flAcuyt t m p ; w u*
M 4 0 (1175). W arszawa, dnia 2 października 1904 r. Tom X X III.
TYGODNI K P O P U L A R N Y , P O Ś W I Ę C O N Y NAUKOM PRZYRODNI CZYM.
Prenumerować można w Redakcyi Wszechświata PRENUMERATA „WSZECHŚW IATA44.
W W a rsz a w ie : rocznie rub. 8 , kwartalnie rub. 2.
Z p rz e sy łk ą p o c z to w ą : rocznie rub. 10, półrocznie rub. 5 . i we wszystkich księgarniach w kraju i zagranicą.
Redaktor Wszechświata przyjmuje ze sprawami redakcyjnemi codziennie od godziny 6 do 8 wieczorem w lokalu redakcyi.
A d r e s R e d a k c y i : M A R S Z A Ł K O W S K A N r . 118.
O M ECH AN IZM IE CZYNNOŚCI SERCA.
(podług T. E n g elm an n a.)
B adania ostatnich la t kilku wprowadziły głębokie zm iany w nauce o czynnościach serca. Do niedaw na sądzono powszechnie, że mięsień sercowy, ja k wogóle mięśnie ciała zwierzęcego, odbiera podniety od układu ner
wowego, a ponieważ od czasów H allera wie
dziano, że wycięte, a więc od ośroclkówr nerw o
wych oddzielone serce nie przestaje bić jeszcze przez czas dłuższy lub krótszy zupełnie tak samo, ja k za życia, uw ażano więc obfite unerw ienie serca, liczne zwoje nerwowe mie
szczące się w jego ścianie, za źródło ruchu dla m ięśnia sercowego i dla rytm icznych skurczów jego włókien mięśniowych. W za
mian tej „neurogenicznej 11 teoryi zaczyna dzisiaj panować teorya ,,m yogeniczna“ , k tó ra uw aża podrażnienie, przew odnictw o r u chowe podniet i koordynacyę ruchów serca za funkcyę kom órek mięśniowych, a nerwom przypisuje jedynie zadanie regulow ania czyn
ności serca i przystosow ania jej do zmien
nych potrzeb organizmu.
E ak ty , na których opiera się ta nowa teo
rya, odkryte zostały przew ażnie niedawno, zapomocą najśw ieższych metod badania.
Między tem i ostatniem i pierwszorzędne zna- J czenie posiada tak zwana m etoda zawiesza
nia; pozwala ona bezpośrednio odrysować
ru chy w szystkich oddzielnych części serca w każdem jego położeniu, również w norm al
nych w arunkach, z zachowaniem krążenia krwi i połączenia nerwowego. Ściana dane
go oddziału serca zostaje u jęta w drobne kleszczyki, do których przyczepiona je s t nić, pociągająca drążek piszący odpowiednich rozm iarów i wagi. Zapomocą kilku takich systemów m ożna na jednej i tej samej po
wierzchni notow ać ruchy ró.żnych oddziałów danego serca. Metoda ta, zastosow ana z po
czątku do zim nokrw istych, używ ana je s t te
raz także do zapisyw ania ruchów serca u zw ierząt wyższych.
Pierw szy wyłom w starej teoryi „neuroge- nicznej“ zrobił przed 30 laty E ngelm ann w biegu swych badań nęid cewką moczową ssa
ków, której ruch rytm iczno-robaczkow y (idą
cy od nerki ku pęcherzowi moczowemu) po
siada szeroką analogię z rytm icznym ruchem serca. Udało m u się dowieść, że pozbawio
ne zwojów nerw ow ych odcinki cewki pulsu
ją i okazują praw idłow y ruch robaczkowaty.
Zapomocą sztucznego podrażnienia odpowie
dniego nerw u nie zdołano wywołać skurczu, gdy tym czasem bezpośrednie, umiejscowione podrażnienie ściany mięśniowej wywoływało skurcz, który od m iejsca podrażnionego przenosił się z norm alną, niewielką szybko
ścią (kilku centym etrów n a sekundę) do wszystkich pozostałych punktów narządu.
R u ra mięśniowa cewki działała tak, ja k gdy
626 W S Z E C H Ś W IA T JMÓ 40 by to było pojedyncze, pozbawione nerw ów ,
gładkie włókno mięśniowe.
Ten i inne jeszcze fak ty kazały w niosko
wać, że cewka moczowa wogóle nie posiada nerw ów ruchow ych w zw ykłem tego słowa znaczeniu, a źródła podniet, które w yw ołują jej pulsacye, szukać raczej należy w au to m a
tycznej pobudliwości substancyi m ięśniowej, i że przew odnictw o podniet w jej ścianie m a m iejsce drogą bezpośredniego przenoszenia ich od jednej kom órki mięśniowej do d ru giej. Prócz tego dowiedziono, że po każdej fali skurczowej następuje chwilowe znaczne osłabienie pobudliw ości i zupełna u tra ta przew odnictw a w ścianie m ięśniowej —stan, k tó ry w czynności serca nazyw am y obecnie
„fazą refrak ty w n ą 11 (Marey, D astre, M orat)J tak , że aby m ożliwą była now a fala skurczo
wa, po każdym skurczu (systole) cewki p o
w inna nastąpić pew na pauza. N a podstaw ie ty ch faktów , E ngelm ann wypowiedział p rzy
puszczenie, że w sercu może również działa m echanizm podobny i że u k ład nerw ow y zew nątrzsercow y nie m a zupełnie tego zna
czenia, które m u przypisuje teo ry a ,,neuro- geniczna“ . To przypuszczenie znalazło po tw ierdzenie w badaniach ostatnich la t dzie
siątków.
Przedew szystkiem odkryto, że zdolność do sam odzielnych skurczów peryodycznych w ca
le nie jest właściwą jed y nie ty m częściom serca, k tó re zaw ierają kom órki zwojowe. B a
dania anatom iczne dowiodły, że kom órki zwojowe znajd u ją się, co praw da, w sercach kręgow ców stale i w wielkiej ilości, ale zaw sze w ściśle ograniczonych miejscach; m ian o wicie część komór, ta k zw any w ierzchołek serca, zupełnie pozbawiony je st zwojów, n a tom iast znaleść m ożna kom órki nerw ow e u podstaw y serca w ścianie zatoki żylnej i żył głów nych, w przegrodzie przedsionków i na gran icy m iędży tem i ostatniem i a ko m o ra
mi. W pozbaw ionych niezaw odnie zwojów, oddzielonych od serca częściach i n a w ierz
chołku serca można zauw ażyć często dłu g o
trw ałe pulsacye rytm iczne. W sercu w yż
szych bezkręgowców cały szereg badaczów wogóle napróżno szukał zwojów nerw owych.
Pulsacye rytm iczne nie są więc u w aru n k o w ane istnieniom zwojów.
Dalej histo rya rozw oju dow iodła, że serce zarodka kręgow ców w ty m okresie, kiedy
i kom órki nerw owe i mięśniowe są jeszcze nie- 1 'ozdzielone, bije w sposób charakterystycz
ny i że u zarodków człowieka i innych krę
gowców kom órki zwojowe nie pow stają w sercu, lecz w rastają w eń w okresie, kiedy
j
serce już oddaw na pulsuje prawidłowo.
[ A poniew aż serce zarodkowe funkcyonuje praw idłow o bez zwojów nerw owych, należy więc sercu osobnika dorosłego przypisać au- tom atyczność, w ypływ ającą z czynności mięśniowej i w kom órkach mięśniowych upatryw ać źródła podniet autom atycznych.
N atychm iast nasuwa się pytanie, gdzie le
żą w sercu kom órki mięśniowe, w których pow stają podniety norm alne. P y tan ie to rozw iązane zostało oddawna: u podstaw y serca, a m ianowicie przy końcach żył głów nych, w ta k zw anym oddziale zatokowym, gdzie krew wlewa się do serca. Między in- nem i przem aw ia za tem znane doświadcze
nie Stanniusa: gdy podwiążemy albo p rze
tniem y serce żaby poniżej granicy między zatokam i żylnem i a przedsionkam i, żyły głów ne i zatoka pulsują dalej, przedsionki nato m iast i kom ory zatrzym ują się w ruchu.
P ozatem stw ierdzono um iejscowienie nor
m alnych podniet sercowych drogą dośw iad
czenia, które dowiodło, że przyspieszenie pulsu zapom ocą ogrzania galw anicznego n a stępuje tylko w tedy, kiedy ogrzew am y od
dział zatokow y, a nie następuje wcale w przyp adk u ogrzania przedsionków i komór.
Drodą kolejnego uszkadzania różnych części tego oddziału, m echanicznego rozszarpania jego i ściśle umiejscowionego ogrzew ania do
wolnych najm niejszych części E ngelm ann dowiódł, że z każdego p u n k tu oddziału zato
kowego m ogą iść bezpośrednie podniety r u chowe w prost do serca. To szerokie roz
przestrzenienie pobudliwości autom atycznej n a cały obrąb zatokow y uw ażać należy za cenne dla zachow ania praw idłow ej działal
ności sercowej urządzenie; gdyż naw et dale
ko posunięty zanik funkcyj w ścianie mięś
niowej u otw oru żylnego nie w strzym a czyn
ności całego serca ani krążenia krw i, jeśli ty lko jedyna kom órka m ięśniowa oddziału zatokow ego działać będzie autom atycznie i zachow a zdolność przew odnictw a oraz łącz
ność z pozostałem sercem.
P o d n iety ruchow e w kom órkach m ięśnio
w ych pow stają, ja k wiadomo, autom atycz
.Na 40 W S Z E C H ŚW IA T 627 nie, to jest bez widocznego w pływ u przy
czyn zewnętrznych; bezw ątpienia wywołane one zostają przem ianą m ateryi, ta k samo ja k np. ruch plemników.
J a k pow staw anie podniet mimowolnych, tak same przenoszenie ich poza obrąb ścian serca i przez to kolejność i koordynacya ru chów oddzielnych odcinków serca podług teoryi miogenicznej zależy jedynie od włó
kien mięśniowych, bez udziału system u n er
wowego. D aw na teorya przypisyw ała ten szereg zjaw isk zwojom i nerw om serca, i to na podstaw ie panującej teoryi o budowie h i
stologicznej m u sk ulatury sercowej; elem enty histologiczne substancyi mięśniowej w yobra
żano sobie jak o siatkow ato rozgałęzione, wielojądrowe, odpowiadające zwykłym po
przecznie prążkow anym m ięśniom utw ory, o których sądzono, że ta k samo, jak w łókna tych ostatnich, są fizyologicznie oddzielone od siebie i pobudzane przez nerw y ruchow e. Ale cały szereg badaczów dowiódł, że te rozgałę
zione w łókna mięśniowe są tylko połączonemi łańcucham i jednojądrow ych, pozbawionych błonki komórek, między których kurczliwe- mi ciałam i istnieje najściślejsza styczność, a naw et istnieje rzeczyw ista ciągłość substan
cyi m iędzy kom órkam i sąsiedniemi. Zasada przew odnictw a podniet drogą styczności m iędzykomórkowej, ustanow iona z początku dla cewki moczowej, posiadające analogiczne wyżej opisanym w arunki budowy, przez to samo rozciągnięta została na przewodnictwo w m ięśniu sercowym.
Przenoszenie się podniet z przedsionków na kom ory serca uchodziło za najsilniejszy dowód dawnej teoryi neurogenicznej, przy puszczano bowiem, że m uskulatura przed
sionków jest zupełnie oddzielona od m usku
la tu ry komór, przynajm niej w sercu rozwi- niętem. Przypuszczenie to na podstaw ie nowych badań anatom icznych okazało się błędnem. Przeciwnie, z przedsionków cią
g ną się m ostki mięśniowe do komór, i to u w szystkich kręgowców, u niższych prócz te
go istnieją m ostki m iędzy zatokam i a przed
sionkami. Rzeczywiście substancya m ięśnio
wa w sercu w szystkich zw ierząt tw orzy je- dnę całość od otw oru żylnego do tętniczego;
przenoszenie podniet ruchow ych z przedsion
ków n a kom ory może więc zależeć od same
go przew odnictw a mięśni. A to, że w sa
m ych kom orach i przedsionkach skurcz roz
przestrzenia się m omentalnie, gdy tym cza
sem między początkiem skurczu przedsion
ków a skurczu komór istnieje dłuższa pauza, daje się objaśnić przez przypuszczenie słab
szego, zarodkowego przew odnictw a mostków mięśniowych, względem podniet ruchowych.
Jak o dowód rzeczowy teoryi neurogenicznej, jakoby koordynacya była zależna od zwo
jów i nerwów, przytaczano fakt, że każde sztuczne podrażnienie ściany sercowej, gdzie- kolwiekbądź zastosowane, norm alnie wywo
ływ ało skurcz najpierw w przedsionkach, a potem w komorach, a więc działało odrucho
wo, i że nigdy nie zauważono odwrotnej ko
lejności w tętnie (t. j. wpierw skurczu ko
mór, a potem przedsionków). Twierdzenie to okazało się błędnem, gdyż każda bez w y
jątk u podnieta sztuczna działa nasamprzód w miejscu jej zastosowania i stąd pobudze
nie przenosi się we w szystkich kierunkach;
m ożna było też dowieść zapomocą podraż
nień sztucznych odwrotnej kolejności skur
czów.
Pozatem pom iary czasowe dowiodły, że szybkość, z ja k ą podniety ruchow e przeno
szą się w sercu, jest daleko niższa, niż w nerw ach ruchow ych i czuciowych tego same
go zwierzęcia, natom iast odpowiada szybko
ści przew odnictw a mięśniowego. Jeżeli do
dam y jeszcze, że wyłuszczenie pnia nerw o
wego ciągnącego się od zatoki wzdłuż przed
sionka do komory, wraz ze zwojami, nie przeszkadza normalnej koordynacyi oddzia
łów sercowych i że podrażnienie ty ch n er
wów nigdy nie wyw ołuje skurczu mięśnia sercowego, w tedy należy uważać za dowie
dzione następujące twierdzenie: „Serce przedstaw ia się jako mięsień, który bez udzia
łu nerwów i zwojów nie tylko sam siebie pobudza, ale też wywołuje kolejność i koor- dynacyę ruchów swych części oddzielnych bez pomocy wewnątrzsercowych elementów nerwowych, drogą ściśle miogeniczną w spo
sób celowy, pow odujący ruch postępow y krw i “.
Tem nie ogranicza się jednak znaczenie kom órek m ięśniowych dla czynności serca.
Istnieje prócz tego cały szereg właściwości
serca, m ających podstaw owe znaczenie dla
zrozum ienia czynności serca i jej stosunku
do krążenia krwi, właściwości, które kładzio
628 W S Z E C H Ś W IA T Ne 40 no n a karb w ew nątrzsercow ego system u n e r i
wowego, gdy tym czasem zależne są one je dynie od własności kom órek mięśniowych.
M iędzy niemi najw ażniejsza je s t ta w łaści
wość, że serce skurczą się zawsze z siłą m a
ksym alną t. j. tak silnie, ja k tylko może w danej chwili. W przeciw ieństwie do zw y
kłych mięśni, w m ięśniu serca siła i wielkość skurczu je s t niezależna od siły zastosow ane
go podrażnienia, lecz najsłabsza wogóle działająca podnieta w yw ołuje n aty ch m iast skurcz najw iększy m ożliwy w danej chwili.
P raw o to, głoszące zasadę „w szystko albo nic“, doświadczalnie stw ierdzone przez Bow- ditcha (1872) i K roneckera (1874), stosuje się do serc w szystkich kręgow ców, ja k rów nież do dowolnego oddzielonego odcinka mięśnia sercowego, a więc uw arunkow ane je s t właściwością istoty kurczliwej oddziel
nych kom órek m ięśniowych.
"Ważne znaczenie praktyczne tego praw a zasadza się na tem, że pod jego w pływ em za każdą systole możliwe je s t najdoskonalsze w danych w arunkach pędzenie krw i z serca i przez to najdoskonalsza rów now aga do
pływ u krw i do tętn ic głów nych. Praw o to je st jeszcze przez to korzystne dla osobnika, że intensyw ność podniet autom atycznych, k tó ra w życiu naw et zdrowego osobnika ulega bezw ątpienia znacznym w ahaniom , może w ahać się w rozległych granicach powyżej progu pobudliw ości bez zakłócenia czynności serca.
Pozatem w praw ie Bow ditclia leży klucz do w yjaśnienia prawidłowości ry tm ik i czyn
ności serca. Poniew aż podczas każdej sys
tole zużyty byw a cały zapas energii, którym rozporządzają w łókna m ięśniowe dla celów czynności skurczowej, należy więc przy pu ś
cić, że po niej następuje chwilowe w yczerpa
nie kom órek m ięśniow ych i now y skurcz może nastąpić dopiero w tedy, kiedy utw orzy się świeży zapas energii, k tó ra przejść może w energię cynetyczną. Rzeczywiście te same doświadczenia B ow ditcha dow iodły, że n o r
m alnie dostateczne podniety sztuczne nie działają, g d y przypadają zawcześnie po okre- | sie systole.
Okres czasu, podczas którego trw a to w yw ołane przez systole w yczerpanie pob u dliwości m ięśnia sercowego, nazw any został przez M areya „okresem refrak ty w n y m 11.
T rw a on przynajm niej do końca systole, w razie słabych podniet do końca diastole i dłużej. Podczas tego okresu w łókna ner
wowe przestają reagow ać na nowe podniety.
P o każdej więc systole m usi upłynąć pewien przeciąg czasu, zanim serce dostępnem się
| stanie dla now ych podniet, innem i słowy,
j