W SZECHSW IAT
P IS M O P R Z Y R O D N I C Z E
i
O R G A N P O L S K I E G O T - W A P R Z Y R O D N I K Ó W IM. K O P E R N I K A
ROCZNIK 1948, ZESZYT 7
REDAKTOR: Z. GRODZIŃSKI
KOMITET R ED A K C Y JN Y :
K. MAŚLANKIEWICZ, WŁ. MICHALSKI, ST. SKOWRON, W. SZAFER, J. TOKARSKI
Z ZASIŁKU W YDZIAŁU NAUKI MINISTERSTWA OŚW IA TY
PISMEM MINISTERSTWA O ŚW IA TY NR. VI. OC-2734/47 Z 30. IV. 1948 ZALECON O DO BIBLIOTEK NAUCZYCIELSKICH I LICEALN YCH
K R A K Ó W 1948
H r y n i e w i e c k i B.: Setna ro czn ica o d k rycia tajem n icy rozm n ażan ia się pap roci str.
S m r e c i y ń s l i i St.: Z n o w szy ch badań nad m echanizm em g a stru la cji'u p ła zó w „ M y d l a r s k i J.: E w o lu cja ja k o fu n k cja czasu ...
M a ń k o w s k i W .: Z ja zd P o ls k ie g o T o w a rzy s tw a Z oolo giczn ego ... „ S z y m k i e w i c z D.: D o p ły w en ergii słon eczn ej do p ow ierzch n i ziem i ... „
*• )
F e r e n s B.: H is to ria jed n ego o d k rycia ... „
W i e l c y p r z y r o d n i c y : „
Zygm u n t W ró b le w sk i.
Z n a s z e j p r z y r o d y : ... ... . W rzo s.
D r o b i a z g i p r z y r o d n i c z e : „
P o ró w n a n ie struktury y iru só w ze strukturą kom órek.
F o to g r a fia dna oceanu.
W s p ó łp ra ca m ięd zy n a ro d o w a cytologów .
P r z e g l ą d w y d a w n i c t w : ...- ... „ C. A. G ibson-H ill — Briitish sea birds.
W . W iillet — B ritish birds (M arsh birds).
W . W ille t — B ritish ^birds (Sm ali w adin g birds) J. H u x ley — E yo lu tio n , the m od ern synthesis.
A d re s R ed a k cji i A d m in is tra c ji: , '
R e d a k c j a : Z. G rodziń ski — Z akład anatom ii p o ró w n a w czej U.
K ra k ó w , św. A n n y 6. — T e le fo n 566-92.
A d m i n i s t r a c j a : Br. K o k oszyń sk a — K ra k ów , P o d w a le 1.
193 198 204 209 211 212 215
219
221
223
J.
O R G A N P O L S K I E G O T - W A P R Z Y R O D N I K Ó W IM. K O P E R N I K A
Rocznik 1948 Zeszyt 7 (1780)
B. H R Y N IE W IE C K I
SETNA ROCZNICA ODKRYCIA TAJEMNICY ROZMNAŻANIA SIĘ PAPROCI
W r. 1848 w yszła w Berlinie praca p t.
«Z u r Entwicklungs-Gesohichte der Farrn- krauter», którą w ydał Polak J. hr. L e- s z c z y c-S u im i ń s k i. Praca ta dziś uznana za klasyczną znalazła uznanie u history
ków botaniki. O samym jednak autorze, o jeg o życiu i powstaniu pracy dotąd nic praw ie nie w iedzieliśm y; nie trafił on do żadnej encyklopedii polskiej czy niem iec
kiej.
Z ajm u jąc się historią botaniki w Polsce, dość długo szukałem bezskutecznie w iado
mości ścisłych o autorze. Poszukiwania były utrudniane, gdyż autor w tytule nie podał im ienia tylko postawił literę «J.» P rzeglą
dając genealogię rodu S u m i ń s k i c h , do
piero po długich poszukiwaniach stw ierdzi
łem, że autorem tej pracy był M i c h a ł H i e r o n i m hr. L e s z c z y c-S iuim i ń s k i (1820— 1898), a że z dwóch im ion Hieronim uważał za główne i używ ał go stale w w er
sji francuskiej J e r o m e, stąd się znalazło
«J.» przed nazwiskiem , co utrudniło poszu
kiw ania 1).
Ojciec jego J a n S t a n i s ł a w (1786—
1839) właściciel m ajątków Ośno i Grabia
’ ) B. H ryn iew ieck i, P race Kom . Hist. Med. i Nauk P rzyr. Mat, P. A. U. 1939. I.
Now a był żołnierzem a rm ii polskiej i jak większość patriotycznie nastrojonej m ło
dzieży, dążąc do odrodzenia Polski, zaw ie
rzył gw ieździe Napoleona; oidlbył szereg kampanii bojow ych i m iał sposobność do w alk i kolejnej z trzema zaborcami: w r.
1807 z Prusakami pod Gdańskiem i F ried- landem, w r. 1809 z Austriakami pod R a szynem, Grochowem i Sandomierzem i w r.
1812 z Rosjanam i pod Mirem, gdzie został ciężko ranny. W r. 1815 wyszedł z w ojska w randze m ajora i poślubiwszy J u l i ę J ó z e f ę D ą b s k ą , córkę ostatniego kasztela
na inowrocławskiego, osiadł w majątku.
Młodszym synem z tego małżeństwa był właśnie om aw iany autor Michał H ieronim L e s z c z y c - S u m i ń s k i , urodzony w r.
1820 w Poznańskim w m aj. Grabia Nowa, zm arły w Tarandcie pod Dreznem w r. 1898, pochowany w Berlinie w kościele św. Jad
w igi.
W iem y, że po śmierci ojca w raz z matką przeniósł się do Berlina, gdzie 4 lata (1840—
1844) studiował na uniwersytecie. W s ze d ł
szy dobrowolnie w orbitę niem ieckiej ku l
tury, przeważną część życia spędził poza Polską. W drugiej połow ie życia prow adził żywoit zamknięty, odosobniony. Słynął jako
dzi wak - o d 1 u d ek, s tąd pochodzi, że tok n ie
w iele w ied zieliśm y dotąd o jego życiu, do czego przyczyn iła się rów nież m im owolna m istyfikacja z im ieniem na tytule jego pracy.
/
Ryc. 1. Zarodnia paproci Pteris serrulata. a — zarodnik, b, c — szpara przez którą wysypują się zarodniki, d — trzonek zaradni, e — pierścień.
Zanim dał się poznać botanikom, obok studiów botanicznych na uniwersytecie, w i
docznie u praw iał m alarstwo i m iał w tym kierunku talent i dobrą szkołę, skoro nam a
low any przez niego ob raz w r. 1844 znalazł się w galerii królew skiej w pałacu Bellevue pod Berlinem. Obraz ten o założeniu rom an
tycznym przedstawia Mahometa piszącego korain podczas wcieczki (rozm . 2,25 X 1,8 m ).
Z reprodukcji, jaką udało m i się otrzymać, okazało się, że posiada on duże w alory a r
tystyczne. W ten sposób poznaliśm y tu po raz pierw szy nieznanego dotąd w Polsce a r tystę-m alarza.
Talen t rysunkow y S u m i ń s k i e g o ode
grał rolę zasadniczą w jego pracy, kiedy je szcze fotografia nie była na usługach nauki.
Hodując paproć z zarodnika, posiłkując się mikroskopem, rysow ał on doskonale w szy stkie stadia kiełkow ania zarodnika i rozwo>- ju przedrośla aż doszedł do odkrycia plem ni i rodni i obserw acji aktu zapłodnienia oraz dalszego rozw oju now ego pokolenia paproci.
Jak każde w ielk ie odkrycie m oże powstać tylko wtedy, kiedy ma ju ż grunt przygoto
wany, tak samo S u m i ń s k i m iał licznych
poprzedników. Już wtedy nagromadziło się dosyć faktów, które w yraźnie m ów iły, że Linneuszowskie pojęcie roślin skrytopłcio- w ych Cryptogamae się przeżyło. Łatw o do
stępne obserwacji rodnie i plem ni e mchów, przypom inające nieco układ słupków i prę
cików w kwiecie, kazały pierw szym ich ba
daczom jeszcze w w. X V I I I raczej drogą in tu icji i analogii niż dowodów ścisłych uznać je za narządy rozrodcze. Z jaw iska kopula
cji komórek, obserwowane prizez V a u c h e- r ’a w skrętnicy Spirogyra, w r. 1803 zostały uznane za akt płciowy. Tak samo i dom nie
many nauczyciel S u m i ń s k i e g o E h r e n b e r g opisał w r. 1820 akt kopulacji u niższych grzybów.
Zarów no u mszaków, ja k i paproci łatwo w idoczne, ruchliw e komórki płciow e męskie, tzw. plem niki b yły wprzód opisane, n iż cały akt płciowy. Nees von E s e n b e c k w idział je u Sphagnum w r. 1822, B i s c h o f f obser
w ow ał je w r. 1828 u ram ienic Chara, lecz przypuszczał ima razie, że są to wym oczki.
U n g e r (1837) opisał dokładnie plem niki mchów, uznając je za kom órki płciow e m ę
skie. W r. 1840 T h u r e t opisał plem niki ramienic, B i s c h o f f zaś i M i r b e l w r.
1845 opisali bliżej organizację plemni u mchów. N a jw a żn iejszy w p ły w na S u- m i ń s k i e g o musiały w yw rzeć odkrycia N a g e l i ’ego, który w r. 1844 zauw ażył na przedroślu paproci, uważanym dotąd za li- ścień, powstawanie plemni z plem nikam i, a w ;r. 1846 zauważył wychodzenie plem ni
ków z mikrospoir u Pilu la ria .
Lecz dopiero S u m i ń s k i pierwszy dał pełny obraz rozwoju paproci. D zięki w y b it
nemu talentowi rysunkowemu autora i su
mienności spostrzeżeń opis poszczególnych stadiów rozw oju paproci znalazł doskonały swój w y ra z w sześciu pięknie wykonanych litograficznych tablicach (w niektórych egzemplarzach ręcznie kolorowanych przez autora). W id zim y tam kiełkowanie i stop
n iow y rozw ój zarodnika aż do w ytw arzania się przedrośla z pierw szym i plem niam i, da
lej w id zim y w ygląd dojrzałego przedrośla oraz rozw ój plemni i plemników. A czkol
w iek budowa plem ni nie została oddana zbyt ściśle, trzeba podkreślić spostrzega w -
Hyc. 2. E rzed rośle paproci złożone z -dwu p łatów (C, D ) a — chwy.tniki, b — c — plem nie opuszczone p rzez plemniki, d — rodnie.
płem nie pełne,
czość S u m i ń s k i e g o , że pierwszy do
strzegł urzęsienie plemników, czego przed niirn N a g e 1 i 'nie zauważył, padając tylko ogólny spiralny ksizitałt. N ajw ażniejszym jednak spostrzeżeniem było podlanie budowy rodni oraz pierwszych stadiów rozw oju ko
m órki ja jo w e j, przekształcającej się po za
płodnieniu na dnie rodni w zarodek nowego pokolenia.
S u m i ń s k i zauważył i na kilku rysun
kach odtw orzył fakt przenikania plemników w głąb rodni, sam jednak akt zapłodnienia przedstawił sobie dość fantastycznie, przy
puszczając, że koniec plemnika w postaci kuleczki odryw a się od w ydłużonej reszty i przenikając do «w orka zarodkowego* w y w ołu je zapłodnienie. S u m i ń s k i odtw o
rzył i dalsze stadia rozw oju zarodka i w y - t war
Kinie
się pierwszych liści, aż do pełnego rozw oju nowego- pokolenia paproci,
w ytw arzającej zarodniki. W zarodniku pa
proci S u m i ń s k i upatrywał odpowiednik do pąka kw iatow ego roślin wyższych. Spra
w a hom ologii zarodników (m ikrospor) pa
proci i Ziiarn pyłkowych wóczas jeszcze nie dojrzała.
Dopiero w następnym roku, kiedy II o f- m e i s t e r poznał bliżej rozm nażanie się wodnych paproci P ilu la ria i Salvirtia, a na
stępnie i Selaginella, M e t t e n i u s zaś w r.
1850 potw ierdził to samo dla Selaginella i Isoetes, porównanie rozm nażania tych ró- żnoza.rodnikowych paproci z rozmnażaniem mchów i większości paproci doprowadziło H o f m e i s t r a do w ypow iedzenia już w r. 1849 niezm iernie ważnej syntezy, że przedrośle paprotników jest m orfologicznym odpowiednikiem ulistnionego pędu mchów, paproć zaś odpowiada sporogonowi msza
ków, że prawem rozw oju jest tu sitała zinia-
szerzył studia porównaw cze i na rośliny iglaste, wskazując drogi rozw ojo w e roślin wyższych i hom ologie m orfologiczne narzą
dów u poszczególnych grup roślinnych.
A czkolw iek w ięc niektóre spostrzeżenia S u m i ń s k i e g o nie b y ły (zupełnie ścisłe, praca jeg o po raz pierwszy odsłaniająca ta
jem nicę rozmnażania się paproci, stanowi niezm iernie pow ażny etap w dziejach bo
taniki i stała się pobudką do szeregu prac w tym kierunku.
Szczegóły, których -nie dostrzegł S u m i ń s k i , były potem dokładnie zbadane przez S t r a s b u r g e r a w m ałej pracowni przy O grodzie Botanicznym w W arszaw ie. Po ogłoszeniu swej pierw szej polskiej pracy naukowej («K ró tk i rys historii rozw oju szparek u roślin », 1867), zostawszy docen
tem Szkoły Głównej w W arszaw ie, S t r a s b u r g e r zasiadł do pracy nad historią roz
w oju paproci, zwłaszcza, że dostrzegł u swoich poprzedników — 1 S u m i ń s k i e g o i H o f i m e i s t r a dużo nieścisłości. N ie było wówczas w W a rsza w ie ani tow arzy
stwa ani organu przyrodniczego, gdzie m o
żna by taką pracę referow ać i drukować.
Jednakże streszczenie je j pt. «Z apłodnienie u paproci* w yszło po polsku na łamach
«G azety Lekarskiej® (1868) i praca była re
ferowana n a posiedizieniu Tow arzystw a L e karskiego W arszaw skiego, b y ukazać się pó
źniej w obszerniejszym opracowaniu w M e- moirach Petersburskiej A kadem ii Nauk (1868), a następnie w Jahrb. f. W iss. Bot.
(1869). W dalszej historii badań paprotni
ków S t r a s b u r g e r o w i zaw dzięczam y bardzo cenną m onografię, dotyczącą rozw o
ju różnozarodnikowego rodzaju Azolla (1873).
W tym oziasie w Poilsce rozpoczęły się dość intensywne badania fłorystyczne, gdzie obok roślin kw iatow ych uw zględniano i rozm ie
szczenie paprotników, zwłaszcza gdy przy T ow a rzystw ie N au kow ym Krakow skim za częły w ychodzić «Spraw ozdania K o m is ji F i zjogra ficzn ej* ( w r. 1867), a w kilkanaście lat potem w W a rszaw ie (w r. 1881) zaczął w ychodzić «P am iętn ik F izjo gra fic zn y *. W o bec tego, że w zasadniczej pracy J. R o s t a
m us», 1872) paprotniki nie zostały uw zględ
nione F. K a m i e ń s k i pokusił się dać przegląd paprotników Królestwa Polskiego (1885), lecz, nie znając dobrze literatury, w yw ołał replikę J. R o s t a f i ń s k i e g o (1886), który w now ym krytycznym zesta
w ieniu sprostował jego błędy i niedopatrze
nia. Dziś nasza w iedza o rozmieszczeniu
Ryc. 3. M łoda paproć (naturalnej w ielk ości) jeszcze połączona z przedroślem .
paproci krajow ych oparła się na setkach prac florystycznych tak, że po przeszło 60-u latach przydałoby się now e zestawienie w y jaśniające zasięgi i elementy geograficzne paprotników na ziem iach polskich.
Obok licznych prac florystycznych doty
czących paproci m am y w polskiej literatu
rze i piękne zdjęcia paproci w zb iorow i
skach naturalnych. Z. W ó y c i c k i w cen- nnym w ydaw nictw ie: « Obrazy roślinności Polski* w pierwsiziych kilku zeszytach zw ró
cił specjalną uwagę na paprocie i 15 tablic z fotografiam i poświęcił tym roślinom, da
ją c ich artystyczne wizerunki z Gór Święto
krzyskich, z okolic Ojcowa, Olsztyna i w zgórz Kazim ierskich; później parę zdjęć z T a tr i ze Śląska Cieszyńskiego dorzucił K.
S t e c k i .
Doskonałymi znawcą paproci był M a r i a n R a c i b o r s k i . W glinkach ogniotrwałych
krakowskich, z okolic Grójca w pokładach jurajskich znalazł i szczegółowo opracował doskonałe' zachowaną florę kopalną paproci (około 60-u gatunków, 1894), w yróżnił tam m iędzy innym i now y rodzaj, k l ó r y na cześć pierwszego iziasłuiżonego badacza polskiej flo ry K. K l u k a nazwał K lu kia z trzema ga
tunkami — K. exilis z odm. paruifolia, K.
acutifolia i K. P h ilip s ii, w yróżnił nadto sze
reg nowych gatunków, którym ponad a wał m iędzy innym i nazw y z Polską lub polskimi badaczami związane, jak Alsophila p olon i
ca, D icksonia Zaręcznyi, Laccopteris m iro - vensis, Gleichenia Rostafinskii, D icty o p h y l- lum cracouiense, Ctenis cracoviensis, Ctenis Zeyschneri, Ctenidiopsis grojecensis. Mate
riał był tak dobrze szachowany, że R a c i b o r s k i m ógł dokładnie zbadać anatomi
cznie budowę zarodni (1891).
Przeb yw ając na Jawie, R a c i b o r s k i poza sw oim i zajęciam i głów nym i, dotyczą
cym i grzybów pasożytniczych i chorób ro ślin, zwrócił uwagę specjalną na bogatą flo rę paproci egzotycznych i szczegółowo ją opracował w kilku pracach. Przede w szyst
kim zbadał n ajbliższe okolice Buitenzorgu (1898), skąd opisał 385 gatunków, w tej licz
bie 11 now ych dotąd nieznanych. Z okolic Tegalu, gdzie był inspektorem plantacji opisał 237 gatunków (1897), a wśród 3-ch nowych gatunków paproci jedną nazwał na cześć naszego poety Trichom anes Asnykii.
Ogłosił -też pracę « 0 kilku nieznanych pa
prociach, archipelagu m alajskiego» (8 gat., 1902). Z w rócił rów nież uwagę na niektóre biologiczne szczegóły, jak rostowe rozmna
żanie prastarego typu paproci Angiopteris euecta przez tworzenie dużych bulw u na
sady liści (1902) i w yjaśn ił stanowisko w sy
stemie jaw ajsk iego rodzaju paproci A lla n to- dia (1905). P rzy w ió złs zy z Jawy odpowiedni m ateriał dotyczący nowego gatunku T ric h o manes Asnykii, dał go do anatomiczno- m orfologioznego opracowania A. W o d z i c z c e (1915). Uwieńczeniem prac R a c i b o r s k i e g o nad paprociami było opra
cowanie polskich paproci w e «F lorze P o l
skiej® w ydaw anej przez Pol. Ak. Urn. (t. I, 1917 r.).
Jakby w myśl tradycji odziedziczonej po S t r a s b u r g e r z e z tej samej pracowni przy Ogrodzie Botanicznym w W arszawie, gdzie nasz późniejszy twórca, cytologii roślin w yjaśn ił szczegółowo proces zapłodnienia paproci, w now ych warunkach Zakładu S y
stematyki i Geografii Roślin wyszła cenna praca W . K a r p o w i c z ó w n y, dotycząca historii rozw oju paproci krajow ych (1927).
Posiadając te same zalety, co i S u i m i ń - s k i, tj. cierpliwość, sumienność obserwacji i talent rysunkowy, ułożyła ona klucz do oznaczania gatunków paproci według zarod
ników i drogą hodow li dała studium porów
nawcze budowy przedrośli wszystkich ga
tunków krajow ych paproci z rodź. P o ly p o - diaceae, w yk ryw a jąc dużoi now ych szczegó
łów i różnic zarówno w początkowych sta
diach kiełkowania, jak i w (dalszej historii rozwoju pokolenia płciowego paproci, które dotąd było traktowane według jednego sche
matu.
Zagadnieniu w pływ u czynników na okres spoczynkowy paproci Aspidium F ilix mas i A thyrium F ilix fem ina poświęciła dwie prace M. G o l d m a n ó w n a (1930 i 1933).
Do tego szeregu prac polskich dotyczących paproci m ożem y dorzucić jeszcze powstałą w pracowni botanicznej Politechniki L w o w skiej, pracę T. S z y n a l a dotyczącą sprawy dychotomii wiązek naczyniow ych w liściach paproci oraz studium docenita B. S z a li i e n a nad cytologią paproci.
Z tego przeglądu za przeciąg stulecia prac polskich dotyczących paproci w idzim y, że doniosłe historyczne odkrycie tajem nicy roz
m nażania się paproci dokonane przez S u- m i ń s k i e g o nie .zawisło u nas w próżni, lecz znalazło w Polsce godnych kontynuato
rów tak, że dziś z dumą m ożem y powiedzieć, że w dziedzinie w iedzy o paprociach polski dorobek naukow y jest niemały.
Z NOWSZYCH BADAŃ NAD MECHANIZMEM GASTRULACJI U PŁAZÓW
Jaja płazów stanowią od kilkudziesięciu lat ulubiony przedm iot badań em briologicz- nyoh; łatwość uzyskania ich w w ielkich ilo ściach, stosunkowo duże rozm iary i rozwój odbyw ający się w zw yczajn ej w odzie spra
w iły, że większość badań zarówno opiso
wych jak i doświadczalnych nad rozw ojem kręgowców została na nich właśnie w yk o nana. Dziś znam y ju ż dobrze przebieg roz
w oju ja j płazów, zwłaszcza odkąd zastoso
w anie barw ienia w italnego przez W . V o g t a u m ożliw iło szczegółowe prześledze
nie losów części m łodego aarodka. Przede wszystkim przebieg gastrulacji został w Len sposób dokładnie poznany i w celu ułatw ie
nia zrozum ienia badań, które pragnę om ó
wić, muszę go w kilkui słowach p rzy
pomnieć.
Jajo płazów ma w yraźn ie biegunową bu
dowę. Biegun górny, albo anim alny, jest p o kryty ciem nym barwikiem , natomiast b ie
gun dolny albo w egetatywny, jest zawsze jasno zabarw iony i zaw iera znacznie więcej żółtka. Bruzdkowanie, całkowite i n ierów nomierne, doprowadza do utworzenia bla
stuli, tzn. zam ienia jednolitą poprzednio kulę ja ja na pęcherzyk, którego ściany zbu
dowane są z m nóstwa drobnych komórek.
Ściana górna blastuli składa się z n ielicz
nych warstw drobnych, ciem nych komórek, dno zajęte jest przez dużą masę komórek znacznie większych i jasnych. Kom órki ciemne przedstaw iają przyszłą ek to dermę, komórki jasne przyszłą entodermę, a p r z y szła mezoderma tworzy na powierzchni bla
stuli pierścień ustaw iony m n iej więcej w okolicy rów n ikow ej, najszerszy po stro
nie grzb ietow ej i zw ężający się stopniowo ku stronie brzusznej (ryc, 1). Pierw sze w ięk sze przesunięcia różnych części zarodka ro z poczynają się dopiero przy gastrulacji, która stanowi okres bardzo zasadniczych i daleko sięgających zmian.
Pierw szym w idocznym objaw em gastru
la cji jest pojaw ien ie się po stronie grzbie
tow ej zarodka, m niej w ięcej na granicy
m iędzy jasnym i i ciem nymi komórkami, m ałego wąskiego rowka, który następnie w ydłuża się na boki i równocześnie prze
suwa coraz niżej w kierunku bieguna w e getatywnego. Rowek iten jiejst pierw szym zaw iązkiem prajelita; jego górny brzeg, zło
żony z małych ciemnych komórek, jest w ar
gą grzbietową tzw. pragęby, która przez ro z
rost na boki i ku stronie brzusznej p rzy
biera zwolna kształt podkowy. P o pewnym czasie pojaw ia się po stronie przeciwległej bieguna wegetatywnego analogiczna warga brzuszna i w tedy w argi łączą się ze sobą za kreślając otwór kolisty tj. pragębę. Otwór ten jest w zupełności w ypełniony jasnym i komórkami. Pragęha zm niejsza się ciągle z powodu posuwania się w arg ku biegu
n ow i wegetatywnem u i ostatecznie zamyka się w zupełności. T y le widać od zewnątrz.
Zm iany dostrzegalne z zewnątrz nie dają jeszcze pełnego obrazu gastrulacji. To, co się równocześnie dzieje wew nątrz zarodka, można zobaczyć jed yn ie na przekrojach przeprowadzanych w różnych fazach gastru
lacji. Z przekrojów takich widać, że wąski row ek pojaw iający się pod w argą grzbie
tową pragęby, jest otworem prowadzącym do jam y, która się tworzy wew nątrz zarodka przez wpuklanie dużych jasnych komórek do jam ki blastuli. W m iarę posuwania się w argi grzbietowej ku biegunowi wegeta tywnem u jam a ta pod wargą grzbietową, bę
dąca początkowo wąską szczeliną, staje się coraz głębsza i zarazem rozszerza się zna
cznie w swej przedniej części (ryc. 2 i 3).
N ow a ta jam a zacisnęła w zupełności daw ną jam kę blastuli i stanowi zawiązek prze
wodu pokarm owego zarodka. Ściana górna i dolna prajelita m ają zupełnie odmienną budowę. Górna składa się z komórek m a
łych i ciemnych, które pierwotnie leżały na powierzchni zarodka ponad wargą grzbieto
w ą pragęby i podczas gastrulacji zaw inęły się do środka; one to tworzą mezodermę.
Natomiast ściana dolna składa się z licz
nych warstw dużych jasnych komórek, które
:n
Ryc. 1. Schemat ułożenia przyszłych listków zarod k ow ych w m łodej błastuli traszki. Ekto- derrna kreskow ana (je j część przeznaczona na u tw orzenie p łyty rd zen iow ej kreskow ana gę
ściej), m ezoderm a kropkow ana, entodarm a biała.
2. Schem atyczny p rzek rój p rze z m łodą gastrulę. Ek — ektoderm a, En — entoderma, M — m e
zoderm a, B — jamka blastuli (btastocoel).
3. Schem atyczny p rzek rój p rzez zarodek pod koniec gastrułacji. Ek — ektoderm a, En — ento- derma, M — m ezoderm a, P — pragęba, J — prajeiito.
poprzednio zajm ow ały dolną część zarodka i podczas gastrułacji zniknęły we wnętrzu.
Zewnętrzny kształt zarodka podczas gastru
łacji nie ulega żadnej zm ianie i pozostaje nadal kulisty.
B arw ienie w italne u m ożliw iło dokładne prześledzenie ruchów części zarodka, jakie się podczas gastrułacji odbywają. B arw ie
niu temu zaw dzięczam y schemat widoczny na ryc. 1. W a rga grzbietowa pragęby p o ja w ia się (ryc. 2) m niej w ięcej na granicy entode<rmy i mezodermy. W miarę pogłę
biania się szczeliny pra jelita mezoderma zaw ija się na wangach pragęby i wpukla w głąb tw orząc górną ścianę pra jelita (ryc. 3), a równocześnie ektoderma rozprze
strzenia się coraz bardziej, tak że po ukoń
czeniu gastrułacji pokryw a całego zarodka.
Ryc. 4 i 5 przedstaw iają ten sam proces w i
dziany od strony grzbietowej zarodka; n a j
silniej w ydłuża się część ektodermy prze
znaczona na utworzenie płyty rdzeniowej.
W y k a zu je ona skomplikowane ruchy, za razem Wydłużające i zbieżne, tak że k o li
sta plama w yw ołana przez barwienie w i
talne przed rozpoczęciem gastrułacji, za m ienia się podczas niej na długą i wąską smugę. Przez takie ruchy cały materiał me- zoderm alny zostaje zaw inięty do środka,
aby po przejściu przez wąską bramę pra
gęby rozszerzyć się ponownie wewnątrz za
rodka i utworzyć wierzch praj elita.
Barwienie w italne w yjaśn iło zatem w sposób zadaw alający przebieg gastruła
cji, nie dało jednakże odpowiedzi na pyta
nie, jaki jest mechanizm tych wszystkich ruchów. Z adziw iająca harmonijność i zgod
ność przesunięć wszystkich części zarodka (w ycofy w a n ie się entodermy w głąb, wpu- klanie i zaw ijanie' się mezodermy, w ydłu żanie się ektoderm y) w yw ołu je wrażenie,
Ryc. 4. Schemat ułożenia m ateriału na przyszłą płytę rd zen iow ą na początku gastrułacji p o stro
nie grzb ietow ej zarodka. M ateriał ten jest ozna
czon y kropkam i, gęstsze k ropki uw idaczniają tę je g o część, k tóra nie zm ienia położenia podczas gasitrulacji. N a dole zaznaczona w a rg a grzb ie
tow a pragęby.
5. Schemat ułożenia m ateriału na p rzyszłą płytę rd zen io w ą na końcu gastrułacji. L in ie k rop k o
w an e oznaczają w ydłużanie się tego materiału.
jakby d zia ła ły tutaj jakieś jednolite ponad- kom órkowe siły, które zgniatają i biernie przesuw ają poszczególne komórki zależnie od potrzeb całości.
Ryc 6. Część m oruli. N a zew n ętrzn ej p o w ie r z chni k om órek w id o czn a ciem na w arstew k a p o
w ierzch ow n a , m iejscam i porozryw an a.
7. P rze k ró j p rzez okolicę p rzyszłej pragęby.
W arstew k a p o w ie rzc h o w n a skupia się tu i ó w d zie tw o rzą c ciem niejsze p lam y, z k tó ry m i łączą
się k o m ó rk i flaszko watę.
Liczne poprzednie badania doświadczal
ne, zwłaszcza nad zachowaniem się oddzie
lonych poszczególnych części zarodka, w y kazały tylko, że przyszłe listki zarodkowe
m ają ju ż /w sobie tendencje ,d o ruchów, które się podczas gastrulacji ujaw niają. O d
dzielony kawałeczek ektodermy, hodowany poza ustrojem wr obojętnym środowisku, u jaw nia zaw sze tendencję do rozrostu po
w ierzchniow ego, kawałeczek m ezoderm y u siłuje zawsize w puklić się i zawinąć, ale obserwacje te nie tłumaczą jeszcze m echa
nizm u gastrulacji, któremu dopiero w cza
sie w o jn y poświęcono w ięcej uwagi.
Przede w szystkim H o l t f r e t e r zbadał dokładniej budowę pow ierzchni jaja. Jajo opuszczając ja jn ik nie m a jeszcze zróżnico
w ań w arstw y pow ierzchow nej i dopiero w ja jo w o d zie w ytw arza się otaczająca ja jo błona żółtkowa m em brana vitellin a i ró w
nocześnie w yróżnicow uje się cienka w a r
stewka powierzchowna jako rezultat koagu
la cji obwodowych części. W arstew ka ta przechodzi bez Wyraźnej granicy w głębsze partie protoplazmy, jest podatna, elastyczna i zaw iera liczne ziarenka barwika. W a r stewka ta posiada w ielkie znaczenie ochron
ne dla ja ja i odgryw a poza tym doniosłą rolę w rozwoju zarodka. Napięcie pow ierz
chniowe ja ja płazów nie jest w yrazem na
pięcia powierzchniow ego nagiej protopla
zmy, tylko w ynika z elastycznych w łaści
wości tej błonki, która jest stała i nie lepka na powierzchni, natomiast jest lepka i bar
dziej płynna w głębszych częściach. Błonka ta utrzym uje się podczas rozw oju em brio
nalnego i łączy ze sobą pojedyncze komór
ki, jak to widać na ryc. 6, w jednolite ze
społy i dzięki temu ma bardzo w ielkie zna
czenie dla ruchów mas komórkowych, tak charakterystycznych dla gastnulacji.
H o l t f r e t e r prześledził rów nież szcze
gółowo zm iany kształtu komórek przed i podczas gastrulacji; nasze wiadomości w tym zakresie były dość niedokładne, po
niew aż delikatność komórek we wczesnych stadiach zarodkowych sprawia, że przekroje przez ustalane zarodki dają lylko gruby i ■ często fałszyw y obraz praw dziw ego kształtu i ułożenia komórek. Zarodek ba
dany za życia przy pomocy rozcinania szkla
nym i igłam i wykaziuje w stadium moru l i (przed blastulą) charakterystyczne ułożenie komórek widoczne na ryc. 6. Kom órki są utrzym yw ane w swym w całości kulistym skupieniu przez łączącą je warstewkę po
wierzchowną, o której w yżej była mowa (pew ną rolę poza tym spełnia rów nież błona żółtkow a). W arstew ka ta znajduje się stale w stanie stycznego napięcia. Kom órki ze
wnętrznej w arstw y zarodka przylegają do siebie sw ym i bocznymi ścianami, ale p rzy leganie to nie przedstawia jakiegoś ściślej
szego zrostu. Kom órki położone głębiej sty
kają się ze sobą jed yn ie dość luźno i m ają um iej lub w ięcej zaokrąglone kształty; po
zostaw iają one m iędzy sobą dość duże m ię
dzykom órkowe przestrzenie i łączą się tylko krótkim i palcowatym i wyrostkam i i cienki
m i nitkow atym i wypustkami.
T a k i nklad komórek utrzym uje się bez większych zmian aż do gastrulacji. Przesu
nięcia widoczne podczas niej zaczynają się ju ż w stadium nioruili jako w yraz aktywno
ści komórek, które pojedynczo i w n iew iel
kiej liczbie w ysuw ają się z w arstw y obwo
dowej po stronie wegetatywnej i wchodzą do wnętrza zarodka. Kom órki te, wbrew kilku daw niejszym obserwacjom, w znacz
nej większości nie oddzielają się nigdy od powierzchownej warstewki. Przy dalszych podziałach jednakże, ich części pow ierz
chowne przykryte tą warstewką stają się coraz m niejsze, podczas gdy komórki zgnia
tają isię coraz bardziej przybierając kształt cylindryczny i wreszcie f łaszkowa ty. P ro ces opisany odbywa się równom iernie i do
prowadza do stopniowego zmniejszania po
wierzchni zajm ow anej przez jasne komórki wegetatywne i zarazem do podnoszenia się m asy tych komórek entodermailmych wzdłuż w ewnętrznych ścian jam k i blastuli. Rów no
cześnie z tym niepozornym w ycofyw aniem się komórek entodermalnych odbywa się rozprzestrzenianie ciemnych komórek ekto- dermalnych, które w ten sposób pokrywają coraz większą część powierzchni zarodka.
Zatem początkowe kroki gastrulacji w yp rze
dzają znacznie je j pierwsze w yraźnie w id o czne objaw y, tzn. pojaw ienie się wargi grzbietowej pragęby.
Stopień wydłużania komórki z półkuli w e
getatywnej w yraża się skupianiem barwika w coraz to m alejącej części, która zachowuje swe położenie na powierzchni zarodka. Jak w idać z przekroju na ryc. 7, komórki w y dłużające się flasizikowato są w stadiach po
przedzający cli gastrulację porozrzucane nie
regularnie pom iędzy komórkami o szerokiej powierzchni zewnętrznej; ich pow ierzchow ne części tworzą ciemne plam y i smugi na w egetatyw nej partiji zarodka. Utworzenie w argi grzbietow ej pragęby poprzedza sku
pienie takich smug barwikow ych w tej oko
licy. Smugi te w ydłu żają się wyraźnie w kierunku w argi, co się staje jeszcze w i
doczniejsze w późniejszych stadiach gastru
lacji. Pow ierzchnia komórek w samym wgłębieniu prajelita zm niejsza się znacz
nie i rów nolegle z tym pokrywająca ją w a r
stewka powierzchowna staje się grubsza i ciemniejsza. N ajsilniejsze zmiany m ają m iejsce pod wargą grzbietową pragęby, gdzie komórki posuwają się najgłębiej do wnętrza zarodka, W całości komórki z wpu- klenia grzbietowej części prajelita w y g lą
dają jak pęk np. rzodkiewek, w którym
Ryc. 8. N ie c o schem atyczny p rzek rój p rzez gaisitrulę posuniętą w rozw oju . Objaśnienia
w tekście.
dzięki różnemu wydłużeniu komórek każde m iejsce jest wyzyskane (ryc. 8). Kom órki w środku pęka są tak wydłużone, że nie m ają już kształtu f łaszkowa tego tylko za
m ieniają się na wrzecionowate tw ory ucze
pione nitkow atym i bardzo długim stylikiem na powierzchni wpuklenia. Kom órki pęka nie łączą się trw ale sw ym i ścianami bocz
nymi, nawet jeżeli się w zajem nie zgniatają i pozostawiają wszędzie m iędzy sobą prze
strzenie m iędzykomórkowe. Z reguły ko
m órki pragęby nie wchodzą oddzielnie do głębszych warstw tylko posuwają się razem jako zwarta form acja. Ku środkowi zarod
ka, w stronę ja m y blastuli, spłaszczają się i nawet mogą układać się dachówkowato po
zostawiając jednakże w olny dostęp dila p ły nu w ypełniającego jam kę blastuli do głęb
szych warstw entodermy. Jak w idać na ryc. 8, warstwa powierzchowna ektodermy (górna ściana) składa się z komórek, które zaczynają przylegać ściśle do siebie swym i bocznymi ścianami, podczas kiedy w je j głębszych warstwach komórki zachowały
jeszcze kształty kulisie i łączą się tylko w y pustkami. Pow ierzch ow n e komórki m ezo- derm y w ydłu żają się flaszkow ato w m iarę zbliżania się do w arg pragęby, natomiast wewnętrzne • w yglą d a ją podobnie ja k k o mórki w ewnętrznych warstw ektodermy.
Ryc. 9— 11. Kula utw orzon a z k om órek entoder- m alnych pragęby, p rzy k ry ty c h częściow o przez ciemną w a rstew k ę p o w ierzch o w n ą , zapada się w podłoże ontoidermalne i tw o rz y wpuklemie
p rzyp om in ające zupełnie pragębę.
12— 13. Kula u tw orzon a z k om órek cntoderm al- nych nie posiadających w a rstew k i p o w ie r z chow nej, zapada s,ię w p o d ło że entodenmalne i rozch od zi się w nim, nie t w o r z ą c wpuklenia.
N ajw a żn iejsze fakty z tych m orfologicznych zmian, zachodzących przed i” podczas ga- strńlacji, są zatem następujące: 1) w ydłu że
nie poszczególnych komórek odzw ierciedla kierunek ich ruchu, 2) inwaginiacja jest za
wsze połączona z czasowym przekształca
niem odnośnych komórek na flaszkowate, 3) wszystkie komórki w ew nętrzne stanowią oddzielne jednostki, połączone ze sąsiednimi tylko cienkim i wypustkam i, 4) wszystkie obwodowe komórki są ściśle połączone ze sobą wspólną błonką powierzchowną, po
datną i elastyczną.
Podczas gastrułacji, jak ju ż w spom nia
łem, równocześnie z w pukleniem entoder- m y i zaw ijan iem m ezoderm y, rozprzestrze
nia się ektoderma. Stanowi to zasadniczy składnik gastrułacji, ale nie jest niezbę
dne do przebiegu dwu pierw szych proce
sów, które się mogą odbywać rów nież w r a zie zupełnego usunięcia ektodermy.
Z licznych doświadczeń wykonanych
przez H o 11 f r e l e ir a w celu w yjaśnienia poszczególnych procesów składających się na gastrulację, w ym ienię tylko dwa, rzuca
jące dużo światła na najw ażniejszy z tych procesów, tj. inwaginację. Grupa komórek entodermalnych z pragęby po oddzieleniu ich od otoczenia ściąga się w litą kulę, p rz y krytą częściowo ciemną błonką p ow ierz
chowną (ryc. 9). Kula taka zabarwiona :za życia błękitem nilow ym , została umieszczo
na stroną bez blonki na powierzchni ko
mórek entodermy, które w odpowiednim roztworze hodow lanym u tw orzyły gładką powierzchnię. Kula przyczepiła się do pod
łoża i po upływ ie 2 godzin w całości wsu
nęła się w żyjące podłoże. Przekroje w róż
nych odstępach czasu w ykazały (ryc. 10 i 11), że komórki kuli w ydłu żyły się w k ie
runku swej wędrówki, przybrały ponownie kształt flaszkowaty i rozeszły się pomiędzy komórkami podłoża. W iększość komórek po
została w łączności ze wspólną błonką po
wierzchowną, która z powodu swej zew nętrznej nieadhezyjności nie zastała pochło
nięta przez otaczające komórki. Ciągnąca siła w ydłużających się komórek spowodo
wała jednak w głębienie na powierzchni, zu
pełnie podobne do tego, jakie się tworzy przy każdej gastrułacji. Doświadczenie to wskazuje, że komórki entodermalne pragęby mogą wnikać do odpow iedniego1 podłoża i że komórki wędrujące w ciągając za sobą w a r
stewkę powierzchowną powodują utw orze
nie się i dalsze pogłębianie pragęby; ko
mórki otoczenia w ydłu żają się przy tym w kierunku wpuklenia.
W doświadczeniu analogicznym grupa ko
mórek wewnętrznych entodermy, zatem nie połączonych wspólną warstewką pow ierz
chowną, ustawiła się po w yizolow aniu ró w nież w kulę (ryc. 12), klóra umieszczona na takim samym podłożu jak w poprzednim eksperymencie, wsunęła się podobnie w głąb w ykazując te same zm iany kształtu poszcze
gólnych komórek. Jednak brak łączącej warstewki sprawił, że komórki rozeszły się wśród podłoża nie tworząc żadnego w pukle
nia na powierzchni (ryc. 13).
Szereg dawniejszych obserw acji i do
świadczeń wykazał, że duże znaczenie dla
gastrulacji ma jam ka blastuli, czyli blasto- coel. Rozm iary jego zależą od ciśnienia osmotycZneigo zewnętrznego środowiska.
W roztworach o dużo w yższym ciśnieniu osmotycznym (hypertonicznych) blastocoel kurczy się '.znacznie i może nawet zupełnie zaniknąć, uniem ożliwiając przez to czysto mechanicznie inwaginację. Również płyn zawarty w błastocoelu ma duże znacze
nie. W edłu g pom iarów B u y t e n d i j k a i W o e r d e m a m a płyn ten jest dużo bar
dziej zasadowy (p H 9), aniżeli same otacza
jące go komórki (p H 6,7— 7,6). Poza tym z a chowanie się wewnętrznych komórek bla- slocoelu pozwala przypuszczać, że płyn ten zaw iera bardzo m ało jonów wapniowych co utrudnia zawsze łączenie się komórek.
W ie le obserw acji wskazuje, że napięcie p o wierzchniowe płynu błastocoelu jest znacz
nie niższe, aniżeli wody. Zasadowość tego płynu jest dostatecznie duża, aby w ytw o rzyć skuteczne różnice napięcia p ow ierz
chniowego (grad ien t) pomiędzy w ew nętrz
nym i zewnętrznym środowiskiem. Różnice te od b ija ją się przede wszystkim na tych komórkach, które pozostają w kontakcie z oboma środowiskami. Kom órki te usiłują poruszać się w kierunku środowiska zasa
dowego, obniżającego napięcie pow ierz
chniowe protoplazm y i zmniejszać swą po
w ierzchnię kontaktu z zewnętrznym środo
wiskiem o w yższym powierzchniow ym na
pięciu. Jednakże przyczepienie ich do z e wnętrznej warstewki powierzchniow ej umo
żliw ia im jed yn ie wydłużanie się w k ie
runku zasadowego środowiska, tak długo trwające, jak długo istnieją wspomniane różnice napięcia; jednakże wydłużanie się komórki natrafia na rosnący mechaniczny opór ścian, który powoduje, że pow ierz
chnia zewnętrzna pokryta wspomnianą wspólną warstewką ustępuje i wpukla się w głąb. Schemat ryc. 14 przedstawia m e
chanizm wpuklania.
Nasuwa się tu od razu pytanie, dlaczego ektodemia, która również znajduje się
w kontakcie z otaczającą wodą i płynem błastocoelu, nie odpowiada na różnice napięcia powierzchniowego inwaginacją?
H o l t f r e t e r w idzi tu dwa powody: pier
w szym jest własne niskie napięcie po
wierzchniowe, drugim zwiększona kohezja
R yc. 14. S ch em at m ech a n izm u wpuiklenia.
Strzałki wskazują kierunek ruchu koimórek.
je j komórek, która uniem ożliwia je j w nika
nie w (inne tkanki. Odnośnie do punktu pierwszego stwierdził H o l t f r e t e r istot
nie, że warstewka protoplazm y z ektodermy gastnuiłi obniża napięcie powierzchniowe w ody (w stosunku do pow ietrza) z 72 dyn na centymetr na około 54 dyny i zupełnie niezależnie od niego M o r i c a r d i G o t h i e znaleźli prawlie identyczne obniżenie (na 53 dyn y) przez substancję znajdującą się w m oruli i w gastruli i która, jak przypu
szczają, mieści się norm alnie na obwodzie komórek.
Ostatecznie można stwierdzić, że ponad- kom órkowym i czynnikam i, które scalają ru
chy pojedynczych komórek w zbiorowe przesunięcia mas, są wspólna warstewka powierzchowna i różnice (grad ien t) napię
cia powierzchniowego. Reakcje komórek są skoordynowane w czasie z powodu jed na
kowej genetycznej konstytucji i skoordy
nowane w przestrzeni skutkiem ich w zględ
nego położenia w obrębie całości. Układ ru
chów jest predeterm inowany przez organi
zację jaja.
J. M YDLARSKI
EWOLUCJA JAKO FUNKCJA CZASU
Gromadzące się coraz liczniej odkrycia paleontologiczne, odnoszące się do różnych grup (zwierzęcych — rzucone na ekran cza
su — p o zw oliły na w yk rycie now ych p ra w i
dłowości w proceisaoh ew olucyjnych.
Dzięki zastosowaniu rozpadu ciał prom ie
niotwórczych jako m iernika do określania wieku warstw geologicznych, otrzym aliśm y stosunkowo ścisłą m iarę czasu do oceny przeszłości skorupy ziem skiej. Z drugiej strony paleontologia dostarczyła nam dość dużo m ateriałów, ażeby przynajm niej n ie
które grupy zwierzęce m ożna było ująć w zwarte cykle rozw ojow e. Zastosowanie bezw zględnej m iary czasu do przebiegu cy
k lów rozw ojow ych różnych jednostek syste
m atycznych i porównanie ich zie sobą, do
prow adziło do nieoczekiwanych rezulta
tów ').
Śledząc ro zw ó j gałęzi rodowych rozm ai
tych zw ierząt dochodzim y do wniosku, że rozw ój ten nie jest jednostajnie ciągły.
W rozw oju każdej grupy zw ierzęcej m oże
m y w yodrębnić jak gdyby okresy w ybucho
w ej ewolucji, okresy bardzo intensywnego różnicowania, to znaczy w stosunkowo n ie
w ielkich odcinkach czasu zn ajdu jem y ol- hrzym ią ilość now ych form , rozw ijających się w najróżnorodniejszych kierunkach.
Okres ten jest poprzedzany nieraz bardzo długim stanem w zględnego spokoju, w czasie którego pow stają tylko nieliczne now e fo r
m y, a poszczególne grupy zwierzęce albo Wcale się nie zm ieniają albo zm ieniają się bardzo nieznacznie. Podobnie po okresie intensywnego różnicow ania następuje zno
wu długo trw a jący okres jak gd yb y stopnio
w ego w yczerpyw ania się dynam izm u rozw o
jow ego. Ilość nowych form m a leje i w końcu przez długie bardzo okresy czasu gatunki praw ie że nie zm ieniają się w sposób w i
doczny. Ilustruje ito dobrze rozw ój uskrzy
dlonych ow adów, przedstaw iony w poniż
szej tabeli:
*) Z e u n e r F. E.: Dating the past. London 1946.
I l o ś ć r z ę d ó w w y s t ę p u j ą c y c h w d a n y m
o k r e s ie
O k r e s
I lo ś ć n o w o u- k a z u j ą c y c h s ię
r z ę d ó w w d a n y m o k r e s ie
0 D ew on 0
0 (2 ) D oln y karbon 0 ( 2 )
18 G órn y karbon 18 (16)
37 P e rm 30
31 M ezozoik 22
38 T rz e c io rz ę d 13
48 Pleistocen i holocen 7 ( ? )
W tabeli tej przedstawione jest powsta
wanie dużych grup systematycznych, jakim i są rzędy. Otóż ani w de wonie ani w dolnym karbonie nie znam y jesizczie ani jednego rzę
du owadów, posiadających skrzydła (poza dwom a w ątp liw ym i). Istniały tylko owady heizsikrzydłe. W górnym karbonie powstaje nagle aż 18 (ew . 16) nowych rzędów, czyli rozpoczyna się niesłychanie bujny, eksplo- zyw n y proces ewoilucji, różnicującej form y w najrozm aitszych kierunkach. Proces ten trw a przez cały perm, w którym powstaje 30 nowych rzędów. Oczywiście m iędzy górnym karbonem a permem część powstałych no
w ych rzędów ginie, laik że mimo narodzenia się w tym czasie w sum ie 48 nowych rzę
dów tych owadów, okres permski przetrwało zaledw ie 37. Ten w ielki dynam izm rozw ojo
w y, u jaw n iający się w powstawaniu no
wych, w ielkich grup, pow oduje równocześ
nie intensywne działanie procesów selek cyj
nych, polegających na tym, że część tych no
wo powstałych rzędów, skutkiem niedosto
sowania do warunków otoczenia, musi z g i
nąć. W ie le ż w tych rzędach w ym arłych było «ślepych uliczek* rozwoju, w ieleż n ie
dostosowanych kierunków specjalizacyj
nych!
W ciągu całego m ezozoikum w ytw arzają się j|uż tylko 22 now e rzędy. W tej erze słabnie ju ż okres eksploizywnej ewolucji, a równocześnie ze słabnącym okresem d y namizmu twórczego postępuje coraz inten
syw niej proces selekcyjny. Ta selekcja usu
w a z życia szereg form rozw ojow ych i w m e
zozoikum notujem y zaledw ie 31 aktualnie
żyjących rzędów tych owadów. Jest to okres jak gdyby zelżenia dynamizmu rozw ojow e
go i okres stabilizacji pewnych lin ii rozw o
jowych. Jeśli weźm iem y pod uwagę, że łą
cznie z mezozoikum powisitało od górnego karbonu aż 70 nowych rzędów tych owadów a przetrwało ich w mezozoikum tylko 31, to w ięcej niż połow a — bo 39 rzędów — z g i
nęło. Z okresem eksplozywnej ew olucji jest związany i okres intensywnej elim inacji.
W y n ik a z tego, że w ytwarzanie się w ie l
kiej zmienności form jest przejawem w e w nętrznego dynamizmu samych organizmów.
A poniew aż te zm iany są przeważnie zm ia
nami kierunkowym i, w ytw arzają się nowe linie rozwojowe. W śród nich na pewno jest wiele, które nazwać by można «nieudanym i kierunkami specjalizacyjnym i* i wówczas to w kraczają czynniki środowiskowe. Nastę
puje to, co nazyw am y doborem naturalnym, to jest utrwalenie się lin ii rozwojowych, harmonizujących z otoczeniem a w ym iera
nie linii niedostosowanych.
W trzeciorzędzie ilość przybywających nowych rzędów wynosi ju ż tylko 13, ale
44
i proces w ym ierania jest ju ż widocznie zna
cznie m niej intensywny, bo ilość znanych rzędów tych ow adów w trzeciorzędzie w y nosi 38. W reszcie w pleisitocenie i holocenie p ojaw ia się wprawdzie 7 nowych rzędów, ale prawdopodobnie większą ich część na
leży odnieść ido form trzeciorzędowych, a na
wet i do okresu kredowego.
Obraz powyższy wykazuje, że w rozw oju tych ow adów m ożem y ustalić okres w ielkiej ich zmienności, który trwał od górnego kar
bonu do permu. Po tym okresie nastąpiło osłabienie dynamizmu, które trw a aż do dnia dzisiejszego. W edłu g obliczeń na pod
stawie rozpadu ciał prom ieniotwórczych ckires ekspłosywnej ew olucji tych owadów trwał około 100 m ilionów lat.
Innym przykładem tego rodzaju wybucho
w ej ew olucji jest rozwój strunowców. W or~
dowiku istnieje tylko jedina znana grupa form, z których w przyszłości rozwinęły się kręgowce. Są lo m ianow icie bezszczdkowe Agnatha. Już w następnych dwóch okresach geologicznych to jest w sybirze i dewonie, a w ięc w ciągu około 60 m ilion ów lat ro z w i
ja ją się z nich trzy w ielkie grupy ryb oraz płazy, gdyż są rów nież podstawy do przypu
szczenia, że przejście od ryb trzonopłetwych do płazów dokonało się podczas górnego de- wonu czyli w czasie m niej w ięcej 15 m ilio nów lat. B yłby lo zatem również okres krót
kotrwałej, wybuchowej ew olucji, ponieważ
Ryc. 1. R zęd y o w a d ó w uskrzydlonych. C y fry umieszczone w prostokątach oznaczają ilość rzęd ów . Prostokąty gęsto zakreskowane oznaczają ilość n ow opow stających rzędów , rzadko zakreskow ane ilość rzę d ó w pozostałych p rzy życiu z p op rzed n iego okresu, ipola białe ilość rz ę d ó w w ym arłych . W ielk ość pow ierzch n i prostokąta jest p roporcjon aln a do ilości rzędów .
w pozostałych 275 m ilionach lat to jest aż do chw ili (dzisiejszej z ja w ia ją się już tylko tezy w ielkie, nowe grupy zw ierząt kręgo
wych, z których gaidy powstają w gó rn y m karbonie, zaś ptaki i. ssaki w yodrębniają się z gadów w okresie ich najw iększego roz
kwitu, to jest w mezozoikum. Powstanie za
tem gadów w karbonie można by uważać izia ostatni p rzejaw tej eksplozyw nej ew olu
cji, która i tutaj rów n ież trwała w przybli
żeniu około 100 m ilion ów lat.
Tak oto przedstawia się sprawa rozw oju wielkich grup systematycznych, ja k im i są grom ady i rzędy. Przypatrzm y się z kolei, ja k w ygląda to zjaw isk o w m niejszych je d nostkach systematycznych, to jest w obrębie rodzin, rodzajów i gatunków. N a podstawie licznych, szczegółowych badań, dotyczących różnych grup zwierzęcych okazuje się, że ta
kie same okresy wybuchow ej ew olu cji ob
serwować można w niższych jednostkach systematycznych, a trw a ją one odpowiednio krótszy okres czasu.
Dla rodzin warto przytoczyć rząd P a rzy- stokopytnych Artiodactyla. Rząd ten ukazuje się w dolnym eocenie, reprezentowany przez prym ityw n ą rodżinę Homacodontidae, która początkami prawdopodobnie sięga kredy.
P o d koniec eocenu pow staje 14 nowych ro
dzin, Hom acodontidae jednakow oż w y m ie rają. W czasie ołigocenu powistawanie no
w ych rodzin tego rzędu zw iązan e jest z gru pą Tragulidae. Z tego pnia w yłan iają się w miooenie Ceruidae i Bouidae, a w plioce- nie Hippopotam idae. W rzędzie zatem P a - rzystokopytnych istnieje rów nież okres eks
plozyw nej ew olucji. T rw a ł on jednak bar
dzo krótko, bo tylko 15 m ilion ów lat.
Tem u samemu rytm ow i podlegają zaró
wno rodzaje ja k i gatunki. T a k np. w obrę
bie rodziny Terebratulidae spośród R am ie- nionogów stwierdzono następujące stosunki:
W triasie ukazały się cztery nowe rodzaje w obrębie tej rodziny. W jurzie następuje okres niebyw ałej produkcji now ych form, g d y ż w ystępują tam aż 24 now e rodzaje i jest to m aksym alna cyfra osiągnięta w cza
sie ich rozw oju. W okresie kredow ym p rz y b yw a ju ż tylko 10 now ych rodzajów , a w ca
łym kenozoikum zaledw ie tylko sześć. Z a
tem i tutaj okres eksplozywnej ew olucji z ja w ia się praw ie nagle, trw ając w przybliże
niu 35 m ilion ów lal, a po tym okrasie na
stępuje stopniowy zanik twórczego dyna
mizmu.
Zupełnie analogicznie rzecz w ygląda z po
wstawaniem nowych gatunków w obrębie rodzajów. Tak np. u m ięczaków rodzaju P o i- retia w paleocenie tworzą się trzy nowe ga
tunki, w eocenie powstaje ich już 13, oligo- cen daje 14 a miocen 19 nowych form. Ale ju ż z końcem trzeciorzędu, to jest w plioce- nie następuje raptowny spadek, gdyż tworzy się zaledwie 5 nowych gatunków. Okres ten trwał od 40— 50 m ilionów lat. U innych ro dzajów ten epizod byt krótszy. W każdym razie te epizody eksplozywnej ewolucji w tworzeniu nowych gatunków trw ają k il
kadziesiąt m ilionów lat, niezależnie od tego ja k ie grupy zwierzęce bierzem y pod uwagę.
WTe wszystkich tego rodzaju przykładach faza początkowa jest powolna, potem nastę
puje silny wzrost i stosunkowo krótka faza najbujniejszego rozkwitu, następnie zaś trzecia faza spadku, która może być w nie- których wypadkach bardzo nagła.
Sposób w ytw arzania się nowych gatun
ków można stosunkowo dokładnie prześle
dzić w rodowodzie słoni. Otóż w czasie plei- stooeńsikim z trzeciorzędowego słonia połud
niow ego Elephas m eridionalis w ytw arzają się dwie linie rozwojowe. Z jednej strony powstaje Elephas trogontherii, przekształca
ją cy się następnie w Elephas prim igenius, czyli mamuta — a z drugiej strony powstaje Elephas antiąuus. Jest rzeczą ciekawą, że najwcześniejszy ślad występowania E. tro gonth erii znany jest z Italii, a n ajw cześniej
sze okazy E. antiąuus znane są z A nglii.
E. trogontherii — a jeszcze bardziej powstały z niego później mamut, były słoniami zim - nolubnymi, którym najlepiej odpowiadały niskie temperatury. Szukały zatem n a jlep szych dla siebie warunków znajdując je w chłodnym i surowym klim acie stepu i tun
dry. Natomiast E. antiąuus był w przeci
w ieństw ie do obu poprzednich słoniem cie
płolubnym, potrzebującym wyższych tempe
ratur. Stąd też poszukiwał on zupełnie in nych środowisk ekologicznych aniżeli obaj
jego poprzednio om ówieni kuzyni i zn ajd y
wał je w form acjach leśnych o klimacie cie
płym lub umiarkowanym.
W ciągu dolnego pleistocenu rozpoczyna się ekologiczne różnicowanie obu form. P o czątkowo występuje dużo form pośrednich, stopniowo jednak prze su w a się E. anliąuus coraz bardziej na południe, a E. trogon llie- r ii na północ. T a k np. w pierwszym inter- glacjale w znaleziskach niemieckich Mos- bach znajdują się obie te formy, przy czym jednak E. trogontherii jest liczniejszy aniżeli E. antiąuus. W ciepłym interstadiale dru
giego zlodowacenia, w obfitym znalezisku z Mauer w Niemczech, dom inuje znowu E.
antiąuus, razem z bogatą fauną leśną. Ina
czej natomiast sytuacja wygląda w zimnym drugim stadiale drugiego zlodowacenia, gdzie w odkrywkach geologicznych z Sus- senborn występuje w yłącznie E. trogonlheńi.
Począwszy od środkowego pleistocenu obie linie są w ięc zupełnie wykrystalizowane, przy czym nie ma ju ż żadnych form pośred
nich m iędzy nim i. W reszcie, w czasie ostat
niego interglacjału znika zupełnie E. trogon- Ih erii, który prawdopodobnie przekształca się Wi zupełności w mamuta. E. antiąuus i E.
prim igen iu s są to dwie odmienne zupełnie form y i to odimienne zarówno pod względem m orfologicznym ja k i ekologicznym. W dłu
gim okresie ostatniego zlodowacenia oba te gatunki występują w środkowej Europie na przemian, raz jeden, iraz drugi, w zależno
ści od teigo, czy lado lód północny schodzi daleko na południe, czy też cofa się na pół
noc. Za każdym razem wraz z zsuwaniem się lądolodu na południe, przychodzi wraz z nim mamut, natomiast kiedy lodowce co
fa ją się daleko na północ, a do Europy środ
kow ej wkracza ciepła fauna i flora, zjaw ia się z nią razem także E. anliąuus. Natomiast mamut ucihodzi w raz z cofającym się lodow cem na północ.
W przykładzie tym można krok za kro
kiem pnześledzić powstawanie nowych ga
tunków, a ponieważ chronologia pleistocenu, dzięki pracom M i l a n k o w i c z a może być ujęta w latach, proces ten da się również obliczyć w bezwzględnych cyfrach. W ynosi
011
m ianow icie 500.000 lat. Należy tu jeszczedodać, że E. m eiidionalis, który jest formą macierzystą rozw ijających się z niego no
w ych gatunków, sam był gatunkiem niew y- specjalizowanym , żyjącym w różnych śro
dowiskach ekologicznych od lasu do buszu i sawanny. Natomiast powstałe z niągo -for
m y pochodne b yły już wyspecjalizowane w odrębnych zupełnie kierunkach, posiada
jąc przede wszystkim odmienne optimum termiczne.
W analogiczny sposób można prześledzić powstawanie nowych gatunków w najróżno
rodniejszych grupach zwierząt. W całym tym procesie jest jedna rzecz bardzo zasta
nawiająca i bardzo znamienna, a m ian ow i
cie, na podstawie dokładnej analizy rozwoju dwóch tak różnych grup zwierzęcych jak owady i ssaki, okazało się, że stałym jesit czas potrzebny do w ytw orzenia nowego ga
tunki! Czas ten wynosi od 500.000 do je d nego m iliona lat. I bardzo mało istnieje ta
kich gatunków, które trw ają bez dostrzegal
nych zmian dłużej jak jeden m ilion lat. Bez względu na grupę systematyczną zdaje się, że najkrótszym okresem do przejścia jedne
go gatunku w drugi jest Okres 500.000 lat.
W reszcie przypatrzm y się, jak w yglądają te procesy różnicowania się nowych form w obrębie jednego gatunku. Bardzo zna
m ienny przykład szybkości wytw arzania się nowych form dają obserwacje nad śwista
kiem. Otóż w Alpach występują dw a pod- gatunki świstaka, różniące się pewnym i szczegółami budowy czaszki. Jeden z tych typów jiest bardzo rzadki w dzisiejszych cza
sach, natomiast był znacznie częstszy w cza
sie ostatniego zlodowacenia. N azw iem y go typem prym ityw nym . Drugi występował ró w nież w tym okresie, ale dzisiaj jest panu
ją cy i ten typ nazw iem y postępowym. W r e szcie istniały podczas ostatniego zlodowace
nia liczne typy pośrednie, które dziś nie w y stępują zupełnie.
T y p p o s t ę p . t y p p o ś r e d n i t y p p r y m i t .
Pleistocen,
IV. glacjał 33% 53%
13
%środk. Niem cy
Holocen, Alpy 98"/0 — 2%
Z przykładu powyższego widać, że okres 25.000 lat wystarczał do utrwalenia jednego
podlgatunlku i niemal całkowitego w y e lim i
nowania drugiego podgatunku i wszystkich typów pośrednich. W zjawisku powyższym m ożna prawdopodobnie m ów ić albo o stop
niow ym przekształcaniu się form y prym i
tyw nej poprzez pośrednią do postępowej — albo też o intensywności działania doboru naturalnego, który w tym okresie 20— 30 ty sięcy lat w yelim in ow a ł nieom al "wszystkie form y prym ityw ne, pozostaw iając 98% form postępowych.
Znacznie ciekawszy przykład, polegający bezwątpienia na przekształcaniu się poszcze
gólnych cech w tym samym okresie 20— 30 tysięcy lat od ostatniego zlodow acenia do czasów dzisiejszych stwierdzono u człowieka (S t ę ś 1 i c k a, 1947). W tym wypadku b o w iem można z całą pewnością stwierdzić, że działały nie procesy selekcyjne ale procesy ewolucyjne, przebiegające rów nolegle w róż
nych ekologicznie i m orfologiczn ie grupach ludzkich. W Okresie tym przekształciła się sama budowa mózgoczasziki u człowieka.
Czaszki ludzkie z m łodszego paleolitu, czyli z okresu ostatnich faz czw artego zlodow ace
nia, różnią się od współczesnych czaszek człowieka i to bardzo różnorodnych ras — takich ja k ie występują w populacji zarówno europejskich Lapończyków jak i w popula
cji australijskiej — p ew n ym i cechami archi- tekitoniki czaszki. M ianow icie nachyleniem kości czołowej oraz odm iennym stosunkiem łuski górnej do łuski; dolnej potylicy. Na tej podstawie można w yodrębnić pleistoceń- sikiego człowieka młodszego paleolitu jako odrębny podgatunek człow ieka współczesne
go czyli jako H om o sapiens fossilis, co było kwestią sporną w antropologii.
Podobnie jak w rozw oju większych grup systematycznych ew olucja gatunków rozpo
czyna się rów nież fazą w ielk iej zmienności.
Zaczynają się w ytw arzać odm iany, które prowadzą do w yodrębnienia się podgatun- ków. Ze zbadanych dotychczas lin ii rozw o
jow ych każdy gatunek przechodzi przez okres tego rodzaju szybkiej, eksploizlywnej ew olucji. P o tym okresie m oże nastąpić jak gdyby pewne ustabilizow anie się i przez dłuższy przeciąg czasu gatunek ten trwa bez widocznych zmian. N a podstawie badania
zmienności wewnątrzgatunkowej, można stwierdzić, że gatunki, które posiadają duże zróżnicowanie na poszczególne rasy, od
m ian y i poidlgalunki, są gatunkami młodymi, w okresie eksplozywnej ewolucji. Natomiast gatunki stare różnią się od m łodych znacz
nie m niejszą zmiennością form. Spośród ro dzajów dzisiaj istniejących jest w iele takich, które w ykazują diużą zmienność i u których w yodrębnianie gatunków jest nieraz bardzo trudne, tak płynne są granice m iędzy nimi.
Z azw yczaj gatunki takie m ogą się w zajem nie krzyżować, chociaż najczęściej potom
stwo ich jest m niej lub w ięcej bezpłodne.
F akty te m ożem y interpretować w ten spo
sób, że proces rozdzielania się tych gatun
k ów nie jest jeszcze w całości dokonany, że gatunki tego rodzaju są jeszcze młode, ale po kilkuset tysiącach lat nadejdzie praw do
podobnie czas, w którym nie będą się m o
gły już krzyżować, a rozgraniczenie się icih będzie ju ż wówczas zupełne. Takim i m ło
d ym i rodzajam i są niew ątpliw ie k o ń , ist
n iejący od górnego pliocenu, m y s z , od p lio cenu, p o l,n i k, od dolnego pleistocenu, p i e s od górnego pliocenu, rów nież i c z ł o w i e k istniejący od dolnego pleistocenu i inne. Do rodzajów starych zaliczyć należy t a p i r a , który ż y je od miocenu, s a r n ę od dolnego pliocenu, j e ż o z w i e r z ą H ystrix od dolnego oligocenu, z naczelnych T a r - s i u s’a od eocenu.
Szczegółowe studium powstawania n o
w ych gatunków na podstawie analizy m ate
riału paleontologicznego, prow adzi do n ie
zm iernie ciekawego wniosku, że dla w y tw o rzenia now ego gatunku m niejsze znaczenie posiada liczba generacji aniżeli c z a s a b s o l u t n y . A zatem nie ilość pokoleń ale bezw zględny czas jest w tym wypadku d e
cydującym czynnikiem. Procesy ew olucyjne są funkcją czasu. Dotychczas powszechnie się wydawało, że zwierzęta o szybkiej zm ia nie pokoleń potrafią w krótkim czasie w y tw orzyć nowe form y. Tym czasem dokładne badania wykazują, że zarówno zwierzęta o szybkiej zm ianie generacji jak i o p o w ol
nej zmianie, posiadają m niej w ięcej jedna
kie okresy w ytw arzania nowych gatunków.
W y n ik a z tego, że u gatunków z powolną
