Model Lopesa da Silvy – opis matematyczny
Zmienne modelu:
Ve(t) – średni potencjał w populacji pobudzającej
E(t) – średnia częstość odpalania w populacji pobudzającej Vi(t) – średni potencjał w populacji hamującej
I(t) – średnia częstość odpalania w populacji hamującej
Model Lopesa da Silvy – opis matematyczny
Model opisuje następujący układ równań:
gdzie fe,i - funkcje sigmoidalne opisujące związek pomiędzy częstością odpalania, a potencjałami błonowymi.
Ve(t) = P(t-
t
)he(t
)dt
-0
¥
ò
c2I (t-t
)hi(t
)dt
0
¥
ò
Vi(t) = c1E(t-
t
)he(t
)dt
0
¥
ò
E(t) = fe(Ve(t)) I (t) = fi(Vi(t))
Model Lopesa da Silvy – opis matematyczny
Znajdźmy punkty stacjonarne dla tego modelu. W tym celu zakładamy, że zmienne przyjmują wartości stałe, a wejście zachowuje się stacjonarnie. Punty stacjonarne oznaczamy przez nazwę zmiennej z kreską poziomą na górze.
Wprowadzając oznaczenia:
Ve= Phe(
t
)dt
-0
¥
ò
c2Ihi(t
)dt
0
¥
ò
Vi = c1Ehe(
t
)dt
0
¥
ò
E = fe(Ve) I = fi(Vi)
He= he(
t
)dt
0
¥
ò
Hi = hi(
t
)dt
0
¥
ò
Model Lopesa da Silvy – opis matematyczny
Dostajemy:
Zbadajmy własności modelu w punktach stacjonarnych. W tym celu załóżmy, że wejścia i zmienne mają małe losowe odchylenia od swoich średnich. W celu opisu tych odchyleń wprowadźmy nowe zmienne:
Ve= PHe- c2IHi Vi = c1EHe
E = fe(Ve) I = fi(Vi)
e(t) = E(t) - E i(t) = I (t) - I
p(t) = P(t) - P ve(t) = Ve(t) -Ve vi(t) = Vi(t) -Vi
Model Lopesa da Silvy – opis matematyczny
Podstawiając do równań modelu dostajemy:
Korzystając z równań wartości stałych, w dwóch pierwszych równaniach:
Ve+ ve(t) = éëP + p(t-
t
)ùûhe(t
)dt
-0
¥
ò
c2éëI + i(t-t
)ùûhi(t
)dt
0
¥
ò
Vi + vi(t) = c1éëE + e(t-
t
)ùûhe(t
)dt
0
¥
ò
E + e(t) = fe(Ve+ ve(t)) I + i(t) = fi(Vi + vi(t))
ve(t) = p(t-
t
)he(t
)dt
-0
¥
ò
c2i(t-t
)hi(t
)dt
0
¥
ò
vi(t) = c1e(t-
t
)he(t
)dt
0
¥
ò
E + e(t) = fe(Ve+ ve(t)) I + i(t) = fi(Vi + vi(t))
Model Lopesa da Silvy – opis matematyczny
Rozwińmy funkcje f w szereg Taylora
i zachowajmy jedynie pierwsze dwa wyrazy, co oznacza przyblizenie liniowe:
Mozemy zapisać:
Gdzie qe jest nachyleniem funkcji fe(V) w punkcie ‘pracy’, i podobnie qi. f(x) = f(x0)+ f '(x0)
1! (x- x0)+ f ''(x0)
2! (x- x0)2 +.
f(V) = f(V)+ f '(V)(V -V)+.
fe(Ve) » E + qeve fi(Vi)» I + qivi
Model Lopesa da Silvy – opis matematyczny
Wracając do równań modelu dostajemy:
Stosując transformatę Laplace’a do układu równań, dostajemy:
ve(t) = p(t-
t
)he(t
)dt
-0
¥
ò
c2i(t-t
)hi(t
)dt
0
¥
ò
vi(t) = c1e(t-
t
)he(t
)dt
0
¥
ò
e(t) = qeve(t) i(t) = qivi(t)
ve(s) = p(s)he(s) - c2i(s)hi(s) vi(s) = c1e(s)he(s)
e(s) = qeve(s) i(s) = qivi(s)
Model Lopesa da Silvy – opis matematyczny
Postawiajac (3) i (4) równanie do (1) i (2) dostajemy:
A następnie wyznaczamy ve(s):
Ostatecznie:
[1 + c
1c
2q
iq
eh
e(s)h
i(s)]v
e(s) = p(s)h
e(s)
ve(s) = p(s)he(s) - c2qivi(s)hi(s) vi(s) = c1qeve(s)he(s)ve(s) = p(s)he(s)
1+ c1c2qiqehe(s)hi(s)
v
e(s) = p(s)h
e(s)- c
2q
ic
1q
ev
e(s)h
e(s)h
i(s)
Model Lopesa da Silvy – opis matematyczny
Uwzględniając postać he(s), hi(s), dostajemy:
gdzie
Współczynnik K jest charakterystyczny dla modelu i opisuje wzmocnienie w pętli
sprzężenia zwrotnego. Jest to liniowa kombinacja stałych sprzężenia c1 i c2, pochodnych funkcji sigmoidalnych w punktach ‘pracy’, qe i qi i parametrów odpowiedzi synaptycznych.
Widmo mocy Ve(t) możemy otrzymać z wyrażeniana ve(s) przez podstawienie iω w miejsce s i kładąc p(s) stałe, ponieważ P(t) jest białym szumem.
Ostatecznie:
ve(s) = Ap(s)(a2 -a1)(b1+ s)(b2 + s) (a1+ s)(a2 + s)(b1+ s)(b2 + s)+ K
K = c1c2qiqe(a2 -a1)(b2 -b1)AB
ve(s) = p(s)
1+ c1c2qiqe A(a2-a1) (a1+ s)(a2+ s)
B(b2-b1) (b1+ s)(b2+ s)
A(a2-a1) (a1+ s)(a2+ s)
= p(s)
(a1+ s)(a2+ s)(b1+ s)(b2+ s)+ c1c2qiqeA(a2-a1)B(b2-b1)
A(a2-a1)(b1+ s)(b2+ s)(a1+ s)(a2+ s) (a1+ s)(a2+ s)
Implementacja w Matlabie
Funkcja przenoszenia modelu dla rosnących
wartości K
EEG jako filtrowany szum
W skali makroskopowej EEG mozna traktować jako biały, gaussowski, filtrowany szum.
Zarówno generatorem, jak i filtrem, szumu są procesy zachodzące w sieciach neuronalnych.
*Le Van Quyen, M. (2011). The brainweb of cross-scale interactions. New Ideas Psychol. 29, 57–63.
*
Biały szum Liniowy filtr EEG
EEG jako nieliniowa oscylacja
Wybrane zapisy EEG można traktować jako oscylację generowaną przez nieliniowy układ dynamiczny posiadający atraktor w postaci cyklu granicznego. Układ generuje oscylacje również w przypadku braku wejściowego szumu.
Biały szum
Nieliniowy układ
dynamiczny EEG
Liniowy i nieliniowy rytm alfa
Eksperyment Model
Stam C., Pijn J.P., Suffczynski P. and Lopes da Silva F. H. Dynamics of the human alpha rhythm: evidence for non-linearity?
Clin. Neurophysiol. 110: 1801-1813, 1999
Wyniki eksperymentalne: 480 zapisow, 60 osob, 2 kanaly, 4 zapisy. 98.75%
sygnałów alfa reprezentuje filtrowany szum. Nieliniowy cykl graniczny występuje w 1.25% zapisów.
Gdy symbolic toolbox nie dziala…
Czestość cyklu granicznego
Czestość cyklu granicznego wyraża sie wzorem:
Sprawdźmy:
Wykonując skrypt dla parametrow modelu alfa otrzymujemy f = 11.3 Hz.
Co dostaniemy, gdy podwoimy wszystkie stałe narastania i zaniku?
w2 = (a2 +a1)b1b2 + (b1+b2)a2a1 a1+a2+b1+b2