Ekologiczna adaptacja
• jest związana z procesami ewolucyjnymi
-powstawaniem i wewnętrznym różnicowaniem
gatunków
(specjacja, podgatunki, rasy)• jest przykładem samoregulacji na poziomie
populacji (danego gatunku) i całego gatunku.
Samoregulacja na poziomie populacji
polega na:
A
• coraz lepszym dostrajaniu jej struktury genetycznej w kolejnych pokoleniach poprzez:
- eliminację lub nie dopuszczanie do rozrodu osobników gorzej przystosowanych;
(śmiertelność w różnych fazach rozwoju: zarodki nasienne,
kiełkowanie, siewki, starsze osobniki; mała witalność , sterylność itp.)
- dzięki temu w genetycznej puli pokolenia potomnego największy udział mają osobniki najlepiej
przystosowane, a jednocześnie najbardziej plenne.
B
• dostrajaniu ekspresji genów w wyselekcjonowanych osobnikach poprzez:
- reakcje fizjologiczne i morfologiczne w różnych fazach rozwoju osobnika
(adjustacje)
- programowanie rozwoju osobników w zarodkach nasiennych
(pod wpływem środowiska w którym powstają nasiona)
(ontogeneza)
(Właściwa adaptacja to A, ale B z nią współdziała, bo wpływa na przeżywalność osobników)
• Tworzywem ekologicznej adaptacji jest
zmienność osobnicza
wynikająca z:
-
mutacji genowych i chromosomowych,
- corssing over,
-
rozszczepienia chromosomów i wymiany nici
chromatydowych
(w mejozie i mitozie)-
losowości kojarzenia gamet
Głównymi mechanizmami decydującymi
o postępie ekologicznej adaptacji są:
naturalna selekcja i przepływ genów.
• Naturalna selekcja przyczynia się do
środowiskowej specjalizacji poszczególnych
populacji danego gatunku
(a więc jest motoremadaptacji)
• Przepływ genów
(związany z krzyżowaniem sięosobników)
przyczynia się do wyrównywania pul
genowych populacji tworzących dany gatunek
(przeciwdziała zatem naturalnej selekcji w kierunku homogenizacji gatunku)
• Jeśli populacja wykazuje cechy
przystosowania do specyficznych
warunków lokalnego środowiska,
oznacza to przewagę procesu naturalnej
selekcji nad procesem przepływu genów
• Tak jest zazwyczaj,
co obserwujemy w postaci
Ekoklina
Zmienność jakiejś cechy
(owłosienie pączków, grubość blaszki liściowej,
długość okresu wegetacji, intensywność
oddychania, zawartość azotu w tkankach, przyrost
pędu ….)
u osobników danego gatunku,
wzdłuż gradientu środowiskowego
(rosnącej szerokości geograficznej, wysokości
n.p.m., obniżającego się poziomu wód gruntowych,
pH gleby …).
Ekoklina
może być fenokliną lub genokliną
Fenoklina
-
może być wynikiem działania gradientu
środowiskowego na osobniki o tym samym
genotypie
(np. rozmnożone wegetatywnie),-
ale najczęściej jest efektem współdziałania
Istnienie genokliny
możemy wykazać eliminując wpływ gradientu
środowiskowego
-
w doświadczeniu, w którym nasiona zebrane wzdłuż gradientu środowiskowego wysiewamy w tych samych warunkach środowiskowych (szkółka, szklarnia, fitotron).Zmienność cech wyhodowanego w ten sposób
potomstwa różnych populacji, korespondująca z
ich gradientem środowiskowym, jest dowodem
ekologicznej adaptacji o charakterze klinalnym.
Ekotyp
można zdefiniować, jako fragment kliny,
różniący się od pozostałych jej fragmentów,
na skutek przewagi selekcji nad przepływem
genów.
Jako oddzielne ekotypy można zwłaszcza
traktować silnie różniące się, oddalone
• Według klasycznej definicji (Langlet)
o ekotypach może być mowa dopiero wtedy,
kiedy populacje są od siebie odizolowane i nie
ma między nimi przypływu genów.
• Tak odizolowane populacje mogą dać początek
podgatunkom, a następnie nowym gatunkom
(jeśli powstaną bariery uniemożliwiające krzyżowanie się osobników z tych populacji, z osobnikami tworzącymi
Proweniencja
- oznacza pochodzenie nasion.
Zazwyczaj wskazuje ona na drzewostan o utrwalonych genetycznie, korzystnych cechach gospodarczych
(szybki przyrost grubości i wysokości, łatwość oczyszczania się pni, dobra jakość drewna, zwiększona odporność na choroby…),
ale nie mówi nic o środowiskowym przystosowaniu, w przeciwieństwie do ekotypu.
• Ekokliny i ekotypy
(związane ściśle ze zmiennością geograficzną gatunku)
zostały ukształtowane podczas polodowcowej migracji gatunków
(z refugiów, w których przetrwały ostatnie zlodowacenie).
Migracja taka w przypadku większości gatunków drzew na naszym terenie trwała od kilku do kilkunastu tysięcy lat.
Sztuczna migracja,
wywołana przez człowieka (zwłaszcza w drugiej połowie
XIX i na początku XX wieku), spowodowała bezładne
przemieszczenie ekotypów, często do środowisk, do których nie były one przystosowane.
Sprowadzane z wielkich wyłuszczarni nasiona dały początek wielu drzewostanom (sosny, świerka, dębu, buka) o trudnej do ustalenia proweniencji.
Określa się je mianem drzewostanów obcego lub nieznanego
pochodzenia.
Obcym pochodzeniem drzewostanów tłumaczy się w leśnictwie wiele klęsk, zwłaszcza powodowanych przez wiatr i śnieg.
• Nawet jeśli nie znamy dokładnego pochodzenia
(proweniencji) drzewostanu,
możemy ustalić eksperymentalnie jego ekotyp
- czyli
środowiskowe pochodzenie,
Identyfikacja ekotypów drzew
-
Określanie ekotypów na podstawie fenotypowych
cech drzewostanów matecznych jest zawodne.
- Konserwatywne
(mało wrażliwe na działanie aktualnegośrodowiska)
jakościowe cechy szyszek i nasion
pozwalają raczej odtworzyć historię naturalnej
migracji i są bardziej przydatne przy wyodrębnianiu
podgatunków niż ekotypów.
-
W identyfikacji ekotypów bazuje się przede
wszystkim na badaniu adaptacyjnych
(genotypowych)Poszerzenie badań
• Stwierdzenie stosunkowo regularnej klinalnej
zmienności adaptacyjnie ważnych cech
badanych populacji świerka
(wzdłuż gradientu wysokości n. p. m.)wskazuje na dobre
środowiskowe przystosowanie drzewostanów
świerkowych
(w Tatrach, na Babiej Górze i Pilsku oraz w Kotlinie Kłodzkiej i Karkonoszach)
.
• W świetle utrwalonej wśród polskich leśników
opinii o obcym pochodzeniu wielu naszych
drzewostanów świerkowych (szczególnie w
Sudetach) wyniki takie są zaskakujące.
• Można je jednak tłumaczyć następująco:
1. Najbardziej nieprzystosowane z introdukowanych
ekotypów zostały wyeliminowane przez czynniki obcego dla nich środowiska. Na ich miejsce sprowadzano nowe nasiona i sadzonki, aż wreszcie trafiono na lepiej
przystosowane ekotypy.
2. Świerk pospolity jest gatunkiem młodym,
odznaczającym się wyjątkowym polimorfizmem
genetycznym, co stwarza możliwość ostrej kierunkowej selekcji i szybkiej ekologicznej adaptacji.
3. W rozmnażaniu uczestniczą przede wszystkim najlepiej przystosowane z introdukowanych osobników.
4. Przy wolnym zapyleniu zapewniona jest dominacja pyłku z rodzimych drzewostanów.
5. Wszystko to sprzyja przystosowaniu genetycznej struktury introdukowanych populacji do zastanych warunków siedliskowych.
6. Obok naturalnej selekcji i segregacji genów (genotyp) mamy tu prawdopodobnie do czynienia również z
przystosowaniem do środowiska w fazie powstawania zarodka w nasionach (ekspresja genów, fenotyp)
• Bez względu na to jaki jest mechanizm klinalnej
zmienności świerka pospolitego:
- Nie należy generalnie podejrzewać lokalnych
drzewostanów tego gatunku o obradzanie nasion nie przystosowanych do obecnie zajmowanych przez nie siedlisk górskich.
- Oznacza to w praktyce, że ich potencjał do naturalnego odnowienia oraz bazę nasienną powinno się
maksymalnie wykorzystać.
- Pozyskując nasiona należy pamiętać o przestrzeganiu wysokościowej strefy tolerancji, która przy przenoszeniu nasion w ramach tego samego masywu górskiego w dół lub w górę wynosi około 200 m.
Pytania
• Na czym polega ekologiczna adaptacja w aspekcie filogenetycznym? • Na czym polega ekologiczna adaptacja w aspekcie ontogenetycznym? • Zmienność osobnicza jako podstawa ekologicznej adaptacji?
• Naturalna selekcja a przepływ genów? • Ekoklina, co to takiego?
• Czym różni się fenoklina od genokliny?
• Jak można się przekonać, że ekoklina jest warunkowany genetycznie? • Ekotyp, jak można go zdefiniować?
• Proweniencja a ekotyp?
• Migracja naturalna i sztuczna?
• Przyrodnicze i gospodarcze znaczenie ekotypowej zmienności drzew? • Rozpoznawanie ekotypów w drzewostanach nieznanego pochodzenia? • Jak można tłumaczyć dobre środowiskowe przystosowanie potomnych populacji świerka w naszych górach, pomimo importu obcych nasion w przeszłości?
Pytania (c.d.)
• Czy lokalne świerczyny w naszych górach powinno odnawiać się w sposób naturalny, pomimo ich nieznanego pochodzenia?
• Jakiej strefy tolerancji należy przestrzegać przy wykorzystaniu nasion pozyskanych w lokalnych świerczynach górskich?
• Świerk rodzimy a lokalny ekotyp świerka?
• Dlaczego nie należy przenosić ekotypów z niższych położeń w położenia wyższe?
• Dlaczego nie należy przenosić ekotypów z wyższych położeń w położenia niższe?
• Możliwości transferu nasion między masywami górskimi (np. Karpaty i Sudety, Alpy i Karpaty)?