Fi zjo lo gia zwierząt i człowie ka
Autorzy
An drzej Bo r man D4
To masz Ce cot 6
Zie mo wit Cie pie le wski 11.5, D3
Jo an na Du na cka 12
Wo j ciech Glac 14, 16
Be a ta Gre m be cka 10
Mi chał Ja sku l ski D5
Gra ży na Je rze mo wska 8
Edy ta Jur ko w la niec 6, 11, 12, D1
Da nu ta Le wan do wska 5, D2
Ire na Ma j ku te wicz 8 Do ro ta My śli ń ska 13, 15 Jo lan ta Orzeł-Gry gle wska 3, 7, 9
Ka ro li na Plu ci ń ska 6, 12, 15 Wo j ciech Sto jek 1, 2, 3.2, 4
Fi zjo lo gia
zwierząt i człowie ka
pod re dakcją
Da nu ty Le wan do wskiej, Jo lan ty Orzeł-Gry gle wskiej i Edy ty Jur ko w la niec
Wy da nie trze cie po pra wio ne i roz sze rzo ne
Wy daw ni c two Uni wer sy te tu Gda ń skie go Gdańsk 2019
Re cen zent
dr hab. Ma rek Jur ko wski, prof. UWM
Re da ktor wy da nia pie r wsze go i dru gie go Do ro ta Zga i ń ska
Re da ktor wy da nia trze cie go Ma ria Ko sz nik
Skład i łama nie
Ma ksy mi lian Bi nia kie wicz
Pu b li ka cja dofi nan so wa na z fun du szu Ka te dry Fi zjo lo gii Zwierząt i Człowie ka Wy działu Bio lo gii Uni wer sy te tu Gda ń skie go
© Co py right by Uni we r sy tet Gda ń ski Wy daw ni c two Uni wer sy te tu Gda ń skie go
ISBN 978-83-7865-917-4
Wy daw ni c two Uni wer sy te tu Gda ń skie go ul. Ar mii Krajo wej 119/121, 81-824 So pot tel./fax 58 523 11 37, tel. 725 991 206 e- ma il: wy daw ni c two@ug.edu.pl www.wyd.ug.edu.pl
Księ ga r nia in ter ne to wa: www.kiw.ug.edu.pl
Druk i opra wa
Zakład Po li gra fii Uni wer sy te tu Gda ń skie go ul. Ar mii Krajo wej 119/121, 81-824 So pot tel. 58 523 14 49; fax 58 551 05 32
Spis tre ści
Spis tre ści ... 5
Przed mo wa ... 11
1. Ce chy tkan ki po bu d li wej na przykład zie mię ś nia szkie le to we go... 13
1.1. Pod sta wo we de fi ni cje ... 13
1.2. Fi zjo lo gia mię ś ni szkie le to wych po prze cz nie prążko wa nych ... 16
1.3. Mo le ku lar ny me cha nizm sku r czu mię ś nio we go... 16
1.4. Sku r cze mię ś ni szkie le to wych... 17
Za da nia – ćwi cze nia pra kty cz ne... 19
2. Fi zjo lo gia mię ś ni, skurcz mię ś nio wy ... 23
2.1. Bu do wa mię ś nia szkie le to we go... 23
2.2. Skurcz izo to ni cz ny ... 23
2.3. Skurcz izo me try cz ny... 24
2.4. Skurcz au kso toni cz ny ... 25
2.5. Zja wi ska che mi cz ne i cie p l ne w mię ś niu ... 26
2.6. Zmę cze nie mię ś ni ... 27
Za da nia – ćwi cze nia pra kty cz ne... 27
3. Ele ktro fizjo lo gia i prze wo dze nie im pu l su w ne r wach ob wo do wych ... 31
3.1. Isto ta im pu l su ne r wo we go ... 31
3.1.1. Po ję cia pod sta wo we... 31
3.1.2. Po ten cjał spo czyn ko wy ... 31
3.1.3. Po ten cjał czyn no ścio wy ... 31
3.2. Zja wi ska che mi cz ne to wa rzyszące pro ce so wi po bu dze nia ... 36
3.2.1. Po ten cjał dy fu zy j ny ... 36
3.2.2. Po ten cjał spo czyn ko wy ko mór ki... 36
3.2.3. Po ten cjał czyn no ścio wy ko mór ki ... 38
3.3. Rola jo nów wa p nio wych w pro ce sie po bu dze nia ... 39
3.4. Zja wi ska ele ktro toni cz ne... 40
3.4.1. Te o ria małych prądów (ka b lo wa, wę drującej ka to dy) Ka t za, Ho d g ki na i Hu x leya ... 41
3.5. Ce chy prze wo dze nia im pu l su w ne r wach ... 43
3.6. Po ten cjały post syna pty cz ne... 47
3.7. Prze ka zy wa nie im pu l su mię dzy ko mór ka mi po bud li wy mi ... 48
3.8. Me dia to ry sy nap ty cz ne i ich re ce p to ry... 52
3.9. Re ce p to ry błono we... 53
Za da nia – ćwi cze nia pra kty cz ne... 55
4. Ce chy czyn no ści od ru cho wej, rdzeń krę go wy, od ru chy rdze nio we... 58
4.1. Od ruch – de fi ni cje, sche mat i ele men ty składo we łuku od ru chu... 58
4.2. Ce chy czyn no ści od ru cho wej... 60
4.3. Rdzeń krę go wy ... 63
4.3.1. Bu do wa rdze nia krę go we go... 63
4.3.2. Fun kcje rdze nia krę go we go... 66
4.3.3. Ob ja wy usz ko dzeń rdze nia krę go we go ... 69
Za da nia – ćwi cze nia pra kty cz ne... 70
5. Pień mó z gu – czyn no ści od ru cho we i re a kcje sta toki nety cz ne... 75
5.1. Rdzeń przedłużo ny (opu sz ka)... 75
5.2. Po zio my in te gra cji me cha ni z mu po sta w ne go ... 76
5.2.1. Od ru chy sta toto ni cz ne ... 77
5.2.2. Od ru chy sta toki nety cz ne... 78
5.3. Ośro d ki od ru cho we w rdze niu przedłużo nym ... 79
5.4. Układ poza pira mi do wy... 80
5.4.1. Bu do wa układu poza pira mido we go... 80
5.4.2. Usz ko dze nia układu poza pira mido we go u człowie ka ... 83
5.4.3. Fun kcje układu poza pira mido we go ... 83
5.5. Mó ż dżek ... 84
5.5.1. Bu do wa mó ż dż ku ... 84
5.5.2. Bu do wa kory mó ż dż ku ... 85
5.5.3. Fun kcje mó ż dż ku ... 86
5.5.4. Usz ko dze nia mó ż dż ku (ob ja wy Lu cia nie go)... 88
Za da nia – ćwi cze nia pra kty cz ne... 88
6. Ogó l ne za sa dy fun kcjo no wa nia re ce p to rów ... 92
6.1. De fi ni cja bo dź ca i re ce p to ra ... 92
6.2. Kla sy fi ka cja re ce p to rów... 93
6.3. In te gra cja ośro d ko wa... 95
6.4. Fi zjo lo gia wy bra nych re ce p to rów ... 96
6.4.1. Mecha nore cep to ry... 96
6.4.2. Ter more cep to ry... 98
6.4.3. No cy cep to ry ... 99
6.4.4. Słuch ... 101
6.4.5. Rów no wa ga... 106
6.4.6. Wzrok ... 108
Za da nia – ćwi cze nia pra kty cz ne... 116
7. Wy bra ne układy czyn no ścio we wy ższych pię ter ośro d ko we go układu ne r wo we go ... 125
7.1. Twór (układ) sia t ko wa ty ... 125
7.2. Wzgó rze... 129
7.3. Pod wzgó rze ... 129
7.4. Układ li m bi cz ny... 136
7.5. Kora mó z go wa ... 140
7.5.1. Bu do wa kory mó z go wej ... 140
7.5.2. Lo ka li za cja fun kcji w ko rze mó z go wej... 141
7.5.3. Czyn ność bioe le ktry cz na kory mó z go wej... 146
Za da nia – ćwi cze nia pra kty cz ne... 152
6 Spis treści
8. Od ru chy... 156
8.1. Kla sy fi ka cja od ru chów... 156
8.1.1. Od ru chy bez wa run ko we ... 156
8.1.2. Od ru chy wa run ko we ... 156
8.2. Po rów na nie od ru chów wa run ko wych kla sy cz nych i in stru menta l nych... 160
8.3. Ha mo wa nie od ru chów wa run ko wych... 161
8.4. Typy układu ne r wo we go według Pawłowa ... 162
Za da nia – ćwi cze nia pra kty cz ne... 164
9. Krąże nie krwi ... 167
9.1. Fi zjo lo gia se r ca ... 167
9.1.1. Ce chy mię ś nia se r co we go ... 167
9.1.2. Cykl se r co wy ... 167
9.1.3. Au to ma tyzm se r ca – układ bodźco twór czo- prze wodzący... 169
9.2. Re gu la cja ry t mu se r ca... 170
9.2.1. Re gu la cja ne r wo wa ... 170
9.2.2. Re gu la cja hu mo ra l na ... 171
9.2.3. Roz cho dze nie się sta nu po bu dze nia w se r cu ... 171
9.2.4. Ad ap ta cja se r ca do zwię kszo ne go wysiłku ... 172
9.3. Ele ktro kar dio grafia (EKG)... 173
9.4. Łoży sko na czy nio we... 176
9.5. Tę t no i ci ś nie nie krwi ... 177
9.6. Pod sta wo we pra wa hemo dy na mi ki ... 181
9.7. Wy mia na cie czy przez ścia ny na czyń włoso wa tych – siły fi l tra cji i re so r pcji ... 184
9.8. Ne r wo wa i hu mo ra l na re gu la cja krąże nia krwi... 186
9.8.1. Une r wie nie na czy nio ru chowe ... 186
9.8.2. Ośro d ko wa re gu la cja krąże nia krwi ... 187
9.9. Re gu la cja ci ś nie nia tę t ni cze go... 188
Za da nia – ćwi cze nia pra kty cz ne... 189
10. Auto no mi cz ny układ ne r wo wy... 195
10.1. Główne fun kcje auto nomi cz ne go układu ne r wo we go... 195
10.2. Po dział auto nomi cz ne go układu ne r wo we go ... 195
10.3. Or ga ni za cja łuków od ru cho wych dla re a kcji od by wających się za po śred ni c twem AUN ... 197
10.4. Ośro d ki ne r wo we re gu lujące czyn ność współczulną ... 198
Za da nia – ćwi cze nia pra kty cz ne... 199
11. Pod sta wy fi zjo lo gii od dy cha nia i wysiłku fi zy cz ne go... 204
11.1. Bu do wa ana to mi cz na układu od de cho we go ... 204
11.1.1. Mię ś nie od de cho we i ich une r wie nie ... 204
11.2. Me cha nizm wde chu i wy de chu ... 205
11.3. Jama opłuc no wa i jej zna cze nie ... 206
11.3.1. Ob ję tość i po je mność płuc ... 207
10.3.2. We nty la cja płuc... 209
11.4. Re gu la cja od dy cha nia... 210
11.4.1. Auto ma ty cz na i do wo l na re gu la cja od dy cha nia... 210
11.4.2. Che mi cz na re gu la cja od dy cha nia... 211
11.4.3. Re ce p to ry płucne... 212
7
11.4.4. Pod su mo wa nie ... 213
11.5. Okre śla nie wy do lno ści fi zy cz nej or ga ni z mu ... 214
11.5.1. Bez po śred ni po miar ma ksy mal ne go zu ży cia tle nu... 215
11.5.2. Pośred nie okre śla nie zu ży cia tle nu ... 215
Za da nia – ćwi cze nia pra kty cz ne... 216
12. Czyn no ści ner ki i wy da la nie mo czu ... 226
12.1. Pod sta wo we in fo r ma cje do tyczące ner ki (ren)... 226
12.2. Wy twa rza nie mo czu... 228
12.3. Pod sta wo we po ję cia, do tyczące fun kcji ne rek ... 230
12.4. Układ renina-an giotensy nogen-al doste ron (RAA) ... 232
Za da nia – ćwi cze nia pra kty cz ne... 233
13. Bu do wa i rola krwi – układ czer wono krwin ko wy... 235
13.1. Skład krwi ... 235
13.1.1. Oso cze ... 235
13.1.2. Ele men ty mor fo ty cz ne ... 235
13.2. Wska ź ni ki sto so wa ne w dia g no sty ce hema tolo gi cz nej ... 236
13.2.1. Ery tro cy ty (RBC – red blo od cells) – krwin ki cze r wo ne... 236
13.2.2. He ma to kryt ... 238
13.2.3. He mo glo bi na... 238
13.2.4. Płytki krwi (tro m bo cy ty, PLT) ... 240
13.3. Ba r w ni ki od de cho we... 240
13.3.1. Ro dza je ba r w ni ków od de cho wych... 240
13.3.2. Bu do wa he mo glo bi ny ... 241
13.3.3. Ro dza je he mo glo bi ny ... 241
13.3.4. Właści wo ści allo ste ry cz ne he mo glo bi ny ... 241
13.3.5. Ro dza je he mo glo bi ny ze wzglę du na jej wy sy ce nie... 242
13.3.6. Powi no wa c two he mo glo bi ny do tle nu... 242
13.4. Trans port O2 i CO2... 243
13.5. He ma to poe za (he mo po e za) ... 245
Za da nia – ćwi cze nia pra kty cz ne... 248
14. Bu do wa i rola krwi – układ białokrwin ko wy ... 255
14.1. Układ lim fa ty cz ny – bu do wa i fun kcje... 256
14.1.1. Narządy ośro d ko we układu lim faty cz ne go... 257
14.1.2. Narządy ob wo do we układu lim faty cz ne go ... 261
14.2. Od po wiedź immu nolo gi cz na – ko m po nen ty i właści wo ści ... 262
14.2.1. Me cha ni z my od po wie dzi od po rno ścio wej... 262
14.2.2. Typy od po wie dzi immu nolo gi cz nej ... 263
14.2.3. Eta py od po wie dzi immu nolo gi cz nej ... 263
14.3. Od po wiedź nie swo i sta... 264
14.3.1. Układ dopełnia cza (kom p le men tu)... 264
14.3.2. In ter fe ro ny (IFN) ... 265
14.3.3. Ko mór ki że r ne – mo no cy ty/ma kro fa gi oraz gra nu lo cy ty... 265
14.3.4. Ko mór ki tu cz ne – ma sto cy ty ... 268
14.3.5. Ko mór ki de ndry ty cz ne ... 269
14.3.6. Ko mór ki NK (na tu ral kil ler) ... 269
14.4. Od po wiedź swo i sta – li m fo cy ty i ich właści wo ści ... 271
14.4.1. Li m fo cy ty B ... 271
8 Spis treści
14.4.2. Li m fo cy ty T... 273
14.4.3. Pre zen ta cja anty ge nów i akty wa cja li m fo cy tów... 275
14.5. Ale r gia... 276
14.6. Za pa le nie... 277
14.7. Fi lo ge ne za układu odpo rno ścio we go... 278
Za da nia – ćwi cze nia pra kty cz ne... 279
15. Krze p nię cie krwi... 285
15.1. He mo sta za i jej eta py ... 285
15.2. Czyn ni ki krze p nię cia krwi... 286
15.3. Me cha ni z my krze p nię cia krwi... 286
15.4. Scho rze nia związane z układem krze p nię cia krwi... 288
15.4.1. Za krze pi ce ... 288
15.4.2. Ska zy krwo to cz ne ... 289
Za da nia – ćwi cze nia pra kty cz ne... 289
16. Układy gru po we krwi i kon fli kty sero lo gi cz ne... 292
16.1. Układy gru po we krwi nek cze r wo nych ... 292
16.1.1. Układ gru po wy AB0 ... 292
16.1.2. Układ gru po wy Rh... 293
16.2. Kon fli kty sero lo gi cz ne ... 294
16.2.1. Kon flikt po trans fuzy j ny ... 294
16.2.2. Kon flikt ma t czy no-płodo wy... 295
Za da nia – ćwi cze nia pra kty cz ne ... 295
Do da tek 1. Pod sta wo we wia do mo ści z bu do wy ośro d ko we go układu ne r wo we go ... 298
D1.1. Po dział ana to mi cz ny... 298
D1.1.1. Układ ne r wo wy ośro d ko wy... 298
D1.1.2. Układ ne r wo wy ob wo do wy... 298
D1.2. Po dział czyn no ścio wy ... 299
D1.2.1. Układ ne r wo wy so ma ty cz ny (sy ste ma ne r vo sum so ma ti cum) ... 299
D1.2.2. Układ ne r wo wy auto no mi cz ny (sy ste ma ne r vo sum au to no mi cum) ... 299
D1.2.3. Układ ne r wo wy ośro d ko wy (mó z go wie i rdzeń krę go wy) ... 299
D1.3. Roz wój pę che rzy ków mó z go wych ... 299
D1.4. Ko mo ry mó z gu ... 300
D1.5. Płyn mózgo wo-r dze nio wy... 300
D1.6. Opo ny mó z gu ... 301
D1.7. Bu do wa mó z gu... 302
D1.7.1. Kre somó z go wie (te len cep ha lon)... 302
D1.7.2. Mię dzy móz go wie (dien ce p ha lon) ... 303
D1.7.3. Śród mó z go wie (me sen cep ha lon) ... 304
D1.7.4. Most (pons) ... 305
D1.7.5. Rdzeń przedłużo ny (me dul la ob lon ga ta) lub opu sz ka (bu l bus) ... 306
D1.7.6. Mó ż dżek (ce re bel lum)... 306
D1.7.7. Twór sia t ko wa ty (fo r ma tio re ti cu la ris)... 307
D1.7.8. Rdzeń krę go wy... 307
D1.8. Una czy nie nie mó z go wia i rdze nia krę go we go ... 308
D1.9. Bu do wa tkan ki ne r wo wej... 309
D1.10. Układ ne r wo wy ob wo do wy ... 310
D1.10.1. Układ so ma tyczny ... 310
9
D1.10.2. Ne r wy cza sz ko we i rdze nio we... 311
D1.10.3. Układ auto no mi cz ny ... 317
Do da tek 2. Psycho neuro immuno lo gia ... 322
D2.1. Poglądy o au to no mii OUN i układu odpo rno ścio we go... 322
D2.2. Immu nolo gi cz ne uprzy wile jo wa nie OUN ... 322
D2.3. Ba da nia gru py Bese do v skie go ... 324
D2.4. Cy to ki ny – me dia to ry powiązań neuro immuno logi cz nych ... 325
D2.5. Rola ne r wu błęd ne go i ace tylo cho li ny w od działywa niach neuro immuno logi cz nych... 326
D2.6. Ośro d ko we cy to ki ny pro za pa l ne – si c k ness be ha vior... 327
D2.7. Obu stron ne powiąza nia po mię dzy OUN i układem od po rno ścio wym ... 329
D2.7.1. Do wo dy na obu stron ne powiąza nia neuro immu nolo gicz ne... 330
Do da tek 3. Układ do kre w ny ... 341
D3.1. Re ce p to ry, działanie i or ga ni za cja układu hor mona l ne go ... 343
D3.2. Ho r mo ny wy twa rza ne w pod wzgó rzu... 345
D3.3. Ho r mo ny uwa l niające i ha mujące pod wzgó rza ... 347
D3.4. Ho r mo ny tro po we przy sa d ki... 348
D3.5. Ho r mo ny gru czołów ob wo do wych ... 351
D3.5.1. Szy szyn ka ... 351
D3.5.2. Ta r czy ca... 352
D3.5.3. Przy ta r czy ce i go spo dar ka wa p nio wa ... 354
D3.5.4. Gru czoł nad ne r czo wy ... 355
D3.5.5. Czyn ność wewnątrzwy dzie l ni cza trzu stki ... 359
D3.6. Układ roz ro d czy ... 364
D3.6.1. Fun kcjo no wa nie układu roz ro d cze go ... 364
Do da tek 4. Śro do wi sko we wnę trz ne ustro ju. Stres ... 369
D4.1. Śro do wi sko we wnę trz ne ustro ju... 369
D4.2. Stres ... 370
D4.2.1. Pod sta wo we me cha ni z my re a kcji stre so wej ... 372
D4.2.2. Osie podwzgórzo wo-przysad kowo-nadne rczo wa (PPN) oraz pod wzgó rzowo - współczul no- nadne rczo wa (PWN) ... 374
D4.2.3. Czyn ni ki psy chi cz ne w stre sie ... 378
D4.2.4. Pro blem nie specy ficz no ści i spe cy fi ki re a kcji stre so wej ... 379
D4.2.5. Mię dzyo sob ni cze zróż ni co wa nie po da t no ści na stres ... 380
D4.2.6. Wra ż li wość na stres u świń ... 381
Do da tek 5. Sty mu la cja ele ktry cz na... 384
D5.1. Sty mu la cja ele ktry cz na jako me to da sty mu la cji tkan ki ne r wo wej... 384
D5.2. Pa ra me try cha ra kte ry zujące sty mu la cję za po mocą prądu ele ktry cz ne go ... 386
D5.3. Sty mu la cja na pię cio wa i sty mu la cja prądowa... 387
D5.4. Ele ktro dy ... 388
D5.5. Uwa gi pra kty cz ne do tyczące sty mu la cji... 388
Słow nik te r mi nów... 390
10 Spis treści
Przed mo wa
Fi zjo lo gia zwierząt i człowie ka może przy czy nić się do przełama nia zako rze nio ne - go wśród stu den tów (i na uczy cie li) ste reo ty pu fi zjo lo gii jako przed mio tu trud - ne go czy wręcz nie zro zu miałego. Komu nika ty w ność, duża li cz ba au to rskich ry - sun ków, wy kre sów i ta bel ma wspie rać po szu kujących wie dzy na dany te mat i ułatwiać jej zro zu mie nie i przy swo je nie. Prze wod nik ten sta no wi ko m pen dium wie dzy głów nie dla stu den tów Wy działu Bio lo gii Uni wer sy te tu Gda ń skie go, nie zbęd ne do zro zu mie nia celu i do wy ko na nia, kończących każdą jed no stkę te - ma tyczną, ki l ku za dań pra kty cz nych. Za my kają go do da t ki, za wie rające pod sta - wo we in fo r ma cje z za kre su neu roa na to mii, stre su, sty mu la cji ele ktry cz nej jako me to dy naj bar dziej zbli żo nej do na tu ral ne go, fi zjo logi czne go po bu dze nia tkan - ki ne r wo wej, oraz au to r ski do da tek z psy choneu roimmu nolo gii.
Opra co wa nie to jest pod su mo wa niem wielole t niej pra cy dy da kty cz nej pra - co w ni ków Ka te dry Fi zjo lo gii Zwierząt i Człowie ka Uni wer sy te tu Gda ń skie go.
Za gad nie nia z za kre su neu rofi zjo lo gii opa r to w du żej mie rze na wykładach pro - wa dzo nych w la tach 1972–2002 przez prof. dr. med. Ju liu sza To ka r skie go. W opra - co wa nie pod sta wo we go pro gra mu na ucza nia fi zjo lo gii zwierząt i człowie ka w Ka te drze isto t ny wkład wnie śli rów nież dr med. Ta de usz Ścisło, któ ry za j mo - wał się fi zjo lo gią krąże nia, dr med. Ze non Sa sin, spe cja li zujący się w fi zjo lo gii od dy cha nia, a ta k że prof. dr hab. We ro ni ka Troj niar- Toka r ska, któ ra pro wa dziła wykłady z za kre su fi zjo lo gii w la tach 2002–2007.
Au to rzy wy ra żają nad zie ję, że Fi zjo lo gia zwierząt i człowie ka sta nie się nie - zastąpioną le kturą obo wiązkową, nie ty l ko po mocną w przy go to wa niu do ćwi - czeń i eg za mi nu, ale rów nież wzbu dzającą zain tere so wa nie, a ta k że roz wi jającą my śle nie me dy cz ne, opa r te na zna jo mo ści pod sta wo wych praw fi zjo logi cz nych, któ re kie rują zja wi ska mi, re a kcja mi i czyn no ścia mi, za chodzącymi w ży wym or - ga ni z mie. Bę dzie my wdzię cz ni Czy te l ni kom za prze ka za nie wsze l kie go ro dza ju uwag i su ge stii do tyczących tego opra co wa nia.
Da nu ta Le wan do wska
.
1. Ce chy tkan ki po bu d li wej
na przykład zie mię ś nia szkieletowego
1.1. Pod sta wo we de fi ni cje
Wsze l ka do sta te cz nie szy b ka zmia na śro do wi ska we wnę trz ne go lub zew nę trz - ne go, pro wadząca do po wsta nia re a kcji, sta no wi bo dziec (pod nie tę). Bo dź ce mo ż na po dzie lić ze wzglę du na:
• rod zaj bodźca:
– me cha ni cz ne (ude rze nie, roz ciąga nie),
– te r mi cz ne (działanie ni skiej lub wy so kiej tem pe ra tu ry), – che mi cz ne (działanie kwa sów, za sad, ho r mo nów), – ele ktry cz ne,
– op ty cz ne;
• siłę bo dź ca (ryc. 1.1):
– bo dź ce pod pro go we (wywołują re a kcje pod pro go we), – bo dź ce pro go we (wywołują re a kcje pro go we),
– bo dź ce nad pro go we (wywołują re a kcje nad pro go we), – bo dź ce ma ksy ma l ne (wywołują re a kcje ma ksy ma l ne), – bo dź ce su pra ma ksy mal ne (wywołują re a kcje ma ksy mal ne).
Impuls ne r wo wy jest na tu ra l nym bo dź cem w ustro ju!
Bo dziec, aby wywołać re a kcję (bo dziec sku te cz ny), musi mieć:
• od po wied nią siłę; wiąże się z tym po ję cie pro gu pobu d li wo ści – naj mnie j - szej siły bo dź ca działającego w od po wie d nio długim cza sie, niezbęd nej do wywołania re a kcji;
• od po wie d nio długi czas działania, tzw. czas uży te cz ny – naj kró t szy czas działania bo dź ca o da nej sile, nie zbęd ny do wywołania re a kcji;
• od po wied nio kró t ki czas na ra sta nia – pra wo Du Bois - Rey mon da: „nie sam przepływ prądu ele ktry cz ne go, ale od po wie d nio szy b ka jego zmia na jest bo dź cem dla tkan ki”.
Za le ż ność siły bo dź ca od cza su jego trwa nia przed sta wia krzy wa We is sa, Ho o r - we ga i Lapicque’a. Jak wy ni ka z ryc. 1.2, im dłuż szy czas działania bo dź ca, tym mnie j sza jego siła jest nie zbęd na do wywołania re a kcji, i od wro t nie, bo gdy
14 1. Ce chy tkan ki po bu d li wej na przykład zie mię śnia szkieletowego
Ryc. 1.1. Po dział bo dź ców ze wzglę du na ich siłę i re a kcje wywoływa ne przez te bo dź ce A – am p li tu da sku r czu; F – siła bo dź ca
1 – bo dziec pod pro go wy, re a k cja nie jest wi do cz na; 2 – bo dziec pro go wy, re a k cja pro go wa („na pro gu wi dzia l no ści”); 3, 4, 5 – bo dź ce nad pro go we, am p lituda re a kcji wzra sta wraz ze wzro stem siły bo dź ca;
6 – bo dziec ma ksy ma l ny, re a k cja osiąga ma ksy malną am p li tu dę; 7, 8, 9 – bo dź ce su pra maksy ma l ne, re - a kcje o am p li tu dzie rów nej re a kcji ma ksy ma l nej
Ryc. 1.2. Krzy wa We is sa, Ho o r we ga i Lapicque’a F – siła bo dź ca; t – czas działania bo dź ca
1 – czas uży te cz ny; 3 – próg pobu d li wo ści (dla prądu ele ktry cz ne go nosi na zwę re o ba zy); 2 – chro na k - sja, któ ra od po wia da 4 – cza so wi uży te cz ne mu dla prądu ele ktryczne go o sile pod wó j nej re o ba zy
t F 0 lub gdy F t 0. Bo dź ce o pa ra me trach mieszczących się nad krzywą są bo dź ca mi sku te cz ny mi (wywołującymi re a kcję), na to miast bo dź - ce, któ rych pa ra me try mieszczą się w ob sza rze pod krzywą, są bo dź ca mi nie sku - tecz ny mi.
Po bu d li wość – zdo l ność tkan ki po bu d li wej do re a go wa nia na bo dź ce (re a go - wa nia sta nem czyn nym). Mia ry pobu d li wo ści:
• próg pobu d li wo ści (w przy pa d ku prądu jest to re o ba za) – zale ż ny od siły działającego bo dź ca (siłowe mia ry pobu d li wo ści);
• czas uży te cz ny (w przy pa d ku prądu jest to chro na k sja) – zale ż ny od cza su działania bo dź ca (cza so we mia ry pobu d li wo ści).
Po bu dze nie – stan czyn ny spe cy fi cz ny dla da nej tkan ki po bu d li wej (np. w przy - pa d ku tkan ki mię ś nio wej jest to skurcz, w przy pa d ku tkan ki ne r wo wej – im puls ne r wo wy).
Jed no stka mo to ry cz na – ne u ron ru cho wy (mo to ne u ron) oraz wszy stkie włókna mię ś nio we, któ re ten mo to ne u ron une r wia (ryc. 1.3). Jed no stka mo to ry - cz na jest jed nostką fun kcjo nalną mię ś nia szkie le to we go.
Pra wo „wszy stko albo nic” – bo dziec pro go wy jest bo dź cem ma ksy ma l nym dla tkan ki. Do tego pra wa sto sują się:
• po je dyn cze włókno ne r wo we;
• po je dyn cze włókno mię ś nio we (mio cyt);
• jed no stka mo to ry cz na;
• mię sień se r co wy w całości.
Mię sień szkie le to wy jako całość nie sto su je się do pra wa „wszy stko albo nic”.
1.1. Pod sta wo we definicje 15
Ryc. 1.3. Jed no stka mo to ry cz na
1.2. Fi zjo lo gia mię ś ni szkie le to wych po prze cz nie prążko wa nych
Mię ś nie szkie le to we są czynną czę ścią układu ru chu. Re a gują sku r czem za rów - no w od po wie dzi na bo dź ce ze w nę trz ne – działające na nie bez po śred nio (tem - pe ra tu ra, bo dź ce me cha ni cz ne czy prąd ele ktry cz ny), jak i na dro dze od ru cho - wej (w łuku od ru cho wym). Zbu do wa ne są z długich cy lin dry cz nych ko mó rek – mio cy tów, zwa nych rów nież włók na mi mię ś nio wy mi. Włókno mię ś nio we jest wie lojądro we, a jądra zlo kali zo wa ne są w ob wo do wej czę ści sar kop la z my. Wnę - trze ko mó rek wypełnio ne jest ułożo ny mi podłuż nie (wzdłuż osi długiej ko mór - ki) mio fi bryl la mi – włókien ka mi zbu do wa ny mi z tzw. białko wych układów ku r cz li wych. Układy te sta no wią ok. 90% wszy stkich białek mię ś nia. W ich skład wchodzą: akty na, mio zy na II, tro po mio zy na i tro po ni na. Mio fi bryl le, pę cz ki mio fi bryl li, a ta k że całe włókna mię ś nio we wy ka zują po prze cz ne prążko wa nie (na prze mien ne wy stę po wa nie ja s nych i cie mnych prążków wi dzia nych w mi - kro sko pie świe t l nym). Prążki ja s ne – izo tro po we (I), zbu do wa ne są z nici (mio fi - la men tów), któ rych głów nym skład ni kiem jest akty na, a ta k że tro po mio zy na i tro po ni na. Prążki cie m ne – ani zo tro po we (A), zbu do wane są z mio fi la men tów akty no wych i mio zy no wych. Prążki izo tro po we prze ci nają błony gra ni cz ne (Z). Od ci nek mio fi bryl li mię dzy dwiema błona mi gra ni cz ny mi na zy wa ny jest sar komerem (ryc. 1.4), któ ry mo ż na opi sać wzo rem:
S = Z + 1/2 I + A + 1/2 I + Z.
1.3. Mo le ku lar ny me cha nizm sku r czu mię ś nio we go
• pod wpływem bo dź ca na stę pu je depo la ry za cja sar ko lem my;
• fala depo la ry za cji roz prze strze nia się po po wie rz ch ni błony i rów no cze ś - nie za po średni c twem sy ste mu sar ko tu bu larne go obe j mu je wnę trze ko - mór ki;
16 1. Ce chy tkan ki po bu d li wej na przykład zie mię śnia szkieletowego
Ryc. 1.4. Sche mat bu do wy sar ko me ru (ob ja ś nie nie w te k ście)
• w błonie ka na li ków tego sy ste mu otwie rają się kanały jo no we dla jo nów wa p nia, po wo dując ich uwo l nie nie do sar kop la z my;
• uwo l nio ne jony wa p nia łączą się z jedną z pod jed no stek tro po ni ny, któ ra pod ich wpływem uwa l nia spod ha mującego wpływu akty nę;
• uwo l nio na akty na z ko lei, sty kając się z głowa mi cząste czek mio zy ny, po - wo du je ich ua kty w nie nie;
• akty w na mio zy na hy dro li zu je ATP i dzię ki uwo l nio nej ene r gii do cho dzi do zmia ny położe nia głów mio zy no wych wzglę dem nici akty ny i prze su - nię cia tych osta t nich mię dzy włókna mio zy no we;
• głowy mio zy no we po wra cają do po zy cji wyj ścio wej, łączą się z da l szy mi od cin ka mi akty ny, hy dro li zują ko lejną cząste cz kę ATP i prze su wają głębiej nici akty ny;
• w tra kcie roz ku r czu jony wa p nia, dzię ki działaniu po mpy jo no wej, zo stają wciągnię te do wnę trza ce wek sy ste mu sarko tubu lar ne go, a włókna akty ny wy su wają się spo mię dzy włókien mio zy no wych;
• po za działaniu ko le j ne go bo dź ca sy tu a cja się po wta rza.
Pro ces ten okre śla ny jest mia nem sprzę żenia ele ktrome chani czne go. Dzię ki nie mu włókna mię ś nio we ule gają skró ce niu i na stę pu je skurcz mięśnia (ryc. 1.5).
1.4. Sku r cze mię ś ni szkie le to wych
Na ryc. 1.6 przed sta wio no gra fi cz ny ob raz sku r czu po je dyn cze go mię ś nia łyd - ko we go żaby. W tego ro dza ju sku r czu mo ż na zaob se r wo wać trzy fazy, są to:
• faza la ten cji (faza uta jo ne go po bu dze nia) (1) – czas od za działania bo dź ca do po ja wie nia się pierwszych wi do cz nych ob ja wów re a kcji; w mię ś niu łyd ko wym żaby trwa ona ok. 10 ms i dzie li się na okres całko wi tej nie -
1.4. Sku r cze mię ś ni szkie le to wych 17
Ryc. 1.5. Mo le ku lar ny me cha nizm sku r czu mię ś nio we go Z – błona gra ni cz na; M – mio zy na; A – akty na
pobu dli wo ści – re frakcję bez względną, oraz okres ob ni żo nej pobu d li wo ści – re fra kcję względną mię ś nia;
• faza sku r czu (2), któ ra w tym mię ś niu trwa ok. 40 ms;
• faza roz ku r czu (3) trwająca ok. 50 ms.
Za tem czas trwa nia jed ne go ta kie go sku r czu mię ś nia łyd ko we go żaby wy no si ok. 100 ms. W przy pa d ku in nych mię ś ni mogą być inne wa r to ści.
Sto sując se rie bo dź ców, znając czas trwa nia sku r czu po je dyn cze go da ne go mię ś - nia i ope rując od po wie d nio czę sto ścią sty mu la cji, mo że my uzy skać se rię sku r - czów po je dyn czych, gdzie ko le j ne bo dź ce po da wa ne są po za ko ń cze niu ka ż de - go sku r czu po je dyn cze go (ryc. 1.7).
Skurcz tę ż co wy nie zu pełny (tę żec nie zu pełny) jest serią sku r czów, w któ rej ka ż - dy ko le j ny bo dziec po da wa ny jest w fa zie roz ku r czu po prze dniej re a kcji (ryc. 1.8). Skurcz tę ż co wy zupełny (tę żec zupełny) wywoływa ny jest po da wa - niem ko le j nych bo dź ców w cza sie sku r czu mię ś nia (ryc. 1.9).
18 1. Ce chy tkan ki po bu d li wej na przykład zie mię śnia szkieletowego
Ryc. 1.6. Sche mat sku r czu po je dyn cze go (ob ja ś nie nie w te k ście)
Ryc. 1.7. Se ria sku r czów po je dyn czych
Za da nia – ćwi cze nia pra kty cz ne
Pod czas ćwi czeń czę sto wy ko nu je się do świa d cze nia na zwie rzę tach, wy ko rzy - stując do tego celu przyrządy re je strujące i prze twa rzające sy g nały fi zjo logi cz ne (czyn ność bioe le ktry cz na narządów, sku r cze mię ś ni prążko wa nych, gład kich, sku r cze se r ca, ci ś nie nie krwi czy rytm od de cho wy). W związku z tym wy ma ga - ne jest prze strze ga nie pe w nych za sad.
Zwierzęta:
• muszą być za ku pio ne legalnie z konce sjo no wa nych ho do w li;
• muszą być prze trzy my wa ne w od po wied nich wa run kach (właści wa tem - pe ra tu ra, od po wied nie ży wie nie);
• w tra kcie do świa d cze nia nie na le ży spra wiać zwie rzę tom bólu;
• w przy pa d ku do świa d czeń ostrych – połączo nych z uśmie r ce niem zwie - rzę cia, na le ży to uczy nić w taki spo sób, aby ma ksy ma l nie ogra ni czyć jego cie r pie nia;
Za da nia – ćwi cze nia pra kty cz ne 19
Ryc. 1.8. Skurcz tę ż co wy nie zu pełny
Ryc. 1.9. Skurcz tęż co wy zupełny
• doświa d cze nia na zwie rzę tach mogą być wy ko ny wa ne wyłącz nie pod nad zo rem osób upo wa ż nio nych (pro wadzących ćwi cze nia), po sia dających zgo dę Lo ka l nej Ko mi sji Ety cz nej do spraw do świa d czeń na zwie rzę tach w Gda ń sku na wy ko ny wa nie ba dań;
• zgodnie z zasadą 3R (ang. replacement, reduction, re fi ne ment, czy li zastąpienia, ograniczenia i udoskonalenia), doświadczenia na zwierzętach wykonywane w ramach pracowni studenckiej zostały sfilmowane, a za da - niem studentów jest uważna obserwacja przebiegu doświadczenia i s fo r - mułowanie prawidłowych wniosków.
Przyrządy:
• obsługa wszy stkich przyrządów wy ma ga ścisłego prze strze ga nia załączo - nych in stru kcji obsługi;
• niedo pusz cza l na jest obsługa przyrządów przez stu den tów bez nad zo ru oso by pro wadzącej ćwi cze nia.
Za da nie 1.1. Pre pa ra ty ka wstę p na – wy ko na nie pre pa ra tu nerwo wo- mięś niowe go i re o sko pu fi zjo logi czne go (pokaz filmu)
Cel: Na by cie znajomości pre pa ro wa nia i wy ko na nia pre pa ra tu nerwo wo- mięś niowe go i łapki re o - sko po wej żaby.
Uży te zwie rzęta i ma te riały:
• żaba;
• ze staw do pre pa ro wa nia (de ska, no ży cz ki, pin ce ty, ba gie t ki szkla ne, nici bawełnia - ne); płyn Rin ge ra dla płazów.
Prze bieg doświadczenia:
1. Zdekapitowanej żabie niszczymy rdzeń krę go wy za po mocą son dy.
2. Zde j mu je my skó rę z czę ści ciała po ni żej ko ń czyn prze dnich.
3. Umie sz cza my zwie rzę na de se cz ce pre para cy j nej grzbie tem do góry.
4. Usu wa my kość ogo nową.
5. Od naj du je my ne r wy ku l szo we (ryc. 1.10).
6. Wy pre paro wuje my nerw za po mocą ba gie t ki szkla nej.
7. Pod wiązu je my nerw nicią jak naj bli żej krę gosłupa.
8. Prze ci na my nerw po wy żej pod wiąza nia.
9. Prze ci na my mię ś nie uda i kość udową uwa żając, aby nie usz ko dzić nerwu.
10. Otrzy ma li śmy pre pa rat łapki re o sko po wej, z któ re go po od cię ciu ścię g na Achil le sa, uwo l nie niu mię ś nia łyd ko we go od oto cze nia i od cię ciu ko ści w oko li cy sta wu ko la no we go, mamy preparat nerwo wo- mięś nio wy.
20 1. Ce chy tkan ki po bu d li wej na przykład zie mię śnia szkieletowego
