Nadere beschouwing van de ecologische modelbenadering op basis van het minimaliseren van de vrije energie in het systeem

- 2

de International Association of Ecology georganiseerde Eerste Internationale Ecologische Congres, met het thema "Unifying concepts in ecology11,

voorgeze-ten door prof.dr. W.H. van Dobben,

Daarnaast worden in hoofdstuk 5 enkele indicaties gegeven omtrent de gevoe-ligheid van voorspelde biomassa's in het systeem voor additionele aannamen omtrent detritusimport en primaire productie.

3 Concepten in de ecologie

De complexiteit van ecosystemen tezamen met de behoefte de reactie van een bepaald systeem op verstoringen te kunnen voorspellen leidt tot de noodzaak van een vereenvoudigende beschrijving van net werkelijke systeem. Relaties tus-sen de veelheid van soorten in een bepaald ecosysteem zijn in ontwikkeling op basis van:

1, Energiestroom en stofkringloop tussen voedseltrappen,

2, Diversiteit, stabiliteit en rijpheid van ecosystemen ("maturity"), 3, Het "niche" concept en het concept ecologische isolatie,

zoals blijkt uit de inhoud van de plenaire zittingen van het in de inleiding genoemde congres, bijeengebracht door W.H. van Dobben en R.H. Lowe-McConnell in "Uni£ying concepts in ecology", Br. W. Junk, B.V. Publishers, Den Haag en Pudoc, Wageningen 1975, {Tj *

Zoals in de inleiding reeds is vermeld dienen concepten niet verward te wor-den met verifieerbare theorieën.

Een belangrijk criterium voor een concept is dat het nuttig dient te zijn om het inzicht in het systeem te verhogen. Een voorspelling op basis van een niet

getoetst concept is echter zuiver speculatief.

De algemene tendens van het congres was dat er behoefte werd gevoeld aan een verscherping van de terminologie, ao bestaan er volgens Orians Q j minstens

7 verschillende betekenissen voor het bagrip stabiliteit, minstens 3 verschil-lende betekenissen voor het begrip diversiteit enzovoort, en aan het formu-leren van verifieerbare uitspraken, "anders bezitten de daaruit voortkomende oplossingen niets anders dan mistieke waarde" (Whiteside [T]).

De bovengenoemde algemene concepten worden nog verder gespecificeerd: Ad l.,0m het systeem overzienbaar te maken wordt het gesimplificeerd door

_* O v-u.

tweetal schema's, respectievelijk op basis van

Ia) de energiestroom en

lb) stofkringlopen.

Ad la). De energiestroom en het concept van de

voedselketen.-De energiestroom wordt gemeten als flux van een soort naar een andere

soort en de beschrijvüig wordt vereenvoudigd door soorten bijeen te

voegen tot voedseltrappen. De binding van zonne-energie in organische

stof wordt verzorgd door de onderste voedseltrap via fotosynthese. De

toename van biomassa door groene planten en algen wordt aangeduid met

primaire productie. Primaire productie per eenheid van wateroppervlak

wordt gerelateerd aan klimatologische factoren als licht

(waterhelder-heid), temperatuur en wind (mengdiapte), zowel als aan het aanbod van

groeibeperkende nutriënten (P, N, Si,...).

Ad lb). Bij de classificatie van ecosysteemcomponenten op basis van

stofkringlopen worden componenten ("pools") onderscheiden voor de

ver-schillende vormen waarin een bepaalde stof in het systeem kan voorkomen,

bijvoorbeeld in oplossing, colloïdaal, in deeltjes, in sedimenten,

en-zovoort. Alle organismen inclusief detritus kunnen in dit geval in één

component begrepen worden. De stofkringloop beschrijft het transport

tussen de ruimtelijk gescheiden componenten.

Binnen het bovenstaande wordt wel-gebruik, gemaakt van het concept dat

er bij biologische systemen een tendens is om in leven te blijven en

zelfs te groeien naar een maximale biomassa. Dit maximum is afhankelijk

Kowel van de gemiddelde milieucondities als van het storingsniveau

(naar grootte en frequentieverdeling).

Ad 2. De relatie stabiliteit-diversiteit is niet eenduidig. Het concept dat

diversiteit leidt tot stabiliteit is niet algemeen geldig. Zoals eerder

aangehaald bestaat behoefte om te komen tot een scherpere definitie van

stabiliteit zowel als van diversiteit (Orians);

Aan May [\"j worden de volgende uitspraken ontleend:

a) De eenvoudigste modellen van ecosystemen dienen noodzakelijkerwijs

niet-lineair te zijn om een evenwichtstoestand te kunnen bereiken.

b) Complexe ecosystemen zijn in het algemeen dynamisch meer kwetsbaar,

relatief eenvoudige „systemen zijn in het algemeen beter bestand tegen

onvoorspelbare verstoringen.

'1 V

Ad 3. Het begrip ecologische, nis wordt gebruikt als aanduiding voor een spe-cialisatie, die van gemeenschap tot gemeenschap door verschillende soorten kan zijn vertegenwoordigd. (Nis voor konijn was "leeg" in Australië,) Het begrip ecologische isolatie houdt in dat geen twee soorten kunnen samen leven, die door een zelfde factor in aantal wor-den beperkt om het even of het om voedsel gaat of om een predator. Dit raakt het kernprobleem in de ecologie namelijk de vraag: welke soorten kunnen in een ecosysteem naast elkaar voorkomen.

4 Ecologische benadering van de Rand

Het basisconcept waarop het algemene ecologische model van Rand is gebaseerd is op het in de inleiding genoemde congres niet behandeld, dus nieuw.

Het Rand model maakt tevens gebruik van een aantal, wel besproken concepten, namelijk:

a^ Het concegt_van de voedselketen

Het Rand model maakt gebruik van een lineaire voedselketen (noodzaak door lineaire beperkingen in het bestaande. Rand Chem Comp programma).

Dit is niet in overeenstemming met het algemeen geldende principe, zoals ver-tolkt door May, dat een niet-lineaire voedselketen nodig is om in een dyna-misch systeem een bepaalde evenwichtstoestand te kunnen bereiken. In hoeverre

dit van belang is voor het evenwichtsmödel van Rand is niet goed te doorzien. Het door Rand geïntroduceerde begrip "supersoort" binnen de voedselketen geeft aanleiding tot niet verifieerbare deelsystemen. Bij onderlinge verschui ving van soorten binnen éën supersoort door veranderende uitwendige omstan-digheden kan er niet van uitgegaan worden dat de aangenomen coëfficiënten in de voedselketen ongewijzigd blijven.

In het ecologische model van Rand wordt de maximale blijvende biomassa slechts afhankelijk verondersteld van de gemiddelde externe milieucondities en onaf-hankelijk van de grootte en frequentieverdeling van het storingsniveau. Dit is in tegenspraak met de aangehaalde concepten. Het belang hiervan lijkt op basis van ervaring bij ecologen vrij groot.

De primaire productie per eenheid van wateroppervlak vordt in de huidige vorm van het Rand model onafhankelijk gesteld van waterhelderheid, van het verschil in menging bij een getijdebekken een een stagnant bekken (stratificatie, wind) en van het voedselaanbod. Het inbouwen van deze aspecten in het model is

echter in principe mogelijk.

Het uitgangspunt van het ecologisch Rand model is dat a priori aangegeven kan worden welke "nissen" in een ecosysteem voorkomen en of deze gevuld zijn of niet. Dit is echter het kernprobleem bij ecologisch onderzoek. Door te werken met supersoorten wordt voorbijgegaan aan het concept ecologische isolatie. Geen informatie wordt verkregen over veranderingen in soortensamenstelling binnen een supersoort bij veranderen van externe milieufactoren. Het model van Rand dat gebaseerd is op een evenwichtssituatie is fundamenteel in strijd met het concept van de ecologische isolatie. Het ecologisch isolatieconcept kan slechts verklaard worden vanuit een dynamische procesbeschrijving.

Hieuw in de ecologie is het concept "het_minimaliseren_van_de^vrije_energie-functie_yan_Gibbs" waarop het Rand model is gebaaeerd.

Dit van oorsprong thermo-dynaraische concept heeft in de ecologie geen wezen-lijke basis. De vrije energiefunctie van Gibbs is bij de bepaling van thermo™ dynamische, chemische dan wel biochemische evenwichten in een gesloten of open systeem een werkelijke energiefunctie. In de Rand toepassing op het aqua-tisch ecosysteem is dit niet het geval. De gebruikte vorm is aan modificaties onderhevig maar is opgebouwd uit biomassa van supersoorten, dan wel in een la-,tere gemodificeerde vorm uit biomassa's van fracties van supersoorten die leven van een bepaald voedsel. Het concept heeft derhalve meer gelijkenis met stof-optimalisatie dan met energie-stof-optimalisatie.

In hoeverre dit concept toepasbaarheidswaarde heeft kan slechts, zoals dat bij alle concepten het geval is, beoordeeld worden na het verrichten van liefst zoveel mogelijk toetsen, indien mogelijk op het gehele model, zo niet dan tenminste op onderdelen. Het Rand model is niet eerder getoetst. De in-druk die gewekt is op de stuurgroepvergadering dd. 28 januari 1976 dat,het model getoetst zou zijn op een terrestrisch ecosysteem berust op een misver-stand. Er was slechts sprake van een testen van het rekenprogramma zonder de pretenties van een toets.

*~ 6 —

In de huidige vorm is het model toegepast op de open en de gesloten

Ooster-schelde en op de open en de gesloten Grevelingen. Vanwege een groot aantal

onbekende coëfficiënten enerzijds en tekorten aan betrouwbare biologische

gegevens anderzijds kan wat betreft de Grevelingen niet van een aanvaardbare

toets gesproken worden.

Op de bijeenkomst van 13 april 1976 in 's-Heer Arendskerke waren de Rand

de-legatie, Rijkswaterstaat Deltadienst afdeling milieuonderzoek en de opstellers

van dit rapport ervan overtuigd dat het concept -in zijn geheel of gedeeltelijk

getoetst dient te worden, aan verifieerbare en herhaalbare ecosystemen alvorens

uitspraken over de betrouwbaarheid gedaan kunnen worden.

5 Enkele opmerkingen over de resultaten van het model

Een discussie over de waarde van de resultaten van het ecologische model van

de Rand Corporation is minder zinvol omdat de toets van het basisconcept

ont-breekt ,

Enkele opmerkingen over de gevoeligheid van de eindresultaten gebaseerd op

additionele aannamen buiten het modelconcept om lijken echter gewenst. Deze

opmerkingen blijven beperkt tot de met "Ecology Scorecard" aangeduide

samen-vattende tabel met resultaten, zoals ontvangen op 23 april 1976. De

invoerge-gegevens zijn bekkenoppervlak, getijverschil te Zierikzee en twee

coëfficiën-ten, 1,047 en 0,49, De volgende functionele relaties zijn aangenomen:

2

primaire productie (ton/dag) = 1,047 x bekkenoppervlak (km )

2

detritus import (ton/dag) = 0,49 x bekkenoppervlak km x getij ver-?

schil te Zierikzee (m).

De coëfficiënt 1,047 is gebaseerd op gegevens in de huidige toestand van de

Oosterschelde, de coëfficiënt 0,49 is verkregen door aanpassing van het Rand

model aan gegevens in de huidige situatie.

Dit overwegend aangenomen uitgangsmateriaal is voor het vergelijken van de

verschillende bekkenconfiguraties van essentieel belang, hetgeen blijkt in

de onderstaande tabel uit de grote overeenkomst tussen de eerste regel en de

daaropvolgende met het Rand model berekende grootheden:

7

-prinu productie + detr. import totale biomassa benthosetende vogels visetende vogels Configuratie

D4

14

-B3

43

B3

75

74

74

(De in de tabel gegeven grootheden zijn percentages t.o.v. de huidige situatie)

De eerste regel van de tabel geeft het percentage ten opzichte van de huidige situatie van de som van primaire productie en detritusimport gebaseerd op de formules (*) en (**)•

De tweede regel geeft de totale biomassa, dat is de som van de biomassa's van de 18 supersoorten, zoals met het Rand model voorspeld. De darde en vier-de regel geven vier-de voorspelvier-de biomassa's van twee supersoorten vogels.

Gezien het nauwe verband tussen vooronderstellingen ten aanzien van detritus-import en primaire productie en modeluitkomsten lijkt een critische beschou-wing over deze vooronderstellingen gewenst.

Bij de vooronderstelling over de primaire productie is de invloed van toene™ mende waterhelderheid en afnemende verticale menging buiten beschouwing ge-bleven, terwijl de in dit model „zo belangrijk gebleken detritusimport

ver-ondersteld wordt lineair af te nemen met de getij reductie.

Het is echter meer waarschijnlijk dat de Oosterschelde door getij reductie wordt omgezet van erosie- naar sedimentatiebekken, en de detritusimport van-uit de Noordzee in eerste instantie juiat zal toenemen bij afnemend getij. Tenslotte nog een opmerking over de berekende insteltijd van het systeem voor het bereiken van een stationaire situatie, Het basisconcept van het model kent geen tijdschaal. De vermelde tijdschaal op de laatste regel van de

"Ecology Scorecard" is gebaseerd op een toegevoegde veronderstelling.

6 Samenvatting

Het basisconcept van het ecologische model van de Rand Corporation "minima-lisering van de vrije energie in het systeem" is nieuw in de ecologische

Q _

toepassing. Dit concept is niet'getoetst en niet toetsbaar in het systeem waarop het wordt toegepast,

De door middel van liet model voorspelde totale biomassa in het systeem en de biomassa's van een aantal supersoorten blijken vrijwel uitsluitend af te hangen van gemaakte additionele vooronderstellingen omtrent de detritusimport en de primaire productie.