WSZECHŚWIAT
PISMO PRZYRODNICZE
N r 5 Maj 1994
Agresywność mrówek Geny życia i śmierci Katastrofa Jowisza?
Fot. W . S tro jn y
Zalecono do bibliotek nauczycielskich i licealnych pism em Ministra Oświaty n r IV /O c-2734/47
W ydano z pomocą finansow ą K om itetu B adań N aukow ych
Treść zeszytu n r 5 (2365)
W . K o s t o w s k i , Z ach o w an ia a g re sy w n e m ró w e k a substancje
n e u r o p r z e k a ź n ik o w e ... 115
J. Z a w i 1 s k a, K askada w z b u d z e n ia w zro k o w eg o , czyli jak fo to recep to ry re a g u ją n a ś w i a t ł o ... 120
J. K o t u s z, K o zo w ate — n iezw y k łe ry b y Starego Św iata ... 123
A. P i e c h o c k i , Ekologia o d ży w ian ia. C o o zn acza p ełn o w arto ścio w e o d ż y w ia n ie ? ... 126
E. K o ś m i c k i, N a tu ra listy c z n y o g ró d o zd o b n y ... 128
A. Ż y ł k a , Jaszc zu rk a k ry m sk a ... 130
D ro b ia zg i G eny śm ierci i g en y życia (J. Latini) ... 132
Plem eliów ka św ierków ka — szk o d n ik nasion św ierka (M. Skrzypczyńska) ... 133
W sz e c h św ia t p rz e d 100 laty (opr. JGV) ... 134
R o z m a ito ś c i... 136
R ecenzje D. D i x o n: Rzeźba Ziem i (W. M iz e r s k i) ... 137
W ielki Ilu stro w an y Atlas Świata (W. M iz e rs k i)... 138
A. K a l i n o w s k a : Ekologia — w y b ó r przyszłości (P. S a w iń sk i)... 138
K ronika XXVII S ym pozjum Speleologiczne w Pieninach (J. G łazek R- Kardaś) ... 139
* * *
O k ł a d k a : RO B O TN IC A M RÓ W K I-TK A C ZK I Oegophylla longinada badająca dało martwej m rów ki z rodzaju Pdyrahis. F o t J. Wojtusiak
Członkow ie: Stefan W. Alexandrowicz, W incenty Kilarski, A dam Kotajba, H alina K rzanow ska, Barbara Płytycz, A d am Zając, Kazimierz Zarzycki
Komitet redakcyjny: Jerzy V etulani (redaktor naczelny), H alina K rzanow ska (z-ca redaktora naczelnego), Stefan W. Alexandrowicz, Barbara Płytycz, A dam Zając, W anda L ohm an (sekretarz redakcji)
Adres Redakcji: R edakcja C zasopism a W szechświat, 31-118 Kraków , ul. Podw ale 1, tel. (12) 22-29-24
PRZEPISY D LA A U TO R Ó W
1. Wstęp
Wszechświat jest pismem upowszechniającym wiedzę przyrodniczą, przeznaczonym dla wszystkich interesujących się postępem nauk przyrodniczych, a zwłaszcza młodzieży licealną i akademickiej
Wszechświat zamieszcza opracowania popularnonaukowe ze wszystkich dziedzin nauk przyrodniczych, ciekawe obserwacje przyrodnicze oraz fotografie i zaprasza do współpracy wszystkich chętnych. Wszechświat nie jest jednak czasopismem zamieszczającym oryginalne doświadczalne prace naukowe.
Nadsyłane do Wszechświata materiały są recenzowane przez redaktorów i specjalistów z odpowiednich dziedzin. O ich przyjęciu do druku decyduje ostatecznie Komitet Redakcyjny, po uwzględnieniu merytorycznych i popularyzatorskich wartośa pracy. Redakcja zastrzega sobie prawo wprowadzania skrótów i modyfikacji stylistycznych. Początku^cym autorom Redakcja będzie niosła pomoc w opracowaniu materiałów lub wyjaśniała powody odrzucenia pracy.
2. Typy prac
Wszechświat drukuje materiały w postaci artykułów, drobiazgów i ich cykli, rozmaitości, fotografii na okładkach i wewnątrz numeru oraz listów do Redakcji.
Wszechświat zamieszcza również recenzje z książek przyrodniczych oraz krótkie wiadomości z żyda środowisk przyrodniczych w Polsoe.
Artykuły powinny stanowić oryginalne opracowania na przystępnym poziomie naukowym, napisane żywo i interesująco również dla laika. Nie mogą oeraniczac się do wiedzy podręcznikowej. Pożądane jest ilustrowanie artykułu fotografiami, ryanami kreskowymi lub schematami. Odradza się stosowanie tabel, zwłaszcza jeżeli mogą być przedstawione jako wykres. W artykułach i innych rodzajach materiałów nie umieszcza się w tekśde odnośników do piśmiennictwa, nawet w formie: (Autor, rok), z wyjątkiem odnośników do prac publikowanych we wcześniejszych numerach Wszechświata (w formie: „patrz Wszechświat rok, tom, strona"). Obowiązuje natomiast podanie źródła przedrukowywanej lub przerysowanej tabeli bądź ilustracji oraz — w przypadku opracowania opierającego się na pojedynczym artykule w innym czasopiśmie — odnośnika dotyczącego całego źródła. Przy przygotowywaniu artykułów rocznioowych należy pamiętać, że nie mogą się one, ze względu na cykl wydawniczy, ukazać wcześniej niż 4 miesiące po ich złożeniu do Redakcji.
Artykuły (tylko one), są opatrzone opracowaną przez Redakcję notką biograficzną. Autorzy artykułów powinni podać dokładny adres, tytuł naukowy, stanowisko i nazwę zakładu pracy, oraz informacje, które chdeliby zamieśdc w notce. Ze względu na skromną objętość czasopisma artykuł nie powinien być dłuższy niż 9 stron.
Drobiazgi są krótkimi artykułami, liczącymi 1—3 strony maszynopisu. Również i tu ilustracje są mile widziane. Wszechświat zachęca do publikowania w tej formie własnych obserwacji.
Cykl stanowi kilka Drobiazgów pisanych na jeden temat i ukazujących się w kolejnych numerach Wszechświata. Chętnych do opracowania cyklu prosimy o wcześniejsze porozumienie się z Redakcją.
Rozmaitości są krótkim notatkami omawiającymi najdekawsze prace ukazujące się w międzynarodowych czasopismach przyrodniczych o najwyższym standardzie. Nie mogą one być tłumaczeniami, ale powinny być oryginalnymi opracowaniami. Ich objętość wynosi 0,3 do 1 strony maszynopisu. Obowiązuje podanie źródła (skrót tytułu czasopisma, rok, tom: strona).
Recenzje z książek muszą być interesujące dla czytelnika: ich cełem jest dostarczanie nowych wiadomość przyrodniczych, a nie informacji o książce. Należy pamiętać, że ze względu na cykl redakcyjny i listę czekających w kolejce, recenzja ukaże się zapewne wtedy, kiedy omawiana książka już dawno zniknie z rynku. Objętość recenzji nie powinna przekraczać 2 stron maszynopisu.
Kronika drukuje krótkie (do l p strony) notatki o dekawszych sympozjach, konferencjach itd. Nie jest to kronika towarzyska i dlatego prosimy nie robić wyliczanki autorów i referatów, pomijać tytuły naukowe i nie rw.vvtxlzić się nad ceremoniami otwarcia, a raczej powiadomić czytelnika, co dekawęgo wyszło z omawianej imprezy.
Listy do Redakcji mogą być różnego typu. Tu drukujemy m. in. uwagi dotyczące artykułów i innych materiałów drukowanych we Wszechświede. Objętość listu nie powinna przekraczać 1,5 strony maszynopisu. Redakcja zastrzega sobie prawo selekcji listów i ich edytowania.
Fotografie przeznaczone do ewentualnej publikacji na okładce lub wewnątrz numeru mogą być czarno-białe lub kolorowe. Każde zdjęde powinno być podpisane na odwroae. Podpis powinien zawierać nazwisko i adres autora i proponowany tytuł zdjęda. Należy podać datę i miejsce wykonania zdjęda.
Przy fotografiach zwierząt i roślin należy podać nazwę gatunkową polską i łacińską. Za prawidłowe oznaczenie odpowiedzialny jest fotografujący.
3. Forma nadsyłanych m ateriałów
Redakcja przyjmuje do druku tylko starannie wykonane, łatwo czytelne maszynopisy, przygotowane zgodnie z Polską Normą (30 linijek na stronę, ok.
60 uderzeń na linijkę, strony numerowane na górnym marginesie, lewy margines co najmniej 3 cm, akapity wdęte na 3 spacje), napisane przez czarną, świeżą taśmę. Bardzo chętnie widzimy prace przygotowane na komputerze. Wydruki komputerowe powinny być wysokiej jakośd (NLQ lub HQ) i pisane na świeżej taśmie.
Tabele należy pisać nie w tekście, ale każdą na osobnej kartce. Na osobnej kartce należy też napisać spis rydn wraz z ich objaśnieniami. Ryciny można przysyłać albo jako fotografie, albo jako rysunki kreskowe w tuszu, na kalce technicznej. Powinny być ponumerowane i podpisane z tyłu lub na marginesie ołówkiem.
Fotografie ilustrujące artykuł muszą być poprawne technicznie. Przyjmujemy zarówno zdjęcia czarno-białe, jak i kolorowe (pozytywy i negatywy).
Materiały powinny być przysyłane z jedną kopią. Kopie maszynopisów i rydn, ale nie oryginały, mogą być kserogramami. Kopie rydn są mile widziane, ale nie obowiązkowe.
Zaakceptowana praca po recenzji i naniesieniu uwag redakcyjnych zostanie zwrócona do autora celem przygotowania wersji ostatecznej. Przesłanie ostatecznej wersji na dyskietce znacznie przyspieszy ukazanie się pracy drukiem.
Prace należy nadsyłać pod adresem Redakcji (Podwale 1, 31-118 Kraków). Redakcja w zasadzie nie zwraca nie zamówionych materiałów.
4. Honoraria
Opublikowane prace są honorowane zgodnie z aktualnymi stawkami Wydawnictwa. Ponadto autor otrzymuje bezpłatnie jeden egzemplarz Wszechświata z wydrukowanym materiałem.
W y d a w n ic t w o P la ta n , 3 2 -0 6 0 L is z k i, K r y s p in ó w 189.
PISMO POLSKIEGO TOWARZYSTWA PRZYRODNIKÓW IM. KOPERNIKA
WYDAWANE PRZY WSPÓŁUDZIALE POLSKIEJ AKADEMII UMIEJĘTNOŚCI
T O M 95 M AJ 1994 ZESZYT 5
R O K 113 (2365)
WOJCIECH KOSTOWSKI (Warszawa)
Z A C H O W A N IE AGRESYW NE M RÓ W EK A SUBSTANCJE N E U R O PR Z E K A Ź N IK O W E
A g re sy w n o ść n a le ż y d o zja w isk p o pędow o-em ocjo- n aln y ch , z w ią z a n y c h z d zia ła n ia m i u k ie ru n k o w a n y m i na o k reślo n e cele. D zia łan ia te realizo w an e są za p o m o c ą w ro d z o n y c h (d zied ziczn y ch ) o d ru c h ó w o ra z za
c h o w a ń p o p ę d o w y c h . P o p ę d y s ą także w istocie czy n n ościam i o d ru c h o w y m i, ich ź ró d łe m je st ak ty w n o ść m e c h a n iz m u m o ty w a c y jn e g o u ru c h a m ia n a czy n n ik am i (bodźcam i) m o ty w a c y jn y m i. P o b u d z a n ie i zaspokajanie p o p ę d ó w jest ź ró d łe m z ło żo n y ch zjaw isk b eh a w io ra l
n y ch i in n y c h o k re ślan y ch jako em ocje. P o p ę d y m o g ą p ro w a d z ić d o k o n ta k tu z b o d ź c e m atrak cy jn y m (np.
p o k a rm , p a rtn e r sek su a ln y ), b ą d ź d o u su w a n ia b o d ź có w n ie k o rz y stn y c h . Te o sta tn ie p ro w a d z ą d o ró ż n y ch form z a c h o w a n ia o ch ro n n e g o .
Z a c h o w a n ie m a g re s y w n y m (agresją) stero w ać m o g ą ró ż n e p o p ę d y . Z a c h o w a n ie d rap ieżcze, łow cze zależy od p o p ę d u g ło d u . P rz y k ła d e m m oże być spokojny, p o z b a w io n y w ię k sz e g o z a b a rw ie n ia em ocjonalnego a ta k d ra p ie ż n ik a na ofiarę (np. p o lo w an ie kota na m ysz).
W iele z a c h o w a ń a g re sy w n y c h ste ro w a n y c h jest p rz e z p o p ę d w ściekłości, jego łag o d n ie jsz ą fo rm ą u człow ieka jest g n iew .
R o zró żn ia się d w a g łó w n e ty p y agresji: w e w n ą trz - g a tu n k o w ą (w alk a m ię d z y o so b n ik am i tego sam eg o g a tu n k u , n p . w o b ro n ie tery to riu m , konkurencji o sam icę, k o n k u ren c ji o p o k a rm ) i agresję m ięd zy g a tu n k o w ą. Ta d ru g a m o ż e m ieć te ż ró ż n e p o d ło że, np. o b ro n a p rz e d n a p a stn ik ie m , m o ż e być też ste ro w an a p o p ę d e m p o k a rm o w y m (chociaż jej em ocjonalne z ab arw ien ie m o że być ró ż n e i często je st p o p ro stu sk ład n ik iem z a c h o w a nia p o k a rm o w e g o ).
A gresja w y stęp u je nie tylko u k rę g o w c ó w , lecz tak że u z w ie rz ą t b ezk ręg o w y ch . U ty ch d ru g ic h m e c h a n iz m y sterujące s ą n ie w ą tp liw ie m niej złożone. W śró d o w a d ó w (Inseda) d u ż ą a g re sy w n o ścią w y ró ż n ia ją się m ró w ki należące d o B ło n k o sk rzy d ły ch (Hymenoptera) i tw o rzące w iele ro d z a jó w w y stę p u jący ch w n a s z y m k lim a
cie (np. Formica, Lasius, M yrmica, P olyagus, Camponotus) o ra z w strefie tropikalnej (np. A tta, Anom m a, Eaton, Do
ry lus). Szczególna a g resy w n o ść cechuje m ró w k i k o c z u jące czyli n o m a d n e . O to ja k c h a rak tery zu je je za W he- elerem E.O W ilson w książce The Insed S o d d ies (tłum . polskie PW N , W arszaw a 1979): „W św iecie tro p ik a ln y m nie m a bardziej p o ry w ająceg o zjaw iska o d w id o k u m a szerujących m ró w e k n o m ad n y ch ... M ró w k i n ależące d o plem ienia Dorylini (ang. drwer ants) o ra z m ró w k i legio
n o w e (ang. legionary ants) (należące d o ro d z a ju Eaton, p rzy p . w łasn y W .K.), s ą H u n a m i i T a ta ra m i w św iecie o w a d ó w . O lbrzym ie arm ie ślepych, ale św ie tn ie w sp ó ł
działających i silnie p o lim o rficzn y ch ro b o tn ic, m ię so ż er
n ych i o b d a rz o n y c h n ien asy co n y m a p e ty te m w ę d ru ją cych cały ro k w to w a rz y stw ie p stro k a ty c h z a stę p ó w d ziw aczn y ch m yrm ekofili (inne o w a d y żyjące w s y m biozie z m ró w k am i, n p . ch rząsz cz e z ro d z in y biegaczo- w atych, Carabidae, p rz y p . w łasn y , W .K.) i u k ry w a ją c y c h w n iep rz y stę p n y c h z ak ątk ach g le b y z a ślu b in y sw y c h n iezw y k ły ch m ło d y ch o so b n ik ó w p łcio w y ch o ra z d o rastających form — su g eru je o b se rw a to ro w i, k tó ry p o raz p ie rw sz y zo b aczy ł te m ró w k i w tro p ik a ln y m g ą s z czu, istnienie chytrej, bezlitosnej i n iesam o w itej o rg a n i
zacji kierującej a k ty w n o śc ią i przenikającej ca łą ich d z ia łalność".
J e d n y m z lepiej p o z n a n y c h g a tu n k ó w m ró w e k no- m a d n y c h je st żyjący w la sa c h A m e ry k i P o łu d n io w e j Eciton burchelli. Jego a g re sy w n e i p lą d ru ją c e robotnice o k reśla n e s ą w ję z y k u a n g ie lsk im w s p o m n ia n y m w yżej m ia n e m arm y ants, a p rz e z lu d n o ść m iejsco w ą soldado.
K olonie ty c h m ró w e k z n a jd o w a ć się m o g ą na z m ia n ę w fazie stacjo n arn ej lu b fazie w ę d ro w n e j. W fazie sta
cjonarnej n a stę p u je cykl re p ro d u k c y jn y m ró w e k , p o d czas k tó reg o w ielk a fiz o g a stiy c z n a k ró lo w a (tzn. z g i
g a n ty c z n ie ro z w in ię ty m o d w ło k ie m ) d o k o n u je w ielk ie
g o w y siłk u zło ż e n ia k ilk u set tysięcy jaj. Po trw ającej 2-3 ty g o d n ie fazie stacjo n arn ej Eciton burchelli o p u sz c z a b i
w a k i p ro w a d z i w ę d ró w k ę , trw ając a ró w n ie ż ok. 2-3 ty g o d n i. P o d c z a s tej fa z y la rw y k o ń c z ą rozw ój, a kolo
n ia co d z ie n n ie p o d o k o n a n iu z m a so w a n e g o n a p a d u zm ie n ia m iejsce g n ia z d a . E. burchelli n a p a d a w sp o só b z m a so w a n y : ro b o tn ice ro z s y p u ją się w rój w kształcie w a c h la rz a o sz e ro k im czole. N a p a d z a c z y n a się zw y k le o św icie, p o c z ą tk o w o n ie p o stę p u je w ż a d n y m o k re ślo n y m k ie ru n k u , je d n a k p o p e w n y m czasie część szy b k o m a sz e ru ją cy c h ro b o tn ic ściąga k u so b ie p o zo stałe w y p u stk i roju i k ie ru n e k m a rs z u u trz y m u je się w sk u te k n a c isk u m a s y m ró w e k p rz y b y w a ją c y c h o d s tro n y b i
w a k u . S tały p o s tę p w o b ra n y m k ie ru n k u w y k azu ją cy m ałe o d c h y le n ia na b o k i (najw yżej o 15°) w sk a zu je na siln y s to p ie ń o rg an izacji w e w n ę trz n e j. W y p ra w y w o je n n e E. burchelli n isz c z ą n ie m a l w sz y stk ie n a p o tk a n e
p o d ro d z e z w ie rz ę ta, k tó re n ie z d ą ż y ły zbiec: ta ran tu le, sk o rp io n y , k a ra c z a n y , k o n ik i p o ln e, ale ta k że i w iększe z w ie rz ę ta, ja k w ęże, ja sz c z u rk i, p isk lę ta w g n ia z d a c h . In n e m ró w k i i ich p o to m s tw o tak że m o g ą p a ść łu p e m Eciton, n ie k ie d y je d n a k b ro n ią c e się k o lo n ie te rm itó w czy m ró w e k z ro d z a ju A zteca p o tra fią o d e p rz e ć i p rz e trw a ć n a jazd .
K o c z o w n ic tw o je st w p e w n y m s to p n iu z w ią z a n e z g ru p o w y m i w y p ra w a m i ło w cz y m i, je d n a k tylko nie
k tó re g a tu n k i łą c z ą te d w ie fo rm y z a c h o w a n ia, n p . Do- rylus, A nom m a, Eciton, O nychom yrm ex. Z b io ro w e w y p ra w y u rz ą d z a ją te ż m ró w k i z p o d ro d z in y Ponerinae s p e cjalizujące się w ż y w ie n iu te rm ita m i o ra z z p o d ro d z in y Ćerapachyinae o d ż y w ia ją c e się in n y m i m ró w k a m i.
I n n ą fo rm ą z a c h o w a n ia d ra p ie ż c z e g o s ą w y p ra w y m r ó w e k u p ra w ia ją c y c h n ie w o ln ic tw o , n p . Polyergus, Rossomyrmex, Strongylognathus. W P olsce w y stę p u je m ró w k a a m a z o n k a z g a tu n k u Polyergus rufescens p o lu jąca na la rw y m ró w e k p rz e w a ż n ie z g a tu n k u Fortnica fusca, z k tó ry c h u zy sk u je n ie w o ln ik ó w o p iek u ją cy ch się p o to m s tw e m (robotnice, a raczej ż o łn ierze Polyergus nie p o sia d a ją tak ic h zd o ln o ści). W d ru g ie j p o ło w ie la t 70.
o b se rw o w a łe m w y p ra w y Polyergus w m iesiącach let
n ic h w o k o licach Z w ie rz y ń c a (woj. zam ojskie). P rzez w ięk szo ść d n ia n a o b e cn o ść g n ia z d a w sk a z y w a ły tylko nieliczne n ie w o ln ic e F. fusca kręcące się w p o b liż u o tw o ró w w ejścio w y ch , w ła śc iw y c h g o s p o d a rz y sp o tk a ć m o ż n a b y ło ty lk o w y ją tk o w o . Z w y k le o k o ło g o d z . 17.00 n a s tę p o w a ło o ż y w ie n ie: z g n ia z d a w y b ie g a ły c z e rw o n a w e ro b o tn ice Polyergus p o ru sz a ją c się sz y b k o i w n ie r e g u la rn y m ja k b y w o je n n y m ta ń c u , p o ja w ia ły się w d o ść d u ż e j ilości ta k ż e c ie m n o sz a re n iew o ln ice F. fusca.
W p e w n y m m o m e n c ie ro b o tn ic e Polyergus fo rm o w a ły re g u la rn y p o c h ó d p o ru sz a ją c y się z szy b k o śc ią k ilk u c m / s w je d n y m k ie ru n k u . P o c h ó d liczy ł o k 200-250 o so b n ik ó w i p o k ilk u n a s tu m in u ta c h d o c ie ra ł z je d n e g o sk ra ju za g a jn ik a (g d zie z n a jd o w a ło się g n ia z d o ) p o
p rz e z sz e ro k ą b itą d ro g ę na skraj n iew ielk ieg o lasku b rzo z o w eg o . Były tu liczne g n ia z d a z ie m n e F. fusca i to o n e sta n o w iły cel w y p ra w a m a z o n k i. N a p a stn ic y w d zie rali się p o p rz e z o tw o ry w ejściow e d o g n ia z d a i po ch w ili pojaw iali się trzy m a jąc w ż u w a c z k a c h z d o b y te p o cz w ark i. G o sp o d a rz e n ie m a l nie sta w ia li o p o ru . Starcia p o m ię d z y o so b n ik am i F. fusca i Polyergus w i
d ziałem tylko k ilk ak ro tn ie. W iele ro b o tn ic F. fusca w y b iegało n a to m ia st niosąc p o c z w a rk i i la rw y , często w d ra p y w a ło się z nim i na ź d ź b ła tra w i in n e ro ślin y ratu jąc p o to m stw o p rz e d in tru z a m i. P o w ró t am azo n k i z łu p e m b y ł b e z ła d n y , k a ż d a starała się tą s a m ą d ro g ą ja k najprędzej d o trz e ć d o g n ia z d a , ra z e m z nim i b iegły i te, k tó ry m nie u d a ło się nic zra b o w a ć . C ały a ta k trw a ł nie dłużej n iż g o d z in ę . P o n a w ia ły się o n e reg u larn ie, co d zien n ie p rz e z p ie rw s z ą p o ło w ę sierp n ia, p rz y czym k a ż d y kolejny n a p a d ro z p o c z y n a ł się kilka m in u t później, ta k że o statn i, k tó ry o b se rw o w a łe m w ów czas, zaczął się p o g o d z in ie 18.00. M ró w k i te w id y w a łe m je
szcze w ciągu d w ó c h k o lejnych lat, p o c z y m g n ia z d o znikło i p o m im o w ielu p o s z u k iw a ń w tej okolicy więcej am azo n k i nie sp o tk ałem . A o to ja k W h e e le r s u g e sty w nie i z literackim ta le n te m p rz e d sta w ia obyczaje tej cie
kaw ej m ró w k i (podaję za E. O. W ilsonem ): „W sw y m g n ie ź d z ie s ie d z ą o n e p o g rą ż o n e w e flegm atycznej b ez
czynności lu b też p rz e z d łu g ie g o d z in y ż e b rz ą u nie
w olnic o p o k a rm czy też czy sz c z ą się i p o le ru ją sw ój c z e rw o n a w y ry n sz tu n e k . P oza g n ia z d e m je d n a k , w cza
sie jednej ze sw y c h d ra p ie ż c zy c h w y p ra w , m ró w k i te z a d z iw ia ją o d w a g ą i z d o ln o śc ią w sp ó łd z ia ła n ia , w p o ró w n a n iu z k tó ry m i w y p ra w y Formica sanguinea p rz y p o m in a ją n ie z d a rn e w ysiłki licznej, n iew y szk o lo n ej m i
licji". U d ało m i się k ilk ak ro tn ie o b se rw o w a ć , w tej sa mej okolicy, w której w id z ia łe m a m a z o n k i, w y p ra w y zbójnicy krw istej (tak n a z y w a się w s p o m n ia n a F. san
guinea). Istotnie, m ają o n e w y g lą d luźnej, rozw lekłej fa
lan g i buszującej zw y k le w w ie lu k ie ru n k a c h , atak i na ro b o tn ice g o s p o d a rz y b y ły częstsze n iż w w y p a d k u n a ja z d u Polyergus.
K ró lo w a Polyergus rufescens z ak ład ająca g n ia z d o d o staje się d o g n ia z d a F. fusca p rz y b ierając w o b ec ro b o tn ic g o sp o d a rz a p o z y uległości, co z a p e w n ia jej adopcję p rz e z ro b o tn ice i k ró lo w ą teg o g a tu n k u . N a stę p n ie po u p ły w ie k ilku d n i zabija k ró lo w ą F. fusca p rz eszy w ając jej g ło w ę sz a b lo w a ty m i ż u w a c z k am i. Jeszcze bard ziej n iezw y k łe jest z a c h o w a n ie k ró lo w ej g a tu n k u Harpago- xenus americanus (n ależącego d o p o d r o d z in y M yrm ici- nae). Po locie g o d o w y m p o sz u k u je o n a g n ia z d a m ró w e k z ro d zaju Leptothorax (M yrm icinae), a n a tk n ą w s z y się n a g n ia z d o zaczy n a d o sło w n ie w y rz u c a ć z n ieg o ro bo tn ice chw ytając je za czu łk i i w y ciągając z o tw o ró w w ejściow ych. S am a zręczn ie b ro n i się p rz e d a tak am i w y k o n u jąc g w a łto w n e u niki. P o p e w n y m czasie m ró w ki g o s p o d a rz a w łączn ie z k ró lo w ą w p a n ic e o p u sz c z a ją g n ia z d o , a k ró lo w a Harpagoxenus p rz y w ła sz c z a p o r z u cone la rw y i p o c z w a rk i. N a jw ię k sz y m c h y b a „królobój- cą" w śró d m ró w e k je st n a to m ia st k ró lo w a z g a tu n k u Epimyrma stumperi, k tó ra p o d s tę p n ie p rz e d o s ta w s z y się d o g n ia z d a Leptothorax ro z p o c z y n a se rię m o rd e rs tw k ró lo w y ch g o s p o d a rz y (jest n ic h n a o g ó ł co najm niej kilka). W d ra p u je się p o kolei na k a ż d ą ofiarę, p rz e w ra c a n a g rz b ie t i c h w y ta ż u w a c z k a m i za szyję p rz e d z iu ra w iając m ię k k ą b ło n ę m ię d z y se g m e n ta ln ą . T aki c h w y t trw a n ie ra z kilka g o d z in , a n a w e t d n i d o m o m e n tu
Wszechświat, t. 95, nr 5/1994 117
śm ierci ofiary. N a stę p n ie n a p a s tn ik udaje się d o n a stę
pnej królow ej, p o te m d o kolejnej, ta k że w końcu w sz y stk ie k ró lo w e Leptothorax g in ą. M o rd o w an ie kró lo w y ch jest u m ró w e k c z ęsty m sp o so b e m zak ład a n ia g n ia z d a w sp o só b cza so w o paso ży tn iczy . K rólow a Bo- thriom yrm ex (Dolichoderinae) p o p rz e d o sta n iu się d o g n ia z d a Tapinoma o siad a p o p e w n y m czasie n a g rzb ie
cie w iększej o d niej kró lo w ej g o sp o d a rz y i pow oli, p re cyzyjnie obcina jej głow ę, p o cz y m przejm uje sam a rolę re p ro d u k to rk i. P o p e w n y m czasie robotnice g o sp o d a rz a w y m ie ra ją i k o lo n ia sk ład a się w yłącznie z m ró w e k Bo- thriomyrmex.
M ró w k i s ą w ięc o w a d a m i, u k tó ry ch fo rm y zach o w an ia a g re sy w n e g o w y stę p u ją szczególnie często. Są też o w a d a m i tw o rz ą c y m i sp o łe cze ń stw a i z tego w zg lę
d u w y k sz ta łc o n y m a ją b o g a ty re p e rtu a r zach o w ań . P o niżej p ra g n ę p rz e d sta w ić n iek tó re asp ek ty neurofar- m a k o lo g iczn e zac h o w a n ia a g resy w n eg o tych zw ierząt.
B ad an ia w ty m k ie ru n k u p ro w a d z iliśm y p rzed p o n a d d ziesięciu la ty w Z a k ła d z ie F arm akologii D o św iad czal
nej A k ad em ii M edycznej w W arszaw ie. Ich celem była p ró b a o k reślen ia roli n iek tó ry ch substancji n e u ro p rz e - k a ź n ik o w y c h (n e u ro p rz e k aź n ik ó w ) w zach o w an iu a g re s y w n y m m ró w e k , tak że w p o ró w n a n iu z sytuacją z n a n ą u z w ie rz ą t w y ż sz y c h b a d a n y c h w laboratoriach.
W iele n e u ro tra n sm ite ró w , a w ięc zw iązk ó w ch em icz
n y c h (najczęściej o b u d o w ie a m in i am in o k w asó w ) p rz e k a zu jąc y ch inform ację p o m ię d z y n e u ro n am i o ra z z n e u ro n ó w d o efek to ró w , w y stęp u je ju ż na n iższych p iętrach filo g en ety czn y ch . U zw ie rz ą t laboratoryjnych (np. g ry z o n ie , ko ty , psy) p o z n a n o w znacznej m ierze u d z ia ł tych su b sta n c ji w regulacji ró żn y c h form zach o w an ia , w ty m em o cjo n aln o -ag re sy w n e g o . W y d aw ało się w ięc in teresu jące z b a d a n ie ja k p ro b lem ten p rz e d sta w ia się u z w ie rz ą t b ezk ręg o w y ch .
B adania d o ty c z y ły k ilk u n e u ro p rz e k aź n ik ó w i ich p re k u rs o ró w lu b z w ią z k ó w farm akologicznych w p ły w ających b ą d ź n a ich m e ta b o liz m i u w a ln ia n ie z n e u ro n ó w , b ą d ź n a re c e p to ry b ło n o w e. W y b ra n o kilka n e u ro p rz e k a ź n ik ó w , co d o k tó ry ch istn iały inform acje, że m o g ą w y stę p o w a ć u o w a d ó w , w ty m ró w n ie ż u m ró w ek : ace ty lo c h o lin ę (ACh), sero to n in ę czyli 5- h y d ro k s y try p ta m in ę (5-HT), n o ra d re n a lin ę (NA), a d re n alin ę (A) o ra z d o p a m in ę (DA). A C h zn ajd y w a n a jest w n e u ro n a c h m ię c z a k ó w (np. Helix pomatia) o ra z gło- w o n o g ó w . W y stę p u je tak ż e u o w a d ó w , u k tó ry ch z n a leziono e n z y m ro z k ła d a ją cy A C h — esterazę cholino- w ą. W p rz e c iw ie ń stw ie d o k ręg o w có w , A C h nie w p ły w a je d n a k w y ra ź n ie n a p rz e k a ź n ictw o n erw o w o -m ięś- n io w e u o w a d ó w (np. k a ra c z an a Blaberus giganteus i sz a ra ń c z y Schistocerca). W p ły w a n a to m ia st stym ulująco, co w y k a z a łe m p rz e d laty w b a d a n ia c h elektrofizjolo- gicznych, n a zw o je p ijaw k i lekarskiej Hirudo medicinalis, inni a u to rz y ja k n p . S tein er i Pieri (1969) stw ierd z ili p o b u d z a ją c y w p ły w A C h n a n e u ro n y m ó z g u m ró w ek . Se- ro to n in a w y stę p u je w m ó z g u i in n y ch tk an k ach m ię
c z a k ó w (b a rd z o silnie p o b u d z a serce m ałża Venus mer- cenaria i d z ia ła d e p o la ry z u ją c o na n e u ro n y zw ojow e n ie k tó ry c h ślim a k ó w ). W y stę p u je też w m ó zg u o w a d ó w , n p . u k a ra c z a n ó w i ja k sa m i stw ierd ziliśm y , także u m ró w e k . S p o śró d k atech o lam in , czyli N A , A i DA, szczeg ó ln ie d u ż o D A w y stę p u je w tkance nerw ow ej m ię cza k ó w (h am u je o n a n p . n e u ro n y zw o jo w e ślim a
ków ). W y k a z a n o ró w n ie ż , że D A , p o d o b n ie jak u k rę
g o w có w , m o że b y ć p re k u rso re m N A i A w m ó z g u o w a d ó w . U m ró w k i F. lugubris w y k a z a n o h a m u ją c y w p ły w tej a m in y na n e u ro n y m ó z g u (corpora p e d u n c u la ta ).
S tw ierd zo n o tak że obecność N A u Drosophila i w y k ry to d o d a tn ią korelację p o m ię d z y jej stę ż e n ie m w m ó z g u i ak ty w n o ścią ru ch o w ą .
O czyw iście, rola w sp o m n ia n y c h n e u ro p rz e k a ź n ik ó w w za c h o w a n iu z w ie rz ą t lab o ra to ry jn y ch je st zn aczn ie lepiej p o zn an a, d o b rz e zn an a jest ich lokalizacja w u k ła d zie n e rw o w y m o śro d k o w y m i o b w o d o w y m , fa rm a k o lo d zy i lekarze d y sp o n u ją p o n a d to w ielo m a śro d k a m i farm akologicznym i, w ty m z n a n y m i lekam i, k tó re w p ły w ają w ró ż n o rak i sp o só b na b io lo g iczn e d ziałan ia n e u ro p rz e k aź n ik ó w . W szy stk ie w y m ie n io n e p o p rz e d n io o d g ry w a ją isto tn ą rolę w regulacji p ro c e só w m o tyw acyjnych i em ocjonalnych. W ia d o m o n p ., że A C h w strzy k n ięta d o n ie k tó ry ch s tru k tu r u k ła d u lim biczńe- go i d o p o d w z g ó rz a in d u k u je reakcje a g re sy w n e , z w ią za n a jest p o n a d to z p ro cesam i u czen ia i p am ięci, z re
g u lacją faz snu, k o n tro lą p ro c esó w m o to ry czn y ch . W ia
d o m o także, że 5-H T m o że w p ły w a ć h a m u ją c o n a n ie
które zach o w an ia ag re sy w n e (np. u m y sz y i szc zu ró w . W yk azan o , że u zw ie rz ą t a g re sy w n y c h w w y n ik u d łu g otrw ałej izolacji m aleje sy n te z a 5-H T w m ó zg u ). 5-H T b ierze także u d z ia ł w m ec h an iz m ac h lęk u . Z kolei DA, p o za w y b itn y m w p ły w e m na p ro cesy m o to ry czn e, z w iązan a jest z em ocjam i — zw iązk i nasilające jej d z ia łanie z reg u ły w p ły w a ją silnie p o b u d z a ją c o z a ró w n o na sferę m o to ry czn ą, jak e m o c jo n a ln ą m o g ą w y w o ły w a ć (np. ap o m o rfin a) g w a łto w n e reakcje a g re sy w n e u m y szy i szczu ró w .
W arto z a u w aży ć, że m ó z g m ró w ek , p o d o b n ie ja k in n y c h o w a d ó w , ró ż n i się n iezw y k le o d m ó z g u k rę g o w ców . W p o ró w n a n iu np. z m ó zg iem sz c z u ra czy k o ta m ó z g m ró w k i z a w ie ra zn acz n ie m niej n e u ro n ó w , ciała k o m ó rk o w e s ą n iew ielkie i n iem al całkow icie w y p e ł
n io n e jąd rem . W iększość ciał n e u ro n ó w le ż y na o b w o dzie m ó z g u i w y sy ła p rz y śro d k o w o , k ró tk ie, ale silnie rozg ałęzio n e w y p u stk i osio w e (aksony). O sło n k i m ieli- n o w e n e u ro n ó w s ą b a rd z o cienkie, a p rz e w o d n ic tw o w e w łó k n ach b a rd z o w o ln e w p o ró w n a n iu z w ięk szo ścią n e u ro n ó w w y ższy ch k ręg o w có w . N e u ro n y o w a d ó w w y tw a rz a ją je d n a k b a rd z o w iele p o łą c z e ń s y n a p tycznych, co k o m p e n so w a ć m o że n ie d o b ó r liczb o w y k o m ó re k i zap e w n ia ć organizację z ło ż o n y c h czy n n o ści (ryc. 1).
W p ły w n e u ro p rz e k aź n ik ó w na p ro c e sy z a c h o w a n ia u b ezk ręg o w có w jest p o z n a n y b a rd z o słabo, nie w ia d o m o w łaściw ie czy z a c h o d z ą jakieś p o d o b ie ń s tw a i an alogie w sto su n k u d o z w ie rz ą t w y ższy ch . M ró w k i s ta n o w ią jak w sp o m n ia n o , d o sk o n a ły m o d e l d o b a d a nia zach o w an ia ag resy w n eg o , p o sta n o w iłe m p rz e to w ra z z w sp ó łp ra c o w n ik a m i p rz e p ro w a d z ić serię d o św ia d czeń n ad rolą p o d sta w o w y c h n e u ro p rz e k a ź n i
k ó w w ty m ty p ie z a ch o w an ia. D aw n iejsze z a m iło w a n ia d o entom ologii i p e w n a znajo m o ść m ró w e k o k a z a ły się tu pom ocne. P o sta n o w iłe m uży ć m ró w e k z g a tu n k u Formica rufa (m rów ka ru d n ica), b a rd z o p o p u la rn e g o m ieszkańca n aszy ch lasów iglastych. M ró w k i te b u d u ją rozległe g n ia z d a ziem n e p rz y k ry te o k a z a ły m k o p c e m z igieł i in n y ch d ro b n y c h części roślin. R o b o tn ice tego g a tu n k u w y k a z u ją się d u ż ą o d w a g ą i a g re s y w n o ś c ią p o d ra ż n io n e nie u c ie k a ją lecz a ta k u ją g ry z ą c i w y strz e liw ując w stro n ę p rzeciw n ik a porcje k w a s u m ró w k o -
Ryc. I. Schemat mózgu ow adów w przekroju czołowym. CC - ciało centralne (corpus centrale), CV - ciało trzew ne (corpus viscerale), C P- ciała łodyżkow e (corpora pedunculata), D - deutocerebrum, LO - płat w zrokow y (lóbus opticus), OL - ocellum laterale, T - tritocerebrum, PC - m ost centralny (pons centralis), P - protocerebrum.
w e g o z o d w ło k a . M ró w k i te ż e ru ją często w znacznej o dległości o d g n ia z d a ata k u ją c i zabijając m n iejsze lu b w ięk sze o w a d y i in n e sta w o n o g i, i tra n s p o rtu ją z d o b y c z d o m ro w isk a . M ró w k i F. rufa h o d o w a liś m y w p la s ty k o w y m d u ż y m p ro s to k ą tn y m p o je m n ik u 60x50x40 cm, n a k tó ry n a ło ż o n a była o b sz e rn a p la tfo rm a (w ybieg) o to cz o n a fo są szero k o ści ok. 3 cm . H o d o w lę z a k ła d a li
śm y w m iesią cach w io se n n y c h (kw iecień-m aj) i n a og ó ł w k o ń c u w rz e śn ia p o z o sta łe m ró w k i w y p u sz c z a liśm y z p o w ro te m d o z n a n e g o n a m g n ia z d a , z k tó reg o o w a d y zo stały p o b ra n e . N a o g ó ł w fo rm ik a riu m u m ie sz c z a n o sa m e ro b o tn ice, b e z fo rm p łciow ych, ra z tylko zn a le ź liśm y w p rz e tra n s p o rto w a n e j części m ro w isk a kilka u s k rz y d lo n y c h sam ic i sa m c ó w . M ró w k i o d ż y w ia ne b y ły m io d e m z m ie sz a n y m z b ia łk ie m k u rz y m . A gre
sy w n o ść b a d a liśm y w s to s u n k o w o p ro s ty sp o só b : w n ie w ie lk im p o d łu ż n y m p o je m n ik u p la sty k o w y m , p rz e d z ie lo n y m na d w ie ró w n e części p rz e g ro d ą , u m ie sz c z a n o w jed n ej części c h rz ą sz cz a z ro d z a ju Geotrupes (ż u k g n o jo w y ), a w d ru g ie j — 10 m ró w e k . Po 15 m in u ta c h
„a d a p tacji" p rz e g ro d ę u s u w a n o i p o z w a la n o m ró w k o m p rz e z kilka m in u t a ta k o w a ć chrząsz cza. O b liczan o li
czbę m ró w e k ata k u ją c y ch ż u k a i w alczący ch w z ajem n ie ze sobą. N a o g ó ł w n o rm aln e j sytuacji, tzn . b e z p o d a n ia m ró w k o m b a d a n y c h śro d k ó w , a g re sy w n o ść w z a jem n a była b a rd z o n ie w ielk a, je d n a k w y stę p o w a ła p r a w d o p o d o b n ie w s k u te k p o d n ie c e n ia w a lk ą i c ia sn ą p rz e s trz e nią, w której o d b y w a ł się atak . Z czasem z m o d y fik o w a liśm y b a d a n ie u m ie sz cza jąc o w a d y n ie w z a m k n ię ty m p o je m n ik u (w k tó ry m g ro m a d z ić się m o g ły o p a ry k w a su m ró w k o w e g o ), lecz n a m ałej okrągłej płytce szklanej oto czo n ej fosą. Ż u k Geotrupes, o k ry ty g r u b y m p a n c e rz e m c h ity n o w y m , nie u c ie rp ia ł n ig d y p o d c z a s 3- 5 m in u to w e g o a ta k u i n a d a w a ł się po k ilk u d n ia c h d o kolejnej p ró b y . Był w ięc n iejak o m a te ria łe m w ie lo k ro t
n eg o u ż y tk u w p rz e c iw ie ń stw ie d o m ró w e k u ż y w a n y ch ra z ty lk o i p o d o ś w ia d c z e n iu p rz e k ła d a n y c h d o o d rę b n e g o fo rm ik a riu m . Było to k o n ieczn e ch o ćb y z te
g o p o w o d u , że o trz y m y w a ły o n e d u ż e d a w k i silnie dzia łający c h ś ro d k ó w fa rm a k o lo g iczn y ch . B adane n e u ro p rz e k a ź n ik i i in n e ś ro d k i fa rm ak o lo g iczn e
w strz y k iw a n o p rz y p o m o c y m ik ro strz y k a w k i w obję
tości nie przekraczającej 1 m ik ro litra d o g rz b ie to w ej czę
ści o d w ło k a m ró w ek . P o d czas tego zab ieg u o w a d y u n ie ru c h o m ia n e b y ły w p lastelinie, a w strzy k n ięcie w y k o n y w a n o p o w o li w ciąg u 15-20 sek. O w a d o m k o n tro l
n y m w strz y k iw a n o o d p o w ie d n i iz o to n iczn y w sto s u n ku d o h em o lim fy (0,6%) ro z tw ó r c h lo rk u so d o w e g o .
W p ierw szy ch p ró b a c h b a d a n e ś ro d k i farm ak o lo g i
czne p o d a w a n o w p o k a rm ie (m iodzie). C iek aw e w yniki u zy sk aliśm y z re z e r p in ą śro d k ie m , k tó ry zab u rz a m a g a z y n o w a n ie 5-H T i a m in k a te c h o lo w y c h (A i N A ) w n eu ro n ac h , nasila p o c z ą tk o w o ich u w a ln ia n ie z n e u ro n ó w , a n a stę p n ie p ro w a d z i d o „ w y p łu k a n ia " n e u ro n ó w z n e u ro p rz e k aź n ik a . R ezerp in a p o w o d o w a ła za
h a m o w a n ie ogólnej ak ty w n o śc i o w a d ó w ju ż p o 2-3 g o d zin ac h , je d n a k m ró w k i, k tó re n a tk n ę ły się n a siebie z aczy n ały b a rd z o często w z a je m n ą w alk ę (obserw acje te p ro w a d z o n o na d u żej p la tfo rm ie o toczonej fosą, na której u m ieszczan o kilkanaście m ró w e k , k tó re u p rz e d n io w fo rm ik a riu m sp o ż y ły m ió d z r e z e r p in ą n ie były to w ięc b a d a n ia ag resy w n o ści w y w o ła n e j obecnością chrząszcza). P o ró w n u jąc te b a d a n ia z d a lsz y m i p rz y p u sz c z a m , że w z ro st w zajem n ej ag re sy w n o śc i p o re
ze rp in ie m ógł w y n ik a ć z u w a ln ia n ia z n e u ro n ó w 5-HT i DA, p ro b le m ten p o zo staje je d n a k tr u d n y d o w y jaś
nienia, b a d a ń b io ch e m iczn y ch m ó z g ó w o w a d ó w w tej serii d o św ia d c z e ń b o w iem nie p ro w a d z iliśm y . D alsze b a d a n ia o p arte b y ły na w sp o m n ia n e j m e to d z ie in d u k o w a n ia agresji o b ecn o ścią ż u k a Geotrupes. B adane zw iązk i p o d a w a n o w ty ch p ró b a c h nie w p o k arm ie, lecz, ja k w sp o m n ia n o , w strz y k iw a n o d o o d w ło k a . D a
w ki, k tó re sto so w aliśm y , zn ac zn ie p rz e k ra cz a ły te, k tó re sto su je się zw y k le u w y ż sz y c h z w ie rz ą t lab o rato ry j
n y ch i w y n o siły 0,2-0,3 ^ g / g m a sy ciała m ró w k i (tylko w w y p a d k u LSD b y ły 0,03 jig /m g ).
N iez w y k le interesujące o k a z a ły się w y n ik i b a d a ń ze z w iązk am i w p ły w ający m i n a u k ła d d o p a m in e rg ic z n y . Z a ró w n o D A , ja k jej p re k u rso r, 1-DOPA (3,4-dihy- d ro k sy fen y lo alan in a ) nasilały a g re sy w n o ść w z a je m n ą m ró w ek , a w ięc a g re sy w n o ść w e w n ą trz g a tu n k o w ą (a ściślej m ów iąc, „ w e w n ą trz k o lo n ijn ą" ). W o b ręb ie tego sam eg o g a tu n k u m ró w k i należące d o ró ż n y c h g n ia z d m o g ą się ata k o w a ć, nie z d a rz a się to je d n a k w za sa d z ie w śró d m ró w e k n ależący ch d o je d n e g o g n ia z d a . D zia
ła n ie D A było k ró tk o trw a łe (zanikało ju ż p o g o d z in ie od czasu p o d a n ia p re p a ra tu ), n a to m ia st d z ia ła n ie 1-DO
PA, co w y d aje się o czyw iste, trw a ło zn a c z n ie dłużej, bo d o 3 g o d z in p o w strz y k n ięciu . A g re sy w n o ść w sto s u n k u d o ch rząszcza nie u leg ała p rz y ty m w y raźn ej zm ian ie. N iesły c h an y w z ro st a g re sy w n o śc i w zajem nej w y stę p o w a ł p o w strz y k n ię c iu d ie ty lo d itio -k a rb a m in ia - n u so d o w e g o (DEDTC), in h ib ito ra h y d ro k s y la z y D A (a w ięc z w ią z k u h a m u jąceg o ro z k ła d D A i zw ięk szająceg o w te n sp o só b jej stężen ie w m ó z g u i in n y c h tkankach).
Po p o d a n iu D ED TC a g re sy w n o ść „ w e w n ą trz g a tu n k o - w a" p rz e w y ż sz ała n ie k ie d y a g re sy w n o ść w sto su n k u d o żu k a Geotrupes. W y n ik a z tego, że D A jest silnie z w ią z a n a z reg u lacją z a c h o w a n ia a g re sy w n e g o u F. rufa w s to s u n k u d o o so b n ik ó w w ła sn e g o g a tu n k u . Z w ię k sz o n e o d d z ia ły w a n ie tego n e u ro p rz e k a ź n ik a p ro w a d z i d o osłabienia m e c h a n iz m ó w h a m u ją c y c h a g re sy w ność w z a je m n ą m e c h a n iz m tego zjaw isk a po zo staje je d n a k niejasny. N ie m o ż n a w y k lu c z y ć u tru d n ie n ia ro z p o z n a w a n ia p rz e z o w a d y o d p o w ie d n ic h fero m o n ó w ,
Wszechświat, t. 95, tir 5/1994 119
w y d z ie lin y g ru c z o ło w e j służącej d o k o m u n ik o w an ia się o so b n ik ó w . W a rto d o d ać, że zw iązk i farm akologiczne nasilające a k ty w n o ść n e u ro n ó w d o p am in erg ic zn y ch lub w in n y sp o só b działające na k om órki p o d o b n ie d o DA, ró w n ie ż u z w ie rz ą t w y ż sz y c h w y w o łu ją silne re akcje a g re sy w n e . N a p rz y k ła d ap o m o rfin a (zw iązek sty m u lu jący k o m ó rk o w e re c e p to ry dla DA) o ra z am fe
tam in a (nasilająca u w a ln ia n ie z n e u ro n ó w DA) p o d a n e z w ie rz ę to m la b o ra to ry jn y m (m yszy, szczury) p o w o d u ją w y stąp ien ie g w a łto w n y c h w zajem n y ch a ta k ó w z sil
n y m z a b a rw ie n ie m em ocjo n aln y m . Istnieje zatem p e w ne p o d o b ie ń stw o w d z ia ła n iu D A u ta k odległych od siebie filo g en ety czn ie z w ie rz ą t ja k g ry zo n ie i m rów ki.
W z a je m n ą a g re sy w n o ść u m ró w e k nasilał ró w n ież p re k u rso r in n e g o n e u ro p rz e k aź n ik a , sero to n in y (5-HT), 5 -h y d ro k sy try p to fa n (p o d o b n e, lecz krótsze i słabsze d z iałan ie w y w ie ra ła sam a 5-HT). O bn iżen iu ulegała za razem a g re sy w n o ść m ró w e k w sto su n k u d o żu k a Geo
trupes. B ardzo w y ra ź n ie o słab iał ata k na żu k a (nie w p ły w ając w o g ó le na ag re sy w n o ść w zajem ną) d iety lo am id k w a su lizerg o w eg o , czyli z n a n y h alucynogen, LSD-25.
Z w ią z e k ten p o d n ie k tó ry m i w zg lęd am i działa na k o m ó rk i p o d o b n ie d o 5-HT, je st je d n a k także an ta g o n istą n ie k tó ry ch re c e p to ró w b ło n o w y c h dla 5-HT. U z w ierząt la b o rato ry jn y ch m o że w y w o ły w a ć zw iększenie a g re syw ności, n a to m ia st 5-H T w p ły w a raczej ham u jąco na w iele fo rm z a c h o w a n ia ag resy w n e g o .
B ad aliśm y tak ż e p o z io m n e u ro p rz e k aź n ik ó w w m ó z g u m ró w e k w ró ż n y c h sy tuacjach d o św iad czaln y ch . O k azało się, że stężen ie 5-H T u o w a d ó w p o b ran y ch b e z p o śre d n io z fo rm ik a riu m jest niższe niż u m ró w e k o d iz o lo w a n y c h p rz e z p e w ie n czas od m row iska (10 ro b o tn ic p rz e b y w a ło p rz e z 60 m in u t na płytce otoczonej w o d ą). W y n ik a z tego że stres izolacyjny m oże m ieć w p ły w na p o z io m tego n e u ro p rz e k aź n ik a . B ardzo z n a c zn y w z ro s t p o z io m u 5-H T o ra z a d re n a lin y (A) w m ó z g u z a o b se rw o w a n o w 60 m in. p o 5 m in u to w y m e p izo dzie a ta k u n a ż u k a . Jed n o cześn ie w y stą p ił isto tn y s p a d e k p o z io m u N A (p o z io m u D A nie b adano), (tabela 1).
T ak w ięc sa m e p iz o d agresji p ro w a d z i d o p o w a ż n y c h z m ia n w m ó z g u w sp o m n ia n y c h n e u ro p rz e k aź n ik ó w . W a rto d o d a ć , że stężen ia 5-H T i p o zo stały ch b a d a n y c h n e u ro p rz e k a ź n ik ó w s ą w m ó z g u m ró w e k zn aczn ie w ię
ksze niż u tak ich z w ie rz ą t lab o rato ry jn y ch ja k m y szy i szczu ry , n p . w y k azaliśm y , że stężenie 5-H T w całym T a b e l a 1. Zestawienie zbiorcze wyników badań nad wpływem związków farmakologicznych na agresywność F. rufa
Preparat Agresja w stosunku
do żuka Geotrupes Agresja wzajemna
5-HT - +
5-HTP - + +
LSD-25 ---- 0
DA 0 + +
NA 0
A 0 0
DEDTC - + + +
Amfetamina - +
Haloperidol 0 -
Karbachol -
Atropina 0 0 II
- ham ow anie, silne hamowanie, + zwiększenie, ++ silne zwię
kszenie, +++ bardzo silne zwiększenie, 0 brak efektu.
m ó zg u m ró w k i w y n o si n iem al 6,5 n g / g (u szczu ró w jest ok. d ziesięciokrotnie niższe).
U d ało się nam ró w n ie ż stw ierd zić, że u m ró w e k p o d an ie 1-DOPA p o w o d u je z n a c z n y w z ro st p o z io m u DA w m ó z g u (w y raźn ie w z rastało także stęż en ie A, a tylko nieznacznie — N A ). Sugeruje to, że p o d o b n ie jak u w y ższych z w ierząt D A p o w staje w m ó z g u m ró w e k z p re k ursora, jakim jest 1-DOPA.
W d alszy ch b a d a n ia c h w y k azaliśm y , że zw iązk i o p o d o b n y m d ziałan iu d o acetylocholiny, a w ięc estry c h o liny takie, jak k arbachol i acetylo-bet-m etylocholina (m echolyl) osłabiały z a ró w n o a g resy w n o ść w e w n ą trz - g a tu n k o w ą , jak i a ta k i sk iero w an e na żu k a Geotrupes.
A n tagonista acetylocholiny, blokujący tz w . recep to ry ty p u M (m u sk ary n o w e), a tro p in a nie w p ły w a ła w ogóle n a zach o w an ie ag resy w n e. W tym w y p a d k u sytuacja ró żn i się znacznie o d w y n ik ó w b a d a ń na z w ierzętach w yższych. A cetylocholina i zw iązk i p o k re w n e w strz y k nięte d o niektórych s tru k tu r m ó z g u k o tó w w y w o łu ją n a p a d y w ściekłości i inne o b jaw y z a c h o w a n ia ag re sy w nego. A tro p in a i sk o p o lam in a (także an ta g o n ista ace
tylocholiny) h a m u ją wiele form z a c h o w a n ia ag re sy w nego u g ry zo n i laboratoryjnych.
W tabeli 2 ujęto w sp o só b zb io rczy w y n ik i b a d a ń ró ż n y ch substancji farm akologicznych.
N e u ro p rz e k aź n ik i w y d a ją się w ięc o d g ry w a ć isto tn ą rolę w za c h o w a n iu a g re sy w n y m m ró w e k . N iektóre,
T a b e l a 2. Stężenia (w n g/g) adrenaliny (A), noradrenaliny (NA) i serotoniny (5-HT) w mózgu F. rufa : zmiany pod wpływem izola
cji oraz agresywności.
Grupa A NA 5-HT
Kontrola Izolacja i Agresja
2,80 + 0,3 3,37 + 0,3 4,79 + 0,8*
7,92 + 0,4 6,95 + 1,0 7,15 + 1,0
6,47 + 0,2 7,62 + 0,3*
9,99 + 0,5*
Kontrola: mrówki pobrane bezpośrednio z formikarium, izolacja:
60 min. odizolowania od formikarium, agresja: 60 min. po 5 m inu
towym atakowaniu żuka Geotrupes (średnie wartości w raz ze śred
nim odchyleniem standardowym, liczba prób od 7 do 12);
* oznacza zmianę statystycznie istotną w stosunku do odpowied
niej kontroli (p<0,05).
szczególnie DA, n asilają a g resy w n o ść działając p o d o b nie jak u w yższych k ręg o w có w , w y stę p u ją je d n a k (np.
w od n iesien iu d o ACh) zn a c z n e ró żn ic e p o m ię d z y m ró w k am i a z w ierzętam i lab o rato ry jn y m i. R óżnice w d z ia ła n iu o b serw u je się też zależn ie od ty p u z a c h o w a nia ag resy w n eg o . A g resy w n o ść F. rufa w s to s u n k u d o żu k a m a w p e w n y m p rzy n ajm n iej sto p n iu p o d ło że łow cze czyli d rap ieżcze, jest z ate m ste ro w a n a p o p ę d e m p o k a rm o w y m (w g rę w c h o d zi chyba ró w n ie ż a g re sy w ność terytorialna ch arak tery sty czn a d la teg o g a tu n k u ).
T ru d n o określić p o d ło że i c h a ra k te r a g re sy w n o śc i w z a jem nej, w ew nątrzkolonijnej, m o ż n a je d n a k sądzić, że jej c h arak ter jest z w ią z a n y in n y m p o p ę d e m (w ściekłości) i procesem za b u rz e n ia ro z p o z n a w a n ia o so b n ik ó w z te
go sam eg o g n iazd a. M oże też w y n ik ać z osłab ien ia p ro cesów h a m o w a n ia agresji w zajem nej, fu n kcjonujących n iezaw o d n ie w w a ru n k a c h n o rm a ln y c h .
Wpłynęło 25 II 1994
Prof. dr hab. med.Wojciech Kostowski jest kierownikiem Zakładu Farmakologii i Fizjologii Układu Nerwowego w Instytucie Psychia
trii i Neurologii w Warszawie
Wszechświat, t. 95, nr 5/1994 JO L A N T A B. Z A W IL S K A (Ł ó d ź)
K A SK A D A W Z B U D Z E N IA W ZR O K O W EG O , CZYLI JAK FO TO RECEPTO RY REAGUJĄ N A ŚW IATŁO
Z ło ż o n y p ro c e s w id z e n ia ro z p o c z y n a się o d p rz e kształcenia k w a n tó w e n e rg ii św ietlnej w s y g n a ły neu - ro n aln e, k tó re m o g ą b yć a n a liz o w a n e p rz e z m ó z g . Rolę tłu m a c z a fo to n ó w św ia tła n a im p u lsy elek try czn e, i d a lej na sy g n a ły n eu ro c h e m ic zn e , p e łn ią w y sp e c ja liz o w a n e k o m ó rk i sia tk ó w k i, tzw . k o m ó rk i fo to re cep to ro w e.
W o b ręb ie zak o ń c z en ia sy n a p ty c z n e g o k o m ó rk i foto- rece p to ro w ej s y g n a ł e le k try c z n y je st p rz e k sz ta łc a n y w s y g n a ł n e u ro c h e m ic zn y . R olę s y g n a łu n e u ro ch e m iczn e- g o p e łn ią cząsteczk i n e u ro tra n sm ite ra u w a ln ia n e g o d o sz czelin y sy n a p ty c z n e j i p o b u d z a ją c e g o sp ecy ficzn e dla siebie re c e p to ry z lo k a liz o w a n e n a n e u ro n a c h sia tk ó w k o w y ch . P o w sta łe w ten s p o s ó b s y g n a ły s ą m o d u lo w a n e w w y n ik u interakcji w obręb ie złożonej sieci sia t
k ó w k o w y c h p o łą c z e ń n e u ro n a ln y c h , a n a stę p n ie są p rz e sy ła n e w z d łu ż n e rw u w zro k o w eg o * z sia tk ó w k i do m ó z g u . P ro ceso w i tran sm isji to w a rz y s z ą z a tem p ro cesy p u lo w a n ia i a n a liz o w a n ia s y g n a łó w w y tw o rz o n y c h p ie rw o tn ie w fo to recep to rach .
B U D O W A K O M Ó R E K F O T O R E C E P T O R O W Y C H S IA T K Ó W K I
S iatk ó w k i w ięk szo ści k rę g o w c ó w p o sia d a ją d w a ro d zaje k o m ó re k fo to rec ep to ro w y ch : k o m ó rk i p ręcik o w e i k o m ó rk i c z o p k o w e . P ręcik i s ą k o m ó rk a m i c h a ra k te ry z u jący m i się w y b itn ą czu ło śc ią n a b o d źce św ie tln e — m o g ą o n e re a g o w a ć n a w e t n a p o je d y n c ze fo to n y . P rę
ciki s ą o d p o w ie d z ia ln e za w id z e n ie w w a ru n k a c h n i
sk ie g o n a tę ż e n ia św ia tła (tzw . w id zen ie skotopowe), n p . w nocy. C zo p k i, z n a c z n ie m niej czu łe o d p ręcik ó w , o d p o w ia d a ją z kolei za w id z e n ie d z ie n n e (tzw . w id ze
n ie fotopowe). C z o p k o m z a w d z ię c z a m y tak że w id ze
n ie chromatyczne, czyli b a rw n e .
Pręciki i czopki sk ład ają się z se g m e n tu zew n ę trzn eg o i se g m e n tu w e w n ę trz n e g o p o łączo n y ch cienkim ciałem rz ę sk o w y m (cilium) (ryc. 1). S egm ent w e w n ę trzn y , w któ
ry m z n a jd u ją się takie organelle su b k o m ó rk o w e ja k jąd ro k o m ó rk o w e, m ito c h o n d ria czy siateczka śrcxJ p lazm a ty
czna, o d p o w ia d a za w y tw a rz a n ie energii i p ro d u k cję bia
łek. S eg m en t te n p o sia d a zakończenie sy n ap ty cz n e w ch o dzące w sk ład sy n a p sy chem icznej: k o m ó rk a fotorecep- to ro w a-k o m ó rk a n e rw o w a siatk ó w k i (h o ry zo n taln a lub d w u b ie g u n o w a ). S egm ent z e w n ę trz n y k o m ó rk i foto- receptorow ej p o siad a organelle w yspecjalizow ane w p rzek ształcan iu i p rz e sy ła n iu inform acji św ietlnej. Seg
m e n t z e w n ę trz n y k o m ó rk i pręcikow ej m a k ształt cylin
d ry czn y , n a to m ia st k o m ó rk i czopkow ej — sto żk o w aty . P o d sta w o w y ele m e n t s tru k tu ra ln y i fu nkcjonalny seg
m e n tu z e w n ę trz n eg o z a ró w n o pręcika, ja k i czo p k a sta
n o w i św iatło czu ła b ło n a p la z m a ty c zn a zaw ierająca sp e
cyficzny b a rw n ik pochłaniający k w a n ty energii św ietlnej.
W p ręcikach św iatło czu ła b ło n a p lazm aty czn a tw o rz y d y sk i u ło ż o n e w a rstw o w o je d e n n a d d ru g im i otoczone b ło n ą k o m ó rk o w ą . D yski te nie m ają b ezp o śred n ieg o k o n ta k tu z b ło n ą k o m ó rk o w ą . M ów iąc o b ra z o w o seg-
* N e r w w z r o k o w y je s t u t w o r z o n y z a k s o n ó w k o m ó r e k z w o jo w y c h s ia tk ó w k i.
PR Ę C IK C ZO PEK
segm ent z e w nętrzn y
segm ent w ew nętrzn y
L
zakończenii synap tyczne
Ryc. 1. S c h e m a t b u d o w y k o m ó r e k f o to re c e p to r o w y c h s ia tk ó w k i.
m e n t z e w n ętrzn y pręcika m o żn a p o ró w n ać d o w ysokie
go cylindrycznego naczynia szczelnie w y p ełn io n eg o m o netam i. W czopkach św iatłoczuła błona p lazm aty czn a pełni jednocześnie rolę b ło n y kom órkow ej; błona ta jest w ielokrotnie p o fałd o w an a i u ło żo n a w tak i sposób, że kolejne fałdy zn ajd u ją się je d e n nad d ru g im . S w oim w y g lą d e m seg m en t z e w n ę trz n y czo p k a p rz y p o m in a stoż
k o w aty grzeb ień (ryc. 1). B arw nikiem w z ro k o w y m p rę
cików jest ró żo w o czerw o n a ro d o p sy n a . C zopki n ato m iast p osiadają różne, najczęściej trzy, b a rw n ik i w zro kow e absorbujące św iatło o różnej d łu g o ści fali.
B IO C H E M IA P R O C E S U W Z B U D Z E N IA W Z R O K O W E G O
W jaki sp o só b w w y n ik u poch ło n ięcia fo to n ó w ś w ia t
ła p rz e z k o m ó rk ę fo to re c e p to ro w ą sia tk ó w k i d o c h o d z i d o w y tw o rz e n ia sy g n a łu e le k try czn eg o ? N a o b e c n y m etap ie w ie d z y n ajle p sz ą o d p o w ie d ź n a to p y ta n ie sta n o w i o p is k a sk a d y w z b u d z e n ia w z ro k o w e g o w k o m ó r
ce pręcikow ej.
W ciem ności, p rz e z specyficzne k a n a ły jo n o w e znaj
dujące się w błonie k om órkow ej se g m e n tu zew n ętrzn eg o pręcika n ap ły w a ją d o jego w n ętrza jo n y N a +, C a2+ i M g2+
(ryc. 2). K anały te s ą otw arte tylko w ów czas, g d y w miej
scu recep to ro w y m białka k a n a łu zn ajd u je się cykliczny 3 ',5'-m onofosforan g u a n o z y n y (cGMP). L okalne z m ian y p o z io m u cG M P p o w o d u ją b ły sk aw iczn ą (w ciągu m ili
se k u n d ) o d p o w ie d ź k an ału jo n o w eg o — jego otw arcie lu b też zam knięcie. Jony C a2+ s ą u s u w a n e z k om órki p rzez w y m ie n n ik so d o w o -w ap n io w y ; n a m iejsce jednego u su n ięteg o jo n u C a2+ n ap ły w ają trzy jo n y N a +. Jony N a + są z kolei u su w a n e z k o m ó rk i p rz e z zn ajd u jąc ą się w
