P o b o r s k i . , W. C h a r y s z , O w ystępow aniu biopierw iastków w zło­

Zalecono do bibliotek nauczycielskich i licealnych pismem M inistra Oświaty n r IV/Oc-2734/47

W ydano z pomocą finansow ą Polskiej Akademii Nauk

TRESC ZESZYTU

(2152)

P o b o r s k i . , W. C h a r y s z , O w ystępow aniu biopierw iastków w zło­

żach s o l i ...

S z a b u n i e w i c z B., R eakcje ruchow e b a k t e r i i ...

W o j t u s i a k J., S trategia obronna ciem przed n ie to p e r z a m i... 145

O b i d o w i c z A., Torfow iska różnych stref klim atycznych Ziemi . . . . 148

S y l l e r J., N iektóre problem y przenoszenia w irusów roślin przez owady . . 152

S t a c h l e w s k i W., W pływ w iatru halnego na tem peraturę w Zakopanem . 154 M e l o s i k M., Naukowe idee w twórczości J. Londona (1876—1916) . . . . 156

Drobiazgi przyrodnicze Pokłosie Roku K opernikow skiego (A. Łaszkiewicz) ...158

„Dolary” prosto z morza (W. S e id le r)... 158

N ajstarsze galaktyki (J. M e r g e n ta le r)... 159

R o z m a i t o ś c i ... 160

K ronika naukow a III Sesja P rzyrodników Śląskich poświęcona dotychczasowym osiągnię­ ciom i perspektyw om ochrony środowiska w Górnośląskim Okręgu P rze­ mysłowym K. R o s ta ń s k i) ... • 161

Zjazd N aukowy Polskiego Tow arzystw a Geologicznego w Świdnicy (Z. M . ) ...162

K onferencja terenow a na tem at „Less i zróżnicowanie typologiczne gleb kopalnych na W yżynie M ałopolskiej” (M. Swałdek) . . . . . . 163

Utworzenie nagrody naukow ej im. dr inż. M arii M arkowicz-Łohinowicz (R. G . ) ... 163

300 la t K rólewskiego O bserw atorium w G reenw ich (w. m.) . . . . 164

Recenzje Rocznik „Człowiek i N auka” (K. M .) ... 165

R. C a r r i n g t o n : M ljekopitajuszczyje (K. Z. K a m iń s k i)... 165

H. H u d d a r t: The C om parative S tru ctu re and Function of Muscle (A. J a s iń s k i) ... 165

J. J a k a l : K ras Silickej P laniny (Z. W ó j c i k ) ...166

Chrońm y Przyrodę O jczystą (Z. M . ) ...166

Rocznik Jeleniogórski (K. R. M.) ... 166

Spraw ozdania Spraw ozdanie z działalności Oddziału Łódzkiego PTP im. K opernika za II półrocze 1975 r. (W. Jaroniew ski) ... 167

Spraw ozdanie z działalności Oddziału Szczecińskiego PTP im. Kopernika za r. 1975 (Z. P i ę t k a ) ...167

VIII M iędzynarodowy K ongres Rozrodu i Sztucznego U nasieniania Zwie- rząt w K rakow ie (12—16. VII. 1976) (W. Bielański) ...168

S p i s p l a n s z I. TORFOWIEC. Fot. J. Płotkow iak

II. EKSPLOATOWANE TORFOWISKO pod Szczercowem (paw. Bełchatów). Fot.

J. H ereźniak

III. M. KOPERNIK na znaczkach pocztowych. Fot. A. Łaszkiewicz

IV. NIEW IELKI USKOK GRAWITACYJNY w w apieniach płytow ych górnej jury.

Ratow a k. Krakowa. Fot. R. G radziński

O k ł a d k a : POLOWIEC SZACHOWNICA, Melanargia galathea. Fot. J. płotkow iak

P I S M O P R Z Y R O D N I C Z E

O R G A N P O L S K I E G O T O W A R Z Y S T W A P R Z Y R O D N I K Ó W I M. K O P E R N I K A

(R o k z a ło ż e n ia 1875)

CZERW IEC 1976 ZESZYT 6(2152)

JOZEF POBORSKI, WŁODZIMIERZ CHARYSZ '(Kraków)

O W Y S T Ę P O W A N IU B IO P IE R W IA S T K Ó W W Z Ł O Ż A C H S O L I

Współczesna m edycyna wymienia 25 pierw ia­

stków chemicznych, niezbędnych dla utrzym a­

nia zdrowia ludzkiego. Dzielą się one na dwie następujące grupy:

1) pierw iastki podstawowe, w liczbie 18, do których należą: wodór (H), węgiel (C), azot (N), tlen (O), sód (Na), magnez (Mg), w apń (Ca), po­

tas (K), fosfor (P), siarka (S), chlor (Cl), moli­

bden (Mo), m angan (Mn), żelazo (Fe), kobalt (Co), miedź (Cu), cynk (Zn), i jod (J);brak któ­

regokolwiek z nich uniemożliwia istnienie ży­

cia;

2) pierw iastki dobroczynne: krzem (Si), w a­

nad (V), chrom (Cr), selen (Se), brom (Br), cy­

na (Sn), i fluor (F); brak któregokolwiek z nich ogranicza o 1/3 działanie enzymu w stosunku do potrzeb organizmu; ponadto do potencjalnie dobroczynnych pierw iastków można zaliczyć:

stront (Sr), lit (Li), rubid (Rb), cez (Cs), i bor (B).

Część z powyższych biopierwiastków, jak:

wodór (H), węgiel (C), azot (N), tlen (O) i krzem (Si), w ystępuje pod dostatkiem w atmo­

sferze, hydrosferze lub litosferze, wobec czego wyeliminowaliśmy je z dalszego omawiania.

Źródłem pozostałych natom iast są złoża surow­

ców m ineralnych, z których przedmiotem na­

szych rozważań będą złoża ewaporacyjne po­

chodzenia morskiego, tj. złoża solne.

Jak wiadomo, kopalne złoża soli tw orzyły się w klimacie suchym i gorącym, głównie wsku­

tek odparowywania wody morskiej. Przeciętna koncentracja soli we współczesnych morzach i oceanach wynosi 3,5% wagowych i p rak ty ­

cznie nie zmieniała się ona przez bardzo długi okres czasu w historii Ziemi. Dlatego też w na­

szych rozważaniach nad rozmieszczeniem bio­

pierwiastków w złożach soli wzięliśmy pod uwagę przeciętny skład chemiczny wody mor­

skiej oraz teoretyczny profil osadów solnych, uzyskany po jej odparowaniu w przeciętnych w arunkach tem peratury i ciśnienia, jakie spo­

tykam y w przyrodzie.

Woda morska zawiera rozpuszczone związki chemiczne (sole) w postaci jonów dodatnich (ka­

tionów) i ujem nych (anionów). Ogółem wystę­

puje w niej kilkadziesiąt pierwiastków, przew a­

żnie jednak w ilościach śladowych, jako tzw.

m ikroelem enty. Jeśli zatem ograniczymy się do podania tzw. makroelementów, to przeciętny skład chemiczny wody morskiej, na podstawie wyników badań otrzym anych przez ekspedy­

cję C h a l l e n g e r a , przedstawia się następu­

jąco:

142

Składnik (jon) P rocent wagowy

Ol 55,292

aniony So4 7,692

c q

3 0,207

B r 0,188

■Na 30,593

Mg 3,725

kationy ę a 1,197

1,106

razem 100,000

Biorąc pod uwagę stosunki ilościowe pomiędzy w ym ienionym i jonami, 1000 g wody m orskiej,

w przeciętnych w arunkach tem p eratu ry i ci­

śnienia, zaw iera następujące ilości rozpuszczo­

nych związków chemicznych (soli); w gramach:

NaCl 27,21

Mg

3,81

MgSo

OaSo

1,26

K

S

CaCOj

M gBr

0,08

razem 35,00

Cm]

Ryc. 1. Teoretyczny profil osadów solnych (ew apora- tów) pow stałych z odparow ania wody m orskiej, z ro z­

mieszczeniem biopierw iastków : 1 — osad m echaniczny (zlepieniec, piaskowiec, ił), 2 — w apień, dolomit, 3 — anhydryt, gips, 4 — sól kam ienna, 5 — sole m agne­

zowo-potasowe

Z kolei proporcje ilościowe pomiędzy m akro- elem entam i wody morskiej znajdują odzwier­

ciedlenie we w zajem nych stosunkach miąższo- ściowych w ytrąconych z niej osadów solnych, a mianowicie na 100 m pełnego profilu stra ty ­ graficznego tych osadów (ryc. 1) przypada:

1) 0,4 m węglanów wapnia i magnezu (wa­

pień, dolomit),

2) 3,6 m siarczanów w apnia (anhydryt, gips), 3) 78,0 m chlorku sodowego (sól kamienna), 4) 17,7 m soli magnezu i potasu.

Powyższy profil jest teoretycznym cyklote- mem solnym, pełnym i postępowym, w którym kolejność osadów jest zgodna ze wzrostem ich rozpuszczalności. Ten klasyczny cyklotem sol­

ny stanow i odrębną jednostkę stratygraficzną (piętro), które powstało w w yniku jednorazo­

wego i przebiegającego bez zakłóceń procesu ew aporacji wody morskiej, o przeciętnym skła­

dzie chemicznym.

W przyrodzie spotyka się w yjątkowo rzadko cyklotem y solne, zbliżone do teoretycznego.

W profilach stratygraficznych wielu form acji solonośnych w yróżnia się natom iast często oprócz cyklotemów postępowych, pełnych lub niepełnych, cyklotem y wsteczne (recesywne).

Te ostatnie cechuje odwrócona kolejność w ar­

stw solnych, tj. od łatw iej do tru dniej rozpu­

szczalnych. Ponadto poszczególne cyklotem y sol­

ne są zw ykle przedzielone osadami m echani­

cznymi, na ogół niewielkiej miąższości. Obec­

ność kilku cyklotemów solnych w profilu for­

m acji solonośnej jest więc odzwierciedleniem znanego powszechnie zjaw iska cykliczności w sedym entacji ewaporatów. Oznacza ono, że zbiornik z wodą morską odparował i był nią napełniany od nowa kilkakrotnie.

A bstrahując od sygnalizowanych powyżej zja­

wisk n atu ry sedym entacyjnej, na ryc. 1 przed­

staw iliśm y teoretyczny profil osadów solnych (ewaporatów), powstałych z odparowania wody morskiej, z rozmieszczeniem na jego tle bio­

pierw iastków. W ystępują one w postaci m akro- i m ikroelem entów , przy czym ich rozmieszcze­

niem i koncentracją w profilu rządzą określone przesłanki i prawidłowości geochemiczne. Do makroelem entów, rozmieszczonych po lewej stronie kolum ny rysunkow ej na ryc. 1, należą:

chlor (Cl), sód (Na), magnez (Mg), potas (K), i w apń (Ca). Z pośród nich, źródłem takich m a­

kroelem entów, jak chlor (Cl), i sód (Na), może być każde złoże soli kam iennej w Polsce. Co się tyczy m ikroelem entów, wyszczególnionych po praw ej stronie kolum ny rysunkow ej na ryc. 1, to poważna ich część koncentruje się w innych, poza solami, złożach surowców m ineralnych.

Dotyczy to zwłaszcza biopierwiastków m etalicz­

nych, jak: miedź (Cu), cynk (Zn), wanad (V), chrom (Cr), molibden (Mo), m angan (Mn), żela­

zo (Fe) i kobalt (Co). W ymienione pierw iastki jednak często towarzyszą złożom soli i są z n i­

mi poniekąd genetycznie związane, ponieważ w ystępują w osadach mechanicznych, podście­

lających ew aporacyjne osady solne. Najlepszym przykładem tego są złoża miedzi wraz z tow a­

rzyszącym i im innym i pierw iastkam i m etalicz­

nymi, w ystępujące w Lubińsko-Głogowskim

143

Ryc. 2. P rofil cechsztyńskiej form acji solonośnej w r e ­ gionie kujaw skim : 1 — osad mechaniczny (ił, iło- wiec, lupek ilasty), 2 — wapień, dolomit, 3 — anhy­

dryt, 4 — sól kam ienna, 5 — sole m agnezow o-pota­

sowe, 6 — zuber solny

Okręgu Miedziowym w Polsce. W przypadku na­

tomiast takich pierwiastków, jak jod (J) i brom (Br) najlepszym źródłem ich uzyskania w kraju są z kolei solanki jodowo-bromowe, w ystępują­

ce na Podkarpaciu zachodnim i eksploatowane w okolicach Bochni. Źródłem dla uzyskania strontu (Sr) i selenu (Se) będą natom iast złoża siarki rodzimej (S), genetycznie związane z po­

ziomem gipsowym mioceńskiej form acji solo­

nośnej, a obecnie eksploatowane na dużą skalę w okręgu tarnobrzeskim.

Wobec powyższego, doskonałym źródłem po­

szukiwanych przez medycynę biopierwiastków mogą być, cechsztyńskie złoża soli w regionie kujawskim, udostępnione w Kłodawie, Inow ro­

cławiu i Wapnie. Profil stratygraficzny tychże złóż, przedstawiony na ryc. 2, jest najpełniej rozwiniętym profilem osadów solnych w Polsce.

Składa się on bowiem z czterech cyklotemów solnych (pięter), z których piętro Z2 i dolna część piętra Z3 są najbardziej zbliżone do teo­

retycznego profilu osadów ewaporacyjnych, po­

wstałych z wody morskiej. Wspomniane jedno­

stki stratygraficzne należy więc uznać za obie­

cujące dla występowania wielu biopierwiastków.

Wskazują na to wstępne w yniki badań geoche­

micznych, głównie nad koncentracją bromu (Br) i boru (B), oraz innych pierwiastków tak me­

talicznych, jak i niemetalicznych.

W niniejszym artykule wstępnie zasygnali­

zowaliśmy możliwość w ykorzystania złóż sol­

nych w Polsce, jako źródła dla uzyskania sze­

rokiej gamy biopierwiastków, poszukiwanych przez współczesną medycynę. Bezpośrednio skłoniła nas do tego działalność prof. dra Ju ­ liana A l e k s a n d r o w i c z a , kierownika Kli­

niki Hematologicznej Akademii Medycznej w Krakowie. Jest on pierwszym w Polsce ini­

cjatorem i gorącym propagatorem poszukiwań nowych środków dla ochrony zdrowia ludzkiego przed chorobami współczesnej cywilizacji tech­

nicznej.

BOŻYDAR SZABUNIEWICZ (Gdańsk)

R E A K C JE R U C H O W E B A K T E R II

Komórka jest stosunkowo prostym przykładem o r­

ganizmu. Liczne szczegóły jej stru k tu ry zostały zba­

dane i opisane z wielką dokładnością. Natom iast jej zachowanie się, jej sposób reagow ania są praw ie n ie­

znane. B. D i e h n dl a Euglena gracilis i H. C. B e r g dla bakterii zestaw iają szereg nowszych faktów z te ­ go zakresu. Przytoczym y tu niektóre dane odnoszące się głównie do prościej zbudowanych bakterii.

Mechanizm ruchu. Ze ściany pierw otniaków w y ra­

stają w itki tflagellae) i rzęski (cilia), będące skom pli­

kowanymi narządam i. Oba te rodzaje w ypustek są zbudowane według tego samego podstawowego w zor­

ca strukturalnego, zwanego aksonema. W skład s tru ­ ktury wchodzi 20 mifcrotubul, tworzących system 9 par obwodowych otaczających w iankiem parę c e n tral­

ną. Ze ściany bakterii w yrastają o wiele prostsze w y­

pustki, wśród których można rozpoznać trzy rodzaje:

1

) najcieńsze o średnicy rzędu 7nm , zwane fim briam i i będące ja k się zdaje narządam i metaboliczne -im - munologicznymi,

) nieco grubsze płciowe pilusy, s ta ­ nowiące rodzaj organów w ym iany składników DNA komórkowego i plazmidowego, oraz 3) najgrubsze, o średnicy rzędu kilkunastu nanometrów, równocześ­

nie także najdłuższe (nieraz do w ielu mikronów), zw a­

ne flagellam i lub w itkam i, będące narządam i ruchu.

Jakkolw iek m ają tę samą nazwę, ale stru k tu ra ich jest zupełnie inna niż u pierwotniaków. Wszystkie po­

wyższe trzy rodzaje w ypustek bakterii m ają postać

pojedynczych m ikrotubul zbudowanych ze sferycznych

molekuł białka. M ikrotubula w yrasta z drobnego org a­

144

n u podstawnego związanego ze ścianą i m em braną, cytoplazm atyczną b ak terii (ryc.

).

M niejsze bakterie mogą mieć tylko jedną w itkę (Monotrichales), ale większość gatunków m a liczne Wi­

ci, które mogą w yrastać z jednego lub obu biegunów, albo z całej pow ierzchni kom órki. Rytm ru ch u w itek jest n a ogół podobny i wynosi około 50 n a sekundę.

Jeśli w itki są liczne, w szystkie pracują we wspólnym

Ryc. 1. Zarys organu podstaw nego w itk i b ak terii w ykonany wg zdjęciia elektronoskopowego. F — nitka wici, Sc — ściana bakterii, M — m em brana cytopla- zmatyezna, TD — tarczka (podwójna u tej bakterii) dystałna um ocowana w ścianie, T P — tarczk a proksy-

m alna związana z m em braną

rytm ie. Podczas ruchu łączą się w rodzaj wiązki. Spo­

sób koordynacji ruchów nie jest znany.

M ikrotubula w itki jest rodzajem krystalicznej s tr u ­ k tu ry złożonej z m olekuł białka zwanego flagelMmą.

Całość w itki jest zbudow ana z jednego rodzaju b ia ł­

ka, nie ma ona otoczki (jak to jest w aksonemie), ani żadnego znanego enzymatycznego składnika czynno-

Membrana Rotor Między tarczowy

mechanizm napędowy

Ryc. 2. Przypuszczalne m achanizm y ruchu w itek b a ­ kterii. F — w itka, D — tarczka dystałna, P — tarczka proksym alna, PM — prom ieniście około tarczki u fo r­

m ow ana stru k tu ra kurczliw a (mięsień); A — m echa­

nizm napędow y w itki w iotkiej, osadzonej elastycznie w ścianie i m em branie. T arczka P porusza się wobec tarczki P za pomocą m ięśnia okrężnego. Poszczególne fazy ruchu pokazane na schem atach 1—5. W itka pod­

lega ruchom w irow ym spiralnym . Przy naprzem ień- nym sposobie kurczenia się m ięśnia w itka w ykonuje ruchy wężowe; B — m echanizm w itki sztyw nej korko- ciągow atej przytaczany przez H. C. Berga. W itka p rzy ­ m ocowana do „rotora” osadzonego w tarczce D ja k w łożysku. Napęd m iałby odbywać się jakim ś m echa­

nizm em między tarczowym

ściowego. Flagellina jest stale produkow ana przez b a ­ kterię, po czym jej m olekuły układają się spontani­

cznie w stru k tu rę rruikrotubuli na zew nątrz bakterii.

W razie uszkodzenia, w itka odtw arza się w ciągu p a ­ ru m inut.

Mechanizm nadaw ania ruchu nie jest dość jasny (ryc.

), a zapewne nie jest jednakow y u różnych g a­

tunków. Sztywność fcorkooiągowata nici o średnicy

nm i długiej szereg m ikronów w ydaje się trudna do przyjęcia. B akteria m a być najczęściej popychana przez witkę, ale w w ielu przypadkach jest przez nią pociągana. Ruch w Obie strony zdaje się zachodzić rów nie spraw nie i prędko przy tym sam ym rytm ie.

Te okoliczności stają się sam e p rz’ez się zrozumiałe z p u n k tu widzenia sztywnego korkociiąga, a trudniej w edług m echanizmu wiotkich drgań.

Zachowanie się bakterii. W płynnym środowisku bak teria zdaje się wykonywać tylko nieliczne stereo­

typy ruchowe. Pałeczka okrężnicy płynie w przybli­

żeniu w linii prostej, przy czym ulega rotacji w swej długiej osi, i to w kieru n k u przeciw nym niż ruch w i­

tki. Co pew ien czas b ak teria zmienia kierunek ruchu, co zdaje się następować nagle w nieregularnych p rz e r­

wach. W pływ bodźców, tj. zmian środowiska, na te stereotypy jest trudno uchwytny. Na ogół przyjm uje się, że w bakterii tkw ią dwa mechanizmy. Jeden utrzym uje stały ruch postępowy. Drugi w yzwala ak t zatrzym ania się i zmianę kierunku. Rytm ruchu postę­

powego jest w przybliżeniu stały. B akteria przebyw a na ogół parę do kilku swoich długości w ciągu sekun­

dy. Rytm aktów zm iany kierunku zdaje się zupełnie chaotyczny. Także now y kierunek nie daje się prze­

widzieć.

B akterie reagują taksycznie, a więc gromadzą się w m iejscach odpowiednio naśw ietlonych, oddalają się od okolic nadm iernie zakwaszonych, są przyciągane przez niektóre składniki chemiczne (nip. L-asparaginian, albo L-serynę). Trudno je st zrozumieć związek takich czyn­

ników z ruchem bakterii. Według B e r g a stereotypy ruchowe są stale czynne. Czynnik pociągający, tzw.

a trak tan t, m a powodować, przedłużenie'się fazy ruchu ku rosnącem u gradientow i atrak tan ta. Ruch w k ierun­

ku prostym i zmiany chaotyczne kierunku utrzym y­

wałyby się nadal. T rw anie faz ruchu w innych kie­

runkach i ry tm ruchu nie ulegałyby zmianie, co Berg stw ierdził dla pałeczki okrężnicy <E. coli). Jednak u innych bakterii obserwowano też skrócenie się fazy ruchu w kierunku przeciw nym do atrak tan ta.

Nieco inaczej przedstaw ia się zachowanie eugleny według B. D i e h n a w odpowiedzi n a światło. Jeśli natężenie prom ienia św iatła nie je st zbyt silne, działa ono pozytywnie. W przypadku naśw ietlenia z boku, pierw otniak zatrzym uje się w swym ruchu postępo­

wym i. rozpoczyna obroty w miejscu. Obroty trw a ją do Ustalenia się nowego ukierunkow ania, mianowicie ku św iatłu. Jeżeli, natężenie św iatła j e s t : silniejsze, ruchy rotacji prow adzą do ustalenia się kierunku przeciw ne­

go. Euglena m a narząd wrażliw y na światło, położony przy organie podstaw nym witki. B.. Diehn rozróżnia w nim dwie części: światłoczułe spęcznienie parafla- gellam e i plam kę cieniową zaw ierającą karotenoidy (stigrna). Podczas obrotów w m iejscu plam ka cienio­

wa raz po raz zasiania organ spęcznienia i ta okolicz­

ność ma być czynnikiem orientującym . Słabsze światło powoduje ustaw ienie się w pozycji, w której spęcznie­

nie je st stale naśw ietlone (podczas obrotów w osi d łu ­

giej). Przy . św ietle silniejszym pierw otniak ustaw ia

145

się tak, aby aień całości długiej kom órki padał na opgan wrażliw y na światło.

O rgany recepcji. U bakterii organy te są słabo zna- ne.- Pewne: dane. zdobyto w zakresie ohemorecepcji.

Odnośne receptory znajdują się na powierzchni k o ­ mórki. Są;, baiidzo różnego rodzaju. W odriieśiąniiu do niektórych sacharydów (np. D-glukozy, D -fruktozy i innych) receptory . m ają postać molekuł ; enzymów wiążących i • przerabiających te substancje. Według J. A d l e r a, substancja działająca atrakcyjnie nie m u ­ si być’ w chłanianą ś n i m etaibolizowąina.Przeciwnie, substancje przetw arzane metabolicznie nie zawsze działają atrakcyjnie.

Przekazywanie bodźców. Połączenie czynnościowe receptorów z aparatem ruchowym nie jest znane. Wi­

ci są. tw oram i powierz: hniowymi, podobnie jak recep­

tory. Dla niektórych autorów i H. C. Berga jest to argum entem przem aw iającym za działaniem recepto­

rów drogą zmian napięcia elektrycznego na poprzek m em brany cytoplazmatycznej. Taki pogląd pozwoliłby nawiązać sta n pobudzenia bakterii z czynnościową fa ­ lą potencjału elektrycznego w m em branie eukariatów (w m ięśniach, nerwach). Trudnością je st jednak fakt różnego- sposobu reagow ania b ak terii na różne czynni­

ki. M echanizm hum oraluy w ydaje się mało praw do­

podobny z.pow odu tęgo, że przy rozm iarach bakterii

d y f u z y j n e

rozchodzenie się przypuszczalnego czynni­

ka chemicznego odbyw ałoby się zbyt wolno.

Organizacja aparatu ruchowego. Zw raca uwagę fakt bliskiego podobieństwa stru k tu ry różnych Wypu­

stek -bakterii: fim brii, pilusów, witek. Białko włoska płciowego, pilusa, jest produkow ane według wzorca DNA znajdującego się w genomie specjalnej plazmidy (F,R i innych). Plazm ida m a p e w n ą . autonom ię repro­

dukcyjną, ale może okresowo integrować się w jedno

z" genomem bakterii. Białko flagellina ma być produ­

kowane według wzorca (genu H) zawartego w geno­

mie bakterii. Podobnie m usi się przedstaw iać spraw a z białkiem fimbrili. Nasuwa się więc myśl, że b ak te­

ria jest tworem zespołowym, w którego skład wcho­

dzi szereg różnych elementów o charakterze w ypu­

stek. Każdy z tych elementów byłby produkowany według wzorców genowych, przechowywanych w b a­

kteryjnym DNA. N iektóre wzorce byłyby składnika­

mi plazmid.

Ja k wiadomo, w itki eukariotów zawierają m ikro- tubule. W itki i rzęski w raz z centriolam i należą do szczegóilnego układu (eentriol o - kin e to p las t yczn .>g o) ce­

chującego się autonomiczną reprodukcyjinośdą. Macie­

rzystymi organellam i są tu centriole, które reprodu­

kują się w cytoplazmie. M ają one postać krótkich

nim) cylindrów, w których ścianach znajdujem y m ikrotubule uszeregowane w 9 potrójnych kom ple­

ksów. M ikrotubule są zbudowane z białka tuhuliny.

Powszechnie zmana rola centitiol polega na przem ie­

szczaniu chromosomów podczas mitozy. Poza tym cen­

triole ulegają zróżnicowaniu na inne organelle, m. in.

w itki i rzęski. M ikrotubule aksonemy, centriol i w i­

tek są tw oram i spokrewnionym i budową z f-lageilami bakterii. N iektóre pierw otniaki i(np. M yxotricha pa- radoxa) m ają powierzchnię pokrytą przyswojonymi typamfii bakterii, które swoimi w itkam i nadają ruch komórce tego eukariota. Pow staje więc przypuszcze­

nie, że afcsonema jest tworem zbiorowym, którego ele­

menty powstały ewolucyjnie z przyswojonych i zmie­

nionych prostszych form, które zachowały częściowo zdolność do autonomicznej reprodukcji.

(Opracowano wg H. C. B e r g , Naturę 254, 389—392 (1975), B. D i e h n , Science 181, 1009—1015 (1973), T.

l i n o , Bact. R ev. 33, 454—^75 (1969)).

JANUSZ WOJTUSIAK (Kraków)

S T R A T E G IA O B R O N N A C IEM P R Z E D N IE T O P E R Z A M I

W zajem ne powiązania ekologiczne pomiędzy ofiarą i drapieżcą stale dostraczają zoologom nowych, in tere­

sujących problemów. Badania prowadzone w tym k ie­

runku ujaw niają obecność u ofiary i drapieżcy szere­

gu; skom plikowanych przystosowań, umożliwiających jednej ze stron wykonanie efektownego ataku, a d ru ­ giej skuteczną obronę.

Cmy, tak jak i wiele owadów o nocnej aktyw no­

ści są celem polowań w ielu gatunków nietoperzy z podrzędu M icrochiroptera. F a k t ten jest znany już od daw na, lecz dopiero w ostatnich latach stw ierdzo­

no,. że ofiary nietoperzy- -nie s ą ' całkowicie bezbronne i w obliczu ataku d rap ieżcy ' przejaw iają szereg sku- teczńyich reak cji obronnych;

Nietoperze odnajdują sw ą zdobycz

całkowitej cie­

mności dzięki posiadaniu specyficznego aparatu loka­

lizującego w - pow ietrzu poruszające się owady. Sy­

stem ten, działający na zasadzie echosondy ultradźw ię­

kowej zo sta ł. zbadany i szczegółowo opisany przez aitierykańskiego-badacza'-.Dotnalda - G-r if-fitl-a* i -wa-pół- praS56VWSflfów. P rz y p a trz y m y -w skróeię mechanizm- je--

go działania. Rolę n adajnika wysyłającego impulsy u l­

tradźwiękowe pełni u nietoperza krtań. Powietrze w y­

rzucane z płuc osiąga tu ta j dużą prędkość i w ytw arza dźwięk o bardzo wysokiej częstotliwości, sięgającej

KHz. O tw arty pysk zwierzęcia pełni rolę'tuby form ującej fale ultradźw iękow e w wiązkę. Odbiornikiem są uszy, które odbierają echo powstałe przez odbicie się w ysła­

nej wiązki impulsów ultradźw iękow ych od przeszkody, czy też od poszukiwanego owada. Czułość tego systemu jest tak wielka, że umożliwia zwierzęciu w ykryw anie obecności przedmiotów o rozm iarach powyżej

mm.

W ydawać by się mogło, że ofiara w obliczu tak sp ra ­ wnie i precyzyjnie działającego ap aratu echolokacyjne- go nie ma większych szans uniknięcia spotkania

d ra ­ pieżcą. W rzeczywistości jednak wiele motyli rioinych z rodzin Noctuidae, Geometridae i Arctiidae, o iaz czę­

ściowo Sphingidae może podejmować szereg reakcji obronnych z chwilą, kiedy receptory ich narządów zmysłowych zostaną pobudzone ultradźwiękam i vjieto- perzy./Z asadnicza..rolą flÓgrywą^ tutaj* narząd słu ch u ..^

lub inaczej narząd-tym panalnyr- który-- jest- zipkalizo-

146

w any po bokach ciała w m iejscu połączenia tułow ia z odwłokiem i umożliwia słyszenie pisków echolokacyj- nych drapieżnika. Aby lepiej zrozum ieć rolę tego n a ­ rządu w inicjow aniu odpowiednich reak cji obronnych, przyjrzyjm y się bliżej jego budow ie i działaniu (ryc.

, 2). Na przekroju poprzecznym przedstaw ia się on jako m ałe w głębienie w tułow iu n ak ry te od zew nątrz błoną

bębenkową. Za błoną znajduje się przestrzeń w ypełnio- Ryc

kolejne fotografie i,lustrujące reakcję ko­

na powietrzem, którą od w ew nątrz przecinają cienkie m orki słuchowej At w lewym i praw ym uchu na bo- pasm a tkanki zaw ierające kom órki zmysłowe. Każde daiec ultradźw iękow y o w zrastającej sile, którego źró- ucho posiada dwie takie kom órki nazw ane um ownie przemieszcza się od lewej do praw ej względem osi Al i A*. Z kom órek tych prow adzą długie w łókna ner- sym etrii ow ada (wg R oedera)

wowe stanow iące ich połączenie z centralnym układem

nerwowym. Oba te włókna biegnące razem z w łóknem obronnych ciem. Badane owady unieruchom ią! on w kom órki B, której znaczenia w procesie odbierania pozycji poziomej i usunąwszy niektóre mięśnie tuło- bodźców dźwiękowych na razie nie znamy, tw orzą ra - wia, wszczepiał cienkie srebrne elektrody do włókien zem n erw tym panałny. obu kom órek słuchowych At i A2. Sygnały płynące

Mimo tak prostej konstrukcji, narząd słuchu umo- z tych kom órek po wzm ocnieniu obserwował na ekra- żliwa owadowi ustalenie aktualnej pozycji drapieżni- n *e oscyloskopu, skąd mógł je utrw alić na drodze foto- ka, jego szybkości i kierunku lotu. Pierw szym , który graficznej.

w yjaśnił działanie tego „czujnika” ultradźw iękow ego, Podczas działania na narząd ty m panałny bodźcem był am erykański badacz K enneth R o e d e r . M etody- ultradźw iękow ym , im pulsy płynące z kom órek AŁ two- ka, jak ą zastosował on w swych badaniach pozwoliła rzą na ekranie różny obraz (ryc. 3 ). W m iarę wzrostu na lepsze zrozumienie fizjologicznego podłoża reak cji bodźca zwiększa się ich liczba oraz zm niejszają się przerw y pomiędzy nimi. Po przekroczeniu określonego progu pobudliwości zaczynają się również pojaw iać na ekranie im pulsy z drugiej kom órki słuchowej — Aa- Należy tu wspomnieć, że czułość kom órki A

jest około

decybeli m niejsza od czułości kom órki Aj.

W ja k i sposób zm iany w reakcji kom órek słucho­

wych zachodzące ze w zrostem siły bodźca mogą służyć ćmie do oceny odległości od źródła ultradźwięków, a tym sam ym do lokalizacji zbliżającego się drapieżcy?

Jeśliby ćma polegała tylko na pierwszym rodzaju in ­ form acji, to je st na zm ianie liczby im pulsów płynących z kom órki A t, wówczas mogła by ona pomylić długi i słaby pisk nietoperza znajdującego się jeszcze w dość dużej odległości z krótkim lecz silnym piskiem w yda­

w anym w bezpośredniej bliskości ofiary. Dlatego też dla określenia odległości dzielącej ją od drapieżcy ko­

rzysta ona jeszcze z inform acji zaw artej w czasie tr w a ­ nia przerw pomiędzy kolejnym i impulsami. Trzecim źródłem infrm acji są im pulsy płynące z włókien ko­

m órki A2, k tóra reaguje dopiero na bodziec ultradźw ię­

kowy o takiej sile jak ą posiada pisk nietoperza zn aj­

dującego się w odległości 5 —

m. Ponieważ je st to odległość przy której nietoperz już odbiera echo odbi­

te od ćmy, dlatego im pulsy te stanow iłyby dla owada rodzaj sygnału alarm owego powodującego zasadniczą zmianę reakcji. U stalenie przez ćmę położenia u ltr a ­ dźwięku w płaszczyźnie poziomej odbywa się dzięki rozróżnianiu m inim alnych różnic w czasie, w jakim im pulsy z lewego i praw ego ucha docierają do c e n tral­

nego układu nerwowego (ryc. 3). N atom iast przy loka­

lizacji źródła dźw ięku w płaszczyźnie pionowej w ażną rolę odgryw ają skrzydła, które zm ieniając w locie swe położenie w różnym stopniu przysłaniają narządy tyrn- panalne owada. Nierów nom ierne pobudzenie kom órek zmysłowych podczas różnych pozycji skrzydeł pozwala ćmie precyzyjnie ustalić kierundk. Oba te systemy um ożliw iają zlokalizowanie źródła ultradźw ięków w każdym punkcie sfery.

Doświadczenia laboratoryjne nad reakcjam i motyli na ultradźw ięki zostały uzupełnione przez badaczy am erykańskich badaniam i w terenie, polegającym i na zastosowaniu specjalnej techniki fotograficznej um ożli­

w iającej rejestrację to ru lotu ćmy w w arunkach n a tu ­ ralnych. Na otrzym yw anych fotografiach uwidatófniały Ryc. 1. Schem at ilu stru jący położenie narządów tym pa-

nalnych u ćmy: a — narząd tym panałny, b — zwoje nerw ow e tułow ia

*yc.

. Schem at budow y anatom icznej n arząd u słuchu wg Roedera): A h Ag, B — km órki słuchowe, C — b ło ­

na bębenkow a, D — n e rw słuchow y

147

Ryc. 4. U trw alone na błonie fotograficznej ślady toru lotu ćmy, której odległość od głośnika w momencie zadziałania bodźcem ultradźwiękowym przekraczała 5—6 m. M oment wysłania sygnału przez głośnik zazna­

czono na fotografiach strzałką (wg Roedara) się w yraźnie wszelkie zmiany lotu będące reakcją na naśladujący pisk nietoperza, sygnał ultradźwiękowy.

Na podstaw ie m ateriału obserwacyjnego zawierającego ponad tysiąc fotograficznych śladów lotów wyróżniono następujące zasadnicze typy zachowania:

a) lo t nurkow y, pętle i ostre skręty — jeśli odległość od głośnika wysyłającego ultradźw ięki była m niej­

sza od 5 — 6 m.

b) ucieczka od źródła ultradźw ięków po lini p ro ­ stej — jeśli odległość ta przekraczała 5—6 m (ryc. 4),

c) b ra k reak cji bez względu na siłę bodźca.

Ja k więc widzimy, zachowanie się owada je st ściśle zdeterm inow ane odległością od źródła ultradźwięków i przekroczenie krytycznego dystansu 5—6 m odbija się radykalnie na zm ianie reakcji obronnych.

Jeśli bliżej poznać wszystkie wymienione powyżej typy reak cji obronnych motyli i porów nać je z dostę­

pnym i nietoperzowi środkam i ataku, to okazuje się, że szanse zarówno jednej ja k i drugiej stony są w yrów na­

ne. To w yrów nanie szans można byłoby tłumaczyć równoczesnością zmian jakim podlegały w toku procesu ewolucyjnego zarówno ofiara ja k i drapieżca. Cma ma nad nietoperzem przew agę mogąc wykryć jego obec­

ność z kilkakrotnie większej odległości niż on. Z kolei nietoperz ma przew agę szybkości. Cma odebrawszy pisk echolokacyjny z odległości naw et ok. 30 m, ma dużą szansę uniknięcia spotkania jeśli zareaguje n a ­ tychm iastow ą uciecziką. jeżeli zaś została już w ykryta urządzeniem echolokacyjnym, m usi zastosować inną form ę reakcji, gdyż dalsza ucieczka po linii prostej nieuchronnie zakończyłaby się pochwyceniem przez dy­

sponującego znaczną przew agą szybkości nietoperza.

Najwięcej szans przeżycia dają w takim przypadku gwałtowne skręty, pętle i lot nurkow y prowadzący do opadnięcia na ziemię i ukrycia się na pewien czas w traw ie (ryc. 5, 6). W rozw ażaniach tych nie można także pominąć faktu, że ciało poruszającej się w powie­

trzu ćmy odbija ultradźw ięki z różną siłą, w zależno­

ści od kąta, ja k i tw orzy tor jej lotu z torem lotu nie­

toperza. A więc nie w szystkie owady znajdujące się w danym momencie w tej samej odległości od drapież­

cy mogą być przez niego w jednakow ym stopniu zau­

ważalne. W pływa to oczywiście na obniżenie efekty-

Ryc. 5, 6. Przykłady równoczesnej rejestracji torów lo­

tu nietoperza (szerszy ślad) oraz ćmy (węższy ślad).

Przy odległości od drapieżcy mniejszej od 5 m, jedyną form ą reak cji dającą najw iększe szanse w yjścia cało z opresji je st wykonywanie przez ofiarę gwałtownych

pętli i skrętów (wg Roedera)

wności jego ataków, gdyż ilość owadów jak ą mógłby w danym momencie w ykryć je st odpowiednio niższa.

Do omówionych powyżej sposobów, obrony przed nietoperzem dochodzi jeszcze jeden. Polega on m iano­

wicie na w ydaw aniu przez niektóre gatunki dźwię­

ków obronnych. Wiele ciem z rodziny Arctiidae i Cte- nuchidae po podrażnieniu dotykowym lub piskami echolokacyjnymi nietoperzy, w ydaje dźwięki wysokiej częstotliwości z pomocą specyficznego narządu (ryc. 8).

Jest nim wypukła żeberkowana płytka nakryw ająca małe wgłębienie w ciele owada, leżąca u nasady trz e ­ ciej p ary odnóży tułowiowych. Może być ona w p raw ia­

na w ruch mięśniam i nóg i drgając w ytw arzać falę ultradźw iękow ą, której częstotliwość jest bardzo zbli­

żona do częstotliwości fali echolokacyjnej. Jednakże szybkość z ja k ą są w ydaw ane poszczególne impulsy ultradźw iękow e jest tu o wiele wyższa niż u nieto­

perza. Ju ż pierwsze doświadczenia jakie wykonała

am erykańska badaczka Dorota D u n n i n g wykazały,

148

Ryc. 7. Mimo gw ałtow niejszych zw rotów w pow ietrzu, ómie nie zawsze udaje się m anew r zm ylenia przeciw ­ nika. Ilu stracja przedstaw ia m om ent pochwycenia ofia­

ry przez nietoperza (wg Roedera)

że jeśli nietoperzowi M yotis lucifugus, uprzednio tre ­ sowanem u do łapania w yrzucanych w pow ietrze larw mączników, odtw arzano nagrane na taśm ie m agneto­

fonowej dźwięki tych ciem to reagow ał on gw ałto­

w nym zwrotem, nie łapiąc larw y. Podobnych w yni­

ków dostarczyły również doświadczenia pozw alające na obserwacje zachowania się ofiary i drapieżcy zn aj­

dujących się we wspólnym pomieszczeniu. Nietoperz po usłyszeniu dźwięków ćmy przestaw ał się dalej nią interesow ać i odlatyw ał. C hw ytał natom iast w szyst­

kie owady kontrolne, k tó re nie potrafiły wydawać ultradźw ięków .

Ja k ie jest znaczenie tych dźwięków? Wiemy, że wiele motyli, a między innym i ćmy z rodziny A rcti- idae i Ctenuchidae, w ykształciło różne sposoby obrony chemicznej i z powodu odrażającego dla drapieżcy zapachu lub sm aku, stały się przez niego niejadalne.

Jask raw e ubarw ienie m otyli z tych rodzin pełni rolę optycznej sygnalizacji ostrzegawczej, inform ującej drapieżcę już z pew nej odległości, że spotkanie ze zdo­

byczą może mieć dla niego przykre następstw a. Oczy­

wiście system sygnałów optycznych działa skutecznie jedynie w ciągu dnia, kiedy ubarw ienie to jest dobrze widoczne. Ponieważ nietoperz jest zwierzęciem polu­

jącym w nocy w ydaje się, że w spom niane ultradźw ięki ciem pełnią w nocy podobną rolę ja k jask raw e u b a r­

wienie ostrzegawcze w ciągu dnia, będąc jakby jego odpowiednikiem.

Badania nad reakcjam i obronnym i m otyli u jaw n ia­

jąc nam wzajem ne pow iązania między ofiarą i d ra ­ pieżcą m ają oprócz

poznawczego, także i zna­

czenie praktyczne. O statnio obserw uje się borwiem w literatu rze próby zm ierzające do zastosowania u l­

tradźw ięków przeciwko motylom, a w szczególności przeciwko różnym gatunkom szkodliwym z punktu widzenia gospodarki człowieka. W ykorzystując fakt wrażliwości tych owadów na fale ultradźw iękow e w y­

sokiej częstotliwości bada się mianowicie możliwości ochrony roślin upraw nych poprzez zakładanie zapór ultradźw iękow ych utrudniających owadom poruszanie się lub przenikanie n a tereny objęte ochroną. Oczy­

wiście nie można przypuszczać, by sposób ten sam w sobie skutecznie rozw iązyw ał problem ochrony na przykład sadu przed gatunkam i szkodliwymi. Wydaje się jednak, że ultradźw ięki w spółdziałając z innym i m etodam i w alki mogłyby podnieść ich efektywność.

A rsenał używanych dotychczas przez człowieka środ­

ków mógłby więc zostać wzbogacony jeszcze o jedną broń, której użycie z pewnością nie powodowałoby tak silnych skutków ubocznych jak to m a miejsce w przypadku insektycydów.

ANDRZEJ OBIDOWICZ (Kraków)

T O R F O W IS K A R Ó Ż N Y C H S T R E F K L IM A T Y C Z N Y C H Z IE M I

W dyscyplinach nauki, dla których torfow isko stan o ­ wi obiekt badań, byw a ono definiow ane rozmaicie. Dla geologa jest miejscem akum ulacji m aterii roślinnej lub złożem torfu o miąższości conajm niej 20—30 cm, n a ­ tom iast dla geobotanika jest określoną form acją roślin­

ną, związaną z obszarem o w ysokich stanach wody gruntow ej, niezależnie od miąższości w arstw y torfu w podłożu. W analizie rozmieszczenia torfow isk p rzy ­ jęto w niniejszym opracow aniu k ry te ria zaw arte w d ru ­ giej definicji, z pom inięciem kopalnych torfow isk ho- loceńskich i interglacjalnych, przykrytych osadam i m i­

neralnym i.

Szereg czynników decyduje o pow staniu torfow iska i jego uform ow aniu w określony typ morfologiczno-flo- rystyczny. Szczególnie istotnym, bo czynnikiem różni­

cującym jest woda, jej pochodzenie, ruchliwość, odczyn i zasobność w składniki m ineralne. Typologia torfo­

wisk, przyjm ująca ten czynnik za podstaw ę podziału, wyróżnia torfow iska topogeniczne, ombrogeniczne i so- ligeniczne. Każdy z wymienionych typów je st dobrze scharakteryzow any przez szatę roślinną, m akro- i mi- krorelief, oraz zasobność siedliska w elektrolity.

Torfowiska topogeniczne związane są z żyznym i.

wodami gruntow ym i, któryeh-poziom w czasie okresu Ryc. 8. N arząd dźwiękowy przedstaw iciela rodziny Arctiidae, na przykładzie Euarctia proserpina Stgr.:

a — w ypukła płytka u nasady trzeciej pary odnóży tu ­ łowiowych, której w ibracja w ytw arza falę ultradźw ię­

kową. Fot. J. W ojtusiak

149

w egetacyjnego je st wysoki, a niekiedy naw et nad po­

w ierzchnią terenu. Rozw ijają się głównie w zagłębie­

niach i dolinach rzecznych. Ponieważ powierzchnia ich jest zazwyczaj płaska, określane są także jako torfo­

w iska niskie. C harakterystycznym i dla torfow isk to- pogenicznyćh są m. in. zbiorowiska szuwarowe, tu - rzycowiskowe i mszyste, a odbywająca się przy ich udziale akum ulacja torfu, ograniczona jest przez po­

jemność zagłębienia, w którym rozw ija się torfowisko.

Torfow iska ombrogenicżne są niezależne od wody gruntow ej. Ich głównym źródłem zasilania są opady, a zatem ich rozwój je st szczególnie związany z typem klim atu. Ze w zględu na charakter zbiorowisk torfo­

twórczych i m echanizm przyrostu masy torfowej, ich wzrost nie jest ograniczany topografią terenu. M aga­

zynując wodę w systemie kapilarnym złoża, mogą się one w ypiętrzać ponad poziom otaczających terenów i dlatego nazw ane zostały torfowiskam i wysokimi. Dla torfowisk ombr ogeniczn y c h charakterystyczne śą zbio­

row iska sfagnowe, wełniankowe, wrzosowiskowe i sfa- gnowe z sosną.

Torfowiska soligeniczne stanow ią typ pośredni. Ko­

rzy stają one z wód opadowych a także zasilane są wo­

dami spływ ającym i z przyległego terenu. Należą one do tzw. torfow isk przejściowych, to znaczy przedstaw iają określoną fazę rozwojową pośrednią między torfow i­

skami topo- i omibrogenicznymi, uw arunkow aną czyn­

nikam i edaficznymi, lub też form ację torfotwórczą ustaloną klimatycznie. C harakteryzują je zbiorowiska sfagnowo-turzycowe, a w pewnych szerokościach geo­

graficznych także brzezinowe.

Jakkolw iek poszczególne typy torfow isk w rozm a­

itym stopniu zależne są od klim atu, niemniej w ykazu­

ją one w swoim rozmieszczeniu dosyć w yraźną stre- fowość, związaną ze strefow ym układem typów klim a­

tu. Im większa jest przew aga opadów nad parow aniem i im rzadziej pow ierzchnia torfow iska jest Okresowo podsuszana, tym większą szansę rozwoju m ają torfo­

w iska om brogenicżne w stosunku do pozostałych typów.

Uwidacznia się to w procentow ym udziale poszczegól­

nych typów torfow isk w różnych strefach klim atycz­

nych.

W każdej ze stref klim atycznych istotnym i dla ro ­ zwoju torfow isk je st

opadów atmosferycznych, ich stosunek do parow ania, średnia tem peratura roku i długość trw ania okresu wegetacyjnego, a w nim li­

czba dni z tem p eratu rą powyżej 10°C. Te właściwości klim atu, sprzyjające w zrastaniu różnych typów torfo­

wisk, można dobrze scharakteryzow ać diagram am i G aussena-W altera (ryc. 1).

Zaburzenia w e w spom nianej strefowości rozmiesz­

czenia torfow isk w ynikać mogą ze specyficznych, za­

zwyczaj lokalnych w arunków klimatyczno-geom orfolo- gicznych. Dotyczy to szczególnie gór, a zwłaszcza du­

żych masywów górskich, m ających własne piętra k li­

matyczne, porów nyw alne w pewnym zakresie ze stre­

fam i klim atycznym i na niżu.

N ajdalej na północ uform ow aną strefą roślinną jest tundra. Zajm uje ona rozległe obszary na północy E u­

ropy, Azji i A m eryki Płn. Jej południowa granica p rze­

biega na ok. 70—67° szer. geogr. płn., u wybrzeży Mo­

rza Ochockiego schodzi do 60°, a nad Zatoką Hudsona przesunięta je st jeszcze bardziej na południe. Granica ta pokryw a się w przybliżeniu z przebiegiem izotermy lipca 10°C, która je st izoterm ą graniczną dla rozwoju drzew. T undra je st bezleśna, ograniczona na południu pasem lasotundry, stanow iącej przejście ku zw artym kompleksom leśnym . Średnie

tem peratury na ob­

szarze tu n d ry schodzą poniżej 0°C, sum a opadów rocz­

nych wynosi ok.200—300 mm a okres w egetacyjny trw a 2—3 miesięcy. Niemniej stopień zabagnienia jest w yso­

ki i miejscam i dochodzi do 80% całej powierzchni.

Sprzyja tem u niska tem peratura, słabe parow anie (do 30% u tra ty wody) i obecność zmarzliny, utrzym ującej się blisko powierzchni. Zm arzlina stanowi w arstw ę nie­

przepuszczalną dla wody, stąd dogodne w arunki dla tworzenia się torfowisk.

W najbardziej północnej części tundry, gdzie średnie roczne tem peratury wynoszą kilka stopni poniżej 0°C, rozwinęły się tzw. torfow iska p o l i g o n a l n e (ryc.

2A). Powierzchnia ich podzielona jest na wieloboczne płaty, parośnięte głównie m chami brunatnym i z rodza­

jów Calliergon i Drepanocladus, turzycam i (Carex ro- tundata, C, rariflora i inn.) i w ełniakam i (Eriophorum angustifolium , E. russeolum). Dla obszarów tundry, gdzie roczne izotermy są nieco wyższe, charakterysty­

czne są torfow iska sfagnowo-turzycowe i kompleksy torfowisk krzewinkowych z brzozą karłow atą (Betula nana), w ierzbam i (S a lix), bagnem (Ledum), borówkami (Vaccinium). Miąższość torfow isk tundrow ych jest na

H D L R - 0 7 * 3 5 S

R

NOWY T R R G 5,5* B G Ą

B

EREWRŃ 11,2° 301

c

Ryc. 1. Diagram y klim atyczne: A — typ klim atu, w którym rozw ijają się torfow iska aapa, B — klim at sprzyjający rozwojowi właściwych torfow isk wysokich, C — klim at, w którym możliwy jest jedynie rozwój torfowisk topogenicznych (A i C wg W altera 1974);

a — krzyw a opadów, b — krzywa tem peratur, c — opady ponad 100 mm/miesiąc, d — miesiące ze średnim minim um poniżej 0°C, e — miesiące z absolutnym m i­

nim um poniżej 0°C, f — okres wilgotny, g — okres su­

szy, h — średnia tem peratura roku, i — suma rocz­

nych opadów, k — liczba dnł z tem peraturą powyżej

I0°C

150

ogół niewielka. Dla torfow isk poligonalnych wynosi 30—50 cm, na pozostałym obszarze tu n d ry może być nieco większa, ale miąższość naw et najstarszych pokła­

dów torfu nie przekracza 2 m.

Stałym i elem entam i krajobrazu tu ndry oraz lasotun- dry, pozostającej w zasięgu izoterm rocznych niższych od —1°C, są torfow iska p a l s a , zwane też bugrow y- mi (ryc. 2B). Bugry są to pagórki torfowe, w których p anuje zmarzlina. Rozm iary ich są rozm aite i zw ię­

kszają się w m iarę przesuw ania się na południe. To zróżnicowanie jest podstaw ą w ydzielenia dwóch stref torfowisk, a mianowicie strefy północnej, gdzie dom i­

nują tzw. torfow iska płaskobugrow e (wysokość po­

szczególnych pagórków ok. 0,8 m, średnica ok. 20 m) / / / 7 ’7 / / / / / ? ? -> ^FI

B

■ 7 -7 “

D

-1 r - / > r / / —/

~

/ • >

Ryc. 2. Typy torfow isk: A — poligonalne, B — bugro- we (palsa), C — aapa, D — wierzchowinowe, E — w ła ­ ściwe wysokie, F — soligeniczne; a — torf, b — zm ar­

zlina, c — woda, d — podłoże, e — o k rajek i strefy południow ej, torfow isk wielkobugrow ych, gdzie najw iększe z opisanych pagórków osiągają 7 m wysokości i 30—50 m średnicy. P alsy (bugry) zbudow a­

ne są na ogół w całości z to rfu sfagnowego, lub torfu turzycowego, przykrytego cienką pokryw ą torfowców (Sphagnum ). Roślinność tych torfow isk zróżnicowana je st na porastającą w yniesione bugry (m. in. S p h a ­ gnum fuscum , R ubus chamaemorus, mchy brunatne) i związaną z w ilgotnym i zagłębieniam i (m. in. Spha­

gnum riparium , Carex aąuatilis). Miąższość torfu to r ­ fowisk bugrowych może dochodzić do 3 m. W Fenno- skandii i Zachodniej Syberii torfow iska te zajm ują stosunkowo zw arte obszary, natom iast w A m eryce P ó ł­

nocnej są one rozrzucone, a główne regiony ich w y stę­

pow ania to L abrador i Nizina Hudsońska.

W lasotundrze A m eryki Płn., oraz w północnej i środkowej strefie borów szpilkowych Fennoskandii, między 68° a 63° (60°) szer. geogr. płn., spotykam y in te ­ resujący ty p torfow isk zwanych a a p a (ryc. 2C). Są to rozległe kom pleksy charakteryzujące się dwoma różny­

mi typam i zbiorowisk roślinnych. Jeden z nich rozw ija się w w ydłużonych do kilkudziesięciu m etrów zagłębie­

niach wypełnionych wodą, pozostającą w kontakcie z m ineralnym podłożem. Drugi typ związany je st z w y­

piętrzonym i grzędami, k tó re oddzielają zagłębienia i rozw ijają się ombrogenicznie. Złoże torfow isk typu aapa stanow i głównie torf turzycowy, natom iast kępy i grzędy zbudowane są przew ażnie ze Sphagnum fu s­

cum. Na pow stanie i rozwój grzęd istotny wpływ m ają zjaw iska mrozowe. Przem aw ia za tym w zrost ich roz­

m iarów w k ieru n k u północnym.

Leśna (strefa um iarkow ana Euroazji i Am eryki Płn.

stw arza najdogodniejsze w arunki dla rozwoju to rfo ­ wisk ombrogenicznych. W ykazują one dosyć w yraźne zróżnicowanie, k tó re uzależnione je st od przewagi wpływów 'klim atu oceanicznego lub kontynentalnego, a dotyczy zarówno zbiorow isk torfotwórczych, ja k i r o ­ zwoju form m akro- i m ikroreliefu. W oceanicznym k li­

macie Wysp Brytyjskich, trw ałe zwilgocenie je st tak duże, że zatorfienie postępuje niezależnie od rzeźby podłoża. W arstw y torfu, przew ażnie ombrogenicanego, przykryw ają tu zbocza nachylone do 15°, tw orząc tzw.

torfow iska w i e r z c h o w i n o w e (ryc. 2D). Typowymi dla nich gatunkam i roślin są m. iinn. z wrzosowatyeh Calluna vulgaris, Erica tetralix i E. cinerea, z turzyco- w atych Rhynochospora alba, Trichophorum caespito- sum, Schoneus nigricans, z torfowców Sphagnum im - bricatum, Sph. papillosum i Sph. rubellum . Ten typ torfowisk, o różnym oczywiście składzie roślinności, spotykany je st także w Nowej Funlandii, na wyspach oceanicznych, oraz w wilgotnych piętrach wielu m asy­

wów górskich św iata.

Poza zasięgiem dom inujących wypływów oceanicz­

nych, w leśnej strefie k lim atu um iarkow anego, rozw i­

ja ją się właściwe torfow iska w y s o k i e (ryc. 2E). Ich pow ierzchnia w ypiętrzona jest kopulasto nieraz do k il­

ku m etrów ponad poziom otaczających terenów , od których oddziela ją silnie uwodniony okrajek o specy­

ficznej roślinności. Swoistym elem entem wierzchowiny tych torfow isk jest mozaika kęp zbudowanych ze Spha­

gnum m agellanicum lub Sph. fuscum i dolinek z ba- gnicą torfow ą (Scheuchzeria palustris), turzycą bagien­

ną (Carex limosa) i Sphagnum cuspidatum . W obsza­

rach wilgotniejszych, na w ypiętrzonej wierzchowinie spotyka się ocaka wodne i większe jeziorka. W typowej form ie są to torfow iska bezleśne, a jedynie wzniesio­

ną ponad okrajek brzeżną skarpę, mogą porastać drze­

wa. W m iarę postępującej kontynentaliizacji klim atu znikają jeziorka z powierzchni torfowisk, w y­

sokich, system kęp ulega zwarciu, w kracza las i fo r­

m uje się leśny typ torfow isk ombrogenicznych. O ich pow staniu decyduje nie tylko zmniejszona ilość opadów, lecz także na ogół niew ielkie rozm iary tych torfowisk, ułatw iające wkroczenie sosny. W obszarach górskich i podgórskich Europy, m iejsce sosny (Pinus sylvestris) zajm uje kosodrzewina (Pinus mugo) lub mieszańce pomiędzy tym i gatunkam i, a ich pojaw ienie się je st zwykle oznaką końcowego rozw oju torfowiska.

Na południe od strefy k lim atu um iarkow anego ilość torfow isk om brogenicznych gw ałtownie m aleje. Spoty­

ka się je głównie w górach, natom iast na niżu w ystę­

pują przede w szystkim torfow iska topogeniczne, z a j­

m ujące doliny rzek i obrzeża jezior. Odkładać się tutaj mogą różne rodzaje torfów. Zbiorowiska rdestmic (P°- tamogeton), wywłóczników (M yriophyllum ), żabiścieko- w atych (Hydrocharis, Stratiotes) i innych roślin w o­

dnych dają to rf wodorostowy. Ze zbiorowisk trzciny (Phragm ites), pałki (Typha), oczeretu (Scirpus) i skrzy­

pów (Eąuisetum), pow staje torf szuwarowy, natom iast

w ielkie turzyce (Carex) odkładają torf turzycowy. Tor-

II. EKSPLOATOWANE TORFOWISKO pod Szczercowem (pow. Bełchatów) F o t J. H ereźniak

151 fowiska topogeniczne są form acją azonalną, znaną ta k ­

że w strefach roślinności subtropikalnej i tropikalnej.

W tej ostatniej strefie są one bardzo różnorodne pod względem składu florystycznego, ale b rak o nich szcze­

gółowych inform acji, jakim i dysponujem y dla torfo­

wisk Europy, Am eryki Płn. i częściowo Azji. Dotyczy to zwłaszcza miąższości pokładów torfu, ich budowy i wieku.

Pierwsze dokładniejsze badania torfow isk tropikal­

nych zawdzięczamy holenderskiej ekspedycji, która w roku 1891, we wschodniej ozęści Sum atry, między rzekam i Siak i K am par odkryła kompleks bagien to r­

fowych o pow ierzchni ok. 80 tys. ha. Późniejsze bad a­

nia w ykazały złoża torfu niskiego o miąższości ponad 9 m, ale ze względu na wysoki stopień zhumifikowania, nie udało się wówczas odtworzyć składu zbiorowisk roślinnych, budujących kolejne w arstw y torfu. W A fry­

ce, n a terenie Ugandy, znane są 14-18-metrowe profi­

le torfowe, a w dolinie Z airu naw et pokład 30 metrowy.

Tak znaczna miąższość tofowisk w zasięgu klim atu równikowego wiąże się z olbrzym ią ilością opadów a t ­ mosferycznych (2—3 tys. mm rocznie) i długotrw ałą, nieprzerw aną od Wielu tysięcy la t akum ulacją torfu.

Dobrym tego przykładem jest w iek jednego torfo­

wisk w afrykańskich górach Cherangani, ustalony m eto­

dą radiow ęgla na 27750 ± 600 lat. Natom iast w strefie subtropikalnej, gdzie opadów jest znacznie m niej, roz­

kład m ateriału organicznego następuje bardzo szybko i form acje bagienne m ają zwykle w podłożu cienką w arstw ę torfu, lub są po prostu bagnam i m ineralnym i.

W A fryce i Ameryce Płd. korzystne w arunki dla rozwoju torfow isk panują w górach i na wyżynach, oraz w rozlew iskach rzecznych, deltach i obszarach źródliskowych. Wzdłuż południowych i wschodnich w y ­ brzeży kontynentu afrykańskiego znajduje się cały sze­

reg lagun i jezior, stanowiących interesujący przykład zbiorowisk torfowiskowych o strefowym układzie ro ś­

linności, przypom inającym północno-europejskie to r ­ fow iska niskie. Z południowego wybrzeża, między Wil- derniis a Knysna, opisane zostało torfowisko, którego strefę szuwarową budują m. inn. Phragmites communis, Typha capensis, Cladium mariscus i Scirpus littoralis.

Torfow iska górskie, których różnorodność sprawia, że w ym agają oddzielnego omówienia, rozw ijają się w m asywach górskich w szystkich stref klimatycznych.

Porów nyw anie ich z torfow iskam i niżowymi nie jest spraw ą prostą, gdyż mimo szeregu analogii (np. w zbio­

row iskach roślin torfotwórczych), istnieje sporo różnic, stanowiących o specyfice torfow isk górskich (por.

W szechświat 1973, n r 6). W górach spotkać można np.

torfowiska, których system hydrologiczny odpowiada typowi topogenicznemu, roślinność jest jednak ombro- geniczna, gdyż zasilająca woda, mimo swej znacznej ruchliwości jest uboga w elem enty m ineralne. In te re ­ sujące torfow iska, znane tylko z gór, opisane zostały z północnych stoków Tybetu. Chodzi tu o pagórkow ate torofowiska n a k a z kobrezją (Kobresia tibetica). Z ja­

wiska soliflukcyjne doprowadziły do zróżnicowania ich powierzchni na niskie groble i tarasow o ułożone ry n ie n ­ ki, k tó re okresow o mogą wysychać lub zamarzać.

W alpejskim piętrze gór A fryki i Am eryki Płd. spoty­

ka się torfow iska ty p u p a r a m © . W m asyw ie Ruwen- zorl w ystępują one do wysokości 4300 m n.p.m., gdzie roczny opad sięga 1600 mm. D om inującym gatunkiem jest tu ta j C arex runssoroensis, a z torfowców Sphag- num pappeanum i Sph. davidii. W górach obu w ym ie­

nionych kontynentów , gdzie k lim at je st bardziej suchy, torfow iska param o mogą być zupełnie pozbawione

mchów z rodzaju Sphagnum. Różnorodność torfowisk górskich powodowana je st poza tym bogactwem form terenowych, urozmaiconą siecią hydrograficzną gór, a w Większych m asywach górskich także działalnością lodowców i rozwojem zjaw isk peryglacjalnych.

Pominięto omówienie kilku rodzajów torfowisk, np.

niskich torfowisk leśnych, torfow isk wysokich typu kermi, niem niej niniejszy przegląd w dostatecznym stopniu dowodzi, że głównym obszarem rozwoju torfo­

wisk jest strefa klim atów um iarkow anych półkuli pół­

nocnej.

W dziejach Ziemi dokonywały się wielokrotnie zm ia­

ny w układzie stref klim atycznych i roślinnych, które na obszarach poszczególnych kontynentów w różnym stopniu sprzyjały zakładaniu się torfowisk. W naszych rozważaniach ograniczymy się do najmłodszego Okresu historii Ziemi, tj. Czwartorzędu. W tym okresie na kon­

tynenty półkuli północnej nasuw ał się parokrotnie lą- dolód, krtóry w Azji dotarł do 60°, w Europie do 50°

a w Ameryce Płn. do 40° szer. geogr. płn. Transgresje i cofania się lądolodu są podstaw ą do wyróżnienia okresów glacjalnych (lodowcowych) i interglacjalnych (międzylodowcowych). W okresach interglacjalnych, o klim acie zbliżonym do współczesnego lub cieplejszym, mogły tworzyć się torfowiska. W złożach torfu z tych okresów charakterystyczny jest znikomy udział mchów z rodzaju Sphagnum. Przed ok. 70 tys. la t rozpoczęło się ostatnie zlodowacenie, znane w Europie pod nazw ą Wiirm, a w Ameryce Płn. jako Wlsconsin. Spowodowa­

ło ono przesunięcie stref roślinnych w kierunku połu­

dniowym (ryc. 3). Z tego okresu znane są w Europie Środkowej kopalne pokłady torfu o składzie przypom i­

nającym współczesne torfow iska tundrowe. Równocze­

śnie W Ameryce PkL ii Afryce był to okres zwiększonych opadów atmosferycznych, lub też strefowo zmniejszo­

nego parow ania, wynikającego z ogólnie niższych tem ­ peratur. Sacharę pokryw ały jeziora. W górach tych

69“

/ / / / ł / / / / /

90”

80"

70’

60*

50*

40'

50’

2 0^’

10“

IłuM IK

82°

0* OK.^ES

•s p

5

lodow ce A rk ty k i

lą d o ló d

tu n d ra

la 3 y k lim ató w um iarkow anych

r o ś l i n n o ś ć śródziem nom orską

p u s ty n ie i p ó łp u s ty n ie

3awanny

la s y tr o p i k a l n e

n # ZLODO­

WACENIE

MR.,.

Ryc. 3. A ktualny układ stref roślinnych i praw dopodo­

bny ich przebieg w okresie zlodowacenia Wiirm — od bieguna północnego po rów nik, między 0° a 15° długo­

ści geogr. wschodniej (wg E. Theniusa 1974)