BO LESŁA W ŚW IĘ TO C H O W SK I, JÓZEF G L A B ISZ E W SK I
STU D IA NAD PO M IA REM SZY BK O ŚCI W ZROSTU K O RZEN I R O ŚLIN W PŁA SZC ZY ZN A C H PION OW YCH I PO ZIO M YCH
ZA POMOCĄ 32P W WARUNKACH POLOW YCH P ra co w n ia B io fizy k i IU N G L a sk o w ice O ław sk ie.
K iero w n ik — prof. dr B. Ś w ię to c h o w sk i
W poprzednich naszych pracach [1] podaliśm y m etodę m ierzenia szyb
kości w zrostu korzeni w głąb za pom ocą 32P. W szeregu różnych badań
stw ierdziliśm y, że nasza koncepcja użycia p ierw iastków znaczonych oka zała się w zastosow aniu p rak tyczn a. W obec tego jed en z nas (Św ięto chow ski) zap ro jek to w ał jej przysto so w an ie do p om iarów szybkości w zro stu korzeni w płaszczyźnie poziom ej.
P rz y ję liśm y n a stę p u jąc ą m etodę: w śro d k u m iędzyrzędzia w p u n k tac h dostatecznie od siebie oddalonych um ieszcza się 32P n a różnych głęboko ściach (np. 2, 4, 6, 8 cm itd. rys. 1). N astęp n ie co 2— 3 dni m ierzy się za po m ocą licznika G eig era-M üllera obecność izotopu znaczonego w liściach roślin, kolejno od najbliższych do coraz d alej rosnących od m iejsca za strzy k u . W ten sposób m ożna uchw ycić, w k tó ry m d n iu korzenie po szczególnych roślin doszły do m iejsca, gdzie został um ieszczony izotop. Poniew aż bada się ro ślin y w obu rzędach w praw o i lewo, uzy sk u je się z jednego p u n k tu c ztery p o m iary (a zatem i c ztery pow tórzenia). Roz m ieszczając zastrzy k i w odpow iedni sposób i w odpow iednim czasie, m o żna śledzić sukcesyw nie poziom y rozw ój korzeni na różnych głęboko ściach. U żyte do pom iarów ro ślin y sta ją się n ieużyteczne do obserw acji przez dłuższy czas. D latego do b adań na każdej głębokości i w każdym term in ie trz e b a um ieszczać fosfor w in n y m m iejscu i używ ać now ych roślin.
O znaczania zaś szybkości w zro stu w głąb głów nych korzeni należy do konać niezależnie od podanych o bserw acji w edług naszej m eto dy podanej w poprzednich p u b lik a c ja c h [1].
W celu stw ierd zen ia p rak ty c zn e j p rzy d atn ości p rzed staw ionej m etod y p rzep ro w ad ziliśm y b ad an ia w L askow icach na polach dośw iadczalnych
30 В. Św iętochow ski, J. G labiszewski
Rys. 1. S ch em a t u m ieszczen ia Я2Р w g leb ie
a) w i d o k z b o k u : 1 — k o ł e k , 2 — p o m i a r o d l e g ł o ś c i , 3 — m i e j s c e z a s t r z y k u r o z t w o r u :{- P ; b ) w i d o k z g ó r y : 1 — m i e j s c e z a s t r z y k u r o z t w o r u ~'-P, 2 — r o ś l i n y o b j ę t e p o m i a r e m
32P in th e so il
a) s i d e v i e w : 1 — r o d , 2 — d i s t a n c e m a s u r e m e n t , 3 — p l a c e o f ;J-P i n j e c t i o n ; b ) t o p v i e w : 1 — p l a c e o f :*-P i n j e c t i o n , 2 — m e a s u r e d p l a n t a s
Z ak ład u N aukow ego IUNG w M iłoszycach. Założono tam specjalne po letko „ P ”, w ielkości 20 X 15 m, k tó re obsiano żytem ozim ym (Ludowe) m etodą pu n k to w ą. Odległość ro ślin w m iędzyrządziach w ynosiła 8 cm, a w rzędach 5 cm. W ysiew u dokonano 1.X.1959 r. R ów nom ierne w schody p o jaw iły się 8.X. P oczątek k rzew ien ia zanotow ano d nia 25.X (3— 4 listki), gdy w ysokość roślin w ynosiła 5 cm.
R oztw ór izotopow y w prow adzono do gleby za pom ocą au tom atycznej strz y k a w k i (używ anej przez w e te ry n a rz y do m asow ych zastrzyków ), zaopatrzonej w specjalną szklaną kalib ro w an ą ru rk ę o długości 1 m. Z a strzy k i robiono w uprzed n io św id rem glebow ym w yko nan e otw ory o śred n icy 1,5 cm w środku m iędzyrzędzi, w odległości 80 cm jed en cd drugiego. Do każdego o tw oru w strzy k n ięto 2 m l K H 2:’2P 0 4. Z aw artość w każdym zastrzy k u odpow iadała 0,2 uc (aktyw ność -2P w strzy k n ięteg o 22.X II w ynosiła 0,02 mc). Je st to ilość w y starczająca, aby w najbliższych k ilk u dniach m ożna było oznaczać za pom ocą licznika G eigera-M ü llera ślad y fosforu prom ieniotw órczego, pobranego przez korzenie roślin, a rów nocześnie na ty le niska, że nie m a obaw y zanieczyszczenia na d łu żej pola su b sta n c ją p rom ieniotw órczą.
P ierw szą serię zastrzy k ów dokonano 22.X do głębokości 2, 4, 6, 8 cm w 6 pow tórzeniach. Po zastrzy k ach otw o ry zasypano ziem ią i w bito w ty m m iejscu kołki.
D nia 26.X p obrano pierw szą p a rtię p ró b ek liści zarów no z roślin n a j bliższych, jak i dalej rosnących, odm ierzając odległość roślin od kołka
linijk ą. Dla każdej głębokości w ykonano 6 pow tórzeń (6 punktów ), dla
każdej odległości pobrano liście z dw óch roślin. Ogółem dla każdej
odległości zbadano 12 liści. Liście pochodzące z roślin jednakow o
odległych od p u n k tu z a strzy k u um ieszczano w osobnych to reb k ach i ko lejno m ierzono licznikiem G eig era-M üllera ich prom ien iow an ie (tabl. 1). T a b l i c a 1 Promieniowanie l i ś c i przy z a strz y k u na g łęb o k o ści 2 cm. L iś c ie zebrano z 12 r o ś l i n . P o letk o "P" R a d ia tio n of leav es w ith in je c tio n a t 2 cm d e p h ts. Leaves c o lle c te d from 12 p la n ts ( p lo t "P") Odległość r o ś l i n y oa miejsce z a s trz y k u ; P l a n t d ista n c e I l o ś ć impulsów (pomiar d la każdej r o ś l i n y ) Number of impulses ^measured f o r every p l a n t s e p a r a t e l y ) Liczba r o ś l i n , w któr ych stwierdzono «^p Number of P r z y j ę t o , te: Assumed t h a t 32p / from plac e of in j e c t i o n cm na 1 min. # per 1 min. ponad t ł 0 above p l a n t s in whit i s ^^p 2 3 8 ,4 6 ,2 5 ,1 0 ,3 2 ,1 5 , 3 8 ,4 6 ,4 0 ,1 5 ,3 2 ,3 5 2 7 ,3 5 ,1 4 ,0 ,2 1 ,4 , 2 7 ,3 5 ,2 9 ,4 ,2 1 ,2 4 6 j e s t . p r e se n t 4 4 2 ,4 8 ,1 5 ,3 2 ,3 2 ,3 8 , 4 1 ,1 6 ,3 2 ,5 0 ,6 1 ,1 5 3 1 ,3 7 ,4 ,2 1 ,2 5 ,2 2 , 3 0 ,5 ,2 1 ,3 9 ,5 0 ,4 9 6 1 1 ,1 2 ,9 ,8 ,3 2 ,1 4 ,1 7 , 2 0 ,1 1 ,1 3 ,4 1 ,1 3 , 0 ,1 ,0 ,0 ,2 1 ,3 ,6 ,9 , 0 ,2 ,3 0 ,2 2 n i e ne - absebt 8 1 1 ,1 1 ,1 3 ,9 ,1 8 ,2 7 , 1 2 ,1 1 ,3 3 ,1 3 ,1 3 ,1 1 0 ,0 ,2 ,0 ,7 ,1 6 ,1 ,0 , 1 9 ,2 ,2 ,0 1
Uwaga: Z astrzyku dokonano 22.'1.1959 - I n je c tio n made on Oct. 22, 1953 P róbki pobrano 2 b .X .1959 - Samples taken on Oct. 26, 1959 Pomiar przeprowadzono 2 7 .X .1959 - Measurements on Oct. 27,1959 Tło 115 imp./1 0 m in .- 11 im p ./I min.
* Wyliczone z pomiarów dokonywanych przez 5 fflin. Uean from measurements p erfa ro d pe: 5 min.
P o m ia ry p rzy tej liczbie pow tórzeń zab ierały jed n a k sporo czasu i d la tego zm odyfikow ano je. W dalszych badan iach liście roślin jednakow o odległych cd p u n k tu zastrzy k u um ieszczano w jed nej torebce i w niej m ierzono aktyw ność całej próbki (w szystkich pow tórzeń). Jeżeli a k ty w ność p rom ieniotw órcza tej próbki przew yższała znacznie tło, badano licz n ikiem osobno każdy liść. P rzy jęto , że jeżeli p rzy n a jm n ie j 50% próbek w y k azu je obecność 32P w liściach, to korzeń ro śliny d o tarł już do p u n k tu um ieszczenia :*2P w glebie.
W badaniach ty ch okazało się, że gdy w próbce znajdow ano 1 liść za w ie ra jąc y ślad y radiofosforu, pom iar całej pró bki nie w y k azy w ał takiej
32 В. Św iętochow ski, J. G labiszew ski
ilości im pulsów , jak ten sam liść m ierzon y licznikiem G eigera-M iillera
(tabl. 2). O trzy m an e w yniki odzw ierciedlały szybkość w zrostu korzeni
roślin najszybciej ro zra sta ją c y c h się. Czas p o m iaru w ynosił 5 m in. P rz y jęto, że n2P je st obecny, gdy ilość im pulsów na m in u tę w ynosiła średnio
20 ponad tło. O znaczało to, że k o rzen ie ro śliny d o ta rły do m iejsca
um ieszczenia p ierw ia stk a prom ieniotw órczego. W pierw szej serii z a strzy ków, dokonanych 22.X, um ieszczono 32P w yłącznie na głębokości 2 cm. D latego n a inny ch roślin ach dokonano p o m iaru szybkości w zro stu korzeni w głąb. P rz y ty ch pom iarach stosow ano 4— 5 pow tórzeń i pom ierzono w ysokość roślin.
T a b l i c e 2
Рол itr y eaybkeści wzroatu Icorzem aa głębokość (poletko ”P") Measurements of root growth rate i s downward d ir e c tio n (p lo t "P” )
Głębokość zastrzyku In jectio n deptb ea Liczba iapulsó* na 1 a in .
luabar of iapuleM per 1 a in . P r z y ję to ,że: Aasuaed that 32p 9 c a łe j pró>M \ ł the « b a le •aapla V kafcdej r o ó lin ie ia etery plant peiad - аЬота t łe 27 109 •0 ,2 8 0 ,3 6 ,1 3 8 68,268,24,126 jea t - present 30 18 18 ,1 6 ,1 9 ,3 2 6 ,4 ,2 ,2 0 n ie aa - absent 35 14 2 2 ,1 8 ,2 0 ,1 0 1 0 ,6 ,8 ,0 n ie aa - absent
Zastrzyku dokonano 2.11.1959 - In je c tio n acde on Нот. 2, 1959 Próbki pobrano 6.11.1959 - S aaplae taken on Мот. 6, 1959 Poaiar przeprowedaono 7 .XI. 1959 - ttaaaureaents on Вот. 7» 1959 Tło 60 i a p ./ 5 a in . - 12 i a p . / a i n .
Je sie n ią w ykonano jeszcze zastrzy k i w 3 term inach. W odpow iednich p o rach notow ano obecność 32P w liściach rośliny. W yniki ty ch pom iarów zestaw iliśm y w tabl. 3.
J a k w y n ik a z tej tabeli, w d n iu 26.X, tj. na c zw arty dzień od z a strz y ku, a na 18 dzień od w schodów, ro ślin y rosnące w odległości 4 cm od p u n k tu um ieszczenia *2P p o b rały go z głębokości 2 cm, ro ślin y z odległości 6 cm — z głębokości 6 cm, a ro ślin y z odległości 7 cm — z głębokości 8 cm. In n y m i słowy, k orzenie roślin na głębokości 2 cm u ro sły 4 cm w szerz, n a głębokości 4 cm w y d łu ży ły się do 6 cm, na głębokości 6 cm rów nież
do 6 cm i w reszcie na 8 cm do 7 cm. K orzenie idące pionowo w głąb
osiągnęły głębokość 15 cm.
W zrost korzeni w k ie ru n k u pionow ym i poziom ym lepiej o b razuje ry s. 2a, na k tó ry m p rze d staw iliśm y stw ierd zo n y zasięg korzeni (linia ciągła) i p rzy p u szczaln y (linia p rzery w an a).
T a b l i c a 3 Szybkość wzrostu korzen i żyt* * pła sz c z y ź n ie poziomej i pionowej na podstawie obecności
32^> w l i ś c i a c h v 1959 r . (polotko ,fP")
H o r iz o n ta l and v e r t i c a l growth r a t e of rye r o o t s measured on b a s i s of the p r e s e n t of •^P in l e a v e s . Year 1959 ( p l o t "P") Data z a s trz y k u I n j e c ti o n date Data oznacze nia 52P Date o f 52p de te rm i n a tio n
Pcmiar wzrostu korzeni - Roots growth measurement
Wysokość r o ś l i n y P la n t h ight cm wszerz - v e r t i c a l h o r f z o n t a l stwierdzono obecność J P przy głęb ok ośc i
z a s trz y k u - си
presence of 32p noted at i n j e c t i o n depths of cm Głębokość z as ię gu korzeni depth r a n ge of r o - o te t 52P) cm 2 4 6 8 10 20 30
u r o ś l i n odległ ych od m iej sca za st r z y k u - cm in p l a n t s growing at . . . cm d i s t a n ce from p lac e of i n j e c t i o n 22.1 26.1 4 6 6 7 15 5 29.1 4 6 8 7 17 2.11 5 8,5 3 3 25 2 . XI 6 . XI 0 8 14 9 6 4 27 8 13.11 13. XI 6 3 1 14 i 10 12 10 4 55 25.11 6 9 14 16 15 10 7 40 2 2 . XII 4 . 1 . 6 0 4 7 12 10 10 10 8 40
Siaw 1.1.195 9 - Sowing Cet,. 1, 1259 Wechod)’ b.1,.195^ - Ri sin g Oct.. 8, 1953 Krzewienie 25.1-1959 - Sprouting Oct. 25» 1559
B iorąc pod uw agę zarów no tabl. 3, jak. i rys. 2 w idzim y, że korzenie żyta w łanie rosną nic tylko w głąb, ale rów nież w szerz, p rzen ik ając się w zajem nie, p rzy czym na różnych głębokościach różnie daleko. Do zim y korzenie roślin osiągnęły głębokość 40 cm i n ajw ięk szą odległość w szerz 16 cm n a głębokości 8 cm. W m iarę w zro stu w głąb korzenie sięgały coraz szerzej, p rzy czym na w szystkich poziom ach rc-sJy aż do późnej jesieni. Z ah am ow anie w zro stu przed zim ą stw ierdzono na głębokości 2, 4 i 6 cm 13.XI, głębiej b y ły p rz y ro sty jeszcze 25.XI. O b serw acje zim owe w czasie odw ilży (22.X II i 1.1.1961) w y k azały sk urczenie się a k ty w n ej stre fy k o rze niow ej o 2 do 6 cm, w w a rstw ie jed n ak 30 cm zaobserw ow ano n a w e t p rz y rost.
W iosną 10.V.1960 r. p rzy stąpio n o do ponow nych pom iarów na ty m sam ym poletku, um ieszczając 32P na w iększych głębokościach. W yniki ty ch pom iarów zestaw iliśm y w tabl. 4 oraz na rys. 2b.
Z tab licy i ry su n k u w ynika, że 13.V korzenie żyta dochodziły do 60 cm, a n a głębokości 15— 25 cm rozszerzały się w poziom ie aż do 20 cm od rośliny. P rz y ro s t w płaszczyźnie poziom ej notow ano do 17.VI, tj. do m o m e n tu k w itn ien ia, p rzy czym n ajszerzej rozrosły się korzenie na głębo-3 R o c z n i k i G l e b o z n a w c z e
34 В. Ś w iętochow ska J. G labiszew ski
Odległość od rośliny w płaszczyźnie poziomej w e m Plant distance m Ihe horizontal plane
kości 5 cm (najdłuższe m iały przypuszczalnie 30 cm). W dniu 7.VII, tj. gdy ro ślin y byty w stad iu m dojrzałości w oskow ej, a k ty w n a stre fa k o rzenia cofnęła się 2— 10 cm. Je d y n ie na głębokości 20 cm stw ierdzono pew ien przy ro st. W głąb zanotow ano rów nież przyrost, w idocznie ko rzeń ,,szedł za w od ą” .
W iosną (10.V.1960) założono d ru gie dośw iadczenie n a polu płodozm ia- now ym n r 8, w odległości 150 m od p o letka ,,P ” . W ykonano 3-k ro tn ie za strzyki, a po m iary robiono w 4 term in ach . N iestety, ze w zględu n a t r u
-R ys. 2. W zrost k orzen i w k icru k u p io n o w y m i p oziom ym u sta lo n y na p od staw ie ob ecn ości 3-P w liśc ia c h a) p oletk o „P ”, b) p oletk o „P ”, c) p ole p łod ozm ian ow e nr 8
1 — z a s i ę g s t w i e r d z o n y , 2 — z a s i ę g p r z y p u s z c z a l n y
R oots gro w th in horizontal and v ertica l d irection d eterm in ed on basis of p resence of 3-P in lea v es: a) p lot ,,P ’\ b) p lot „P ”, c) fie ld w ith crop rotation Nr. 8
1 — d e t e r m i n e d r a n g e , 2 — p r e s u m a b l e r a n g e
dności techniczne nie uzyskano o statn ich pom iarów , tj. z okresu d o jrz a łości. W yniki te zestaw iono w tabl. 4b i na rys. 2c.
I w ty m dośw iadczeniu w idzim y zatrzy m an ie się w zro stu korzeni wrszerz w okresie k w itn ie n ia (17.VI).
P o ró w n u ją c o trzym ane w yniki z obu pól stw ierd zam y, że korzenie są dłuższe i szybciej rosną w d rug im dośw iadczeniu, co w y raźn ie w idać na głębokościach 30 i 40 cm. W ynika to z c h a ra k te ru p ro filu glebowego, gdyż w a rstw a p róchniczna sięga n a polu n r 8 do 30 cm, podczas gdy na p o l e r k u ,,P ” ty lk o do 25 cm.
T a b l i c e 4 j о Szybkość wzrostu korzeni ży ta w pła sz c z y ź n ie poziomej i pionowej na podstawie obecności w l i ś c i a c h » 1960r. !
2 p !
H o riz o n ta l and v e r t i c a l growth r a t e of rye r o o t s cn b a s is of tho presence of in la e v e s . ï e a r I 36O
Data z a s t r z y k a I n j e c t i o n date Data oznaczeń 32p Date o f 32p de termina t i o n
Pomiar wzrostu korzeni - Roots growth гаеегîureæenL
Wysokość r o ś l i n P la n t hight
cm Faza fen olb gicz na
Ph en o lo g ica l phase
wszerz v e r t i c a l h o r i z o n t a l
52
stwierdzono obecność J P przy głę bok ośc i prese nc e of 32p noted at i n j e c t i o n cep
cm :-:.?.strzyku !-.hs of głębokość ' za s ię g u korzeni Depth range of r o o t s 32p cm 5 10 15 20 25 » 40 50 1 data da te cm u r o ś l i n odległych od miejsca z a s t rz y k a - cm in p l a n t s growing at . . . cm d i st a n c e from plac
of i n j e c t i o n
;e
a) po le tk o ,:p,: - p .lot "P"
10.7 13.7 16 19 20 20 20 15 !1 60 peł ne rozkrz ew ien ie (6 p ę d ó * ) ' f u l l s p r o u tin g
20.V 26.7 18 20 22 20 20 15 8 2 60 53 pocz ąt ek k ło sz e n ia
beg in nin g of ea rin g
3.71 18 20 24 20 20 17 15 5 65 70 koniec kw it n ie n ia
14.71 17.71 18 20 30 20 20 20 .15 5 70 98 end of flowe ring
d o j r z a ł o ś ć woskowa
7.711 12.711 16 20 25 25 10 10 10 5 so 123 yell ow ri p e n e s s
b) pole płodozmianowe nr Q - -field with crop r o t e t i o n nr 8
1.Û.7 13.7 18 19 24 20 20 30 17 5 70 24.7 24 4.V s t r z e l a n i e w źdźbło
10.7 45 shoot ing
20.7 26.7 20 23 26 20 20 28 20 5 80 17.7 65 17 .V początek kło sz e n ia
20.7 70 beg inning of ea rin g
3.71 20 24 30 20 20 30 20 5 90 3.71 135 . 3.VI początek kw itni en ia
beginning od flowering
14.71 17.71 20 24 30 20 20 20 17 5 105 14 .VI 159 1 4.VI konioc kw it n ien ia
end of f low er in g 7 . VII. 168 7-VII. d o j r z a ł o ś ć woskowa
yeilow r ip e n e s s i. Ś w ię to c h o w s k i, J. G la b is z e w s k i
W celu lepszego po ró w n an ia szybkości rozw oju roślin zarów no części nadziem nej, ja k i korzeni n a obu poletkach, zestaw iono w y k res na rys. 3.
R ysun ek ten d aje dobre w yo b rażen ie różnicy tem pa w zrostu ży ta w ty ch dw óch różnych w a ru n k a ch siedliskow ych.
M etoda m ierzenia szybkości w zro stu korzeni w płaszczyznach piono w ych i poziom ych za pom ocą p ierw iastk ó w p rom ieniotw órczych m a też i sw oje w ady. P ierw szą jest to, że dla każdej d a ty z a strzy k u i dla każdej
R ys. 3. P orów n an ie szy b k o ści rozw oju roślin na p o letk u „P ” i na polu p łod ozm ian ow ym nr 8 (pom iary
d łu gości korzen i za pom ocą 32P) 1 — p o l e p l o d o z m i a n o w e n r 8, 2 — p o l e t k o , , P M
C om parative p lan t grow th rates on plot „P” and field w ith crop rotation Nr. 8 (root len g h t m easu rem en ts
by m ean s of p>2P)
1 — f i e l d w i t h c r o p r o t a t i o n N r 8, 2 — p l o t , , P ”
głębokości i um ieszczenia źródła izotopu prom ieniotw órczego m usi być u ż y ta inn a roślina, gdyż osobnik raz pob raw szy znaczony p ierw ia ste k sta je się na dłuższy czas „zak ażo n y” i nie n a d a je się do obserw acji. Zw łaszcza jeśli o p eru je się n iezb y t czystym p rep a ra te m , zaw ierający m in n y p ierw ia ste k pro m ien iotw ó rczy o dłuższym półokresie trw an ia . Błąd, w y w o łan y u żyw aniem coraz to in n ej ro ślin y do obserw acji, p o tęg u je się jeszcze zm iennością gniazdow o-m ozaikow ą gleby, k tó ra w w iększym lub m n iejszy m sto p n iu w y stę p u je na naszych polach i pow oduje, że w n ie
k tórych m iejscach korzeń szybciej, a w inn y ch w olniej rośnie zarów no w głąb, jak i na boki. T ym należy tłum aczyć w naszych dośw iadczeniach n iepraw idłow ości w idoczne na w ykresach. B łędy te m ożna w pew n ym stopniu zm niejszyć przez zastosow anie w iększej ilości pow tórzeń.
D rugą słabą stro n ą m etod y jest to, że nie m ierzy się od początku ko rzenia (od czapeczki korzeniow ej), lecz od s tre fy a k ty w n ej, k tó rą w y k ry liśm y już w poprzednich badaniach, a k tó re j na razie nie p o trafiliśm y w ytłum aczyć- M ianow icie stw ierdziliśm y zarów no w dośw iadczeniach
38 В. Ś w iętochow ski, J. G labiszew ski
R ys. 4. S k rzyn ia do badań szybKOŚci w zrostu k orzen i 1 — l i c z n i k G . М . , 2 — g l e b a , 3 — s z y b a , 4 — s i a t k a n y l o n o w a , 5 — w o r e k p l a s t i k o w y z p i a s k i e m k w a r c o w y m , 6 — g l e b a , 7 — r a m k a z s i a t k ą , 8 — k o r z e ń , 9 — w a t a z w i l ż o n a r o z t w o r e m z a w i e r a j ą c y m и р , 10 — n a c z y ń k o z w o d ą
B ox for in v estig a tio n of root g row th rate 1 — G . M . c o u n t e r , 2 — s o i l , 3 — p a n e , 4 — n y l o n g r i d ,
Г) — p l a s t i c b a g w i t h q u a r z s a n d , 6 — s o i l , 7 — g r i d f r a m e , 3 — r o o t , У — c o t t o n w a g g i n g m o i s t e n e d w i t h з - Р s o l u t i o n ,
10 — w a t e r c o n t a i n e r
w ru ra c h szklanych, w sk rzy n iach d rew n ia n y c h i w w olnym te re n ie m e todą Z illm anna, że :i2P docierał do liści z 2— 3-dniow ym opóźnieniem po dojściu korzenia do źródła fosforu (np. do g ru d k i obornika nasyconej roz tw o rem K H 2:'2P 0 4). T ym czasem je st faktem , że ]2P p o b ieran y przez k o rzenie z roztw orów w odnych już po 18— 20 m in. z n a jd u je się w liściach. W ty m p rzy p a d k u zaś, gdy początek k o rzenia p rzesu n ął się poza g ru dkę w ysyconą fosforem , zaczął się on pojaw iać w liściach.
Z jaw isko tak ie nie da się w y tłu m aczy ć lokalnym i w a ru n k a m i ekologicz nym i m ikrosiedliska, w k tó ry m zn ajdow ał się początek korzenia. P rz y ję liśm y in ną hipotezę, a m ianow icie strefow ości korzeniow ej. Początkow a stre fa korzenia począw szy od czapeczki nie je st praw dopodobnie ak tyw na,
jeśli chodzi o przew odzenie bądź też p o bieran ie fosforu, a dopiero n a stęp n a s tre fa je st ak tyw n a. Sądziliśm y, o p ierając się na poprzednio p rz y ję ty m poglądzie, że a k ty w n ą stre fą będzie część korzeni p o k ry ta w łośni kam i, bliższe obserw acje w y k azały jed n ak niepraw dziw ość tego p rzy p u sz czenia. W obec tego w celu w y jaśn ien ia zagadnienia jeden z nas (G labi- szew ski) założył 15.X.1959 r. dośw iadczenie z żytem w specjalnie skon s tru o w a n e j płaskiej skrzyni z p rzedn ią ścianą szklaną, um ożliw iającą prow adzenie o bserw acji w zrostu korzeni. S k rzy nię napełniono w górnej połow ie glebą, jako dno um ieszczając siatk ę nylonow ą, pod k tó rą był za w ieszony w oreczek p lasty k o w y w y p ełn ion y szczelnie w ilgotnym piaskiem kw arco w ym (rys. 4). G dy korzenie obficie p rzero sły do w ilgotnego piasku, w y p łukan o ostrożnie piasek, a korzenie um ieszczono w zlew kach z wodą. T ak w yizolow ane korzenie naw ilżano w różnych strefach bądź u m iesz czając część korzenia w naczyńkach z ro ztw orem K H2:î2P 0 4, bądź ow ijano
w a tą nasyconą roztw orem ;'2P, a pozostałą część korzeni um ieszczano
w n aczy ńk u z czystą wodą. Części n adziem ne badano na obecność p ie r w ia stk a prom ieniotw órczego. Otóż w b ad aniach ty ch G labiszew ski s tw ie r dził, że w łośnikow e s tre fy korzeniow e nie b ra ły udziału w p o b ieran iu lub przew odzeniu fosforu, a być może i innych su b stan cji m ineraln y ch, a w ięc praw dopodobnie służą one do in n ych celów. To dośw iadczenie m ogłoby w yjaśnić znaczne opóźnienie (o 2, a n a w e t o 3 dni) sygnalizo w an ia przez liście m o m entu dojścia korzeni do s tre fy nasyconej roztw o
re m zaw ierający m 82P. D okładniejsze spraw ozdanie z tych b ad ań ogło
szone będzie w dalszych p ublik acjach.
A zatem w szystkie dane liczbowe dotyczące dojścia korzeni do o k re ślonego m iejsca, uzyskane opisaną m etodą, odnoszą się nie do początku (w ierzchołka) korzenia, lecz do jego s tre fy a k ty w n ej p o b ieran ia i przew o dzenia fo sforu (a praw dopodobnie i in n ych pierw iastków ). Ma to sw oje słabe strony, ale i zalety. Tą m etodą bow iem m ożem y badać zasięg czyn nej s tre fy korzeniow ej, jeśli chodzi o p o b ieranie i przew odzenie zw iązków m in eraln y ch .
W N IO SK I
1. Na p odstaw ie prow adzonych b ad ań okazuje się, że m ożna zasto
sować izotopy prom ieniotw órcze (*2P) do pom iarów szybkości w zrostu
korzenia w płaszczyźnie pionow ej. M etoda izotopow a n a d a je sic do śle d zenia szybkości w zro stu w głąb, a tak że w szerz korzeni roślin u p ra w ia n ych w łan ie w w a ru n k a ch no rm alny ch.
2. Z przeprow ad zon y ch obserw acji w ynika, że m etodą tą m ierzyć m ożna jed y n ie czynną stre fę korzeniow ą, biorącą udział w p o b ieraniu i przew odzeniu su b stan cji m in e raln y c h (42P).
40 В. Św iętochow ski, J. G labiszew ski
3. O pisaną m etodą stw ierdzono, że zasięg czynnej s tre fy korzeniow ej
żyta ozimego do okresu zim y dochodził do 40 cm w głąb i do 20 cm w szerz (w czasie suchej jesieni). N ajszerzej korzenie ro zra sta ły się na głębokości 8 cm, n a to m ia st do o kresu dojrzałości zasięg tej stre fy w ynosił w głąb do
100 cm, a na głębokości 30 cm do 30 cm wszerz. Z aobserw ow ano rów nież,
że n a ja k ty w n ie jsz y w zro st w płaszczyźnie poziom ej w y k a z u ją korzenie z n a jd u jąc e się w w a rstw ie próchnicznej gleby oraz że w okresie późno- jesien n y m i p rzy d o jrzew an iu roślin n a stę p u je cofanie się czynnej s tre fy korzeniow ej.
ST R E SZCZEN IE
O pracow ana przez au to ró w m etoda pozw ala zm ierzyć za pom ocą ?2P w zro st korzeni roślin w w a ru n k a ch polow ych, bez n a ru sz a n ia p ro filu glebowego. P ierw sza m etoda [1] pozw alała tylk o na pom iar szybkości w zro stu korzeni w jed n y m k ieru n k u , tj. pionowo w sto sunku do po w ierzch ni ziemi.
Jesien ią 1959 r. założono dośw iadczenie, w k tó ry m badano, czy za po m ocą zastrzy k ów 32P w ziem ię nie m ożna tak że badać poziom ego w zro stu korzeni. Z astrzyk ó w dokonyw ano w ferm ie K H232P 04 za pom ocą a u to m atycznej szprycy, zaopatrzonej w k alib ro w an ą szklaną ru rk ę długości 1 m. N a jp ie rw za pom ocą św id ra glebow ego o śred n icy 1,5 cm robiono w ziem i otw o ry na odpow iednią głębokość (2, 4, 6, 8, a n astęp n ie n a 5, 10, 15, 20, 25, 30, 40, 50 cm) i w strzy k iw an o w nie K H232P 0 4. Z aw artość 32P w każdym z a strzy k u odpow iadała 0,2 uc (aktyw ność 32P w strzy k n ięteg o 22.X II w ynosiła 0,02 |лс).
Po z a strzy k u otw ór zasypyw ano ziem ią i m iejsce to zaznaczano p a li kiem . Co dw a dni pobierano p ró b ki liści z rosnących roślin do pom iarów za pom ocą licznika G eig era-M üllera. O dległość roślin od m iejsca za s trz y k u b yła m ierzona linijk ą. Roślina, k tó ra już raz p o b rała 32P nie była używ ana do dalszych pom iarów . D latego dla każdej głębokości za strzy k u
pom iarów dokonano w 6-k ro tn y m pow tórzeniu. Z astrzy k i zaś pow tórzono
k ilk a k ro tn ie w różnych term in ach .
Poziom ą szybkość w zro stu (rozrastan ie się korzeni wszerz) określano n a p odstaw ie
— odległości m iędzy m iejscem z a strzy k u a rośliną, k tó re j liście za w ie ra ły 32P oraz
— czasu, k tó ry u p ły n ął m iędzy zastrzy k iem a stw ierdzoną obecnością 32P w liściach b adan ych roślin.
Tablice 1 i 2 w skazują, w jak i sposób zestaw iono w yniki. W tab licach 3 i 4 przed staw ion o re z u lta ty i o b serw acje b adań na polu żyta ozimego.
R y sunek 1 p rzed staw ia schem at dokonanych zastrzyków . R ysunki 2 i 3 to schem aty w zro stu korzeni, tabl. 5 i rys. 4 p rz e d sta w ia ją w y n ik i badań, k tó re zostały przepro w ad zo ne w polu płodozm ianow ym (także na życie). R y sunek 5 p rze d staw ia szybkość w zro stu korzeni i części nadziem nych roślin b ad an y ch w ty m dośw iadczeniu.
U stalono, że opisaną m etodą m ożna m ierzyć ty lk o a k ty w n ą część ko rzeni, tę część, k tó ra bierze czynny udział w procesie pob ieran ia su b sta n c ji m in e raln y c h (;*2P). U stalono także, że korzenie w łośnikow e albo nie p o b iera ją :>2P, albo go do korzenia głów nego nie przew odzą.
Te w yniki w sk azu ją rów nież, że p rzy końcu jesieni część a k ty w n a k o rzen ia cofa się. To sam o w y stę p u je w czasie d o jrzew an ia żyta.
O pracow ana m etoda okazała się użyteczna w badaniach w zro stu ko rzeni w polu, bez n a ru sz a n ia p ro filu glebowego. U żyw ane ilości ?>2P są
d o statecznie m ałe, aby nie obaw iać się zanieczyszczenia su b stan cjam i ra d io a k ty w n y m i b ad anej gleby. Są jed n a k dostatecznie duże, aby w n a j bliższych dniach po z astrzy k u p rzeprow adzić pom iary.
W p ł y n ę ł o w l u t y m 1961 r.
L IT E R A T U R A
[1] Ś w i ę t o c h o w s k i B., G l a b i s z e w s k i J.: Próba oznaczania za pom ocą 32P szyb k ości w zro stu korzen i jed n o ro czn y ch ro ślin u p raw n ych w w aru n k ach p o lo w y ch . Z eszy ty N a u k o w e W SR W rocław , R oln ictw o, 7, 1959.
Б . С В Е Н Т О Х О В С К И , Ю . Г Л Я Б И Ш Е В С К И И ЗУ Ч ЕН И Е СКО РО С ТИ РО С ТА К О РН ЕЙ РА С Т ЕН И Й В В Е Р Т И К А Л Ь Н Ы Х И Г О РИ ЗО Н Т А Л Ь Н Ы Х П Л О С КОС ТЯ Х ПОСРЕДСТВОМ 32Р В ПО ЛЕВОЙ О Б С ТА Н О ВК Е Р е з ю м е Р азработан н ы й авторами метод п озв ол яет изм ерять посредством :^ Р рост к орней растений в полевой обстановке, без наруш ен и я почвенного п роф иля. П ервы й метод (1) доп уск ает лиш ь и зм ер ен и е бы строты роста корня в одном направлении, т.е. п ер п ен ди к ул яр н о к п ов ерхн ости зем ли. Осенью 1959 г. предприн яты бы ли опыты дл я вы яснения, м ож н о ли п о ср ед ством впры скиваний 32р в зем лю изуч ать т а к ж е и горизонтальны й рост корней. В пры скивания вводились в ф ор м е КН? 32Р 0 4 посредством автом атического ш прица, сн абж ен н ого калиброванной стекляной трубочкой длиною 1 метра. С перва при помощ и почвенного бурава, диам етр которого равн ялся 1,5 см, в зем л е пр обур ав лен ы отверстия соответственной глубины (2, 4, б, 8, а затем 5, 10, 15, 20, 25, 30, 40, 50 см), в которы е вводилось К Н 2 32Р 0 4. С одерж ан и е 32р в к аж дом вп ры скивании соответствовало 0,2 до (активность 32Р, впры скнутого 22.X II. р а в нялось 0,02 т с ) .
42 В. Św iętochow ski, J. G labiszew ski П осле впры скивания отверстие засы палось зем лею , а место отм ечалось колы ш ком. К а ж д ы е 2 дня брались образцы листьев п рои зрастаю щ и х растений для изм ерен ия и х счетчиком Гейгер-М ю ллера. Р асстояние, отделяю щ ее растение от места введения впры скивания изм ерялось линейкой. Р астен ие, од н а ж д ы п о лучив ш ее :{-Р не и сп ользовалось больш е для сл едую щ и х изм ерений. П оэтом у изм ерен ия глубины впры скиваний повторялись 6-кратно, а впры скивания п ов торены были несколько раз разноврем енно. Горизонтальная скорость роста корней в ш ирину оп р едел ял ась на осн о вании: — расстояния м еж д у местом введения впры скивания и растением , листья которого со д ер ж а л и 32р и — времени прош едш его м еж д у впры скиванием и и обн ар уж ен и ем наличия :i-P в ли стьях опы тны х растений. Табели 1 и 2 показы ваю т, каким образом сопоставлялись результаты . В т а б ел я х 3 и 4 п редставлены р езул ьтаты и наблю ден и я над опы тами на поле о зи мой рж и . Н а рис. 1 и зо б р а ж а е т ся схем а п р ов еден н ы х впры скиваний. Рис. 2 и 3 являю тся схем ам и роста корней, на табл. 5 и на рис. 4 и зобр аж ен ы р езультаты опытов, п ров еден н ы х на севооборотном поле (так ж е на р ж и). Рис. 5 п р едстав ляет скорость роста корней и н азем н ы х частей растений, и сп ол ьзован н ы х в этом опы те. У становлено, что приведенны м методом м ож н о изм ерять лиш ь активную часть корней, ту часть, которая приним ает дея тел ь н ое уч асти е в п роц ессе погло щ ения м инеральны х вещ еств (:;2Р). У становлен о так ж е, что корневы е волоски либо не поглощ аю т ;î-P, либо не доводят его до главного корня. Эти р езул ьтаты сви детельствую т т а к ж е о том, что под конец осени активная часть корня п одается назад. То ж е я вл ен и е отм ечается при созрев ан и и рж и . Р азработан н ы й метод ок азал ся полезны м при и зуч ен и и роста корней в поле, без наруш ени я почвенного п роф и ля. У п отребленны е количества ^2Р достаточн о малы, чтобы не следовало опасаться радиоактивного засор ен и я вещ ества и з у чаем ой почвы; они однако ж е достаточн о велики, чтобы в б л и ж ай ш и е дни после впры скивания м ож н о бы ло проводить изм ерен ия. В . Ś W I Ę T O C H O W S K I , J . G L A B I S Z E W S K I
S T U D IE S R E G A R D IN G M E A SU R EM EN T OF THE GROW TH R ATE OF P L A N T R OOTS IN THE V ER T IC A L A N D H O R IZO N T A L P LA N E
IN FIE LD C O N D IT IO N S BY M E A N S OF
D ept, of B io p h y sics, In stitu te of S o il C u ltiv a tio n and F e r tiliz a tio n , L a sk o w ice O łow sk ie
S u m m a r y
The m ethod w ork ed out by th e a u th ors a llo w s m ea su rem en t of p la n t roots in field co n d itio n s by m ean s of 32P w ith o u t d istu rb in g th e so il p ro file. T he first m ethod (1) w a s su ita b le for m ea su rin g the g ro w th ra te of roots in one p la n e only, n a m ely v e r tic a lly to th e ground su rface.
E x p erim en ts w ere u n d ertak en in au tu m n 1959 w ith th e ob ject of fin d in g out w h e th e r it w o u ld be p o ssib le to ob serv e root g ro w th by m ea n s of :*-P in je c tio n s also in th e h o rizo n ta l d irectio n . T he in jectio n s w e r e g iv e n in th e form of K H 2:i2P 0 4 w ith an a u to m a tic sy rin g e fitted w ith a i m calib rated glass tub e. H oles w ere d rilled in th e so il w ith an auger of 1,5 cm d iam eter, to su ita b le d ep th s (2, 4, 6, 8 cm, su b s e q u en tly to 5, 10, 15, 20, 25, 30, 40, 50 cm) and th en in jected w ith K H ^ P C ^ . The 3-P co n ten t of ev e r y in je c tio n corresponded to 0,2 uc (the a c tiv ity of th e :*-P in je c tio n m ad e on M arch 22 had b een 0,02 me).
A fter in je c tio n th e h o le w a s filled up again and its site m arked w ith a rod. L ea f sa m p les of th e g ro w in g p la n ts w ere tak en e v ery other d ay for m ea su rem en t w ith a G eig er-M iiller counter. P la n t d ista n ce from th e p la ce of in je c tio n w a s m e a sured w ith a ruler. P la n ts w h ic h had once ta k en up r>>2P w e r e no lon ger used in fu rth er m ea su rem en ts. For th is reason m ea su rem en ts w ith six r e p e titio n s w ere m ad e for e v e r y in je c tio n d ep th s. The in je c tio n th e m se lv e s w e r e rep eated sev era l tim es on d iffe r e n t days.
T he h o rizo n ta l grow th ra te (horizontal root ex p a n sio n ) w a s d eterm in ed on b a se o f
— d ista n ce of th e p la n t w ith 32P
— ca rry in g le a v e s from th e in jectio n site, and
— tim e in te r v a l b etw een in je c tio n and occu rren ce of ;*~P in th e le a v e s of the in v e s tig a te d p lant.
T abs. 1 and 2 in d ica te th e m ode of ta b u la tio n of th e fin d in g s. T abs. 3 and 4 p resen t th e in v e s tig a tio n r e su lts and o b serv a tio n s on a field w ith w in te r ry e. F ig. 1 g iv e s a sch em a tic p ictu re of th e in je c tio n s perform ed , figs. 2 and 3 one of root grow th . Tab. 5 and fig 4 sh o w th e fin d in g s of in v e s tig a tio n s m ad e on a field w ith crop ro ta tio n (also on rye). F ig. 5 in d ica tes th e g ro w th rate of th e root and g reen p arts of th e p la n ts studied in th is ex p erim en t.
It w a s found th a t w ith th e m ethod d escrib ed ab ove on ly th e a c tiv e root part c a n be m easu red , i.e. th a t part w h ic h a c tiv e ly p a rticip a tes in the u p ta k e of th e m in era l su b sta n ce (32P).
It w a s also ob served th a t th e root hairs do eith er not tak e up ‘- P at a ll or do n ot tra n sp o rt it to th e m ain root.
T h e fin d in g s also in d ica te th a t th e a c tiv e root part sh rin k s at th e end of autum n. The sam e p h en om en on occurs in rye at th e tim e of rip en in g.
T he p resen t m ethod proved a lso u se fu l in fie ld in v e stig a tio n s on root grow th w ith o u t d istu rb a n ce of th e so il p ro file. T he q u a n titie s of згр used in th e e x p e r im e n ts are so sm a ll th a t no ra d io a c tiv e p o llu tio n of th e so il is to be feard , th o u g h la rg e e n o u g h to allow' m ea su rem en ts a fe w days a fter in jectio n .
