onkluzję tę p o tw ierd zają w yniki pró b n au c ze n ia człow iekow atych języka. Pierw sze usiłow ania na tym polu jasno pokazały, że m ałp y człekokształtne nie są zdolne do p ro d u k cji czegokolwiek, co p rzypom inałoby lu d zk ą mowę. Jednym ze sław nych przykładów jest p rzypadek m łodego szym pansa wychowywanego w lu d z ­ kiej rodzinie, k tó ry okazał się zdolny do w yartykułow ania tylko trzech czy czte­ rech słów i to raczej szeptem n iż p ełnym głosem. Pod w zględem osiągnięć języko­ wych lu d zk ie dzieci w tej ro dzinie szybko go prześcignęły51. Z rozum iano wtedy, że n ieum iejętność m ów ienia m oże być sk u tk iem ograniczonych m ożliw ości ap a­ ra tu artykulacyjnego albo naw et b ra k u k o n tro li korowej n a d artykulacją, a n ie k o ­ niecznie niem ożności przysw ojenia języka. K olejne próby n auczenia języka nie- będących lu d ź m i naczelnych były więc o p arte na czynnościach m an u aln y ch i re ­ p re z e n ta c ji w izualnej. N a p rzy k ła d szym pansicę W ashoe nau czo n o p o n ad 100 znaków m a n u a ln y c h 52 o partych luźn o na A SL-u i p o trafiła ona w yrażać proste prośby, łącząc znaki w sekwencje składające się z dwóch lub trzech „słów”53. Szym­ p an s bonobo K anzi m a naw et bogatsze słow nictw o - chodzi tu m iędzy innym i 0 w skazyw anie sym boli na klaw iaturze, uzu p ełn io n e o gesty m an u aln e. Lecz jego zdolność do konstruow ania sekw encji znaczących jest chyba ograniczona do cią­ gów dwóch lub trze ch „słów” .

Ten sam K anzi posiada jed n ak um iejętność w ykonyw ania poleceń przekazy­ w anych za pom ocą zd ań m ów ionych składających się z naw et sied m iu czy ośm iu słów54. Jeszcze b ardziej im ponujące jest to, że rów nież b o rd er collie Rico p o trafi wykonywać polecenia wydaw ane na głos: spośród w ielu przedm iotów przynosi je­ den k o n k retn y i um ieszcza go w p u d e łk u albo podaje w ym ienionej osobie55. Gdy słyszy n ie zn a n ą sobie nazwę, w ybiera nowy p rze d m io t dołożony do pozostałych 1 później tę nowo p oznaną etykietę kojarzy z tym przedm iotem . Takie szybkie łą­ czenie arb itra ln y ch etykiet z p rze d m io ta m i, na ogół uw ażane za u n ik a ln ą cechę niem ow ląt, określa się m ia n em fast mapping (‘prędkiego m apow ania, k o ja rz en ia’). W yczyny te, oprócz tego, że zaw ierają sugestię, iż k o jarzen ie m ów ionych słów z p rze d m io ta m i czy czynnościam i nie jest um iejętnością czysto ludzką, staw iają p o d zn a k ie m zap y tan ia tezę, jakoby system zw ierciadlany uczestniczył w ro zu ­ m ie n iu języka. W k ońcu ani K anzi, an i Rico nie m ów ią, w ięc praw dopodobnie nie

51 C. Hayes The ape in our house, Gollancz, London 1952.

52 Nauczenie się tych znaków nie było dla Washoe łatwe, jej nauczyciele musieli je dla niej dostosowywać. Jest to kolejne świadectwo, że dorosłe naczelne niebędące ludźmi nie mają łatwości naśladowania.

53 R.A. Gardner, B.T. Gardner Teaching sign language to a chimpanzee, „Science” 1969 no 165, s. 664-672.

54 S. Savage-Rumbaugh, S.G. Shanker, T.J. Taylor Apes, language, and the human mind, Oxford University Press, New York 1998.

55 J. Kaminsky, J. Call, J. Fischer Word learning in a domestic dog. Evidence for „fast

(12)

posiadają n euronów zw ierciadlanych, które m apow ałyby m ów ione słowa na odpo­ w iadające im czynności.

Oczywiście, bodźce m ogą powodować w ykonyw anie k o nkretnych czynności bez u d ziału system u zw ierciadlanego, jak m a to m iejsce w p rzy p a d k u psów rea g u ją­ cych na gw izdek podczas spędzania owiec. D okładność wykonyw ania poleceń przez Kanziego odpow iada m niej więcej poziom owi dw uipółletniej dziew czynki56 i opiera się praw dopodobnie raczej na w ydobyw aniu dw óch czy trze ch słów kluczow ych niż na pełnej analizie stru k tu ry składniow ej zdań. Słowa kluczow e m ogą działać jako bodźce dyskrym inacyjne wyw ołujące pew ne zachow anie. P raw dopodobnie nie zachodzi tu „rozum ienie czynności” w sensie ta k im , jaki m ieli na m yśli R izzo­ la tti i jego w spółpracow nicy57. A ni naw et w tak im , że n eu ro n y zw ierciadlane re­ agują na dźw ięki czynności58. P odobne jest rozum ow anie Blooma - sugeruje on, że Rico m oże traktow ać w ypow iadane słowa jako sygnały do rozpoczęcia p rocedur ap o rtu i nie m u si w ykorzystywać jakiegokolw iek szerszego m e ch a n izm u referen ­ c ji59. D alsze b a d a n ia m ogą dostarczyć k o n k retn y c h in fo rm acji, czym dla tych zw ierząt są słyszane słowa, ale jest jasne przynajm niej tyle, że ich wyczyny nie św iadczą o p osługiw aniu się praw dziw ym językiem , w któ ry m w ystępuje zarówno p ro d u k cja, jak i recepcja.

4. O d

mimesis

do konwencjonalizacji

N asi przodkow ie z p lem ien ia H o m in in i byli zatem o wiele lepiej przystosow a­ n i do św iadom ej k o m u n ik a cji za pom ocą ruchów ciała, a szczególnie ruchów rąk, niż do św iadom ej w okalizacji. Treserzy K anziego i innych m ałp człekokształtnych rozm yślnie w ykorzystują nieik o n iczn e system y rep rez en ta cji, gdyż p rag n ą zade­ m onstrow ać posługiw anie się czym ś podobnym do języka ludzkiego. R ozsądne w ydaje się jed n ak przypuszczenie, że p o p rze d n ik ludzkiego języka był o party na m im esis. C iało i ręce m ają swobodę p oruszania się w czterech w ym iarach (trzech p rze strzen i i jednym czasu), z w ielom a sto p n iam i swobody, m ogą więc n aślad o ­ wać świat zew nętrzny. D o n ald tw ierdzi, że ew olucję „k u ltu ry m im ety czn ej” (mi­

metic culture) m ogło zapoczątkow ać pojaw ienie się Homo erectus jakieś 2 m iliony

lat te m u 60; m ożliw y jest tu silny związek z bezw zględną dw unożnością, która uw ol­ niła ręce od u d ziału w p rzem ieszczaniu się. D w unożność w cześniejszych austra- lopiteków u znaje się za w zględną raczej n iż b ezw zględną, więc jej wpływ m ógł być m niejszy. Ręce są w stanie przyjąć, przy n ajm n iej w przyb liżen iu , k ształty p rze d ­

56 S. Savage-Rumbaugh, S.G. Shanker, T.J. Taylor Apes, language... 57 G. Rizzolatti, L. Fogassi, V. Gallese Neurophysiological mechanisms... 58 E. Kohler, C. Keysers i in. Hearing sounds, understanding actions. 59 P. Bloom Can a dog learn a word?, „Science” 2004 no 304, s. 1605-1606. 60 M. Donald Origins of the modern mind, Harvard University Press, Cambridge,

(13)

16

2

m iotów czy zw ierząt, a palce m ogą naśladow ać ru ch y nóg czy rąk. R ękam i m ożna też przedstaw iać p o ruszanie się p rzedm iotów w przestrzen i, a w yraz tw arzy k o ­ m u n ik u je coś z em ocji zw iązanych z opisyw anym i zdarzeniam i. M im esis jest obec­ na w tań cu , balecie, pan to m im ie. Wszyscy m ożem y zdać się na p an to m im ę, gdy prób u jem y porozum ieć się z lu d ź m i m ów iącym i w języku dla nas obcym. Pewne­ go raz u w R osji skutecznie p o prosiłem o otw ieracz do butelek , n aśladując czyn­ ność otw ierania b u te lk i z piw em , k u w ielkiem u rozbaw ieniu osób w recepcji.

W spółczesne języki migowe głuchych o pierają się po części także na p a n to m i­ m ie. O szacowano na przykład, że we w łoskim języku m igow ym w 50% znaków m an u aln y c h i 67% lokalizacji znaków na ciele m ożna dostrzec elem ent rep rez en ­ tacji ikonicznej, czyli takiej, w której pom iędzy zn ak iem a jego znaczeniem za­ chodzi pew ien rodzaj m apow ania czasoprzestrzennego61. E m m orey odnotow uje, że w A SL-u n iek tó re zn ak i są arb itra ln e, ale ikonicznych jest o wiele więcej. Na p rzy k ład znak o znaczeniu ‘ścierać’ p rzypom ina czynność ścierania tablicy, a znak oznaczający ‘grać na p ia n in ie ’ polega na dosłow nym naśladow aniu czynności g ra­ n ia na p ia n in ie 62. Ale oczywiście zn ak i nie m uszą być w sposób oczywisty ikonicz- ne, a naw et gdy są, n iew tajem niczony obserw ator często nie będzie w stanie od­ gadnąć ich sensu63. Co w ięcej, zn ak i ikoniczne nie są zw ykłym i gestam i ikonicz- nym i, a m igający często naw et nie dostrzegają ich ikonicznego c h a rak te ru . Z u p ły ­ w em czasu zn a k i na ogół coraz bard ziej zatrac ają swoją ikoniczność i stają się b ardziej arb itra ln e - jest to efekt dążenia, by zw iększać prędkość i efektywność ko m u n ik acji, a także dostosowywać zn ak i do ograniczeń n arzu can y ch przez gra­ m atykę. Proces te n określa się m ia n em k o n w e n c j o n a l i z a c j i64.

Szw ajcarski językoznaw ca, F erd y n an d de S aussure, pisał o „arb itraln o ści zn a­ k u ” jako o definicyjnej w łaściw ości języka65. Z tego pow odu czasam i wysuwa się tezę, iż języki migowe, skoro m ają silne fu n d am e n ty w rep rez en ta cji ikonicznej, nie są praw dziw ym i językam i. Ale chociaż w językach fonicznych w iększość słów

61 P. Pietrandrea Iconicity and arbitrariness in Italian sign language, „Sign Language Studies” 2002 vol. 3, s. 296-321.

62 K. Emmorey Language, cognition, and brain.

63 E. Pizutto, V. Volterra Iconicity and transparency in sign languages. A cross-linguistic

cross-cultural view, w: The signs of language revisited. An anthology to honor Ursula Bellugi and Edward Klima, ed. K. Emmorey, H. Lane, Lawrence Erlbaum, Mahwah

(NJ) 2000, s. 261-286.

64 R. Burling Motivation, conventionalization, and arbitrariness in the origin of language, w:

The origins of language. What human primates can tell us, ed. B.J. King, School of

American Research Press, Santa Fe, NM 1999. Konwencjonalizacja jest procesem historycznym, a nie rozwojowym. Dzieci z łatwością uczą się abstrakcyjnych słów czy znaków i nie muszą najpierw napotkać ich wersji ikonicznych.

65 F. de Saussure Cours de linguistique générale, ed. C. Bally, A. Sechehaye, collab. A. Riedlinger, Payot, Lausanne-Paris 1916 (przekl. ang. W. Baskin Course in general

linguistics, Fontana/Collins, Glasgow 1977; przekl. pol. Kurs językoznawstwa ogólnego,

(14)

m a rzeczyw iście ch a rak te r arb itra ln y (słowa ta k ie jak „kot” czy „pies” nie p rzy p o ­ m in a ją pod żadnym w zględem an i tych zw ierząt, ani w ydaw anych p rzez nie dźw ię­ ków), to jed n ak istn ieją w n ic h oczywiście także słowa onom atopeiczne. Jednym z n ic h jest przem aw iający do w yobraźni w łoski w yraz oznaczający kom ara: zanza-

ra. Steven P in k er odnotow uje w angielszczyźnie serię now szych onom atopei: oink, tinkle, barf, conk, woofer, tweeter66. A rbitralność wyrazów (czy m orfem ów) jest jed­

n ak nie tyle cechą konieczną języka, co kw estią ekonom ii i ograniczeń, jakie n a ­ kłada na język k an ał k o m unikacji. M ów ienie wym aga na przykład, by inform acje przekazyw ane były l i n e a r n i e , jako sekwencje dźwięków, które fizyczną n a tu rę reprezentow anych obiektów m ogą oddać w ograniczonym stopniu. Językoznaw ca C harles H ockett w yraził to w n astęp u jący sposób:

Gdy reprezentację czterowymiarowego kawałka rzeczywistości ściska się do jednego wy­ miaru mowy, ikoniczność na ogół musi zniknąć. W jednowymiarowej projekcji słoń nie różni się od drewutni. Mowa jest siłą rzeczy w dużej mierze arbitralna, a jeśli jako mó­ wiący jesteśmy z tego dumni, to dlatego, że przez jakieś 50 000 lat mówienia nauczyli­ śmy się konieczność traktować jak cnotę.67

Z n ak i języków m igowych są w sposób oczywisty m niej ograniczone. Poniew aż dłonie i ręce m ogą, p rzynajm niej do pew nego stopnia, naśladow ać k ształty rze­ czyw istych przedm iotów i czynności, inform acje leksykalne da się przekazyw ać rów nolegle i nie trzeba ich w ciskać w sztywny u k ła d sekw encji lin e arn ej. Choć ta k jest, to konw encjonalizacja pozw ala na upraszczanie znaków i przyspieszanie ich nadaw ania - do tego stopnia, że wiele z n ic h całkiem lub w znacznej m ierze tra c i swoją ikoniczność. N a przy k ład znak ASL ‘dom ’ był kiedyś połączeniem zn a­ k u ‘jeść’, czyli dło n i złożonej w garść dotykającej ust, i zn a k u ‘spać’, czyli płaskiej dło n i przyłożonej do policzka. O becnie znak składa się z dwóch szybkich dotknięć policzka, z d łonią złożoną w garść, m ożna więc pow iedzieć, że pierw otne sk ła d n i­ ki ikoniczne zan ik ły 68.

W procesie konw encjonalizacji m ogła ulec przesunięciu rola samego system u zw ierciadlanego. W p rzypadku czystej m im esis rozum ienie czynności wypływające z pantom im icznego jej przedstaw iania jest m apow ane m niej więcej bezpośrednio na sam ą czynność. Tak więc spraw ny m im potrafi udawać jazdę na rowerze, nie m ając do dyspozycji row eru, a jego przekaz jest bezpośrednio zrozum iały. N ato ­ m iast dla czynności o bardziej sym bolicznym charakterze m apow anie jest zależne od wyuczonych skojarzeń. O dbiorca rozum ie czynność nadaw cy w kategoriach tego, jak on sam lub ona sama w ykonałby lub w ykonała tę czynność, i dopiero ten rodzaj rozum ienia jest z kolei kojarzony ze znaczeniem samej czynności. Jed n ak nawet

66 S. Pinker The stuff of thought, Penguin Books, London 2007.

67 C. Hockett In search of love’s brow, „American Speech” 1978 vol. 53, s. 243-315, s. 274-275.

68 N. Frishberg Arbitrariness and iconicity in American sign language, „Language” 1975

(15)

16

4

w tak im p rzypadku m apow anie może być zakotwiczone w ruchu. Jak już w idzieli­ śmy, słyszenie zdań o ruchach stopy czy dłoni aktyw izuje odpow iadające tym ru ­ chom obszary neuronów zw ierciadlanych w korze przedruchow ej69.

5. Ręce i usta

G dy język się już skonw encjonalizuje i u traci m im etyczność, nie m u si być ogra­ n iczony do k an a łu wzrokowego. W trak cie ew olucji człowieka m iejsce k o m u n ik a ­ cji m an u aln ej jako główne m e d iu m języka zajęły w okalizacje, choć języki w izual- n o -p rzestrzen n e p rzetrw ały w postaci języków m igow ych w ym yślonych przez spo­ łeczności głuchych. L udy tubylcze A u stralii także w ypracow ały swoje języki m i­ gowe, choć są one o parte na językach fonicznych i w ykorzystyw ane do om ijania ta b u językowych zw iązanych z pew nym i ce rem o n iam i70. F orm ę języka m igowego zn an ą jako P lain s Sign Talk w ypracow ali In d ian ie. P raw dopodobnie m iał służyć jako rodzaj lingua franca pozw alającej różnym plem io n o m na kom u n ik ację, a je­ den z jego słow ników zaw iera p o n ad 3000 znaków 71. M iganie m ogło też pełnić w ażną rolę w n iektórych plem io n ach afrykańskich - ta k w ynikałoby z poniższego kontrow ersyjnego u stę p u u XIX-wiecznej brytyjskiej podróżniczki M ary Kingsley:

[Języki afrykańskie nie są wystarczająco subtelne], by tubylcy mogli dokładnie wyrażać swoje myśli. Niektóre z nich w wielkim stopniu polegają na gestach. Gdy przebywałam u Fanów, często mówili: „Podejdziemy do ognia, żeby zobaczyć, co mówią”, jeśli o jakiejś kwestii trzeba było decydować po zmroku. A mieszkańcy Fernando Po, Bubisi, są zupeł­ nie niezdolni do rozmowy między sobą, jeśli nie mają odpowiedniego oświetlenia, które pozwoli zobaczyć gesty towarzyszące wymianie zdań.72

Oczywiście naw et dzisiejsi słyszący nadal gestykulują podczas m ów ienia73. Ge­ sty m an u aln e czają się gdzieś niezbyt głęboko pod pow ierzchnią: gdy od dorosłych słyszących wymaga się kom unikacji bez m ów ienia, spontanicznie tworzą rodzaj ję­

69 L. Aziz-Zadeh, S.M. Wilson i in. Congruent embodied representations... 70 A. Kendon Sign languages of aboriginal Australia, Cambridge University Press,

Melbourne 1988.

71 G. Mallery A collection of gesture-signs and signals of North American Indians with

some comparisons, Government Printing Office, Washington, DC 1880.

72 M. Kingsley Travels in West Africa, Congo Française, Corisco and Cameroons (1897), F. Cass, London 1965, s. 504. Jest to bez wątpienia relacja wysoce eurocentryczna, i nawet jeśli obserwacje Kingsley są precyzyjne, nie ma powodu przypuszczać, że gestyczne (lub mieszane foniczno-manualne) języki wykorzystywane przez te plemiona były w jakimkolwiek sensie językowo gorsze. Kingsley pisała w czasach, gdy języki migowe powszechnie uważano za gorsze od mowy.

73 D. McNeill Hand and mind. What gestures reveal about thought, University of Chicago Press, Chicago, IL 1992; S. Goldin-Meadow, D. McNeill The role of gesture and

mimetic representation in making language the province of speech, w: The descent of mind,

(16)

zyka migowego, do którego w prow adzają kom ponenty gram atyczne74. W rozwoju norm alnej mowy gesty także odgrywają w ażną rolę75. N a przykład gaw orzeniu dzie­ ci w w ieku od 6 do 8 m iesięcy towarzyszą rytm iczne ruchy rą k 76. R ozum ieniu słów u dzieci w w ieku od 8 do 10 m iesięcy towarzyszą gesty sygnalizujące rozpoznanie, a w ym aw ianiu słów w w ieku od 11 do 13 m iesięcy - gesty w skazujące77. Gesty m a­ n u aln e poprzedzają wczesny rozwój mowy u dzieci i są predyktoram i późniejszych sukcesów nawet do etapu konstrukcji składających się z dwóch słów78.

C hociaż kom p o n en t m a n u aln y jest n ad a l w języku obecny, to m yśl, że język p rze m ien ił się z m an u aln eg o w foniczny, m a c h a ra k te r spekulacji, a niek tó ry m p rzejście ta k ie w ydaje się zbyt niepraw d o p o d o b n e. N a p rzy k ła d językoznaw ca R obbins B urlin g pisze, że „teoria gestyczna m a jedną niem al przekreślającą ją w adę. P u n k tem w ątpliw ym pozostaje przejście, jakiego w ym agałaby p rzem ian a języka w idzialnego w słyszalny”79. W niedaw no opublikow anej książce M acN e- ilage wyraża podobne za n iep o k o jen ie80, jed n ak chciałbym pokazać, że zm iana ta m ogła być stosunkow o prosta i n atu ra ln a .

Po pierw sze, jak już pow iedzieliśm y, n eu ro n y zw ierciadlane m ogą uaktyw niać się po d w pływ em bodźców akustycznych, ta k ich jak darcie p a p ie ru czy łu p a n ie orzechów 81. W ażny jest tu fakt, że naw et u m ałp y system zw ierciadlany zakorze­ n io n y jest w d ziała n iu , a nie w k o n k retn ej m odalności sensorycznej. Co więcej, sam ą mowę m ożna postrzegać jako system gestyczny, a nie akustyczny82. Jak za­

s. 155-172; R.M. Willems, P. Hagoort Neural evidence for the interplay between language,

gesture, and action. A review, „Brain and Language” 2007 vol. 101,

s. 278-289.

74 S. Goldin-Meadow, D. McNeill, J. Singleton Silence is liberating. Removing the

handcuffs on grammatical expression and speech, „Psychological Review” 1996 vol. 103,

s. 34-55.

75 Na przykład E. Bates, F. Dick Language, gesture, and the developing brain, „Developmental Psychobiology” 2002 vol. 40, s. 293-310.

76 N. Masataka Why early linguistic milestones are delayed in children with Williams

syndrome. Late onset of hand banging as a possible rate-limiting constraint on the emergence of canonical babbling, „Developmental Science” 2001 vol. 4, s. 158-164.

77 E. Bates, L.S. Snyder The cognitive hypothesis in language development, w: Infant

performance and experience, ed. E. Ina, C. Uzgiris, E.J. McVicker Hunt, University of

Illinois Press, Urbana, IL 1987, s. 168-204.

78 J.M. Iverson, S. Goldin-Meadow Gesture paves the way for language development, „Psychological Science” 2005 vol. 16, s. 367-371.

79 R. Burling The talking ape, s. 123. 80 P.F. MacNeilage The origin of speech.

81 E. Kohler, C. Keysers i in. Hearing sounds, understanding actions.

82 M. Studdert-Kennedy The particulate origins of language generativity. From syllable to

gesture. w: Approaches to the evolution of language, ed. J.R. Hurford, M. Studdert-

-Kennedy, C. Knight, Cambridge University Press, Cambridge, UK 1998, s. 169-176.

16

(17)

99

1

uw ażyli R izzolatti i A rb ib 83, system zw ierciadlany działa w edług tak ich sam ych zasad, jak te, które postulow ano w m otorycznej te o rii p ercepcji m ow y84. W edług tej te o rii dźw ięki mowy p ercypuje się przez pryzm at tego, jak są w ytw arzane, a nie jako elem enty akustyczne. Jak to u jęli G alantucci, Fow ler i Turvey w niedaw nym przeglądzie teo rii m otorycznej, „percypow anie mowy to percypow anie gestów ” 85. Ten tok m yślenia doprow adził do pow stania d ziedziny zwanej fonologią artykula- cy jn ą86, w której mowę rozum ie się jako „gesty” sześciu organów artykulacyjnych: w arg, p o d n ie b ien ia m iękkiego, k rta n i oraz przed n iej, środkowej i tylnej części ję- zyka87. W tym kontekście znaczenie słowa „gest” nie jest oczywiście ograniczone tylko do ta k ich ruchów , które są w idoczne.

Z m otorycznej teo rii p ercepcji m owy nie w ynika, żeby słuchanie m owy pow o­ dowało faktyczne w ykonyw anie gestów mowy, p odobnie jak uaktyw nienie się n e u ­ ronów zw ierciadlanych u m ałp y nie spraw ia, że zw ierzę rzeczyw iście w ykonuje obserw ow any gest. L ib e rm a n i M attingly, uzu p ełn iając w 1985 ro k u teorię m oto- ryczną, p isali, iż o b iektem p ercepcji m owy są nie tyle sam e gesty mowy, co raczej z a m i e r z o n e gesty88. M ogłoby to tłum aczyć, dlaczego osoby z afazją Broca na ogół zachow ują dość precyzyjną percepcję mowy, m im o że nie są w stanie w ypro­ dukow ać zrozum iałej w ypowiedzi. (Możliwe jest jed n ak alternatyw ne w yjaśnie­ nie, o p arte na odw róceniu m otorycznej te o rii p ercepcji mowy, które prow adziłoby

83 G. Rizzolatti, M.A. Arbib Language within our grasp.

84 A.M. Liberman, F.S. Cooper, D.P. Shankweiler, M. Studdert-Kennedy Perception

of the speech code, „Psychological Review” 1967 vol 74, s. 431-461.

85 B. Galantucci, C.A. Fowler, M.T. Turvey The motor theory of speech perception

reviewed, „Psychonomic Bulletin Review” 2006 no 13, s. 361. Należy odnotować, że

motoryczna teoria percepcji mowy pozostaje kontrowersyjna, szczególnie wśród badaczy mowy, co przyznaje Galantucci ze współpracownikami (tamże) - zob. G. Hickok Eight problems for mirror neuron theory of action understanding in monkeys

and humans, „Journal of Cognitive Neuroscience” 2009 vol. 21 no. 7, s. 1229-1243

oraz A.J. Lotto, G.S. Hickok, L.L. Holt Reflections on mirror neurons and speech

perception, „Trends in Cognitive Sciences” 2009 vol. 13, s. 110-114. Alternatywą,

którą podpowiedział mi Gregory Hickock (zob. też F.H. Guenther Cortical

interactions underlying the production of speech sounds, „Journal of Communication

Disorders” 2006 vol. 39, s. 350-365) byłaby koncepcja, że percepcja mowy rzutuje na produkcję, a nie na odwrót. Ten tryb rozumowania daje percepcyjną teorię

produkcji mowy zamiast motorycznej teorii percepcji mowy!

86 C.P. Browman, L.F. Goldstein Dynamics and articulatory phonology, w: Mind as motion, ed. T. van Gelder, R.F. Port, MIT Press, Cambridge, MA 1995, s. 175-193.

87 Zob. też L. Goldstein, D. Byrd, E. Saltzman The role of vocal tract gestural action units

in understanding the evolution of phonology, w: Action to language via the mirror neuron system, ed. M.A. Arbib, Cambridge University Press, Cambridge, UK 2006,

s. 215-249.

88 A.M. Liberman, I.G. Mattingly The motor theory of speech perception revised, „Cognition” 1985 vol. 31, s. 1-36.

(18)

do przyjęcia, że p ro dukcja m owy jest determ inow ana przez cel audytyw ny - p atrz przypis 84). Jednakże n iek tó rzy pacjenci z u szkodzeniam i p łata czołowego w yka­ zują znaczący deficyt zarów no p ro d u k cji jak i ro zu m ien ia fonem ów 89, a b ad an ia z w ykorzystaniem fM R I p okazują, że obszary aktyw ne przy b ie rn y m słu c h an iu dźw ięków m ow y oraz przy p ro d u k cji m owy - zachodzą na siebie90.

Z daje się więc, że mowa i gesty m a n u aln e m ają w spólny fu n d am e n t w syste­ m ie zw ierciadlanym , a co za tym idzie, percepcję m ożem y rozum ieć w kategoriach in tencjonalnego działania. Ale związek m iędzy ty m i dw iem a form am i k o m u n ik a ­ cji m oże być naw et bliższy. U lu d zi chw ytne ru ch y ręk i wpływ ają na kinem atykę m ów ienia i to w sposób, który pozw ala w nioskow ać o aktyw ności neuronów zw ier­ ciadlanych. R óżnice w w ielkości chw ytanych lu b podnoszonych do ust p rze d m io ­ tów pow odują zm iany w p a ra m e tra c h kinem atycznych w arg i w idm ie akustycz­ nym w ym aw ianych w tym m om encie sylab. D zieje się ta k zarów no u osób, które dane d ziałania w ykonują, jak i u tych, któ rzy je obserw ują. Im w iększy jest chwy­ cony p rzed m io t, tym szerzej otw iera się usta, co m a konsekw encje dla częstotliw o­ ści form antow ych m owy91. Późniejsze prace pokazały istn ien ie podobnego zjaw i­ ska u dzieci w w ieku od 11 do 13 m iesięcy92.

N ie znaczy to, żeby mowy i ruchów rąk n ie dawało się oddzielić. W edług p rze d ­ staw ionych przez W atkinsa, Strafellę i Pausa b ad a ń z zastosow aniem przezczasz- kowej stym ulacji m agnetycznej (TMS - Transcranial Magnetic Stimulation), uczest­ niczący w p ro d u k c ji m owy system m otoryczny jest aktyw ow any zarów no przez słuchanie m ów ienia, jak i oglądanie ruchów m ow nych, ale nie odnotow ano zm ian w m otorycznych p o ten cjałach w ywołanych (M EP) m ięśn i rą k 93. Jed n ak dla p rze j­ ścia od gestów m a n u aln y ch do mowy kluczow e m ogą być sam e gesty m im iczne

(facial gestures), któ re zdają się być ogniw em łączącym te dwa sposoby k o m u n ik a ­

cji. G esty m a n u a ln e i gesty m im iczne są blisko pow iązane neurofizjologicznie, a także behaw ioralnie. N a p rzykład R izzolatti ze w spółpracow nikam i b ad ał u m ałp n eu ro n y w polu F5, które uaktyw niają się, gdy zwierzę robi ru ch , by chwycić

przed-89 S.E. Blumstein, E. Baker, H. Goodglass, H. Phonological factors in auditory

comprehension in aphasia, „Neuropsychologia” 1977 vol. 15, s. 19-30.

90 F. Pulvermüller, M. Huss, F. Kheri, F.M.P. de Martin, O. Hauk, Y. Shtyrov Motor

cortex maps articulatory features of speech sounds, „Proceedings of the National

Academy of Sciences” 2006 vol. 103, s. 7865-7870; S.M. Wilson, A.P. Saygin, M.I. Sereno, M. Iacoboni Listening to speech activates motor areas involved in speech

production, „Nature Neuroscience” 2004 vol. 7, s. 701-702.

91 Zob. M. Gentilucci, M.C. Corballis From manual gesture to speech. A gradual

transition, „Neuroscience and Biobehavioral Reviews” 2006 vol. 30, s. 949-960.

92 P. Bernardis, A. Bello, P. Pettenati, S. Stefanini, M. Gentilucci Manual actions

affect vocalizations of infants, „Experimental Brain Research” 2008 vol. 184,

s. 599-603.

93 K.E. Watkins, A.P. Strafella, T. Paus Seeing and hearing speech excites the motor system

involved in speech production, „Neuropsychologia” 2003 vol. 41, s. 989-994.

16

(19)

16

8

m iot ręką lu b py sk iem 94. P etrides, C adoret i M ackey zidentyfikow ali w m a łp im m ózgu obszar uczestniczący w k o n tro li m ięśn i tw arzy i w arg (orofacial musculatu- re)95 - zn a jd u je się on tu ż p rzy dziobowej stronie pola przedruchow ego 6, które jest uw ażane za obszar hom ologiczny do części ośrodka Broca. G entilucci, Benuz- zi, G angitano i G rim ald i przed staw ili b ad a n ia , w których uczestników trzy m ają­ cych w ręk ach p rze d m io ty proszono o otw arcie u st96. Szerokość rozw arcia ust była tym większa, im w iększy był trzym any p rzedm iot. Z kolei gdy b a d a n i rozw ierali d łonie trzym ając p rze d m io ty w ustach, szerokość rozw arcia dło n i rów nież była tym większa, im w iększy przedm iot. Takie połączenia n e u ro n a ln e m iędzy dłonią a u stam i m ogą być p ochodną zachow ań zw iązanych z przyjm ow aniem pożyw ie­ nia, a nie kom unikacją. Polegałyby na przygotow aniu ust do przyjęcia chw ycone­ go przez dłoń przed m io tu . Później m ogła n astąp ić ich adap tacja do gestycznego, a w końcu i fonicznego języka.

Same gesty m im iczne - odbierane jako bodźce wzrokowe, a nie mowa - od­ gryw ają rolę w p ercepcji mowy. Posługując się fM R I, C alvert i C am pbell w ykaza­ li, że obserw acja m ów ienia aktyw izuje korowe obszary zw iązane z mową, w tym ośrodek Broca, lewą górną b ru zd ę skroniow ą (STS) oraz lewy zakręt n adbrzeżny (który jest częścią ośrodka W ernickego)97. G łusi często uczą się um iejętn o ści czy­ ta n ia z ust, a ilu stra c ją obecności elem e n tu w izualnego w m ow ie jest też efekt M cG u rk a98. Polega on na tym , że nałożenie na obraz poruszających się ust dźw ię­ ków innych n iż faktycznie w ypow iadane wpływa na to, co się słyszy; b a d a n i często słyszą to, co w idzą, a nie faktyczny dźwięk, czasem zaś coś pośredniego. Oczywi­ ście, człow iek p o tra fi pop raw n ie odbierać mowę bez pom ocy bodźców w zroko­ wych, na przy k ład słuchając rad ia czy odsłuchując poczty głosowej. N ie m a jed­ nak w ątpliw ości, że wtedy, gdy pojaw iają się dodatkow e inform acje dostarczane przez tw arz, m ają one znaczący w pływ na percepcję mowy.

C oraz pow szechniej dostrzegany jest też fakt, że w językach m igow ych znacze­ n ie m ają nie tylko ru ch y rąk, ale i m im ika. M im ika i ru ch y głowy m ogą zam ienić zdanie tw ierdzące w przeczące lub pytajne. Szczególną rolę p ełn ią grym asy ust.

94 G. Rizzolatti, R. Camardi, L. Fogassi, M. Gentilucci, G. Luppino, M. Matelli

Functional organization of inferior area 6 in the macaque monkey, II, Area F5 and the control of distal movements, „Experimental Brain Research” 1988 vol. 71, s. 491-507.

95 M. Petrides, G. Cadoret, S. Mackey Orofacial somatomotor responses in the macaque

monkey homologue of Broca’s area, „Nature” 2005 no 435, s. 1325-1328.

96 M. Gentilucci, F. Benuzzi, M. Gangitano, S. Grimaldi Grasp with hand and mouth.

A kinematic study on healthy subjects, „Journal of Neurophysiology” 2001 vol. 86,

s. 1685-1699.

97 G.A. Calvert, R. Campbell Reading speech from still and moving faces. The neural

substrates of visible speech, „Journal of Cognitive Neuroscience” 2003 vol. 15, s. 57-70.

98 H. McGurk, J. MacDonald Hearing lips and seeing voices, „Nature” 1976 vol. 364, s. 746-748. 99 The hands are the head of the mouth. The mouth as articulator in sign language, ed.

(20)

Są one istotne do tego stopnia, że n iek tó rzy językoznaw cy zaczęli opisywać coś w ro d zaju fonologii leżącej u podłoża ruchów ust. K onkretne system y niem ej „fo­ n a c ji” opisano już w p rz y p a d k u k ilk u eu ro p e jsk ic h języków m igow ych, w tym szwedzkiego, angielskiego i w łoskiego99. R uchy ust m ogą też służyć ujednoznacz- n ia n iu gestów rąk, a jako elem ent ogólniejszego system u gestów m im icznych stają się w izualnym odpow iednikiem p ro zo d ii w m ow ie100. Przyw ołane b ad a n ia są jesz­ cze w pow ijakach, ale podpow iadają scenariusz ewolucyjny, w któ ry m ru ch y ust m ogły stopniow o zyskiwać przewagę n a d ru ch a m i rąk, a w k ońcu zaczęły im tow a­ rzyszyć w okalizacje oraz ru ch y języka i ap a ra tu głosowego. Czyli droga rozw oju prow adziła od rąk, przez tw arz, aż do głosu, choć kolejne etapy praw dopodobnie zachodziły na siebie. Po dziś dzień m ow ie najczęściej tow arzyszą gesty m a n u aln e i część jej sensu m ożna „odczytać” z m im iki.

F akt, że tw arz zajm uje w tym ciągu pozycję p ośrednią, pom aga też zrozum ieć, w jak i sposób do system u o statecznie w eszła w okalizacja. Język i in n e obszary w ew nątrz jam y ustnej m ożna traktow ać jako części twarzy. Stopniow e w prow a­ dzanie dźw ięku m ogłoby spraw ić, że pew ne gesty m im iczne, gesty ta k rozum ianej twarzy, stały się łatw iej dostrzegalne, po p ro stu bardziej w yraziste. D źw ięk p o ­ zwala na przy k ład na rozróżnienie spółgłosek dźw ięcznych i bezdźw ięcznych. N ie ­ zależnie od tego w szystkiego, w system ie zw ierciadlanym naczelnych niebędących lu d ź m i nie odnajd u jem y w okalizacji, więc jej w prow adzenie m usiało się odbywać stopniow o, zgodnie z praw am i doboru n atu raln eg o , i polegać na szeregu zm ian neurofizjologicznych i anatom icznych.

6. Kiedy zaczęła dominować mowa?

A zatem „p u n k tem w ątpliw ym ”, że przyw ołam sform ułow anie B u rlin g a101, jest nie tyle przejście od języka w izualnego do fonicznego, co w łączenie w okalizacji do system u zw ierciadlanego. N iew ielka liczba neuronów w bocznym p o lu F5 m ałpy istotnie reaguje zarówno przy w ykonyw aniu, jak i obserw ow aniu „gestów ” ust, ta ­ kich jak cm okanie czy robienie dzióbka. N eu ro n y te nazw ano „kom unikacyjnym i n eu ro n a m i zw ierciadlanym i” (communicative mirror neurons) 102. Ale gesty te są pry- m a rn ie w izualne i nie w iążą się z w okalizacją; jak odnotow ują F e rra ri i jego w spół­ pracow nicy, „k o m u n ik ac y jn e n e u ro n y zw ie rcia d lan e m ogły być ew olucyjnym i p o p rz e d n ik a m i w ykorzystyw ania gestów m im icz n y ch w k o m u n ik a c ji społecz­ n e j” 103. Inaczej jest u ludzi: H ickok i jego w spółpracow nicy pokazali, że zarówno prod u k cja, jak i recepcja m owy dźwiękowej aktyw izują i czołowe, i skroniow

o-cie-100 K. Emmorey Language, cognition, and brain. 101 R. Burling The talking ape.

102 P.F. Ferrari, V. Gallese, G. Rizzolatti, L. Fogassi Mirror neurons responding to the

observation of ingestive and communicative mouth actions in the monkey ventral premotor cortex, „European Journal of Neuroscience” 2003 vol. 17, s. 1703-1704.

103 Tamże, s. 660-661.

69

(21)

17

0

m ieniow e obszary m ózgu. M oże to oznaczać, że mowa dźwiękowa należy do syste­ m u zw ierciadlanego, głów nie w lewej p ó łk u li104 - chociaż H ickok i jego w spółpra­ cow nicy n ie in te rp re tu ją w te n sposób swoich wyników.

N ie jest jasne, kiedy d okładnie k o ntrola n a d w okalizacją stała się elem entem system u zw ierciadlanego. Pewnej podpow iedzi dostarcza genetyka. M utacja czyn­ n ika transkrypcyjnego białko P2 (genu FOXP2) pow oduje u n iektórych członków pewnej angielskiej rodziny, zwanej ro d zin ą KE, dość znaczne upośledzenie arty­ k u la cji fonetycznej105. Co więcej, członkow ie rod zin y KE dotk n ięci tą m utacją, w przeciw ieństw ie do ich n ie d o tk n ię ty ch nią krew nych, nie w ykazują aktyw ności w ośrodku Broca podczas m ilczącego generow ania czasow ników 106. M ożna to in ­ terpretow ać tak: działan ie genu FOX P2 u lu d zi wiąże się z ud ziałem ośrodka B ro­ ca w k o n tro li n a d w okalizacją107. U ptaków z p o d rzę d u śpiew ające obniżenie eks­ p resji (knockdown) genu FOX P2 upośledza zdolność do naśladow ania p ie ś n i108, n ato m iast u m yszy insercja zm utow anego genu FO X P2 odkrytego u rod zin y KE skrajnie upośledza plastyczność synaptyczną i uczenie się m otoryczne109. Jego rola u foksterierów jest nieznana.

G en FOXP2 jest u ssaków sekwencją o w ysokim sto p n iu zakonserw ow ania, jed­ n ak od czasu rozejścia się lin ii człow iekow atych i szym pansów przeszedł dwie m utacje. W edług jednego z oszacowań, późniejsza z n ic h n astąp iła „około 10 000­ 100 000 lat te m u ” 110, ale taka granica b łę d u spraw ia, że nie byłoby ab su rd em p rzy­

104 G. Hickok, B. Buchsbaum, C. Humphries, T. Muftuler Auditory-motor interaction

revealed by fM RI. Speech, music, and working memory in area Spt, „Journal of

Cognitive Neuroscience” 2003 vol. 15, s. 673-682; G. Hickok, D. Poeppel Towards

a functional neuroanatomy of speech perception, M. Vigneau, V. Beaucousin, P. Y. Hervé,

H. Duffau, F. Crivello, O. Houdé i in. Meta-analyzing left-hemisphere language areas.

Phonology, semantics, and sentence processing, „Neuroimage” 2006 vol. 30, s. 1414-1432.

105 K.E. Watkins, N.F. Dronkers, F. Vargha-Khadem Behavioural analysis of an inherited

speech and language disorder. Comparison with acquired aphasia, „Brain” 2002 vol. 125,

452-464.

106 F. Liégeois, T. Baldeweg, A. Connelly, D.G. Gadian, M. Mishkin, F. Vargha-Khadem

Language fM R I abnormalities associated with FOXP2 gene mutation, „Nature

Neuroscience” 2003 vol. 6, s. 1230-1237.

107 M.C. Corballis FOXP2 and the mirror system, „Trends in Cognitive Sciences” 2004a vol. 8, s. 95-96.

108 S. Haesler, C. Rochefort, B. Georgi, P. Licznerski, P. Osten, C. Scharff Incomplete

and inaccurate vocal imitation after knockdown of FoxP2 in songbird basal ganglia nucleus area X , „PLoS Biology” 2007 vol. 5, s. 2885-2897.

109 M. Groszer, D.A. Keays, R.M.J. Deacon, J.P. de Bono, S. Prasad-Mulcare, S. Gaube et al. Impaired synaptic plasticity and motor learning in mice with a point mutation

implicated in human speech deficits, „Current Biology” 2008 vol. 18, s. 354-362.

110 W. Enard, M. Przeworski, S.E. Fisher, C.S.L. Lai, V. Wiebe, T. Kitano i in. Molecular

evolution of FOXP2, a gene involved in speech and language, „Nature 2002” vol. 418,

Cytaty

Powiązane dokumenty

Analysis of re flection measurements on CB cable including the CB box, using the earlier determined parameters Z ccb and γ cb , results in the impedance of the CB.. box

D ośw iadczenie dla G alileusza to pierw sze źródło badań,

Das große Dilemma aller modernen Aufführungen älterer Musik ist, dass, obwohl man recht erfolgreich versuchen kann, das authentische Klangbild zu rekon- struieren, diese

Technische Universiteit Delft.. Facurteit dar

Celem pracy była ocena realizacji przez pielęgniarki środowiska nauczania i wychowania grupowej profilaktyki fluorkowej metodą nadzorowanego szczotkowania

Per le controversie, ricomprese nella giurisdizione tributaria, il cui valore non ecceda i 20.000,00 euro, è richiesta, ai fini della procedibilità della domanda, la

Zawarta w końcowej części recenzowanej pozycji pointa, że ani teoria, wedle której jedynie religia uzasadnia wartości i normy moralne, ani teoria, według której

Limited positron diffusion should not play any role in the small defects we are dealing with (see section 2.5.3). Considering the estimations in section 2.5-^, the exotic effect