WSZECHŚWIAT
.+ 'PISMO PRZYRODNICZE
Tom 95 N r 7-8 L ip iec-S ierp ień 1994
Jak ilościowo ocenić naukę?
Fale wapniowe w mózgu
Czemu w ąż ma podwójny język?
JURAKRAKOWSKO-WIELUŃSKA. Ruinyzamkuw Bobolicach. Fot. Z. J.Zieliń
W ydarto z pom ocą finansow ą K om itetu B adań N aukow ych
T r e ś ć z e s z y t u 7 -8 (2 3 6 7 -6 8 )
B. R z e b i k-K o w a 1 s k a, H istoria ssak ó w o w a d o ż e m y c h (Insedivora) Polski
I. Jeżo w ate (Erinaceidae) i ich k re w n i (Dimylidae) ... 167
M. W . L o r e n c , P lu to n A rdara i to w arzy szące m u a p p in ito w e brekcje in tru z y w n e ... 170
B. F l o r i a ń c z y k , K. P a s t e r n a k , P rzem iana w ę g lo w o d a n ó w i jej e n d o g e n n a regulacja ... 173
R. P o d 1 a s k i, D. W o j d a n, H istoria i w spółczesne p ro b lem y o c h ro n y P u szczy J o d ł o w e j ... ... 177
J. Z a w i e r t a , K. P a s z k i e w i c z , A. M a c h o y-M o k r z y ń s ka, B iologiczne zn aczen ie flu o ru i s e l e n u ... 180
T. T w a r d o w s k i, Ile s ą w a rte biotechnologie w r o ln ic tw ie ? ... 183
J. P e l c , Q u o m ag is veritas p r o p a g e t u r ... 185
A. W e 11 j a m s-D o r o f, P o d staw y p ra w id ło w e g o w y k o rz y stan ia d a n y c h ilo ścio w y ch jak o w sk a ź n ik ó w w ocenie n au k i ... 188
B. W . W o ł o s z y n , W sp o m n ie n ie o p rof. A dam ie K r z a n o w s k im ... 193
J. P a w ł o w s k i , H istoria k rak o w sk ieg o M u z e u m P rzy ro d n iczeg o . (1) ... 194
D ro b ia zg i M ikrosatelity a ewolucja człowieka (M. Sanak) ... 196
Fale w a p n io w e w m ó zg u (M. Sanak) ... 197
W sz e c h św ia t p rz e d 100 laty (oprać. JGV) ... 198
R o z m a ito ś c i... 201
W sz e c h św ia t n ie to p e rz y n r 23 (oprać. B. W . W ołoszyn) ... 203
R ecenzje O. S a n d e r s: E volutionary H ybridization and Speciation in N o rth A m erican In d ig en o u s B ufonids (A. Ż y ł k a ) ... 204
W. S c h i m a n a : Prachstauden. Die s.chonsten A rten u n d Sorten fur das S taudenbeet (E. Kośmicki) ... 204
D. L u t z, J. M. L u t z: K om odo — The Living D ragon (J. B ła ż u k )... 205
K ronika S praw o zd an ie z przebiegu i zakończenia XXIII O lim piady Biologicznej 0. Fronk) ... 206
L isty d o R edakcji N ap astn icy b ez w in y (P. Korda) ... 206
* * *
O k ł a d k a : PRZYDROŻNA SOSNA w Kucharach k Częstochowy. Fot. J. H ereźniak
Członkowie: Stefan W. Alexandrowicz, W incenty Kilarski, Adam Kotarba, Halina Krzanowska, Barbara Płytycz, Adam Zając, Kazimierz Zarzycki
Komitet redakcyjny: Jerzy V etulani (redaktor naczelny), Halina Krzanowska (z-ca redaktora naczelnego), Stefan W. Alexandrowicz, Barbara Fłytycz, Adam Zając, Wanda Lehman (sekretarz redakcji) Adres Redakcji: Redakcja Czasopism a W szechśw iat, 31-118 Kraków, ul. Podwale 1, tel. (12) 22-29-24
PRZEPISY D LA A U TO R Ó W
1. Wstęp
Wszechświat jest pismem upowszechniającym wiedzę przyrodniczą, przeznaczonym dla wszystkich interesujących się postępem nauk przyrodniczych, a zwłaszcza młodzieży licealnej i akademickiej.
Wszechświat zamieszcza opracowania popularnonaukowe ze wszystkich daedzin nauk przyrodniczych, ciekawe obserwacje przyrodnicze oraz fotografie i zaprasza do współpracy wszystkich chętnych. Wszechświat nie jest jednak czasopismem zamieszczającym oryginalne doświadczalne prace naukowe.
Nadsyłane do Wszediświata materiały są recenzowane przez redaktorów i specjalistów z odpowiednich dziedzin. O ich przyjęciu do druku decyduje ostatecznie Komitet Redakcyjny, po uwzględnieniu merytorycznych i popularyzatorskich wartości pracy. Redakcja zastrzega sobie prawo wprowadzania skrótów i modyfikacji stylistycznych. Początkującym autorom Redakcja będzie niosła pomoc w opracowaniu materiałów lub wyjaśniała powody odrzucenia pracy.
2. Typy prac
Wszechświat drukuje materiały w postad artykułów, drobiazgów i ich cykli, rozmaitości, fotografii na okładkach i wewnątrz numeru oraz listów do Redakcji.
Wszechświat zamieszcza również recenzje z książek przyrodniczych oraz krótkie wiadomości z żyda środowisk przyrodniczych w Polsce.
Artykułu powinny stanowić oryginalne opracowania na przystępnym poziomie naukowym, napisane żywo i interesująco również dla laika. Nie mogą ograruczac się do wiedzy podręcznikowej. Pożądane jest ilustrowanie artykułu fotografiami, rydnami kreskowymi lub schematami. Odradza się stosowanie tabel, zwłaszcza jeżeli mogą być przedstawione jako wykres. W artykułach i innych rodzajach materiałów nie umieszcza się w tekśde odnośników do piśmiennictwa, nawet w formie: (Autor, rok), z wyjątkiem odnośników do prac publikowanych we wcześniejszych numerach Wszechśwwta (w formie: „patrz Wszechświat rok, tom, strona"). Obowiązuje natomiast podanie źródła przedrukowywanej lub przerysowanej tabeli bądź ilustracji oraz — w przypadku opracowania opierającego się na pojedynczym artykule w innym czasopiśmie — odnośnika dotycząoego całego źródła. Przy przygotowywaniu artykułów rocznicowych należy pamięta4 że nie mogą się one, ze względu na cykl wydawniczy, ukazać wcześniej niż 4 miesiące po ich złożeniu do Redakcji.
Artykuły (tylko one), są opatrzone opracowaną przez Redakcję notką biograficzną. Autorzy artykułów powinni podać dokładny adres, M uł naukowy, stanowisko i nazwę zakładu pracy, oraz informacje, które chaeliby zamieśac w notce. Ze względu na skromną objętość czasopisma artykuł nie powinien być dłuższy niż 9 stron.
Drobiazgi są krótkimi artykułami, liczącymi 1—3 strony maszynopisu. Również i tu ilustracje są mile widziane. Wszechświat zachęca do publikowania w tej formie własnych obserwacji.
Cykl stanowi kilka Drobiazgów pisanych na jeden temat i ukazujących się w kolejnych numerach Wszechświata. Chętnych do opracowania cyklu prosimy o wcześniejsze porozumienie się z Redakcją.
Rozmaitości są krótkim notatkami omawiającymi najdekawsze prace ukazujące się w międzynarodowych czasopismach przyrodniczych o najwyższym standardzie. Nie mogą one być tłumaczeniami, ale powinny być oryginalnymi opracowaniami. Ich objętość wynosi 0,3 do 1 strony maszynopisu. Obowiązuje podanie źródła (skrót tytułu czasopisma, rok, tom: strona).
Recenzje z książek muszą być interesujące dla czytelnika: ich celem jest dostarczanie nowych wiadomośd przyrodniczych, a nie informacji o książce. Należy pamiętać, że ze względu na cyki redakcyjny i listę czekających w kolejce, recenzja ukaże się zapewne wtedy, kiedy omawiana książka już dawno zniknie z tynku. Objętość recenzji nie powinna przekraczać 2 stron maszynopisu.
Kionika d ru k u j krótkie (do 1,5 strony) notatki o dekawszych sympozjach, konferencjach itd. Nie jest to kronika towarzyska i dlatego prosimy nie robić wyliczanki autorów i referatów, pomijać tytuły naukowe i nie rozwodzić się nad ceremoniami otwarcia, a raczej powiadomić czytelnika, co dekawęgo wyszło z omawianej imprezy.
Listy do Redakcji mogą być różnego typu. Tu drukujemy m. in. uwagi dotyczące artykułów i innych materiałów drukowanych we Wszediświeae. Objętość listu nie powinna przetłaczać 1,5 strony maszynopisu. Redakcja zastrzega sobie prawo selekcji listów i ich edytowania.
Fotogrcfie przeznaczone do ewentualnej publikacji na okładce lub wewnątrz numeru mogą być czarno-białe lub kolorowe. Każde zdjęde powinno być podpisane na odwrode. Podpis powinien zawierać nazwisko i adres autora i proponowany tytuł zdjęda. Należy podać datę i miejsce wykonania zdjęcia.
Przy fotografiach zwierząt i roślin należy podać nazwę gatunkową polską i łacińską. Za prawidłowe oznaczenie ocfpowiedzialny jest fotografujący.
3. Forma nadsyłanych materiałów
Redakcja przyjmuje do druku tylko starannie wykonane, łatwo czytelne maszynopisy, przygotowane zgodnie z Polską Normą (30 linijek na stronę, ok 60 uderzeń na linijkę, strony numerowane na górnym marginesie, lewy margines oo najmniej 3 cm, akapity wdęte na 3 spacje), napisane przez czarną, świeżą taśmę. Bardzo chętnie widzimy praoe przygotowane na komputerze. Wydruki komputerowe powinny być wysokiej jakośd (NLQ lub HQ) i pisane na świeżej taśmie.
Tabele należy pisać nie w tekście, ale każdą na osobnej kartce. Na osobnej kartce należy też napisać spis ry d n w raz z ich objaśnieniam i. R yciny m ożna przysyłać albo jak o fotografie, albo ja k o rysunki kreskow e w tusiu, na kalce technicznej. Pow inny być ponum erow ane i podpisane z tyłu lub na m arginesie ołówkiem .
Fotografie ilustrujące artykuł muszą być poprawne technicznie. Przyjmujemy zarówno zdjęcia czarno-białe, jak i kolorowe (pozytywy i negatywy).
Materiały powinny być przysyłane z jedną kopią. Kopie maszynopisów i rydn, ale nie oryginały, mogą być kserogramami. Kopie tydn są mile widziane, ale nie obowiązkowe.
Zaakceptowana praca po recenzji i naniesieniu uwag redakcyjnych zostanie zwrócona do autora celem przygotowania wersji ostatecznej. Przesłanie ostatecznej wersji na dyskietce znacznie przyspieszy ukazanie się pracy drukiem.
Prace należy nadsyłać poci adresem Redakcji (Podwale 1, 31-118 Kraków). Redakcja w zasadzie nie zwraca nie zamówionych materiałów.
4. Honoraria
Opublikowane prace są honorowane zgodnie z aktualnymi stawkami Wydawnictwa. Ponadto autor otrzymuje bezpłatnie jeden egzemplarz Wszechświata z wydrukowanym materiałem.
W y d a w n ic tw o P la ta n , 32-060 L iszki, K ry sp in ó w 189.
PISMO POLSKIEGO TOWARZYSTWA PRZYRODNIKÓW IM. KOPERNIKA
WYDAWANE PRZY WSPÓŁUDZIALE POLSKIEJ AKADEMII UMIEJĘTNOŚCI
L ipiec-Sierpień 1994 ZESZYT 7-8
(2367-8)
BARBARA RZEBIK-KOWALSKA (Kraków)
H IST O R IA SSAKÓW O W A D O Ż E R N Y C H (IN S E C T IV O R A ) POLSKI I. JEŻO W A TE (ERINACE1D AE) I IC H K R EW N I (D IM Y LID A E )
W sk ład w sp ó łczesn ej fa u n y ssak ó w o w ad o ż er- n y c h (Insectwora) Polski w c h o d z ą trz y rod zin y : jeżo- w a te (Erinaceidae), k re to w a te (Talpidae) i ry jó w k o w ate (Soricidae). W szy stk ie trzy re p re z e n to w a n e s ą ró w n ie ż w Polsce w sta n ie k o p a ln y m . W faunie kopalnej z n a lezio n o u n as p o n a d to p rz ed sta w icieli d w u kolejnych ro d z in : sp o k re w n io n e z je ż a m i Dimylidae i s p o k re w n io n e z ry jó w k o w a ty m i Heterosońcidae.
T em atem n in iejszeg o a rty k u łu b ęd zie histo ria jeży i ich n ajb liż sz y ch k re w n y c h , ze szczeg ó ln y m u w z g lę d n ie n ie m g a tu n k ó w , k tó re zasied lały lu b ciągle je
szcze z a sie d la ją o b s z a r n asz e g o kraju. H istoria k retó w i ry jó w e k zo sta n ie o m ó w io n a odd zieln ie.
JEŻOWATE — ERINACEIDAE
Ssaki je ż o p o d o b n e (Erinaceomorpha) znane są p a le o n to lo g o m ju ż z o s a d ó w d a to w a n y c h n a w czesn y eocen, czyli n a o k o ło 55 m ilio n ó w lat tem u . Je d n a k form y, k tó re z p e w n o ś c ią m o ż e m y zaliczyć d o jeżow atych (Erinaceidae), p o ja w iły się d o p ie ro w e w czesn y m oli- gocenie, m niej w ięcej 13 m ilio n ó w lat później.
W sp ó łcz esn e jeże s ą ssa k a m i n aziem n y m i, p ro w a d z ą c y m i n o c n y i w ę d ro w n y try b życia. C h a ra k te ry z u ją się d łu g im , ru c h liw y m ryjkiem , m a ły m m ó zg iem i o stry m i w ie rz c h o łk a m i z ęb ó w . Z am ieszk u ją tro p ik a l
n ą i u m ia rk o w a n ą strefę A fryki i Eurazji, czyli tereny S tarego Ś w iata. N ie m a ich n a to m ia st w A ustralii i na o b u k o n ty n e n ta c h a m ery k ań sk ich , chociaż d o
w czesnego plio cen u (d o o k o ło 5 m ilio n ó w lat tem u) żyły ró w n ie ż w A m eryce P ółnocnej. Ś w ia d c z ą o ty m licznie zn a jd o w a n e ta m ich szczątk i k o p aln e.
B adania p aleo n to lo g iczn e w y k azały , że w oligoce- nie jeżo w ate p rz e sz ły siln ą radiację i ro zd z ie liły się na w iele form . D w ie g ru p y g a tu n k ó w p rz e ż y ły d o dziś. Są to gołyszki, czyli jeże b ezkolce (H ylom yinae) i jeże w łaściw e (Erinaceinae).
G ołyszki, k tóre z a ch o w ały w iele cech p ry m ity w nych, s ą p o z b a w io n e kolców . Ich w sp ó łc z e sn y zasięg geo g raficzn y jest niew ielki, o g ra n ic z o n y w y łączn ie d o Azji p o łu d n io w o w sch o d n iej. C ie k a w o stk ą jest, że d o
Ryc. 1. Rozmieszczenie jeżowatych Erinaceidae (wg Macdonalda 1985).
T O M 95 R O K 113
je ży b ezk o lcy ch n a le ż y z a ró w n o m ały , p o d o b n y d o ry jó w k i g o ły s z e k m n ie jszy H ylom ys suillus, ja k ró w n ie ż n a jw ię k sz y z żyjących d ziś ssa k ó w o w a d o ż e r- n y c h g o ły sz e k m alajski, z w a n y te ż sz c z u re m k sięży c o w y m Echinosorex gym nura.
G o ły szek m niejszy, k tó re g o d łu g o ść ciała z o g o n e m n ie p rz e k ra c z a 18 cm , c h a ra k te ry z u je się m ię k k ą sier
śc ią i n ie p rz y je m n y m z a p a c h e m p o c h o d z ą c y m z g r u c z o łó w a n a ln y c h . Żyje w w ilg o tn y c h , g ó rsk ich i n i
z in n y c h lasach C hin, T ajlan d ii, P ó łw y s p u M alajskie- go, Jaw y , S u m a try i B orneo. Jego g łó w n y m p o k a r
m e m s ą o w a d y i d ż d ż o w n ic e .
D łu g o ść ciała (z o g o n e m ) g o ły sz k a m alajskiego d o c h o d z i d o 75 cm , a c ię ż a r d o 2 kg. W p rz e c iw ie ń stw ie d o g o ły sz k a m n iejszeg o p o k ry ty je st d ł u g ą s z ty w n ą szczeciną, ale jeg o g ru c z o ły a n a ln e w y d z ie la ją ró w n ie ż p rz y k ry z a p ach , p o d o b n y d o z a p a c h u gnijącej cebuli. Ź a m ieszk u je lasy w p o b liż u stru m ie n i i b a gien, m niej więcej n a ty ch sa m y c h teren ach , co jego m n iejszy k re w n ia k . C zęsto w c h o d z i d o w o d y , o czy m ś w ia d c z y m ię d z y in n y m i sk ład jeg o p o k a rm u . P oza o w a d a m i ja d a ch ętn ie ry b y , ż a b y i m ięczaki.
J e d n a k p ra w d z iw y m p o tw o re m w śró d ssa k ó w o w a d o ż e m y c h , ta k k o p a ln y c h ja k i w sp ó łczesn y ch , b y ł n a le ż ą cy w ła śn ie d o je ż y b ezk o lcy ch Deinogalerix koenigswaldi. S zczątki tego w y m a rłe g o ssaka z n a le z io no w e w cz e sn o p lio c e ń sk ic h o sa d a c h n a w ło sk im p ó ł
w y sp ie G a rg an o , k tó ry to p ó łw y s e p w e d łu g o p in ii g e o lo g ó w i p a le o n to lo g ó w m u s ia ł b y ć w ty m o kresie w y sp ą . N ieste ty , n ie w ie m y sk ą d Deinogalerix p rz y b y ł n a G a rg a n o i jakie z w ie rz ę by ło jeg o p rz o d k ie m . Z ro z m ia ró w k o ści jego sz k ie le tu w ie m y n a to m ia st, że w ielk o śc ią ciała p rz e w y ż s z a ł lisa. N ie b y ł chyba cał
k ow icie o w a d o ż e rn y , p o lo w a ł p ra w d o p o d o b n ie na d ro b n e k ręg o w ce, ch o ć jeg o b u d o w a n ie w sk a z u je na to, b y b y ł b a rd z o szybki.
Z n alezien ie tego i jeszcze in n y ch k o p a ln y c h p rz e d staw icieli jeży b e zk o lcy c h w E u ro p ie , Azji, A fryce i n a w e t w A m ery ce P ółnocnej w sk a z u je , że b y ły one k ie d y ś zn a c z n ie liczniejsze i z a sie d la ły o w iele rozle- glejsze te re n y n iż obecnie. N ie z a b ra k ło ich ró w n ie ż w Polsce. R e p re z e n to w a n e s ą tu p rz e z szczątk i ko
p a ln e p o c h o d z ą c e z m io ceń sk ie g o sta n o w isk a w Beł
ch a to w ie (leżącego na tere n ie k o p a ln i w ęgla b r u n a t
n eg o w m iejscow ości o tej sam ej n az w ie) o ra z p ra w d o p o d o b n ie p rz e z sz c z ą tk i z in n e g o m io ceń sk ieg o sta n o w isk a w O p o lu 1. W o k resie m io ce n u (m niej więcej 23-5 m ilio n ó w la t te m u ) k lim a t w P olsce był b a rd z o cie p ły i w ilg o tn y , z b liż o n y d o tego, jaki p a n u je
Ryc. 3. Przypuszczalny w ygląd Deinogalerbc koenigswaldi (w g Thalera 1973).
na teren ach w sp ó łcz esn eg o zasięg u je ż y bezkolcych, czyli w p o b liżu ró w n ik a w Azji w sch o d n iej. O tak im w łaśn ie ty p ie k lim a tu w m iocenie św ia d c z ą , m ię d z y in n y m i, żyjące u nas w te d y m a łp y i tap iry .
Szczątki jeża z O p o la 1, sta n o w isk a d a to w a n e g o na koniec śro d k o w e g o m io cen u , o z n a c z o n o z p o c z ą t
kiem n aszeg o stulecia jak o n ależące d o jeża ko lcza
steg o Erinaceus sansaniensis. M iały by ć o n e b o w ie m p o d o b n e d o fo rm y o p isan ej z m io ceń sk ic h o sa d ó w w S an san w e Francji. P óźniejsza rew izja m a te ria łu z S an san w y k azała, że n ie b y ł o n je d n o ro d n y . C zęść je g o p rz e n iesio n o d o ro d z a ju A m phechinus (Erinaceinae), a część d o Lanthanotherium, z a liczan e g o w łaśn ie d o je ż y bezkolcych (Hylomyinae). N iestety , m a te ria ły z O p o la 1 zag in ęły w czasie o statniej w ojny, a k a m ie niołom , w k tó ry m je zn alezio n o , p rz e sta ł istnieć. D la
tego też nie m o ż e m y stw ie rd z ić d e fin ity w n ie ro d z a jow ej i g a tu n k o w e j p rz y n a le ż n o ści o p isa n e g o ta m je
ża. W ydaje się je d n a k b a rd z o p ra w d o p o d o b n e , że szczątk i z O pola 1 n ależały isto tn ie d o je d n e g o z sz e ro k o ro z p rz e strze n io n y c h w ty m czasie w E u ro p ie g a tu n k ó w jeży bezkolcych. P o tw ie rd z a ją to p o c h o d zące z tego sam eg o o k re su g eo lo g iczn eg o , choć nieco s ta r
sze (p o czątek ś ro d k o w e g o m io cen u ) szczątk i z Beł
c h ato w a. S tan o w isk o to jest obecnie n a jsta rsz y m s ta no w isk iem , w k tó ry m z n a le z io n o fa u n ę d ro b n y c h ssa k ó w na teren ie Polski. Jeże b ezk o lce re p re z e n to w a n e s ą w n im p rz e z p rz e d sta w ic ieli ro d z a jó w Galerix i Lanthanotherium.
Erinaceinae, czyli jeże w łaściw e, s ą d z iś sze ro k o re
p re z e n to w a n e w S tary m Świecie. P ó łn o c n ą gran icę ich zasięg u w y z n a c z ają la sy liściaste i m ie sz a n e , a na p o łu d n iu p as ste p ó w , ch o c iaż z n a n e s ą ró w n ie ż g a tu n k i p rz y sto so w a n e d o te re n ó w su ch y ch . P rz y k ła d e m takiego g a tu n k u m o że być jeż p u s ty n n y Parae- chinus aethiopicus, s p o ty k a n y w o a
zach S ah ary i p u s ty ń azjatyckich.
Jeże w łaściw e c h a ra k te ry z u ją się tym , że ich g rz b ie t i b o k i ciała p o k ry w a ją kolce, a p o d s k ó rą zn ajd u je się d u ż y i siln y m ięsień o k rę ż n y . M ięsień te n p o z w a la z w ie rz ę ciu na p ra w ie całk o w ite z w in ięcie się w k u lę i n a stro sz e n ie k o lcó w w celach o b ro n n y ch . B adacze zajm u jący się k o p a ln y m i jeżam i ro z ró ż n ia ją d w ie p o d ro d z in y p o b u d o w ie ich szk iele
tów , a zw łasz cza p o b u d o w ie czaszki i u zęb ien ia. Jeże w łaściw e o d z n a c z ają się m ię d z y in n y m i sk ró c o n ą częścią tw a rz o w ą (ro straln ą) czaszki, o g ran i-
Ryc. 4. Jeż p u sty n n y Paraechinus aethiopicus (wg M acdonalda 1985).
c z o n ą liczbą g ó rn y c h siekaczy, bardziej z ło żo n ą b u d o w ą g ó rn e g o i d o ln e g o cz w arteg o p rz e d trzonow ca i silniej z re d u k o w a n y m i o sta tn im i trzo n o w cam i lub ich b rak iem .
Jeże w łaściw e z n a n e s ą w Polsce od końca w czesnego pliocenu, czyli od około 3,5 m iliona lat tem u. W sta
n o w isk u W ęże 1 p o c h o d zą cy m z tego okresu i poło
żonym , jak z re sz tą w iększość naszych stanow isk ko
p aln y ch , w Ju rz e Krakow sko-W ieluńskiej* został z n a leziony i o p isa n y je d e n z najm niejszych ich p rzed sta
wicieli, Erinaceus samsonowiczi. Poza nim , szczątki jeży zn alezio n o jeszcze w kilku innych stanow iskach: w d a to w a n y c h na p o cz ąte k p ó źn eg o pliocenu Rębielicach K rólew skich 1A i 2, w K adzielni koło Kielc, której w iek d atu je się n a p rz e ło m pliocenu i plejstocenu (około 1,8 m iliona la t te m u ) i w e w czesnoplejstoceńskim sta n o w isk u K am yk. D alsze szczątki p o c h o d z ą dopiero z w a rstw holoceńskich (nie starszych niż 10 tysięcy lat) i zo stały o d k ry te tylko w 3 stanow iskach: w Schronisku C isow ym koło W ojcieszow a na D olnym Śląsku, oraz w D ziadow ej Skale i w Przym iłow icach. W szędzie były on e je d n a k nieliczne i b a rd z o fragm entaryczne.
W ty m m iejscu trzeba nadm ienić, że szczątki kopalne d ro b n y c h k ręg o w có w w stanow iskach jaskiniow ych (a w łaśnie takich m a m y w Polsce najwięcej) p o ch o d zą z re g u ły z w y p lu w e k sów . Jeże, które dzięki kolcom i m ożliw ości zw ijania się, s ą do b rze zabezpieczone, rz a d k o p a d a ją łu p e m d rap ieżn ik ó w . Najczęściej zjada
ne s ą osobniki m łode, w m om encie opuszczania lub w krótce p o o p u szc zen iu g n ia zd a i to w łaśnie ich szczątki z n a jd y w a n e s ą w osadach. Poniew aż mniej więcej w czasie o p u szczan ia g n iazd a (około 24 dnia życia) m ło d e jeże zm ieniają uzębienie m leczne na stałe, identyfikacja ich szcz ątk ó w opierająca się na bu d o w ie uzębienia jest u tru d n io n a . Ten fakt, jak ró w n ież m ała ilość i frag m en tary czn o ść m ateriału spow odow ała, że u ła m k i sz czę k znalezione w w yżej w ym ienionych sta
n o w isk ach zo stały ozn aczo n e jedynie d o rodzaju (jako Erinaceus sp.). W tej sytuacji nie m o żem y niestety o d p o w ied z ieć n a pytanie, k ied y p o ra z p ierw szy pojaw iły się w Polsce g a tu n k i żyjące tu w spółcześnie. D opiero w p ó ź n o h o lo ceń sk ich o sad ac h Jaskiń D użej i Dużej So
w y z n alezio n o szczątki jeża, które m ożna było o zn a
czyć d o g a tu n k u . Był to jeż w schodni Erinaceus concolor.
* Stanowiska, przy których nie podano ich położenia, znajdują się na terenie Jury Krakowsko-Wieluńskiej.
Ryc. 5. Mięsień okrężny w stanie rozkurczu (u góry) i skurczony (u dołu) u jeży właściwych — Erinaceinae (wg M acdonalda 1985).
Jeż w sc h o d n i zam ieszk u jący E u ro p ę ś ro d k o w ą i w sc h o d n ią należy d o w spółczesnej fa u n y Polski. Z a siedla o n w iększość n aszeg o te ry to riu m , a z a c h o d n ią granicę jego zasięg u p rzeb ie g ającą w łaśn ie p rz e z P o l
skę w yznacza O d ra. M ięd zy N y s ą Ł u ży ck ą, O d rą i W a rtą o ra z na w y sp ie U z n a m w y stęp u je s y m p a try - cznie z jeżem z a c h o d n im Erinaceus europaeus. W ty m o b szarze m o żn a sp o tk a ć fo rm y przejścio w e m ięd zy o b u g a tu n k a m i. O ba jeże s ą b a rd z o p o d o b n e z a ró w n o m orfologicznie, ja k i p o d w z g lę d e m biologii, a o ich
Ryc. 6. Zęby szczęki dolnej u Metacordylodon schlosseri - Dimyli
dae (wg Fahlbuscha 1989).
o d rę b n o śc i g a tu n k o w e j z d e c y d o w a ły b a d a n ia kario- logiczne. N ie k tó rz y a u to r z y s ą je d n a k zd a n ia , że ró ż nice te s ą ty lk o s to p n ia p o d g a tu n k o w e g o .
Jeż z a c h o d n i zasied la o g ro m n y o b s z a r E u ro p y z a ch o d n iej i p ó łn o cn ej o ra z p ó łn o c n ą Azję p o C hiny.
D IM YU D AE
S p o k re w n ie n i z je ż a m i w y m a rli p rz e d sta w ic iele ro d z in y Dimylidae z n a n i s ą p a le o n to lo g o m w y łączn ie z o lig o ceń sk ich i m io ceń sk ich s ta n o w is k k o p a ln y c h E u ro p y . Żyli w ięc n a n a s z y m k o n ty n e n c ie w okresie m ię d z y 42 a 5 m ilio n a m i lat tem u .
O so b liw o ścią ty c h ssa k ó w b y ło b a rd z o m a sy w n e u z ę b ie n ie p rz y s to s o w a n e p ra w d o p o d o b n ie d o m ia ż d ż e n ia m u sz li m ię czak ó w . G u z k i ich z ę b ó w nie m iały k s z ta łtu z a o strz o n y c h sto ż k ó w , ja k to z w y k le b y w a u ssa k ó w o w a d o ż e rn y c h , lecz tę p y c h k o p u łe k lu b bu - ław ek . T en ty p a d a p ta c ji z ę b ó w o b s e rw o w a n y jest ró w n ie ż u in n y c h ssa k ó w , n p . u w y d ry m orskiej i nie
k tó ry c h k o p a ln y c h ryjów ek, a ta k ż e u p e w n y c h ry b
i jaszczu rek . O w sp ó łcześn ie żyjących zw ie rz ę tac h z tak im u z ęb ien iem w iem y , że m ają w sw ojej diecie m ięczaki.
In n ą cechą u z ę b ien ia Dimylidae b y ła red u k cja trz e ciego zęba trz o n o w e g o . M iały w ięc o n e tylko p o 2 zęb y tego ty p u i to z a ró w n o w szczęce górnej, ja k i w żu ch w ie. F ak t ten zo stał z a z n a c z o n y w n a z w ie ro d z in y .
Dimylidae m iały sw oich przedstaw icieli ró w n ież na terenie Polski. Ich szczątki zostały znalezione w O polu 1 i Bełchatowie, m ioceńskich stan o w isk ach w sp o m n ia n y ch ju ż p rz y okazji ro z w a ż a ń o jeżach bezkolcych. Z O pola 1 o pisano p o raz p ierw szy najw iększego (dłu
gość ż u ch w y około 1,5 cm ) przed staw iciela tej rodziny, Metacordylodon schlosseri, a z B ełchatow a, z którego szczątki s ą d o p iero o p raco w y w an e, fo rm y m niejsze n a
leżące d o rodzajów Plesiodimylus i Chainodus.
Wpłynęło 7 IV 1994
Doc. d r hab. Barbara Rzebik-Kowalska pracuje w Instytucie Sy
stematyki i Ewolucji Zwierząt PAN w Krakowie
MAREK W. LORENC (Wrocław)
P L U T O N A R D A R A I TO W A R ZY SZ Ą C E M U A PPIN IT O W E BREKCJE IN T R U Z Y W N E
P lu to n A rd a ra n a le ż y d o g r u p y k a le d o ń sk ic h g ra n itó w zajm u jąc y ch d u ż y o b sz a r h ra b s tw a D o n eg al w p ó łn o c n o -w sc h o d n ie j części Irlan d ii. P lu to n te n p ra w ie w całości o to c z o n y jest m e ta p e lita m i najn iższeg o k a m b ru z m ie n io n y m i n a k o n ta k cie z g ra n ite m w sk a ły facji h o m fe lso w e j. N a w sc h o d z ie p lu to n k o n tak tu je z d u ż y m a p p in ito w y m m a s y w e m M ee n a la rg a n o ra z p o łu d n io w o -z a c h o d n im n a ro ż e m n ajw ięk sze g o ciała g ra n ito w e g o tego re g io n u , ja k im jest G łó w n y G ran it D o n eg al. Je st to je d n o z n a jc iek aw szy ch m iejsc p lu to n u A rd ara , g d y ż w ła śn ie tutaj jeg o d o k ła d n ie koli
sty z a ry s jest w y ra ź n ie z d e fo rm o w a n y w form ie o streg o k lin a s k ie ro w a n e g o k u N E (ryc. 1).
P lu to n A rd a ra jest k la sy czn y m p rz y k ła d e m koncen
trycznej intruzji diap iro w ej. M ech an izm p o w staw an ia takiej in tru zji p olega n a w z n o sz e n iu się w obrębie sko
ru p y ziem skiej g lo b u la m e g o ciała m ag m o w eg o , które ep izo d y czn ie zasilane jest od stro n y korzeniow ej p o r
cjam i now ej, zdyferencjow anej m a g m y o in n y m skła
d zie chem iczn y m . D o p ły w m a g m y d o w n ętrza d iap iru zw iększa jego m asę, p o w o d u ją c h y d ro sta ty c z n ą defor
m ację sk ał osłony, a ró w n o cz eśn ie w y p ch a n ie d o ty ch czas w ypełniającej g o m a g m y d o stref zew n ętrzn y ch zbiornika. Proces taki p rz y p o m in a ją c y n a d m u ch iw an ie b alo n u (istnieje n a to angielski te rm in „b a looning") m o że p o w ta rz a ć się w ielokrotnie, dając w efekcie kolisty p lu to n z o n aln y , w k tó ry m k o n cen try czn e strefy ró ż
n y ch sk a ł m a g m o w y c h o d p o w ia d a ją p oszczególnym p u lso m kolejnych porcji now ej m a g m y (ryc. 2). M odel p o w sta w a n ia intruzji g ran ito w ej na d ro d z e w y p ełn ia
n ia takiego „b alo n o w eg o d ia p iru " zo stał p o ra z pier
w szy z a p ro p o n o w a n y w 1925 r. p rz e z niem ieckiego
geologa H an sa Cloosa i z d o m in o w a n y później p rz e z inne hip o tezy p rzeży w a sw ój renesans p o c z ąw sz y od końca lat siedem dziesiątych.
Je d n ą z cech p o d k reślający ch k la sy c z n y ro zw ó j p lu to n u A rd ara jest d o sk o n ale z a z n a cz o n a k o n c e n try c z n a b u d o w a w e w n ę trz n a , w y rażająca się w y ra ź n ą z m ien n o śc ią skał, k tó ry c h g ra n ic e z a p a d a ją stro m o d o w n ę trz a p lu to n u , a tak że in te n sy w n a d efo rm acja sk ał osłony, w k tó ry ch s tru k tu ry p la n a rn e z a p a d a ją na
Ryc. 1. Uproszczony szkic geologiczny plutonu Ardara w pół
nocno-zachodniej Irlandii: 1 - zm etam orfizow ane u tw ory dalra- dianu (górny p re k a m b r/d o ln y kam br); 2 - starsze granitoidy kaledońskie; 3 - satelitarne intruzje zasadow e i appinitow e bre- kcje intruzyw ne; 4-6 - m łodsze granitoidy kaledońskie plutonu Ardara (4 - tonality, 5 - m onzodioryty, 6 - granodioryty); 7 - dyslokacje.
K U k t n n r
Birto^a
Ryc. 2. Struły ścinania w tonalicie brzeżnej części plutonu Arda- ra. Koncentracje biotytu pozw alają odczytać w zględny kierunek zachodzących niegdyś ruchów.
z e w n ą trz w z g lę d e m intruzji. D r u g ą nie m niej w a ż n ą cechą, w y ró ż n ia ją c ą d o d a tk o w o p lu to n A rd ara s p o śró d p o z o sta ły c h ciał g ra n ito id o w y c h N W Irlandii, jest obecność sa te lita rn y c h ciał zasad o w y ch , ro zm ie
sz c z o n y c h w m iarę re g u la rn ie w o k ó ł jego z e w n ę trz n y c h gran ic. U w a ż a się b o w ie m , że w zn o szen ie dia- p iro w y c h p lu to n ó w g ra n ito w y c h p o p rz e d z a n e było in tru z ja m i m a g m y zasad o w ej, m ig ru jący m i w sk o ru p ie ziem skiej w z d łu ż istniejących zluźnień. Intruzje takie, p e łn ią c ro lę sw o isty c h „ p re k u rso ró w ", p rz e m ie szczają się w sp o só b sp o k o jn y lu b e ru p ty w n y , tw o rzą c sto s u n k o w o niew ielk ie p n ie lu b k o m in y g ab ro w e i d io ry to w e . W p rz y p a d k u p lu to n u A rdara k o rzy stn y zb ieg okoliczności sp raw ił, że o b ecny p o zio m o d sło n ię ty p rz e z erozję p rzecin a ró w n o cześn ie nie tylko w szy stk ie stre fy sam eg o d ia p iru , ale też otaczające go in tru zje z a s a d o w e , dając w te n sp o só b m ożliw ość o g lą d a n ia p e łn e g o z e sta w u ch ara k te ry sty cz n y c h cech tego ty p u p lu to n u (ryc. 1).
B adania iz o to p o w e w y k azały , że g ra n ito id y A rd ara m ają około 405 m in lat, co w skali stratygraficznej o d p o w ia d a g ó rn e m u sy lu ro w i. P o d o b n eg o w ieku, choć o czy w iście nieco starsze, s ą satelitarn e intruzje za sa d o w e . W e w sz y stk ic h m iejscach w o k ó ł p lu to n u A r
d a ra p rzeb ija ją o n e u tw o r y p re k a m b ru i d o lnego k a m b ru z b u d o w a n e z k w a rcy tó w , sk ał w ap ien n o - k rz e m ia n o w y c h i m e ta p e litó w z licznym i sillam i m e ta d o le ry tó w . C h a ra k te ry sty c z n ą cechą tych skał je st obecność w d ro b n o - i śre d n io z ia m isty m tle d u ż y c h k ry sz ta łó w h o m b le n d y , co p o z w a la zaszereg o w ać je d o g r u p y a p p in itó w . D otychczas o p isan o 26 w ię k sz y ch i m n ie jszy c h ciał tego ty p u w o k ó ł p lu to n u A rd a ra . O p ró c z tego n a tra fio n o na 6 ciał w y k az u ją
cy ch w y ra ź n ie e k sp lo z y w n y charak ter, k tóre o k reślo n o ja k o a p p in ito w e brekcje in tru z y w n e . W ypełniają o n e d a w n e p r z e w o d y d o p ro w a d z a ją c e m ag m ę z głębi (kom iny), tw o rz ą c n a p o w ie rz c h n i m ałe ciała o z a ry sie najczęściej e lip ty c z n y m , w ielkości nie w iększej niż 200 m . K o m in y te w e w sz y stk ic h m iejscach przecinają te sa m e u tw o ry sk aln e i b ę d ą c d o siebie g eneralnie p o d o b n e , ró ż n ią się je d n a k p o d w z g lęd em sk ład u , s tru k tu r y i k o n ta k tó w z e w n ętrz n y ch .
N a jle p sz y m p rz y k ła d e m in tru zy w n ej brekcji jest k o m in B irroge z lo k a liz o w a n y około 2 k m na N W od k ra w ę d z i p lu to n u A rd a ra. K om in ten o p rzekroju elip ty c z n y m (150 x 45m) o d słan ia się w obrębie p a
kietu łu p k o w y c h m e ta p e litó w m iąższo ści kilkuset m etró w i n iezn aczn ie z a p a d a k u p o łu d n io w i. A ureola o d d z ia ły w a ń k o n ta k to w y c h in tru zji w id o c z n a jest n a p rzestrzen i około 1 m , g d z ie sk ały o sło n y zm ien io n e są w h om felsy, a sam e d io ry ty silnie zw ietrzałe. Z a sad n ic z ą m asę intruzji sta n o w i d io ry t, k tó ry p o p rz e z zaw arto ść w k w a rco w o -o lig o k lazo w y m tle d u ż y c h idiom orficznych k ry ształó w h o rn b le n d y , p rzy b iera m iejscam i c h a rak ter a p p in itu . W c e n tru m k o m in a ap - p in it sta n o w i tło brekcji z g ę sto u p a k o w a n y m i frag
m en tam i skał nie w y stęp u ją cy ch w n ajb liższy m s ą sied ztw ie d io iy tu . W p e w n y c h m iejscach s ą to d o b rze ob toczone frag m en ty k w a rc y tu w ielkości 2-5 cm, w in n y ch — p o dobnej w ielkości i k ształtu k re m o w e w a pienie. Najczęściej je d n a k w a p p in ito w y m tle za w arte są frag m en ty sk ał w a p ie n n o -k rz em ia n o w y c h , p rz y czym strefy brekcji ro z d zielo n e s ą stre fa m i d ro b n o ziarnistego d io ry tu g ru b o ści 30-60 cm (ryc. 3). W arto nadm ienić, że w e w szy stk ich o d m ia n a c h brekcji frag m e n ty skał o b ro śn ię te s ą a m fib o lo w o -b io ty to w ą o to czką. Jeszcze je d n ą cechą ty ch brekcji jest ta k d u ż a ilość o to czaków , że stykając się w zajem n ie o g ra n ic z a ją do m in im u m ilość tła (ryc. 4). P oza ty m w k a ż d y m m iejscu s ą to brekcje je d n e g o ty p u i n ig d z ie nie o b serw uje się w y m ieszan ia o to c z a k ó w ró ż n y c h skał.
Bardzo p o d o b n a jest in tru z y w n a brekcja K ilkenny odsłaniająca się około 1 k m na N E od b rz e g u p lu to n u A rdara. Jest to znacznie m niejszy od poprzed n ieg o , lecz ró w n ież eliptyczny k o m in (27 x l im ) , przecinający pakiet skał prekam bryjskich i m etap elitó w z sillam i m etadolerytów , którego łączna m iąższość sięga tutaj 1500 m etrów . W kom inie d o m in u ją brekcje zaw ierające w g ran o firo w y m tle d o b rz e obtoczone fragm enty k w arcytów , których źró d ło w y p o zio m znajduje się n a głębokości około 700 m . Średnia w ielkość b a rd z o gęsto u p ak o w a n y ch otoczaków w y n o si 2-7 cm , p rz y czym najw iększe z nich nie przekraczają 17 cm . D rugi, z n a cznie rzadziej sp o ty k an y typ brekcji, b u d u ją fragm enty skał w ap ien n o -k rzem ian o w y ch zaw arte w a p p in ito w y m tle. P odobnie ja k w Birroge, także i tutaj w szystkie rodzaje otoczaków obrośnięte s ą 2-3 cm gru b o ści ob
w ódkam i am fibolow o-biotytow ym i.
W obrębie skał brekcjonow anych nie sp o ty k a się wcale m etapelitów , chociaż tw o rząc sekw encję m iąż
szości kilkuset m e tró w d o m in u ją w o to czen iu intruzji A rdara. N ie tw o rz ą one też ksenolitów w sam ej in tru zji, chociaż spotyka się w śród nich w szystkie in n e skały
Ryc. 3. Kontakt drobnoziarnistego diorytu z intruzyw ną brekcją wypełniającą komin Birroge na NW obrzeżu plutonu Ardara.
Ryc. 4. Dobrze obtoczone i gęsto upakow ane fragm enty skał wa- pienno-krzem ianow ych w intruzyw nej brekcji kominu Birroge.
osłony, a n a w e t m aficzne e n k la w y m a g m o w e będące reliktam i sy n p lu to n iczn y ch iniekcji zasad o w y ch (tyc. 5). T aka sytuacja w y raźn ie w skazuje, że g łó w n y m i czy n n ik am i w a ru n k u jący m i ch ara k ter litologiczny brekcji in tru z y w n y c h w o toczeniu p lu to n u i en k law w sa m y m granicie b y ł ro d zaj i k o m petencja skał osłony.
W o b u w s p o m n ia n y c h d io ry to w y c h k o m in a c h ist
nieje w iele w s k a ź n ik ó w s tru k tu ra ln y c h p o z w a la ją cych sąd zić , że n a ty m p o z io m ie krystalizacja zach o d ziła raczej sz y b k o . Je st w ięc m o ż liw e, że n a g ła d e k o m p re sja z n a c z n eg o n ad ciśn ien ia w y w o ła n e g o inie
kcją z a sa d o w e g o s to p u , a u trz y m y w a n e g o d o p e w n eg o c z a su d z ię k i w y trz y m a ło śc i m eta m o rfic zn y ch sk a ł o sło n y d ac h o w e j, s p o w o d o w a ła u w o ln ie n ie lo t
n y c h s k ła d n ik ó w s to p u m a g m o w e g o , dostarczając w y starczającej e n e rg ii d o ro zleg łeg o b rek cjo n o w an ia sk ał n a trasie iniekcji. R ó w n o cześn ie, obecność frag m e n tó w p re k a m b ry jsk ic h s k a ł w a p ie n n o -k rz em ia n o - w y c h i k w a rc y tó w , u w ię z io n y c h w k o m in ie kilkaset m e tró w n a d ich m a c ie rz y sty m p o z io m e m zalegania, w sk a z u je n a n ie w ą tp liw ie e k s p lo z y w n y ch a ra k te r tra n s p o rtu .
C ie k a w y m z ja w isk iem je st ścisły z w ią z e k p etro - g e n e ty c z n y tła brekcji i z a w a rty c h fra g m e n tó w skał.
A p p in ity z b u d o w a n e s ą z g ra n o firo w y c h p rz e ro stó w k w a rc u i p la g io k la z u , s ta n o w ią c y c h tło dla d u ż y c h k ry sz ta łó w am fib o lu (h o m b le n d y ). Te o sta tn ie zaś s ą b a rd z o p o d o b n e d o am fib o li b u d u ją c y c h o b w ó d k i na oto czak ach . P o n a d to w b rek cjach k w a rc y to w y c h gra- n o firo w e tło z a w ie ra d ro b n e o k ru c h y k w a rc y tó w i zia rn a k w a rc u , a w b rek cjach w a p ie n n y c h d u ż ą ilość w ę g la n ó w , g e n e ty c z n ie z w ią z a n y c h z m a te ria łe m b u d u ją c y m o d p o w ie d n ie o to cza k i d a n e j brekcji. N ie w y daje się z a te m m o ż liw e , ab y m a g m a jak o tak a była b e z p o śre d n io z a a n g a ż o w a n a w p ro ce s tw o rz e n ia się takiej c z y innej brekcji. M o ż n a w ięc p rz y p u sz c z a ć , że m a te ria ł tła o m a w ia n y c h brekcji in tru z y w n y c h p o
ch o d z i z in te n sy w n e g o ro z d ra b n ia n ia i rozcierania fra g m e n tó w s k a ł w obrębie b o g a te g o w g a z y flu id u p rzem ieszczającego się w k om inie. Z a o k rą g la n ie nie jest b o w iem a try b u te m korozji m ag m o w e j, lecz k la
sycznej abrazji w g a z o w o -tu fo w y m s tru m ie n iu , p o d w z g lę d e m m ec h a n ic zn y m p rzy p o m in ającej abrazję o to czak ó w w w a ru n k a c h p u s ty n n y c h cz y te ż w śro d o w isk u rzeczn y m . K rystalizacja brekcji zaw ierającej o d p o w ie d n i ty p o to czak ó w w g ra n o firo w o -a p p in ito - w y m tle zach o d ziła w k o m in ie w m o m en cie s p a d k u te m p e ra tu ry i ciśnienia, a ty m s a m y m siły nośnej flui
d u . N a ty m etapie, lu b n a w e t nieco później, zaczęły się tw o rzy ć na oto czak ach w sp o m in a n e ju ż o b w ó d k i am fib o lo w o -b io ty to w e. W cześniejsze ich p o w sta n ie nie w ydaje się m o żliw e, p o n ie w a ż w ż a d n y m p rz y p a d k u nie w id ać śla d ó w m ech an iczn ej korozji tych o b w ó d ek , co n ie w ą tp liw ie m u sia ło b y się zd arzy ć p rz e d krystalizacją brekcji.
K aled o ń sk ie g ra n ito id y za jm u ją z n a c z n y o b sz a r półn o cn o -zach o d n iej Irlan d ii, a fo rm a tw o rz o n y c h p rz e z nie intruzji w sk azu je n a ró ż n ą g e n e z ę i ró żn e m e c h a n iz m y p rz e m ie sz cz a n ia się m a g m y w obręb ie sk o ru p y ziem skiej. P lu to n A rd a ra nie je st w tej g ru p ie je d y n y m p lu to n e m ty p u d ia p iro w e g o , ale je d y n y m ,
Ryc. 5. Owalna enklawa diorytu hornblendow ego w tonalicie brzeżnej strefy plutonu A rdara jako ślad iniekcji m agm y zasado
wej w obręb płynnego jeszcze tonalitu.
k tó ry p o sia d a ta k re g u la rn ą sy m etrię, i k tó ry o to czo n y je st „pierścieniem " in tru zji z a sa d o w y c h , b ęd ący ch
„ p re k u rso ra m i" w łaściw ej in tru zji g ran ito w ej. S to w a
rz y sz o n e zaś z nim i a p p in ito w e brekcje in tru z y w n e , ciek aw e sam e w sobie, w y d a ją się p o tw ie rd z a ć dość isto tn e p rzy p u szczen ie, że nie w sz y stk ie g ra n o firy i a p p in ity m u s z ą być p o c h o d z e n ia m a g m o w e g o .
Wpłynęło 31 111 1994
Dr Marek W. Lorenc jest adiunktem w Instytucie Nauk Geologi
cznych Polskiej Akademii N auk w e Wrocławiu
BOLESŁAW FLORIAŃCZYK, KAZIMIERZ PASTERNAK (Lublin)
PR Z E M IA N A W ĘG L O W O D A N Ó W I JEJ E N D O G E N N A REG ULACJA
U strój ż y w y je st u k ła d e m o tw arty m , a w ięc takim , k tó ry n ie p rz e rw a n ie p o b iera z otoczenia m asę i e n e r
gię, i ró w n ie n ie p rz e rw a n ie ją w y d a la . G d y b y d o p ły w en e rg ii z o sta ł z a trz y m a n y , w k o m órce p rzew ażały b y p ro c esy d e g ra d a c ji p ro w a d z ą c d o śm ierci kom órki. W o d ró ż n ie n iu o d u k ła d u zam k n ięteg o , g d zie szybko d o c h o d z i d o s ta n u ró w n o w a g i, u k ła d biologiczny w ciąż d ą ż y d o s ta n u ró w n o w a g i. Jest to ró w n o w ag a d y n a m ic z n a .
P o trzeb n e su b stra ty d o u trzy m an ia tego stan u p o bierane s ą z p o k a rm e m i ju ż w przew o d zie p o k arm o w y m n astęp u je częściow a ich przeróbka p rzez enzym y traw ienne. Po w chłonięciu, część tych zw iązk ó w w y k o rz y sty w an a jest p rz e z ustrój d o syntezy w łasnych zw iązk ó w , p o zo stała część ulega spaleniu (utlenianiu biologicznem u) w celu u zyskania energii. K ońcow e sp alan ie z w ią z k ó w o d b y w a się w m itochondrium k o m órki, w cyklu k w a só w trójkarboksylow ych zw an y m też cyklem k w a su cytrynow ego lu b cyklem Krebsa.
E lem entem n iezb ęd n y m , k oniecznym d o spalania, jest tlen d o sta rc z o n y z płuc naczyniam i krw ionośnym i, a p ro d u k ta m i k o ń co w y m i jest d w u tle n ek w ęgla oraz w o d a. Spalanie w ustroju ży w y m nie jest je d n a k tak g w a łto w n e , ja k to zach o d zi poza ustrojem , np. w og
n isku. M ó w im y raczej o utlenianiu. Poza tym , w u stro ju ż y w y m tylko część uzyskanej ze spalania energii ule
g a ro z p ro sz e n iu w postaci ciepła, pozostała część (40%) g ro m a d z o n a jest w w ysoko-energetycznych w iąza
niach ad en o zy n o tró jfo sfo ran u (ATP).
Je d n y m ze z w ią z k ó w , z k tó reg o k o m ó rk i czerp ią en erg ię, je st g lu k o z a (cukier sześciow ęglow y). Aby d o sz ło d o jej sp a le n ia , g lu k o z a m u si wejść d o w n ętrza k o m ó rk i. N ie d o w sz y stk ic h k o m ó re k cukier ten w c h o d z i z je d n a k o w ą łatw ością. Są takie tkanki, które p o b ie ra ją g lu k o z ę tylko w obecności in su lin y i n a z y w a m y je in su lin o z a le ż n y m i. D o takich tk an ek n ależą m ię d z y in n y m i m ięśnie szk ieleto w e i tk an k a tłu szczo w a. In n e tk a n k i (insu lin o n iezależn e) pobierają g lu k o zę b e z u d z ia łu in su lin y , n p . m ózg, w ątro b a, kora n a d nerczy, e le m e n ty m o rfo ty c z n e krw i.
G d y cząsteczka g lu k o zy znajdzie się w obrębie ko
m órki, jest n a ty c h m ia st fosfoiylow ana w obecności A TP i p rz y u d z ia le o d p o w ied n ic h en zym ów . Fosfory
lacja jest to proces przyłączenia d o su b stratu reszty fo
sforanow ej w ią z a n ie m estro w y m . Reszta fosforanow a p o c h o d z i ze z w ią z k u w ysokoenergetycznego, np. z ATP. Fosforylacja g lu k o zy jest jednoznaczna z w łącze
n iem tego c u k ru w procesy m etaboliczne. Jednym z nich jest proces glikolizy (szlak E m bdena-M ayerhofa- P am a sa ) — jest to d ro g a degradacji glu k o zy p ro w a dząca d o u zy sk a n ia energii. Początkow a degradaq'a g lu k o z y d r o g ą glikolizy zach o d zi w cytoplazm ie ko
m ó rk i (ryc. 1). K ońcow ym p ro d u k te m jest kw as piro- g ro n o w y i niew ielki z y sk energetyczny w postaci d w ó c h m oli A TP u zy sk an y c h na d ro d z e tzw . fosfory
lacji su b strato w ej. D alsze losy k w asu pirogronow ego u z ale żn io n e s ą o d w a ru n k ó w , jakie istnieją w kom órce.
Jeżeli z a o p atrzen ie w tlen jest m ałe, kw as pirogronow y re d u k o w a n y jest d o k w a su m lekow ego (jest to końco
w y p ro d u k t glikolizy beztlenow ej). W w a ru n k a c h d o brego zaopatrzenia w tlen m o że nastąpić d alsze u tle
nianie k w asu pirogronow ego, ale p o u p rz e d n im p rz e niesieniu go d o m ito ch o n d riu m . C ałkow ite spalenie te
goż k w asu d o d w u tle n k u w ęgla i w o d y , co m a miejsce
glukoza.
At>p —
GLUKOZO-6-P
G L U K0 K . I N A Z A O
©
I Z0 M . E R A 2 A .
FRU KT0Z0-6-P
ATP — ^
] K IW A N A . FRUKiOIOWft flD P r
F R U K T O Z O - 1 ,6 - PP
ALD0LA2A
A tD £H TD -3-P-G L[C ER Y N 0vrf •
©
©
FOSFbDWUHY DR.0KS YAC 0 TON
— MAD --- 4---
D E H ^ O P - O G E N A Z A P O S F0 T R 1 0 2 0 W A
NflDH^ - • --- ►-
3 -F 0 S F 0 G L IC E R V (V lA N '
M U T A2 A
Z-FOSFOGUCERYNIAN
©Hj.0 ■ DE H Y 0R PlTft2 A
rOSFOENOLOPIROSRONlAN
K IN fU « PlROGRONIftNOVm
Cu)
A TP -
P IR O G R O N I& N
D E H Y D R O G E N A Z A M L E C Ł f t W O W f t • M L E C Z A M V//:V / / // /// // // / / / / / / / / B U ) N A . intrO GH ON ID RIALN A^
t K/%1
PlROGRONIAN Y /A
■a c e t y i o-Go a- 4 k r e b s/v
E N E R G IA
►co^a o
Ryc. 1. Przebieg glikolizy: 1 - wytworzenie pochodnej fosforano
wej glukozy, 2 - izomeryzacja glukozo-6-fosforanu do fruktozo-6- fosforanu, 3 - fosforylacja fruktozo-6-fosforanu do pochodnej dwu fosforanowej (fruktozo-1,6-dwufosforanu), 4 - pod wpływem aldolazy pochodna dwufosforanowa fruktozy rozpada się na dwie fosfotriozy, będące ze sobą w równowadze izomerycznej, 5 - dalsze przekształcenia dotyczą aldehydu-3-fosfoglicerynowego, który utle
niany jest w tym etapie, z udziałem dehydrogenazy i koenzymu NAD, do kwasu. Jednocześnie dochodzi do wytworzenia w sub- stracie wiązania wysokoenergetycznego i wykorzystanie energii te
go wiązania do połączenia reszty fosforanowej pochodzącej ze środowiska do ADP i wytworzenie ATP, 6 — izomeryzacja kwasu 3-fosfoglicerynowego do kwasu 2-fosfoglicerynowego, 7 - odw od
nienie związku i wytworzenie wysokoenergetycznego wiązania w fosfoenolopirogronianie, 8 - zerwanie wiązania w fosfoenolopiro- gronianie, a energia wyzwolona z tego wiązania służy do wytwo
rzenia ATP, 9 - w warunkach tlenowych następuje przeniesienie pirogronianu (kwasu pirogronowego) do mitochondrium i wytwo
rzenie acetylo-CoA w procesie oksydacyjnej dekarboksylacji, 10 - spalenie acetylo-CoA w cyklu Krebsa, 11 - w w arunkach beztleno
wych następuje redukcja pirogronianu do mleczanu. W redukcji, oprócz enzymu, bierze udział zredukow any NADH2 powstający w etapie piątym. W warunkach tlenowych w odory przenoszone przez ten koenzym ulegają utlenieniu w łańcuchu oddechowym.
w cyklu K rebsa, d o starc za k o m órce 38 m oli ATP. Jest to o w iele więcej n iż p o d cza s glikolizy beztlenow ej.
P rzebieg glikolizy jest zró ż n ic o w a n y n arząd o w o . N a p rzy k ład w w ątrobie, g d z ie k o m ó rk i s ą d o b rz e zao p a
trzo n e w tlen, p rz eb ie g a glikoliza tlenow a. W m ięś
niach, p o d cz as w y siłk u fizycznego, a w ięc w te d y g d y zo p atrz en ie m ięśni w tlen jest niższe w p o ró w n a n iu z w a ru n k a m i sp o czy n k o w y m i, p rzeb ieg a g łów nie gliko
liza b eztlen o w a, a w y tw o rz o n y w tych w a ru n k a c h k w as m lek o w y nie m a m ożliw ości tlenow ego spalania.
K w as m lek o w y , m im o że jest słab y m k w asem , w śro
d o w isk u w o d n y m k o m ó rk i dysocjuje z uw o ln ien iem jo n ó w w o d o ro w y c h p o w o d u ją c zakw aszenie, co nie sprzyja funkcji b ia łe k w ty m b ia łek enzym atycznych.
K w as m le k o w y m u si o p u ścić k o m ó rk ę m ię śn io w ą i n a czy n iam i k rw io n o śn y m i p rz e w ę d ro w ać d o w ątroby.
T am istnieje m ożliw ość d alszeg o p rz e ro b u tego m eta
bolitu: albo p o n o w n ie u tle n ia n y jest d o k w a su piro- g ro n o w e g o i całkow icie sp a la n y w m ito ch o n d riu m b ą d ź k ie ro w a n y jest n a to r g lu k o n eo g en ezy . Jest to p ro ces re sy n tezy g lu k o z y ze z w ią z k ó w n iecu k ro w y ch i k w a su m lekow ego. P rzebieg g lu k o n e o g en ezy zachodzi z w y k o rz y sta n ie m w iększości e n z y m ó w p ro cesu gli
kolizy. T ylko n iektóre e n z y m y d la tych d w ó c h proce
só w s ą o d ręb n e, co stw a rz a m ożliw ość, p o p rz e z te e n zym y, re g u lo w an ia szybkości p rzeb ieg u glikolizy lub g lu k o n eo g en ezy . Proces glikolizy jest procesem u n i
w ersa ln y m , to zn ac zy z ach o d ząc y m w e w szystkich tkankach, n a to m ia st proces g lu k o n eo g en ezy zachodzi g łó w n ie w w ątro b ie i w niew ielk im sto p n iu w nerkach.
O p ró c z k w a s u m le k o w e g o n a to r g lu k o n e o g e n e z y k ie ro w a n e s ą a m in o k w a s y i g licero l (jeden z p r o d u k tó w ro z k ła d u tró jg licery d ó w ). M im o że w ty m p ro cesie w y tw a rz a się g lu k o z a , to je d n a k ustrój nie m oże u n ie z a le żn ić się o d p o b ie ra n ia c u k ró w z p o k a rm e m , b o w ie m pro ces g lu k o n e o g e n e z y u z u p e łn ia p o z io m g lu k o z y w e k rw i w c h w ili w y c z e rp y w a n ia się cu
k ró w z g ro m a d z o n y c h w fo rm ie g lik o g en u , co m a m iejsce w o k re sa c h m ię d z y p o siłk o w y c h . P oza tym , d łu ż sz e trw a n ie p ro c e su
g lu k o n e o g e n e z y n ie k o rz y stn ie w p ły w a ło b y n a ustrój, p ro w a d z iło b y to b o w ie m d o k a ta b o liz m u tłu sz c z ó w i białek. W z m o ż o n y pro ces g lu k o n e o g e n e z y z a c h o d z i n a to m ia st u z w ie rz ą t m ię so ż e rn y c h , w diecie k tó ry c h zn a jd u je się d o sy ć d u żo b iałk a, a m a ło w ę g lo w o d a n ó w .
O p ró c z g lik o lizy in n y m p ro c e se m p ro w a d z ą c y m d o d e g ra d a c ji g lu k o z y jest cykl p e n to z o w y (cykl p e n - to z o -m o n o fo sfo ra n o w y , ryc. 2). D eg rad acja g lu k o z y tą d r o g ą nie je st je d n a k n a
s ta w io n a n a u z y s k iw a n ie RyC 2. Cykl pentozo-monofosforanowy (PMP). W pierwszym etapie tego cyklu następuje podwój- e n e ig ii. Z a d a n ie m te g o cy- n e o d w o d o ro w an iesu b stratu -g lu k o zo -6 -fo sfo ran u (w odory grom adzone są na koenzym ie NADP) kłu jest d o sta rc z e n ie CU- oraz dekarboksylacja,w wyniku czego powstaje cukier pięciowęglowy - rybulozo-5-fosforan (Cs ), k ró w D iecio w eelo w v ch który )est w rów now adze izomerycznej z innymi pentozam i (rybozo-5-fosforanem i ksylulozo-5-fo- ł W U A ' sforanem )- Drugi etap cyklu przebiega w tedy, g d y nie w szystkie pentozy zostaną w ykorzystane w t z w . p e n t O Z . W c h o d z ą o n e u s t ro ju (j0 syntezy nukleotydów i polega na przekształceniu (poprzez cukry siedmio-, cztero- i W sk ła d n u k le o ty d ó w , k tó - trójwęglowe) pentoz znowu w cukry sześciowęglowe.
re s łu ż ą d o sy n te z y k w a só w n u k le in o w y c h i k o e n z y m ó w . G d y u stró j nie w y k o rz y sta d o b u d o w y n u k le o ty d ó w w szy stk ich cu k ró w p ię c io w ę g lo w y c h w y tw o rzo n y c h w cy k lu p e n to z o -m o n o fo sfo ra n o w y m , za
ch o d z i d ru g i e ta p tego cy k lu p o leg ający n a reakcjach p rz e n o szen ia fra g m e n tó w d w u - i tró jw ęg lo w y ch (transaldolacja i transketolacja), co p ro w a d z i d o p rz e kształcenia p e n to z p o n o w n ie w c u k ry sześcio w ęg lo w e (glukozę).
Z a ró w n o pro ces glikolizy, ja k i cykl p e n to z o w y ści
śle w ią ż ą się z p rz e m ia n ą tłu sz c z o w ą u stro ju . K w as p iro g ro n o w y p o c h o d z ą c y z p ro c e su glikolizy, jeżeli en erg ia w danej chw ili nie jest p o trz e b n a , n ie je st s p a la n y d o d w u tle n k u w ęgla i w o d y , ale p o d e k a rb o - ksylacji jest ź ró d łe m fra g m e n tó w d w u w ę g lo w y c h , k tó re m o g ą być w y k o rz y sty w a n e d o b io sy n te z y k w a só w tłu szczo w y ch i ch o lestero lu (ryc. 3). In n y p ro d u k t glikolizy — fo s fo d w u h y d ro k sy a c e to n — p o re
dukcji tw o rz y się z n ieg o fosfoglicerol, k tó ry jest sub- stra te m d o b io sy n tezy tró jg liceiy d ó w . C ykl p e n to z o w y m a ró w n ie ż sw ój z n a c z n y u d z ia ł w p rz e m ia n ie tłuszczow ej, b o w ie m jest ź ró d łe m ró w n o w a ż n ik ó w red u k c y jn y ch (N A D P H + + H ). W o d o ry tkw iące w ty m k o en zy m ie w y k o rz y sty w a n e s ą ró w n ie ż w b io sy n te zie k w a só w tłu sz c z o w y c h i ch o lestero lu .
W ustroju w a ż n y jest stały p o zio m g lu k o z y w e krw i.
Tu zaznacza się d u ż a rola u k ła d u h o rm o n aln eg o , k tó rego z a d an iem jest u trz y m y w a n ie stężenia tego cukru na dość stałym poziom ie, w y n o sz ą c y m 80-100 mg%
(4,44-5,55 m m ol/1). H o rm o n y regulujące p o z io m g lu kozy w e krw i d zielą się n a d w ie g ru p y : je d n a g ru p a h o rm o n ó w będzie reagow ała na p o d w y ż sz o n y p o zio m c u k ru w e krw i i obniżała jego poziom ; d ru g a g ru p a h o rm o n ó w , z a d a n iem której jest ko n tro la, ab y p o zio m g lu k o zy nie s p a d ł poniżej n o rm y — b ęd zie p o d w y ższała p o zio m c u k ru w e krw i. W y n ik a z tego, że te d w ie g ru p y h o rm o n ó w działają w sto su n k u d o siebie antagonistycznie. G łó w n y m p rzed staw icielem pier
w szej g ru p y h o rm o n ó w jest insulina — h o rm o n poli-
G L U K O Z O - 6 - F O S F O R A N
N flO P tl
D E H y D R O G Ę
F O S F O R A N G L U K 0 N 0 L A K T O N U
h,o-
tf W A S
FO S F O G L U K O N O W Y
KWAS'
3 -K E T O -6 -FOSFOGLUKONOWY
N«DP —^A Vl r J r C j
D E H Y D R O G E N A Z A c < ^ 1 U |
