Prądy elektryczne w mięśniach czynnych, ich charakter i źródło

c N. CYBULSKI

PR Ą D Y ELEKTRYCZNE W MIĘŚNIACH CZYNNYCH, ICH CHARAKTER I ŹRÓDŁO

K R A K Ó W

NAKŁADEM AKADEMII UM IEJĘTNOŚCI

SKŁAD O Ł Ó W N Y W K SIĘG A RN I SPÓ ŁK I W Y DA W N ICZEJ POLSKIEJ

1912.

N. CYBULSKI

PRĄDY ELEKTRYCZNE W MIĘŚNIACH CZYNNYCH, ICH CHARAKTER 1 ŹRÓDŁO

K R A K Ó W

N A K ŁA D EM A K A D EM II U M IE JĘ T N O ŚC I

S K Ł A D G Ł Ó W N Y W K S IĘ G A R N I S P Ó Ł K I W Y D A W N I C Z E J POŁSK1E1

1912.

Osobne odbicie z T. LII. Ser. 15. Rozpraw Wydziału mat.-przyr.

Akademii Umiejętności w Krakowie.

61

3 4 2 2

30 r

K***ków, 1912, — D r u k a r n i a U n i w e r s y te t u J a g ie l lo ń s k i e g o p o d z a r z ą d e m J ó z e f a F i li p o w s k i e g o .

Prądy elektryczne w mięśniach czynnych, ich charakter i źródło.

Przez

Prof. N. C y b u ls k ie g o.

(Z S-ma rycinami w tekście i tablicam i Y—IX).

Rzecz przedstawiona na posiedzeniu W ydziału matem.-przyrodniczego w dniu 1-ym kw ietnia 1912 r.

W S T Ę P .

W poprzedniej p ra c y !) starałem się w ykazać, że dotychcza­

sowe zapatryw ania, jak o b y tkan ki żywe wogóle. a w szczególności mięśnie, w stanie spoczynku nie posiadały żadnych prądów, nie w ykazyw ały żadnej siły elektrom otorycznej, natom iast jako by ta siła m iała powstawać tylko w warstwie obum ierającej, je s t niesłu­

szne i nie daje się pogodzić z faktam i, które się obserwuje na mięśniach. W ykazałem również, że gdyby takie przypuszczenie było słuszne, g dyby teorya H e r m a n n a była praw dziw a, to prąd przy odprowadzeniu od poprzecznego przekroju i powierzchni mięśnia musiałby mieć k ierunek odwrotny w porównaniu do tego, ja k i się w tych w arunkach stale obserwuje. W skazałem także na fakta i ana­

logię, które pozw alają przypuszczać, że w m ięśniach nieczynnych istnieją stale prądy, że prądy te zależą od budowy elementów (włó- kienek) mięsnych, oraz od ich osłonek, że elem enta te są zanu­

rzone w środowisku obojętnem. posiadającem w iększą lub m niejszą

1) Prądy elektryczne w mięśniach nieuszkodzonych i uszkodzonych oraz ich źródło. Rozpr. W ydziału mat.-przyrodn. Akad. Umiej, w Krakowie. T. 11. Ser. 3, ogólnego zbioru T, 51. D ział B.

4 K . C Y B U L SK I [ 7 8 ]

zdolność przewodzenia prądu, w skutek obecności w niem rozmaitych elektrolitów. W ypow iedziałem przypuszczenie, że włókienko mięsne z jednej strony przedstaw ia analogię z b atery ą licznych stosów płynnych w niesym etrycznem połączeniu, z drugiej ze sztucznem włóknem dzięki swej osłonce, która ham uje ruchliw ość jonów ujem nych i przez to powoduje ich przewagę w treści włókienka, natom iast przewagę dodatnich na powierzchni.

Pierw sza okoliczność sprawia, że włókna mięsne posiadają pewnego rodzaju biegunowość i przy połączeniu z galwanometrem w ykazują prąd o stałym kierunku, mianowicie wstępującym , tak że dla w szystkich zam knięć zew nętrznych górne ścięgno g ra rolę bieguna dodatniego, dolne ujemnego. Natom iast właściwość osłonki w łókienka powoduje, że, niezależnie od powyższego układu, poprze­

czny przekrój m ięśnia przy połączeniu z powierzchnią zapomocą jakiegokolw iek przew odnika g ra zawsze rolę bieguna ujemnego, powierzchnia zaś — dodatniego; przy odprowadzeniu więc od po­

przecznego przekroju i powierzchni w dolnej części mięśnia otrzy­

m ujem y sumę dwóch prądów; przy takiem samem odprowadzeniu od góry mięśnia — ich różnicę. W ielkość siły elektrom otorycznej w obu tych przypadkach je st zależna od natężenia siły procesów życiowych w mięśniu i spada do zera, gdy następuje śmierć.

Ten nowy pogląd na źródło siły elektrom otorycznej w mię­

śniach oczywiście wym aga także rozpatrzenia na nowo wszystkich tych zmian w sile elektromotorycznej mięśnia, które zachodzą, gdy mięsień staje się czynnym.

W a h a n ie w ste c z n e i prądy p o d cza s czy n n o śc i m ięśn ia.

J a k wiadomo pierw szy M a t t e u c c i 1), a następnie d u B o i s - R e y m o n d 2) w ykazali, że prąd spoczynkowy mięśni słabnie lub naw et zupełnie znika, gdy mięśnie przechodzą w stan czynny ( M a t t e u c c i ) . D u B o i s - R e y m o n d nazwał ten fakt w a h a n i e m w s t e c z n e m prądu spoczynkowego. Spostrzeżenie to, wykazane po­

nad w szelką wątpliwość, ówczesnymi, jeszcze bardzo niedokładnym i przyrządam i, miało pierwszorzędne znaczenie dla całej kwestyi.

Stało się bowiem oczy wistem, że bez względu na to, ja k ie jest

‘) Essai sur les phenomenes electriąues des animaux. Paris. 1840, str. 81, 82.

2) Untersuchungen iiber thierische Elektricit&t. T. 2, str. 25 i następne.

[7 9 ] p k ą d y e l e k t h y c z n j s 5

pochodzenie prądu spoczynkowego, prąd ten zostaje w zależności od życia i czynności mięśni, że w chwili, kiedy zachodzą zmiany, charakteryzujące tę czynność mięśni, siła elektrom otoryczna w nich słabnie albo znika zupełnie albo powstają w arunki, które zm ieniają kieru n ek działania tej siły. I ja k czynność m ięśnia jest antytezą spoczynku, tak podobną antytezą staje się nowa siła elektromoto­

ryczn a W stosunku do tej, która istniała w stanie spoczynku.

Bardzo rychło zauważył także M a t t e u c c i , że jeżeli do mię­

śnia, kurczącego się w sk utek podrażnienia odpowiedniego nerw u prądem elektrycznym , przyłożym y nerw drugiej łapki, to ta łapka też kurczy się i przedstaw ia analogiczny tężec; — zjawisko to nazwał M a t t e u c c i Contraction induite, d u B o i s R e y m o n d zaś Secun- dare Zuckung.

Już więc te, bardzo daw ne spostrzeżenia w skazyw ały, że j a k ­ kolw iek przyrządy ówczesne przedstaw iały wahania wsteczne jak o zjaw isko ciągłe, było ono w rzeczywistości takiem tylko pozornie.

Ciągłość była tylko następstwem niedokładności ówczesnych p rzy ­ rządów. P reparat nerwowo-mięśniowy okazyw ał się znacznie czul­

szym niż galw anom etr i w skazyw ał, że odpowiednio do ilości po­

drażnień w jednostce czasu, otrzym ujem y tak ą sam ą ilość wahnięć prądu, które, działając na nerw innego mięśnia, dają analogiczny zupełnie tężec drugorzędny. A nadto H e i m h o l z 1) stwierdził, że tężec drugorzędny występuje wcześniej, niż wypadało się spodzie­

wać ze względu na czas skurczu pierwszego mięśnia, z czego w y­

wnioskował, że zm iana elektryczna w pierwszym mięśniu w ystę­

puje w okresie utajonego podrażnienia, czyli że jest zjawiskiem odrębnem od zjaw iska mechanicznego, które ch arakteryzuje skurcz.

Oczywiście czynione były wszelkie usiłowania, ażeby ten te­

oretyczny wniosek oprzeć na fakcie, któryby wskazywał, że przy każdem chwilowem podrażnieniu m ięśnia zachodzi także chwilowe wahnięcie prądu; przyrząd, który do tego celu miał służyć, został podany przez B e r n s t e i n a 3) pod nazwą r ó ż n i c z k o w e g o r e - o t o m u (Differential-Rheotom).

Różniczkowy reotom je st tak powszechnie znany, że sądzę, iż tu nie potrzebuję dłużej nad nim się zastanawiać, zaznaczę tylko

') H e lm h o l z , Monatsber. der Berliner Akademie, 1854 — str. 329.

!) Untersuchungen iiber den Erregungsvorgang im Nerven- und Muskel- systeme. 1871.

6 N . C Y B U L SK I [801

dla ch a rak tery sty k i tego przyrządu, że nie spotkałem nigdzie zasto­

sowania go do badań o wiele prostszych zjaw isk fizycznych. Oko­

liczność ta niewątpliwie nie świadczy pochlebnie o aparacie. Jakoż rzeczywiście ani sam B e r n s t e i n , ani cały szereg innych auto­

rów, którzy stosowali ten przyrząd, nigdy go dokładnie nie zbadali pod względem fizykalnym, przeciwnie uznano go za odpowiedni do badania przebiegu zmian elektrycznych w m ięśniach i nerw ach a priori i zupełnie nie analizowano wyników, które się otrzym uje przy skom binowaniu tego aparatu z galwanometrem . Nie spotkałem także nigdzie usiłowań określenia błędów aparatu, ani oznaczenia prawdopodobieństwa w yników uzyskanych z pomocą tego aparatu.

Dzięki też prawdopodobnie wadom tego przyrządu powstało zupełnie błędne tw ierdzenie, że zm iana elektry czna w mięśniu pod­

czas stanu czynnego stopniowo narasta i stopniowo znika, a ztąd fałszywe określenie tej zm iany jak o f a l i e l e k t r y c z n e j .

Trzeba jed n ak że przyznać, że mimo niezachowania wym ienio­

nego kardynalnego w arunku, k tó ry szczególnie musi być przestrze­

gany, gdy się do badań stosuje zupełnie nowy przyrząd, B e r n ­ s t e i n zapomocą tego przyrządu w skazał pewne właściwości prądów czynnościowych, które obecnie można stw ierdzić o wiele ściślej innym przyrządem . T ak np. B e r n s t e i n zauważył, że wahanie wsteczne powstaje szybcej, niż znika, że trw anie w ahania wstecznego je st w przybliżeniu zawsze to samo, bez względu na odległość punktów odprowadzenia. T ą drogą oznaczył także B e r n s t e i n , że szybkość rozchodzenia się stanu czynnego w m. sartorius w y­

nosi około 2.900 mm w 1", oraz że z reguły wahanie wsteczne nie zmniejsza nigdy prądu spoczynkowego do 0.

Również za pośrednictw em reotomu różniczkowego w ykazali B e r n s t e i n i H e r m a n n , że przy odprowadzeniu prądu od mię­

śnia lub nerw ów w chwili, gdy powstaje stan czynny, można w y ­ kazać nie jeden, lecz dwa prądy: pierw szy, płynący ku końcowi mięśnia, drugi, m ający kieru nek odw rotny; pierw szy zstępujący, drugi w stępujący.

Te obserw acye, dokonane praw ie w yłącznie zapomocą reotomu, posłużyły H e r m a n n o w i za podstawę do sform ułowania tw ierdze­

nia, że każde m iejsce czynne w m ięśniu lub nerwie, oraz wszelkiej żywej m ateryi, je s t e l e k t r o u j e m n e w porównaniu do nie­

czynnego.

Jakkolw iek ani sam H e r m a n n , ani jeg o zwolennicy nigdzie

P R Ą D Y E L E K T R Y C Z N E 7

w yraźnie się nie wypowiadają, ja k sobie w yobrażają tę ujem ność lokalną, drogą jakiego mechanizmu ona powstaje, na mocy jakiego praw a lub przynajm niej jakiego zjaw iska fizykalnego, to jednakże, zasada, wypowiedziana przez H e r m a n n a , służyła za pun kt w y j­

ścia i za podstawę w szystkich badań w tej dziedzinie od szeregu lat aż do ostatnich czasów i w szystkie w yn iki ty ch badań usiło­

wano m niej lub więcej dostosować do tej zasady.

Ze w szystkich tych badań w ynikał tylko jed en fakt nie­

w ątpliwy, a mianowicie że w chwili, gdy stan czynny przebiega przez mięsień, pod względem elektrycznym dają się stwierdzić dwa okresy: pierwszy, w którym prąd ma kierunek ten sam, ćo prąd, powodujący wahanie wsteczne, i drugi o kierunku odwrotnym i dlatego przez B e r n s t e i n a nazw any positive Schwankung.

W edług H e r m a n n a dwufazowośó tłómaczyć się daje w spo­

sób następujący: gdy stan czynny (stan podniecenia), przenosząc się po mięśniu, dochodzi do pierwszej elektrody odprowadzającej, m iej­

sce to staje się e l e k t r o u j e m n e m w porównaniu do tego, na którem znajduje się druga elektroda. W skutek tego powstaje prąd, który po przewodnikach płynie od drugiej elektrody* k u pierw szej, w m ięśniu zaś od pierwszej ku drugiej, je st więc a d t e r m i n a l - n y m , z s t ę p u j ą c y m ; gdy zaś ten sam stan przeniesie się do miejsca, gdzie się znajduje druga elektroda, w tedy z kolei to m iej­

sce staje się e l e k t r o u j e m n e m , podczas gd y okolica, leżąca pod pierwszą elektrodą, już przestaje być czynną; w skutek tego po­

wstaje nowy prąd, m ający odwrotny kierunek, mianowicie: o d k o ń - c o w y , a b t e r m i n a l n y . Określano także czas trw ania ujemności lokalnej; według B e r n s t e i n a ma on wynosić 0 0 0 4 " . Lecz wcale nie zwrócono uwagi na to, że ta zmiana k ierun ku prądu wym aga przedew szystkiem zm iany kieru n k u działania siły elektrom otory­

cznej, czego żadne okoliczności w tej formie doświadczenia nie mogłyby usprawiedliwić, tem bardziej, źe sam H e r m a n n , odpro­

w adzając prąd od rn. sartorius zapomocą szeregu pętli nitkow ych, które opasywały mięsień, i drażniąc go z jednego końca, znalazł, że siła elektrom otoryczna w przybliżeniu je st proporcyonalna do wzajemnej odległości tych nitek, bez względu na ich położenie

„__ annaherend proportional dem gegenseitigen Abstande derselben und sonst ganz unabhangig von dereń L a g e ...Ul). Stw ierdził więc

*) Handbuch der Physiologie. T. 1, część I, str. 215.

2

H e r m a n n , że w m iarę przejścia stanu czynnego każdy pun kt mięśnia m usi być miejscem powstawania siły elektrom otorycznej i skutkiem tego prąd je st tem silniejszy, im więcej takich punktów je st między elektrodam i odprowadzającemi. Z czego w ynikało, że we w szystkich punktach działanie siły elektrom otorycznej m usi być jednakow e; jak że więc zrozumieć zmianę kieru n k u p rąd u?

Ponieważ nerw y wchodzą do mięśni nie z końca, lecz mniej więcej na granicy 1/ s części lub bliżej środka, dokonano więc także doświadczeń nad mięśniami przy pośredniem drażnieniu i przy rozm aitych sposobach odprowadzania, m iędzy innem i od obu ścię­

gien, przy zastosowaniu reotomu B e r n s t e i n a (S. M ay e r ) ł). Podobne doświadczenia, w ykonane przez H e r m a n n a na m. sartorius, w yka­

zały, że w takim razie w mięśniu w obu połowach powstają prąd y zupełnie sym etryczne, z początku adterm inalne, potem abterm inalne.

G dy odprowadzamy od obu ścięgien, w każdej chw ili otrzym ujem y sumę algebraiczną obu prądów, przyczem oczywiście przeważa prąd silniejszy, którym z reguły je s t prąd dolnej części mięśnia. D la­

czego je d n a k te doświadczenia m ają według H e r m a n n a służyć za dowód, że* przy pośredniem podnieceniu mięśnia ma m iejsce

„wellenformige, ablaufbare E rre g u n g “, zrozumieć niepodobna.

M a y e r w swoich doświadczeniach przy odprowadzaniu od ścięgien, przy każdem pojedynczem podrażnieniu otrzym yw ał z po­

czątku zstępujący, a potem w stępujący prąd. F a k t ten oczywiście pozostawał w zupełnej sprzeczności z teoryą H e r m a n n a , gdyż elektroda, znajdując się na ścięgnie, według tej teoryi nie mogła się stawać elektroujem ną, lecz na tę okoliczność ani H e r m a n n , ani cały szereg jego zwolenników wcale nie zw racają uwagi, nato­

m iast podając, że przy odprowadzeniu od ścięgien otrzym uje się prąd dwufazowy, upatrują dowód na korzyść teoryi H e r m a n n a w fakcie, że przypiekanie ścięgna lub obcięcie usuw a d ru g ą fazę.

P osługując się tym faktem na poparcie swojej teoryi, H e r m a n n zupełnie pozostawia bez uwzględnienia okoliczność, że obcięcie ścięgna lub przypiekanie gruntow nie zm ieniają w arunki odprowa­

dzenia prądu, że ta operacya stawia mięsień w w arunkach nowych, a więc i w yniku otrzymanego w tych w arunkach nie można po­

rów nyw ać z w ynikam i otrzym anym i w innych.

8 N . C Y B U L SK I [ 8 2 ]

*) S. M a y e r . R e i c h e r f s Archiv, 7. 1868. Str. 655.

[ 8 3 ] P R Ą D Y E L E K T R Y C Z N E 9

Zupełnie analogiczne spostrzeżenia przedstaw ia także Ma t h i a s *), uczeń H e r m a n n a , otrzym ane metodą tachigraficzną z m ięśnia łydkow ego przy odprowadzeniu od rów nika nerwowego i ścięgna A chillesa; autor ten także otrzym uje dwufazowe krzyw e i również wcale nie odczuwa krzyw dy, którą w yniki jego spraw iają teoryi mistrza.

Z szeregu obserwacyi pozwalam sobie jeszcze przytoczyć L e e g o 2), który również wykazał, że przy podobnem odprowadzeniu z m. sartorius nie tylko otrzym uje się dwufazową krzyw ą, ale że obie otrzym ane fazy są praw ie równe, a chociaż przy uszkodzeniu końca m ięśnia pierw sza faza przeważa, a druga czasem naw et znika, to jednakże trw anie tej jed n ej fazy je st rów nie długie ja k przed­

tem dwóch.

W idzim y więc, że poza stw ierdzenie istnienia dwóch okresów podczas przebiegu stanu czynnego, czyli powstania dwóch odwro­

tnych prądów przy rozm aitych sposobach odprowadzania, tak przy podrażnieniach bezpośrednich ja k i pośrednich, badacze dzisiejsi nie poszli, oraz że fakty, k tóre się nie godziły z teoryą, zostawały zawsze zupełnie pomijane i nieuwzględniane, j a k np. wspomniane obserwowanie drugiej fazy przy odprowadzeniu od ścięgna lub od poprzecznego przekroju.

Zauw ażyć jeszcze wypada, że ju ż z dotychczasowych do­

świadczeń wynikało, iż w okresie fazy drugiej, gdy prąd je s t wstę­

p u jący ' mięsień je s t niewątpliwie czynnym ; fa k t ten również prze­

m awia przeciw zasadzie H e r m a n n a . Na ten fakt ju ż bardzo dawno zwrócił uwagę H o l m g r e n 3), a mianowicie, że faza do­

datnia odbywa się w okresie skurczu, lecz i to spostrzeżenie zostało zupełnie nieuwzględnione.

Przytoczone tylko co fakta winny były dawno wzbudzić j a ­ kieś przynajm niej wątpliwości co do teoryi H e r m a n n a . Jeżeli tego nie widzimy, jeżeli sam H e r m a n n i jego zwolennicy pozo­

stają przy tej teoryi, a naw et ci ostatni w najnowszych pracach wciąż się z tego chlubią, że ich spostrzeżenia zgadzają się z teoryą H e r m a n n a , dzieje się to tylko dzięki temu, że bez żadnej k ry ­

>) M a t h i a s . P f l i i g e r ’s Archiv 63.

2) Archiy d a B o is R e y m o n d a 1887, str. 210.

3) Handbuch d. Phys. H e r m a n n a I, str. 211. — Archiv f. Anat. n. Phy- siologie 1871.

1 0 N . C Y B U L S K I [ 8 4 ]

tyk i i analizy przyjęto doświadczenia, wykonane reotomem różni­

czkowym i na ty ch doświadczeniach oparto całą teoryę.

R eo to m r ó żn iczk o w y .

Rozpocząwszy badania z tym przyrządem w zupełnem zaufa­

niu do autorów, którzy z nim pracowali, przyszedłem bardzo prędko do przekonania, że nie tylko w tej formie, w jak iej go stosował B e r n s t e i n , t. j. z kontaktam i rtęciow ym i, ale i we w szystkich późniejszych jeg o m odyfikacyach, jest to przyrząd, którego do ba­

dań ścisłych stosować wcale się nie powinno. Na szczęście nie je ­ stem w swoich zapatryw aniach osamotniony: oto, co powiada H e n r y H e a d 1): „Die langen weichen K ontaktpinsel dieses Rhe- otomes erleiden bei dieser G eschw indigkeit so groBe V ariationen und geraten in solche U nordnung, da!3 ich au f G rund von ange- stellten K ontroli-V ersuchen m it kiinstlichen sehr schwachen Stro- raen und eingeschalteter Bussole die Benutzung dieses Instrum en- tes wieder aufgab“. To samo tw ierdzi S a m w a y s 2). W przyrządzie tym bowiem w rzeczywistości w szystko je st zmienne: ilość obro­

tów, siła i czas zetknięcia kontaktów , tem peratura kontaktów, sło­

wem przy badaniu stw arza się cały szereg warunków, które powo­

dują, że naw et stałe odgałęzienie jakiegoś, naw et najzupełniej sta­

łego prądu, będzie się przedstawiało jak o wciąż zm ieniające się.

I w rzeczy samej, gdy zapomocą reotomu obserw ujem y np.

prąd spoczynkowy, to oczywiście, im większą ilość obrotów przed­

staw ia reotom, im krótsze są okresy zam knięcia tego prądu, tern wy­

chylenia są słabsze. Autorowie, którzy posługiwali się reotomem różniczkowym , tylko gdzieniegdzie podają swe obserwacye co do prądu spoczynkowego, ja k b y wcale nie przyw iązując do nich żadnej wagi. T ak np. H e r m a n n 3) przy odprowadzeniu od sześciu n er­

wów, zamiast 870 podziałek skali, które otrzym yw ał przy zamknię- ćiu galwanom etru na stałe, po zastosowaniu reotomu otrzym uje tylko 15, t. j. 60 razy mniej. F azy prądu czynnościowego dają n aj­

wyższe w ychylenie 13, chociaż na str. 254 1. c. powiada autor, że prąd czynnościowy czasami dwukrotnie przewyższa prąd spoczyn­

kowy. U B e r n s t e i n a 4) prąd spoczynkowy wynosi zaledwo kilka

J) P f l i i g e r ’s Archiv, tom 40, str. 209—210.

2) Journal of physiol., vol. VI, Nr. 6.

3) P f l ii g e r * s Archiv, t. 24, str. 257.

4) P f l U g e r ’s Archiv, tom 1, str. 173.

podziałek, a prądy czynnościowe najw yżej 1— 2, przeważnie zaś 0'2 mm, tam gdzie w ychylenie prądu spoczynkowego było 200 mm.

B o r u t t a u 1) popełnił tę nieostrożność, że w jednem doświadczeniu podał także w ychylenie galw anom etru pod wpływem prądu spo­

czynkowego z nerwów, po zastosowaniu reotomu. W ychylenie to wynosiło zaledwo 4 mm i to przy zastosowaniu najlepszych galwano- m e tró w .

Już sam ten fakt, że przyrząd, stosowany do badania jakiegoś zjaw iska, zm niejsza natężenie zjaw iska i utrudnia jego obserwacyę, nadaje tem u przyrządow i bardzo wątpliwą wartość. Ale przypuśćm y, że prądy czynnościowe są dość silne, nawet o wiele silniejsze, niż spoczynkowe, i że galw anom etr może je wykazać, mimo zastoso­

w ania reotom u; czy w takim razie obserwacye lub krzyw e przy reotacliygrafii możemy uważać za prawdziwe, za odpowiadające rze­

czywistości? Sądzę, że nie; powody, których dotychczas żaden z autorów nie rozważa, są następujące: reotom z natu ry swojej je st przyrządem , któ ry z konieczności musi modyfikować zjaw isko no­

towane. Bez względu na ch arak ter i trw anie prądu, k tóry odpro­

wadzamy zapomocą reotomu, prąd ten zawsze będzie miał ch arak ­ ter prądu mniej lub więcej stopniowo narastającego lub zm niejsza­

jącego się. Na ten a nie inny w ynik składają się dwie okoliczno­

ści: po pierwsze sam reotom, po wtóre właściwość galwanom etru.

W szystkim przecież wiadomo, że tak galwanometr, ja k również w szystkie przyrządy, którym i się posługujem y do badania prądów elektrycznych, nie w yłączając naw et strunowego galwanom etru, dają tem mniejsze w ychylenie przy danym prądzie, im krótszy jest czas zamknięcia. G dybyśm y więc ja k iś prąd, przypuśćm y o natężeniu i, zam ykali raz na 1/1000", drugi na 2/1000", na 3/1000" i t. d., a doszedłszy do pewnej granicy, przypuśćm y do 15/1000", na- powrót czas zamknięcia zm niejszali aż do 1/1000", gdybyśm y te w ychylenia galwanometru notowali i oznaczyli je na współrzędnych, tobyśm y otrzym ali krzyw ą linię, pomimo że mieliśmy do czynienia z prądem o tem samem natężeniu. Przyrząd, któryb y tylko na takie zamknięcie stałego prądu pozwalał, daw ałby nam zawsze w ychyle­

nie w postaci linii krzyw ej, mniej lub więcej prawidłowej, która przy zmianie kierunku prądu w odpowiednim czasie b yłaby oczy­

wiście dwufazową.

[ 8 5 ] P R Ą D Y E L E K T R Y C Z N E 11

*) P f l i i g e r łs Archiv, t. 58, str. 49.

12 N . C Y B U L SK I f®6]

Otóż dziw nym zbiegiem rzeczy autorowie, k tó rzy pracowali z reotomem. wcale nie zw racają uw agi na tę okoliczność, że m ają do czynienia z podobnym przyrządem , przeciwnie żaden z nich nie wątpi, że falistość, którą obserwuje, je st cechą prądu, nie zaś cechą samego aparatu.

W rzeczy samej przypuśćm y, że prąd czynnościowy, który powstaje w m ięśniu lub nerw ie w skutek podrażnienia, powstaje nagle, m omentalnie dochodzi do swego maximum, trw a ja k iś czas i następnie również m om entalnie znika. Cóż w ykaże przyrząd B e r n s t e i n a we w szystkich swoich późniejszych m odyfikacyach?

Jakkolw iek spraw a ta je st bardzo prosta i zrozumiała, to jednakże wobec faktu, że na nią nie zwrócono uwagi, że ten za­

sadniczy błąd aparatu nie został spostrzeżony i sama idea aparatu a limine nie została odrzucona, uważam za konieczne bliżej się nieco nad nią zastanowić.

W eźm y najprostszy aparat, najprostszą m odyfikacyę, różni­

czkowy reotom H e r m a n n a . Ma on, ja k wiadomo, dwie p ary kon­

taktów : kontakty A, które służą do zam knięcia i otwarcia prądu cew ki pierwszorzędnej i wywołania prądów in d u k cy jn y ch w cewce drugorzędnej. Oczywiście przy każdym obrocie koła reotom u po­

w staną dwa prądy indukcyjne, prąd zam knięcia i otwarcia, które służą do drażnienia nerwu lub mięśnia.

W aparacie H e r m a n n a , w którym dwie szczoteczki, obra­

cające się wraz z kołem, ślizgają się po m etalicznej powierzchni, m iędzy zamknięciem i otwarciem upływa zawsze jakiś czas; nadto, w skutek zmian oporu w czasie tarcia szczoteczki, prąd zam knięcia musi ulegać wahaniom, ale to mogłoby być rzeczą podrzędną, gdyby autorowie używ ali tylko takich sił prądu, przy których podrażnie­

nie wywołuje prąd otwarcia. Tego zastrzeżenia atoli wogóle u auto­

rów nie spotykam y — przeciwnie, tam, gdzie są podane odległości cewki indukcyjnej, możemy na pewno twierdzić, że były czynne oba prądy, a z tego trzebaby wywnioskować, że widocznie słabsze prądy nie daw ały żadnego wychylenia. Skąd znowu w dalszej kon- sekwencyi pytanie, czy otrzym ane w ychylenie w galwanometrze nie pozostaje w jak im ś związku z tym i prądam i indukcyjnym i.

Ten, może nieco za śm iały wniosek, nasuw ają mi niektóre doświadczenia z galw anom etrem strunowym . T ak p. P i p p e r *), ba­

4) Arcb. P f l i i g . t. 124, str. 591, t. 127, str. 474.

dając u ezłowieka szybkość przenoszenia się stanu czynnego w ner­

wie pośrodkowym (n. medianus), nie używ a żadnego sygnału do oznaczenia momentu podrażnienia, lecz korzysta z rozgałęzień prądu otwarcia z ram ienia na przedramię, które działają na nitk ę i w y­

wołują je j wychylenie. Czy podobne rozgałęzienia nie m ogłyby być notowane reotom em ? Ale przypuśćm y, że faktycznie mam y do czy­

nienia z prądam i czynnościowymi, że mięsień został podrażniony i że zapomocą drugiego kontaktu B możemy go połączyć z galwa- nom etrem bądź przed podrażnieniem , bądź w czasie podrażnienia, bądź po niem. Czas zam knięcia tego kontaktu może być krótszy lub dłuższy, zależnie od jego budowy, t. j. od tego, czy się zamknięcie odbywa zapomocą m iseczek z rtęcią, do któ ry ch się zanurzają m e­

taliczne pręciki, ja k u B e r n s t e i n a , czy zapomocą pendzelków, ślizgających się po m etalicznych płytkach, jak u H e r m a n n a , czy zapomocą odchylania sprężynek, ja k w innych aparatach, — i od szybkości obrotu koła.

Przypuśćm y, że biorąc pod uwagę ilość obrotów, szerokość płytki, z n a j d z i e m j r , i ż czas zam knięcia wynosi 3/1000". Przypuśćm y następnie, że kon tak t B je s t tak ustawiony, iż całe połączenie z gal- wanometrem odbywa się nieco wcześniej, niż wystąpi stan czynny w mięśniu lub nerwie, połączonym z galwanometrem. G dy go n a­

stępnie będziemy przesuwali coraz dalej, to znajdziem y takie usta­

wienie, przy którem tylko jak aś część tego zam knięcia będzie wspólna z momentem, w którym powstaje prąd. Przypuśćm y, że ta wspólność czasu będzie trw ała 1/10000", t. zn. 1/30 część okresu całego zamknięcia. Przypuśćm y dla uproszczenia, że prąd, który powstaje w mięśniu, przez cały czas posiada to samo natężenie i trw a również 3/1000".

D ziałanie tego prądu w ciągu 1/10000" da oczywiście bardzo małe w ychylenie mimo, że to połączenie w skutek ruchu reotomu będziemy powtarzali k ilk a lub kilkanaście razy na 1". G dy jednakże k ontak t B przesuniem y nieco dalej, wspólny czas zamknięcia kon­

taktu i trw ania prądu w mięśniu będzie stopniowo wynosił 2/10000, 3/10000 i t. d, aż dojdziemy do 30/10000; w tedy prąd, pow stający w mięśniu będzie działał przez .cały czas zam knięcia kontaktu i oczy­

wiście da najsilniejsze wychylenie. G dy począwszy od tej chwili, kontakt B będziemy przesuwali dalej, stosunek się odwróci: nasam- przód w m ięśniu się zjawi prąd, a dopiero po pew nym czasie na­

stąpi zamknięcie kontaktu. Czas wspólny, w ciągu którego działa

{ 8 7 ] P R Ą D Y K L E K T R Y C Z N K 13

prąd i istnieje połączenie mięśnia z kontaktem , prow adzącym do galwanometru, będzie coraz mniejszy. P rą d istniejący w mięśniu bę­

dzie dawał coraz m niejsze wychylenie, aż dojdziem y do momentu, w którym zam knięcie kontaktu i połączenie z galwanom etrem na­

stąpi wtedy, gdy prąd w mięśniu znika.

Bez względu więc na to, że według naszego przypuszczenia prąd w mięśniu przez cały czas, t. j. 3/1000", posiadał to samo na­

tężenie, otrzym alibyśm y krzy w ą w kształcie fali, t. j. stopniowo n a­

rastającą i opadającą. K rzyw a taka mogłaby być mniej lub więcej sym etryczna, zależnie od mniej lub więcej prawidłowego posu­

w ania kontaktu, a także zależnie od tego, czy w rzeczywistości narastanie i opadanie prądu są jednakow e. G dyby okres opadania trwał dłużej niż okres narastania, otrzym alibyśm y pew ną asy- m etryę; rów nież, gd yby następnie kieru nek prądu się zmienił, otrzym alibyśm y w ychylenie galw anom etru takie samo, lecz w od­

w rotnym kierunku. O tem zaś, ja k i ch arak ter ma w rzeczywistości krzyw a narastania lub opadania prądu, j a k widzim y z przytoczonego wywodu, reotom nie może dać żadnego wyobrażenia.

Reotom tedy pozwala nam sądzić o kieru n k u prądu i o czasie jego trw ania i nic a nic nadto. O tem więc, czy ten prąd odrazu dochodzi do swego m axim um , czy stopniowo, i ja k ą posiada siłę, w ykreślona reotomem krzyw a nie może dać żadnego pojęcia.

Niezależnie od tego zarzutu, który je st w ynikiem teoretycznego rozważania przydatności tego aparatu w praktyce, posiada on je ­ szcze dużo innych wad, które go czynią przyrządem , ja k zauw aży­

łem ju ż wyżej, zupełnie nie nadającym się do ścisłych badań na­

ukowych. Po pierwsze najrozm aitsze k ontakty, które w tym apara­

cie były stosowane, w ykazują je d n ą i tę samą w adę: są niestałe, niepewne, w każdem doświadczeniu inaczej działają, naw et w k a­

żdym momencie doświadczenia posiadają inny opór, co oczywiście nie może nie wpływać na siłę prądu w galwanometrze.

Ze w niektórych doświadczeniach autorowie prawdopodobnie wcale nie mieli do czynienia z prądam i czynnościowymi, lecz bądź z prądam i elektrotonicznym i, bądź z polaryzacyą, wywołaną silnym i prądam i indukcyjnym i, bądź w końeu z jednobiegunowem jak iem ś działaniem, w skutek wysokiego napięcia prądów indukcyjnych, na­

suw ają podejrzenia uwagi tych samych autorów: np. B e r n s t e i n na str. 194 1. c. powiada: „...vielmehr kan n bei stitrkeren Reizen die Starkę d er negatiyen Schw ankung groBer werden, ais die des Ner-

14 N . C Y B U L SK I [88]

[8 9 ] P K Ą D Y E L E K T R Y C Z N E 15

yenstromes, j a diese um ein Vielfaches ubertreffena. W obec w szyst­

kiego, co przytoczyłem wyżej, ta zależność, k tó rą szczególnie pod­

kreśla autor, prądów czynnościowych od siły prądu indukcyjnego,, czyni całą sprawę do pewnego stopnia w ątpliw ą i upoważnia do przypuszczenia, że w rzeczywistości w ynik doświadczeń w ty ch w a­

ru nkach może być zależnym od kilku czynników i stąd ta jego niestałość.

Uważałem za niezbędne na wstępie ju ż omówić wartość apa­

ratu, który bądź co bądź stał się podstawą przyjętej powszechnie przez fizyołogów teoryi H e r m a n n a , a będącej właściwie dalszym rozwinięciem w zastosowaniu do prądów czynnościowych jego

„ Alterationstheorie “.

T e o r y ą p rąd ów c z y n n o ś c io w y c h H erm anna.

Sądzę, że najlepiej rzecz określą własne słowa H e r m a n n a J):

„Die Tatsachen berechtigen uns einm al zu keinem weiter gehenden Schlusse, ais daB absterbende, erregte, schleim ig oder hornig sich m etam orphosierende oder, wie ich es zusam m enfassend bezeichne, apobiotisch sich verandernde Teile eines protoplasm atischen Conti- nuum s sich negativ verhalten gegen unveranderte oder w eniger veranderte. U ber diesen A usdruck der Tatsachen hinauszugehen, hat w eder einen Nutzen noch entspricht es den naturw issenschaft- lichen P rinzipien“.

Z przytoczonego ustępu widzimy, że według H e r m a n n a w ypadałoby naw et właściwie zam knąć dyskusyę nad spraw ą prą­

dów czynnościowych i zadowolić się w zupełności określeniem tylko warunków, które powodują „ujem ność“ tkanek. T aki jedn akże po­

gląd na spraw ę zm ian elektrycznych w mięśniach i nerw ach nie mógł zadowolić wszystkich. Słusznie też B r i i n n i g s 2) powiada:

„...ist doch uberhaupt das allgemeine Prinzip, welches die Negati- vitat einer gereizten und einer abgestorbenen Stelle in Analogie setzt, nur ein lehrer W ortbehelf fu r die feblende E rk laru n g "! Na str. zaś 383 1. c., tłómacząc, skąd mogło powstać wrażenie „sich negativ verh alten w, przyjm uje, że je st to tylko przeżytek pojęć o statycznej elektryczności, który jakoś się błąka w um yśle fizy- ologów... „ist ein Begriff, der noch von den statischen Erscheinun-

*) P f l i i g e r ’s Archi v, tom 63, str. 164.

2) P f l i i g e r ’s Archiy, tom 100, str. 374.

gen geladener Metalle łie rru h rtu. I faktycznie pojęcie to, j a k już w poprzedniej pracy wykazałem, bez bliższego w yjaśnienia właści­

wie nie ma sensu, jednakże jakim ś dziwnym sposobem od 30 lat przeszło zaspakaja ono fizyologów i niejako spetryfikowało wszelką chęć bliższego w yjaśnienia zjaw isk.

Jeżeli obecnie w ystępuję przeciwko tym ustalonym pojęciom i z góry jestem przygotow any, że nowe pojęcia, które będę usiłował przedstawić, będą przyjęte krytycznie i niechętnie, to czynię to j e ­ dynie z tego powodu, że nie tylko te pojęcia H e r m a n n a , ale całą konstrukcyę naukow ą, opartą o te pojęcia, uważam za najzupeł­

niej fałszywą.

P rzedew szystkiem twierdzenie H e r m a n n a , przytoczone w po- wyższem zdaniu, a rozpowszechnione przez niego i uczniów jego w szeregu rozpraw i dzieł, je st wogóle nieprawdziwe, naw et w tym przypadku, jeżeli całą rzecz będziemy rozpatryw ali ze stanowiska samego H e r m a n n a ; m iejsce bowiem podniecone i czynne, przy­

najm niej w m ięśniach w pierw szym okresie, nigdy nie byw a elektro- ujemne, lecz przeciw nie zawsze je s t elektrododatnie. Ażeby o tem się przekonać, w ystarczy elektrody odprowadzające a połączone z galwanom etrem , przystaw ić nie do jednego i tego samego, lecz do dwóch sym etrycznych mięśni, np. do dwóch mięśni łydkow ych, odosobnionych od przedudzia. lecz pozostających w zw iązku z całą żabą (Patrz ryc. 1) — następnie jed en z nerwów tych mięśni po­

drażnić. W chwili, gdy mięsień w skutek podrażnienia nerw u za­

czyna się kurczyć, galw anom etr w ykazuje prąd. który w nim pły ­ nie od m ięśnia czynnego do mięśnia nieczynnego, a więc mięsień czynny w pojęciu H e r m a n n a jest elektrododatni; jeżeli zwró­

cim y uwagę na kieru n ek prądu w samym m ięśniu drażnionym, to prąd ten przy badaniu zw ykłym galwanometrem jest zawsze zstępujący.

T ak i sam prąd otrzym ujem y także i wtedy, i je st on również zawsze zstępujący, gdy obie elektrody przykładam y do ścięgna gór­

nego i dolnego.

Jeżeli w obu tych przypadkach będziem y drażnili nerw poje­

dynczym i indukcyjnym i prądam i i wywołam y pojedynczy skurcz, to stosując galw anom etr E i n t h o v e n a , otrzym am y, podobnie jak w dośw iadczeniach B e r n s t e i n a lub H e r m a n n a z reotomem, prawie zawsze prąd dwufazowy: pierwszą fazę, która wskazuje, że

1 6 N . C Y B U L SK I [ 9 0 ]

[911 P R Ą D Y E L E K T R Y C Z N E 17

prąd w m ięśnia drażnionym je st zstępujący, i drugą, k tóra w y ka­

zuje prąd wstępujący.

Jakkolw iek H e r m a n n , ja k widzieliśm y wyżej, zastrzega się przeciwko wszelkiem u tłóm aczeniu zjaw isk i pragnie się zadowolić samem tylko ich opisaniem, to jedn akże w gruncie rzeczy i on sam stara się prądy fazowe tłóm aczyć i w tym celu przyjm uje hipotezę, o której ju ż wspomniałem wyżej, a która ze stanow iska fizykalnego

je s t wprost niedopuszczalna, a mianowicie, że gdy fala stanu czyn­

nego w mięśniu lub nerwie, posuwając się w skutek podrażnienia z jednego końca ku drugiem u, dojdzie do pierwszej elektrody, miejsce to staje się ujemnem, podczas gdy w szystkie inne są do­

datnie, co powoduje t. zw. prąd adterm inalny. Gdy zaś stan czynny dojdzie do drugiej elektrody, w skutek elektroujem ności tego m iej­

sca powstaje prąd odwrotny. Otóż z tem tłómaczeniem H e r m a n n a absolutnie zgodzić się niepodobna.

Chyba przecież ju ż obecnie n ikt nie wątpi, że jakiekolw iek są przyczyny siły elektrom otorycznej mięśnia, gdziekolwiek ona się lokalizuje, różnica potencyału, wywołana tą siłą, w yrów nyw a się w samym mięśniu zapomocą elementów tkaninow ych i zaw artych wśród nich i pomiędzy nimi elektrolitów. K ażdy prąd, otrzym any

w galwanometrze, je st tylko ubocznem odgałęzieniem tego prądu,, k tó ry istnieje w całym mięśniu, zupełnie tak samo, j a k w p rzy ­ padku prądu spoczynkowego. Oczywiście, że i przy prądach czyn­

nościowych innego tłómaczenia ani przyjąć, ani podać niepodobna, W tym przypadku, podobnie ja k przy prądzie w m ięśniach nieczynnych, p rąd może być w ykazany tylko o tyle, o ile w e­

w nętrzne zam knięcie prąd u w mięśniu posiada opór dość znaczny.

Im wewnętrzny opór mięśnia będzie m niejszy, tem i prąd odgałę­

ziony będzie słabszy. O tyle też tw ierdzenie H e r m a n n a 1), że „bei d irek ter Totalreizung des unversebrten Muskels jed er Aktionsstrom feh lt“, je s t słuszne, o ile w arunki w ew nętrzne m ięśnia są tego ro­

dzaju, że ani prąd spoczynkowy, ani czynnościowe odgałęziać się nie mogą, ponieważ powstające lub istniejące różnice potencyałów dostatecznie i łatwo w yrów nyw ają się w ew nętrznym i przewodni­

kami.

G dy w mięśniu powstaje stan czynny, powstaje w nim ró­

wnież prąd, który ma k ierunek ściśle określony. Oczywiście faktr że do mięśnia przyłożone są elektrody, prowadzące do galwano­

m etru, stanu rzeczy zmieniać nie może. P rąd, któ ry odgałęziam y do galwanometru, m ając w mięśniu określony kierunek, będzie miał również odpowiedni k ieru n ek i w odgałęzieniach: jeżeli w pierw­

szym okresie ma k ierunek prądu zstępującego, gdy stan czynny zn aj­

duje się pod pierw szą elektrodą, to pozwalam sobie zapytać autora ele- ktroujem ności m iejsca czynnego, dlaczegoby miał mieć in ny kierunek, gdy się stan czynny przeniesie pod drugą elektrodę; wszak przy­

kładając elektrodę do każdego punktu mięśnia, w którym w danej chwili powstaje stan czynny, zawsze otrzym ujem y ten sam prąd, cóż więc jest przyczyną zm iany k ieru n k u działania siły elektrom o­

torycznej ?

U znaję najzupełniej zasadę H e r m a n n a , że należy mówić tylko o tem, co faktycznie daje się stwierdzić; możemy więc powiedzieć^

że nasamprzód po podnieceniu mięśnia powstaje prąd, m ający ten sam kierunek, w którym rozchodzi się podniecenie, albo, że w chwili podniecenia powstaje w mięśniu siła elektrom otoryczna, która w y­

wołuje powstanie prądu zawsze jednakow o, który to p rąd możemy w ykazać bez względu, gdzie do mięśnia są przyłożone elektrody od­

prowadzające, byle tylko były na tej przestrzeni, po której przebiega

18 N. C Y B U L SK I [ 9 2 ]

*) Handbuch der PhysioL H e r m a n n a , tom I, część 1. str. 215.

[9 3 ] P R Ą D Y E L E K T R Y C Z N E 19

podniecenie, lub były z tą przestrzenią połączone tkankam i, jak o przewodnikam i. Jeżeli po pew nym czasie powstaje nowy prąd, to pozostaje tylko jeden wniosek możliwy, że w tym drugim okresie powstaje nowa siła elektromotoryczna, która powoduje prąd w od­

w rotnym kierunku, znowu bez względu na miejsce przyłożenia elektrod. Zm iana więc kieru n k u prądu nie może zależeć od tego, że stan czynny przesunął się z jednego m iejsca na drugie, lecz że w tym drugim okresie m am y do czynienia z noWem zjawiskiem, nową siłą elektrom otoryczną, k tóra w yw ołuje powstanie nowego prądu o odw rotnym kierunku. Wogóle wprowadzenie pojęcia o elek- troujem ności jed n y ch i elektrododatniości drugich m iejsc w dra­

żnionym mięśniu, zamiast rozpatryw ania zjaw iska, jako zależnego od prądu, którego odgałęzienie w ykazuje galwanom etr, tak zasłoniło horyzont fizyologów, a w szczególności zwolenników H e r m a n n a , że przez cały szereg lat nad tą kw estyą wcale się nie zastanawiano i cały m istycyzm tej teoryi przyjm ow ano na wiarę.

Pod pretekstem więc, że w ypada się zadowolić samem tylko opisywaniem zjawiska, wprowadzono pojęcie, które aż do ostatnich ezasów utrzym uje się w nauee, ja k b y dla tem trudniejszego zrozu­

mienia zjaw iska — ja k to świadczy praca P i p p e r a 1). który na str. 169 tak się w yraża: „ ...D e n n jed e solcbe W elle (skądże znowu W elle?) ist U rsprungsort einer elektrom otorischen K ra ft und z war ist sie Sitz eines Potenziales, welches sich m it den W ellen durch die F asern hinbewegt und dem Y orzeichen nach negativ is t“ (?!).

W yrażenie wogóle niezrozumiałe, ale za to w szczegółach zupełnie nieprawdziwe. Spraw a dotyczy faktu, że podczas stanu czynnego w mięśniu powstaje prąd w kierunku, w którym się rozchodzi stan czynny. Cóż w tym fakcie może być analogią fali? oznaczenie zaś, że fala „dem Vorzeichen nach negatiy is t“, jest ju ż zupełnie fał­

szywe, gdyż ze względu na kierunek prądu trzebaby ją nazwać positiv.

Źródła siły elek trom otoryczn ej.

Oczywiście nie mam wcale możności rozpatryw ać tu chrono­

logicznie w szystkie teorye i zapatryw ania, które po H e r m a n n i e były wypowiadane, i nieco niżej zastanowię się tylko nad poglądami H e r i n g a i B e r n s t e i n a , obecnie zaś, ażeby dalszy tok rozwoju

*) P f l u g e r ^ s Archiy, tom 129 str. 145 i dalsze, r. 1909.

2 0 N . C Y B U L S K I [9 4 ]

mojej myśli był zrozum iały, postaram się rozpatrzyć nasamprzód teoretycznie, co może być wobec dzisiejszego stanu fizyki i chemii źródłem siły elektrom otorycznej w chwili, kiedy włókno mięsne w pewnem m iejscu staje się czynne.

Ponieważ m ięsień je st konsystencyi półpłynnej, zawiera w so­

bie dużo cieczy i pew ną ilość elektrolitów, m niej lub więcej w niej rozpuszczonych, przeto napewno możemy twierdzić, że tu, t. j. w w y ­ osobnionych punktach mięśnia, żadne zm iany e l e k t r y c z n o ś c i s t a t y c z n e j zachodzić nie mogą. Zw iązki chemiczne, które w sku­

tek ja k ie jś re ak cy i chemicznej powstają, same przez się również nie mogą być źródłem siły elektromotorycznej. W iadomo bowiem, źe dotychczas nikom u z chemików nie udało się w ykazać najm niej­

szych śladów siły elektrom otorycznej przy reakcyach chemicznych, o ile napewno można było wyelim inować w arunek powstawania różnic koncentracyjnych.

Już w poprzedniej pracy usiłowałem w ykazać, że jedynem źródłem siły elektrom otorycznej w żyw ych tk an k ach mogą być tylko stosy płynne (Fliissigkeitsketten) przy niesym etrycznem ich połączeniu ze sobą, oraz zmiany, ja k ie zachodzą w ruchliw ości jo ­ nów wobec znajdujących się w tk an kach błon i przegród, które tę asym etryę wywołują.

Jeżeli z pojawieniem się stanu czynnego w ja k ie jś części włó­

kna, przy połączeniu tego w łókna z galwanometrem, otrzym ujem y p rąd o ściśle określonym kierunku, zawsze jednakow ym , to fak t ten świadczy, źe w tem miejscu, gdzie istnieje czynność, a właści­

wie okres przygotow awczy (okres podniecenia) do czynności, musi powstać specyalny układ jonów i one muszą utworzyć podwójną warstwę (Doppelschicht); i tylko ten właśnie układ jonów, podo­

bnie ja k w każdym stosie, może stać się źródłem prądu.

Mając na względzie k ierunek prądu i biorąc pod uwagę sto­

sunki w mięśniu, pozostającym w spoczynku, który, ja k widzie­

liśmy, także daje prąd, najprostszem w ydaje się przypuszczenie, źe dzięki swej budowie i poprzecznym prążkom włókno mięsne w grun­

cie rzeczy przedstaw ia szereg komór, zaw ierających tę żywą sub- stancyę, w której stan czynny zachodzi. W stanie spoczynku te żyjące części włókna w skutek przysw ajania w ytw arzają takie sub- stancye, które po zjonizowaniu w każdej pojedynczej komorze w sku­

tek dyfuzyi powodują powstawanie siły elektrom otorycznej; siła ta je st źródłem prądu spoczynkowego w mięśniach nieuszkodzonych.

[ 9 5 ] P R Ą D Y E L E K T R Y C Z N E 21

G dy wywołujem y stan czynny, gdy następuje podniecenie włókna i stan ten rozchodzi się wzdłuż włókna, w podnieconej protoplazmie włókna powstaje nowa siła elektrom otoryczna, k tó ra powoduje zja­

wienie się nowego prądu. P rąd ten z reguły ma poniżej rów nika nerwowego kierunek odw rotny do prądu spoczynkowego i świadczy, źe tu powstały nowe związki, które w skutek dyfuzyi ich jonów utw orzyły nową podwójną w arstw ę i że z tego m iejsca pierw szy ulega dyfuzyi jo n dodatni (H 2 ?). (P atrz schem at ryc. 2).

Jeżeli taki stan stopniowo będzie zjaw iał się w coraz nowej komorze włókienka, to otrzym am y właściwie szereg stosików, w któ­

ry c h biegun dodatni będzie leżał na prawo, ujem ny na lewo. Jeżeli

E E

Ryc. 2. A B włókno; E E elektrody odprowadzające; C miejsce, w którem powstaje stan czynny.

pu nkt podrażniony będzie leżał w środkowej części włókna, to oczywiście stan czynny będzie się rozchodził w obu k ierun kach i w tedy stan ten będzie tworzył dw a prądy względem siebie zupeł­

nie odwrotne, j a k to widzieliśmy w rzeczywistości w obserwacyach całego szeregu autorów, w mięśniach drażnionych z nerwu, w gór­

nej i dolnej części (patrz H e r m a n n , H o f f m a n n , P i p p e r ) . Ten stały i ściśle określony kierunek wskazuje, że w układzie w łókienka dyfuzya jonów w jed n y m kierunku odbywa się inaczej niż w dru ­ gim i że stale podczas pierwszego okresu stanu czynnego jo n y do­

datnie poruszają się w t y m k i e r u n k u , w j a k i m r o z c h o d z i s i ę p o d r a ż n i e n i e w ł ó k n a m i ę s n e g o .

Jeżeli w dalszym okresie stanu czynnego m ięśnia następuje zmiana k ierun ku prądu, to fakt ten może w skazyw ać tylko, że w całym układzie w łókienka zaszła ponownie zasadnicza zmiana, źe mimo dalszego trw ania stanu czynnego, k tóry się objawia zmia­

2 2 N. C Y B U L S K I [9 6 ]

nam i m echanicznem i, powstaje proces odw rotny w protoplazmie, którego następstwem jest powstawanie nowych związków i nowych jonów, tak samo ulegających dyfuzyi, lecz z tą różnicą, że tu szybciej dyfunduje jon ujem ny (prawdopodobnie HO). W ten spo­

sób powstaje drugi k ieru n ek prądu, znowu obejm ujący całe włókno lub tę jego część, w której stan czynny się rozwija.

Ze. ja k ju ż podniosłem wyżej, te dwie fazy, zaobserwowane przez B e r n s t e i n a i H e r m a n n a , a później także przez innych autorów, nie są następstwem zmian elektrostatycznych pod każdą z dwóch elektrod, to można widzieć z następującego szeregu fak ­ tów, któ ry ju ż przez innych autorów został stw ierdzony:

1) Dwufazowe prądy otrzym ujem y nie tylko wtedy, gdy usta­

w iam y obie elektrody na mięśniu, ale i wtedy, gdy ustaw im y je- dnę elektrodę na mięśniu, a drugą na ścięgnie,

2) gdy obie elektrody są ustawione na dwóch ścięgnach, lub jed n a na środku mięśnia, druga na poprzecznym przekroju.

3) C harakter krzyw ych praw ie wcale się nie zmienia, gdy jednę elektrodę ustaw im y na jednym mięśniu, a drug ą na innym , sym etrycznym , ja k to przytoczyłem wyżej.

Podobne fakta obserwowali prawie wszyscy autorowie, którzy tą kw estyą się zajmowali, nawet uczniowie H e r m a n n a (n. p. Dr.

F. M a t h i a s 1) i jego zwolennicy, n. p. P. P i p e r , H o f f m a n n , jednakże te spostrzeżenia pozostawiano zawsze bez należytej oceny.

P. P i p e r 2) i inni zresztą autorowie zw racają uwagę, że od­

ległość fali ujem nej i dodatniej pozostaje stale ta sama bez względu na odległość elektrod (?) i ma wynosić przeciętnie 1/50''.

G dyby zmiana prądu powstawała w skutek owej przyjm ow anej przez H e r r n a n n a elektroujem ności w m iejscu czynnem , to oczywiście stosunek szczytów fal. w yrażających oba prądy, m usiałby być ten sam, co elektrod. Tym czasem P i p e r oświadcza: „ ...ic h h a b e mich bisher vergeblich bem uht das darzustellen“ (1. c. str. 152), a tłóma- czenie, które autor podaje, jak o b y przy odprowadzeniu u człowieka ja k ą ś rolę m iały odgryw ać uboczne zam knięcia przez skórę, wprost nie zasługuje na żadne uwzględnienie. O ile na podstawie odległości szczytów H e r m a n n 3) w swoich obserw acyach reotom icznych ozna­

czał szybkość fali w mięśniu, szybkość ta w ypadała zawsze nie­

’) P f l i i g e r ’s A rchiv, tom 53, str. 70.

2) Tamże, t. 129, str. 145.

3) Tamże, t. 24, str. 151.

[9 7 ] P R Ą D Y E L E K T R Y C Z N E 2 S

stała, podobnie ja k i samo wychylenie. Szybkość n. p. obliczona z doświadczenia pierwszego i drugiego (1. c.) w dolnej części mię­

śnia wynosi 15 m, w górnej 26 m na sekundę. T ak a różnica w je ­ dnym i tym sam ym mięśniu jest oczywiście nieprawdopodobna i świadczy niewątpliwie ty lko o ttem, że m iędzy odległością szczy­

tów prądu dwufazowego a szybkością przenoszenia się fali sk u r­

czowej niem a żadnego związku. M a t h i a s 1) znajduje szybkość u żaby 3 2 7 i 6 36, odprowadza przytem bd środka mięśnia i dol­

nego ścięgna. P rzy takiem odprowadzeniu, według teoryi H e r ­ m a n n a , drugiej fazy nie powinno się obserwować wcale. Autor w przytoczonym przypadku nie podaje wcale szybkości dla górnej części mięśnia, a jego obliczenia szybkości fali skurczowej u czło­

wieka dają w ahania od 13— 20 m.

Spostrzegając, źe prąd fazy drugiej z reg uły na mięśniach u żaby je st słabszy od fazy pierwszej, H e r m a n n stw orzył dla tego zjaw iska osobny w yraz: „D ekrem ent“ ; zjaw iska tego niem a być w mięśniach człowieka, względnie w m ięśniach zupełnie nor­

malnych. D ekrem ent według H e r m a n n a ma powstawać głównie z powodu nasuw ania się faz na siebie. Niżej wykażę, że to nowe pojęcie je st zupełnie zbyteczne i że przyczyny różnic faz są zupeł­

nie inne.

Różnica pierwszej fazy od drugiej w ystępuje szczególnie w y­

bitnie, jeżeli zamiast pojedynczych prądów będziemy badali prądy w czasie tężca. Obserwowane przez D u B o i s R e y m o n d a waha­

nie wsteczne je st właśnie w ynikiem tej różnicy w obu fazach, a by­

najm niej nie tej okoliczności, której je przypisuje H e r m a n n , t. j.

brakow i fazy drugiej na poprzecznym przekroju. To w ahanie wste­

czne przedstaw ia się jak o prąd zstępujący kukońcow y. Otóż bardzo łatwo się przekonać, że on w ystępuje ta k samo na m ięśniach nie­

uszkodzonych bez względu naw et na to, czy przy danem odprowa­

dzeniu mamy prąd spoczynkowy, w stępujący, czy też nie. Badając mięsień zapomocą zw ykłego galwanometru i drażniąc go z nerwu prądem indukcyjnym , w yw ołującym tężec, po skom pensowaniu prądu spoczynkowego, otrzym ujem y wogóle stałe wychylenie, przynajm niej jakiś czas, podczas drażnienia. Badając natom iast galwanometrem E i n t h o v e n a , otrzym ujem y w ychylenie struny w postaci wahań, odpowiadające pojedynczym momentom, jednakże i w tym p rz y ­

*) P f l u g e r ^ s Archiv, t. 53.