Die Stufen der Progenesis bei dem Fischtrematoden Bunocotyle cingulata Odhner, 1928

WJADOMOSCI PARAZYTOLOGICZNE T. vn, NR 4/~16. 1961

DIE STUFEN DER PROGENESIS BEi DEM FISCHTREMATODEN

ODHNER, 1928

VON

LOTHAR RElMER

Paraliitologische Abtcilung Biologische Forschungsanstalt, Hiddensee

Der Gegenstand der folgenden Betrachtungen ist der Fischtrematode Bunocotyle cingulata. Er wurde 1928 von Odhner aus dem Magen von Perca fluviatilis von der Ost'kiiste Gotlands bes· chri~ben. 1936 fiigte Ny- belin Acerina cernua als Wirt hinzu mit dem Hinweis, dafl vor allem in Brackwassergebieten die Fische befallen seien. In seinem Untersu- chungsgebiet, dem Kiistengewasser zwischen dem schwedischen Fest- land und der '1nsel Óland und bei Gotland, wo die Funde von Odhner herstammen, ist ein durchschnittlicher Salzgehalt von 6-70/oo zu verzeich- nen. 1939 fanden Dogiel und Bychowski diese Art in einer Anzahl von Heringsfischen der Gattungen Caspialosa und Clupeonella des Kaspi- schen Meeres, sowie in Zander und Lachs, Weitere Fundorte in der UdSSR sind , nach Saidow, 1953, die Fliisse Sulak und Samur in Dagestan.

Eine Bemerkung zur Entwicklung dieser Art gibt schon Markewitsch, 1951. Er betrachtet die Copepoden-Gattungen Limnocalanus und Euryte- mora als zweite Zwischenwirte. 1954 veri:iffentlichten Chabaud und Biguet in zwei Arbeit en den gesamten Entwicklungszyklus. Die befallenen

drobia stagnalis Baster stammten aus einem Brackwasserkanal von 7,20/oo Salzgehalt. Nach einer Sporozystengeneration entwickeln sich in Redien die cystophoren Cercarien , die aus dem eigentlichen Cercarienki:irper, der Kaudalkammer, der Ausstoflri:ihre und dem Schwanzfortsatz bestehen.

Die beiden Autoren stellen fest, daB die Entwicklung der Cercarie been- det sei, wenn die AusstoBri:ihre und der Distomenki:irper in die Kaudal- kammer eingewandert seien. In ihrem Untersuchungsgebiet spielt der Copepode

guernei di e Rolle des zweiten Zwischenwirtes. Es wur- den in den Krebsen progenetische Metacercarien beobachtet, di e mehr

Dieser Vortrag wurde gehalten auf der VII Tagung der Polnischen Parasitologi- schen Gesellschaft. Olsztyn-Kortowo, 11-14. VI. 1961.

als 110 Eier im Uterus aufwiesen. Urn die Offnung der Exkretionsblase stellten sie einen Kreis von Lamellen fest, auf den spater noch kurz ein- gegangen werden soll. Im Jahre 1960 wurden von mir in den Bodden- gewassern von Hiddensee, westlich Riigen, 6 Exemplare von Hydrobia ventrosa Montagu

stagnalis Baster) gefunden, die mit Redien von cystophoren Cercarien befallen waren. Die Befallsrate betrug knapp 1 °/u.

Der Salzgehalt in diesen brackigen Meeresbuchten der mittleren Ostsee schwarrkt

zwischen 7-90/oo. Nachdem im ersten Exemplar nur Cercarien gefunden worden waren, die noch nicht sicher identifiziert werden konn- ten, brachten die im Juli gefundenen Redien eine Moglichkeit der Zuord- nung. In den Schnecken waren sowohl Redien mit Cercarien, als auch solche mit Metacercarien und progenetischen Metacercarien vorhanden.

Eine Schnecke von Mitte September wies nur Metacercarien und einige Cercarien auf, die beiden letzten nur noch Cercarien. Die progenetischen Metacercarien wuTden also in dem warmen Sommermonat Juli gefunden (Tabelle 1). Morphologisch entsprechen diese progenetischen Metacerca- rien fast vollstandig der Beschreibung der adulten Exemplare von Odh- ner, bzw. sind sie etwas kleiner als die progenetischen Metacercarien aus Copepoden, die von Chabaud und Biguet beschrieben wurden

Die glei- chen Mafie zeigen die Exemplare von Metorchis progenetica Markowski, 1936, aus Hydrobia ventrosa von der Halbinsel Hel. kh wermute, dafl es sich bei den 50 Exemplaren, die er in einer von 300 untersuchten Schnecken fand

urn progenetische Metacercarien von Bunocotyle cingu- lata Odhner, 1928, handelt. Erneute Funde aus seinem Untersuchungs- gebiet wiirden diese Meinung unterstiitzen (Tabelle 2).

Meine eigenen Beobachtungen der Entwicklung bis zur voll ausgebil- deten Cercarie, deren Korper zusammen mit der Ausstoflrohre in die Kaudalkammer eingewandert ist, entsprechen der Darstellung, wie sie Chabaud und Biguet geben. Bis zu einer Lange von 70-80µ blieben die Cercarienkorper in der Kaudalkammer, nur waren der Terminalteil der Ausstoflrohre und der Schwanzfortsatz inzwischen einer Auflosung an- heimgefallen, sie waren nicht mehr zu beobachten (Abb. 1).

Es wird vermutet, dafl die Wand der Kaudalkammer platzt, bzw. zum Teil aufgelost wird

urn die Metacercarie in das Redienlumen zu entlassen

Der Durchmesser der Kaudalkammer ist auf diesem Zustand im Dauer-

praparat 35-45µ. Metacercarien, die etwa 80µ und langer waren, waren

stets foei in ausgestrecktem Zustand in den Redien zu bedbachten. Da-

neben fielen zahlreiche recht kleine Kaudalkammern ohne Inhalt und An-

hange im Riedenlumen auf von einem Durchmesser von etwa 20µ. Sie

stammen wahrscheinlich von Cercarien, die nicht weiter zur Entwicklung

kamen, sondern vielmehr nach ihrer Auflosung der Ernii.hrung der an-

deren dienten. Die Organdifferenzierung erfolgt bei den Metacercarien

30011-

5011-

Abb. 1 - .Junge Metacercarie von Bunocotyle cingulata, Odhner, 1928, in der Kaudalkammer innerhalb der Redie. Anhange wie Schwanzfortsatz und AusstoBrohre

sind nicht mehr zu beobachten-

Abb. 2 - Redie von Bunocotyle cingulata Odhner, 1928, mit jungen und progeneti- schen Metacercarien

200p.

10011-

Abb. 3 - Progenetische Metacercarie von Bunocotyle cingulata, Odhner, 1928, die aus einer Redie isoliert wurde. Am Ki:irperende sind die Polfaden zu erkennen

L. REIMER 84ri

I

TABELLE 1

Inhalt der Redien von· Bunocotyle cingulata Odhner 1928 Wirt: Hydrobia ventrosa Montagu

Nr. I Datnm Fundort Metacer-

carien

I

I

1. 29. 6. 60 ⁱ 2. 11.7.60 _i 3. 29. 7.60 I

4. 20.9.60 5. 20. 9.60 6. 29. 9.60 1

Fahrinsel

· +

Hahnentiefschar

+

Hahnentiefschar Alter Bassin Alter Bassin Altei· Bassin

+ + +

TABELLE 2 Bunocotyle cingulata

'

+

-·

+

Adulti

+

T I

Gri:iflenrelationen bei Adulti und progeneti,schen Metacercarien. Angaben in lt Chabaud & Bi:. Markowski 1936'1

guet 1954 Reimer, 1961 Metorchis , Odhner 1928 b. prog. prog. Metacerc. progenetica ausl Metacerc. aus aus Hydrobia Hydrobia : Popełła ^{guernei ventrosa ventrosa J}

.. -··---·---··-- ·---··· - ··----·---·--- ,,_ --1

420 _I ' ^{I r} Ki:irperlange

Ki:.irperbreite MSN

530-600 100-150 60-70

700 250 70 90 40

+ +

345-482 70-100 42-50 45-57 20-27

135

I

BSN Pharynx Gi.irtel vorh.

Samenblase b.

Mitte BSN Dotterstock grofler als Hoden o. Ovar Einmafle

~

70-80X80-90 37-43

+

__j_

-~-

31-32(34) 15

+

30-33 13,5-15

+

i

+

30-35 15,5-15

54 54X68

I

27 (+ ?)

?

(+?)

33 14

------ -- - --- - -- -- - - -

relativ spat. Nachdem die Geschlechtsorgane ausgebildet worden sind,

setzt langsam die Eiproduktion ein. Es wurden in den Redien 1-6 Eier

produzierende progenetische Metacercarien beobachtet (Abb. 2). Auf die-

sem Stadium bilden sich auch Anhange am hinteren Korperpol rings urn

die Exikretionsoffnung aus, die im Praparat eine Lange von 17 ,5 - 20µ errei-

chen (Abb. 3). Chabaud und Biguet haben diese Ausbildung bei der Me-

tacercarie im Copepoden beobachtet. Dabei sollen diese Lamellen oder

Faden eine rhythmische Bewegung gezeigt haben. Thomas 1939 verzeich-

net diese buschelformigen Anhange fiir die Metacercarie von Halipegus

eccentricus aus Copepoden. Szidat 1956 gibt fur die progenetischen Me- tacercarien von Genarchella genarchella Travassos, 1928, aus der Schnecke Littoridina australis aus Argentinien recht lange Faden an. Inwieweit diese Faden bei der Exkretion eine Rolle spielen, ist noch nicht gekHirt worden.

Die Redien von Genarchella genarchella sind im Spatsommer voll von abgelegten Eiern der progenetischen Metacercarien. Unterschiedlich zu Bunocotyle cingulata ist es, daf:I von Szidat 1956 keine Ausbildung von cystophoren Cercarien beobachtet wurde, die sonst fur die gesamte Unter- ordnung Hemiurata typisch sind. Es treten nur Cercarien auf. Die progene- tischen Metacercarien erreichen nur etwa

der Korperliinge der Exemplare, die im Magen des eigentlichen Endwirts, Fischen der Familien Characinidae und Siluridae, zu finden sind. Fur Genarchella ist nach Szi- dat sowohl eine direkte 0-bertragung von Schnecke zu Schnecke als auch der Weg iiber den Endwirt moglich.

Dagegen erreichen die progenetischen Metacercarien von Bunocotyle cingulata fast die Mafie der Adulti in den Endwirten, den Fischen. AuBer- dem liegen keine Beweise dafiir vor, daB in meinem Untersuchungsgebiet die Fische als Landwirte fur Bunocotyle cingulata noch eine Rolle spielen.

In den Arbeiten von Markowski, 1933, Fischer, 1955(56) und Engelbrecht, 1958, wurde diese Art weder in Perca .fluviatilis noch in Acerina cernua gefunden. Von mir wurden in den letzten Jahren 28 Perca .fluviatilis un- tersucht. Auch ich habe diesen Parasiten weder in dieser noch einer ande- ren Fischart bisher entdecken konnen.

In der niichsten Zeit sollen Versuche unternommen werden, mit den progenetisch erzeugten Eiern andere Schnecken der Art Hydrobia ven- trosa zu infizieren: Sollten die Ergebnisse positiv sein bzw. weiterhin Funde bei Fischen ausbleiben , so konnte mit groBer Wahrscheinlichkeit geauBert werden, daf3 im Gebiet der mittleren Ostsee unter den Bedin- gungen der entsprechenden Halinitat von 7-90/oo die zweiten Zwischen- wirte, die Copepoden, sowie die Endwirte, die Fische, im Zyklus von Bunocotyle cingulata in Wegfall geraten sind. Dagegen treten sie in Ge- bieten der Ostsee mit geringerem Salzgehalt etwa von 6- 7%o bei Óland und Gotland in Erscheinung. Wir hatten also einen Fall vor uns, in dem ein Trematode je nach den Umweltbedingungen, denen seine Wirte aus- gesetzt sind , den Entwicklungszyklus abkiirzt und auf den ersten Zwi- schenwirt, die Schnecke beschrankt b1eibt.

Szidat, 1956, erklart die Frage der Progenesis in der Redie fur Genar-

chella, indem er die Ursache in einer starkeren hormonalen Tatigkeit von

Schilddruse und Hypophyse der Cypriniformes, der Endwirte, nach dem

0-bergang vom Meer zum Siif3wasser sieht. Dadurch soll die Larvengene-

-ration in der Schnecke fahig gemacht worden sein. dort bis zu einer pro-

L. REIMER

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genetischen Metacercarie heranzuwachsen und Eier zu produzieren. Wenn wir d em Gedanken Szidats folgen wollen, hief3e <las, daB unter dem Ein- fluB der Hormone der Wirte sich bei den Parasiten ein neues Regulations- system herausgebildet und genetisch gefestigt habe, es mliflte etwa im Sinne einer Neurosekretion zu verstehen sein, das die Parasiten zu dieser Friihentwicklung besonders enzymatisch in die Lage versetzt. Unverstan- dlich ist aber die Voraussetzung, daf3 der Dberfluf3 an Hormonen des Wirtes zu einer Erhohung d€r Selbstregulation der Parasiten flihren sollte.

Bei Darmhelminthen sind bisher keine deutlichen Abhiingigkeitsverhiilt- nisse gegenuber Wirtshormonen wie etwa dem Thyroxin festgestellt worden. V. Brand , 1952, nimmt vie lmehr an, daB bei einem Vorhanden- sein solcher Relationen die Hormone hochstens indirekt, z.B. liber eine verii.nderte Absorptionsrate im Darm oder eine Verii.nd erung eines an- thelminthischen Faktors wirken konnten.

Wenn wir die Erscheinung untersuchen, miissen wir trennen zwi- schen dem Verbleiben von Cercarien in Sporozysten oder Redien und einer friihzeitigen Eiproduktion von progenetischen Metacercarien. An- dere Beispiele fur <las Verbleiben in Sporozysten oder Redien aus meinem Untersuchungsgebiet sind Gymnophallus affinis, diesen Zyklus beschrieb Selikman, 1953, und Echinoparyphium recurvatum. G. af.finis bleibt bis zur Ausbildung der Metacercarien in den Sporozysten ohne Encystierung.

E. recurv atum encystiert sich im Brackwasser teilweise innerhalb der Redie . Ob nun die freie Phase, also das Ausschwiirmen der Cercarien, we- gen einer mangelnden Osmoregulation derse1ben unterbleibt oder ob die osmoreg ulatorischen Faktoren wie etwa Neurosekrete der Wirte, der Schnecken oder Muscheln, sich auf die Parasiten auswirken, kann in kei- ner W- eise beantwortet werden. Ebens· owenig ist die Frage der progeneti- schen Eipro du'ktion im zweiten Zwische nwirt geloist und sicher unter ahn- lichen G esichtspurukten zu betrachten.

Doch werden in der Zukunft wahrscheinlich auch in dieser Hinsicht Fortschritte gemacht werden. Hatte <loch Baer, 1952, in seinem Buch ,,Ecology of animal Parasites" das Zusammenfallen beider Erscheinungen.

das Verbleiben in der Sporozyste oder Redie und die Progenesis der Me- tacercarie, vorliiufig wegen felhenden Beweises als unhaltbare Hypothese bezeichnet und heute ist diese als unhaltbar angesehene Hypothese schon :c:weimal bestatigt worden .

NACHTRAG

Nach Abfassung dieses Manuskripts wurde mir die Arbeit von Cha-

baud und Buttner, 1959, zuganglich. Darin wird schon die Identifizierung

von Metorchis progenetica Markowski, 1936 als Bunocotyle vorwegge-

nommen. Auf Grund der unterschiedlichen Entwicklungszyklen spalten Chabaud und Buttner von der Art Bunocotyle cingulata Odhner, 1928, die bei Fischen geschlechtsreif wird, B. meridionalis Chabaud und Buttner, 1959, und B. progenetica n. c. Chabaud und Buttner 1959 ab, weil B. me- ridionalis in dem Copepoden Poepella guernei, dem zweiten Zwischen- wirt, und B. 'progenetica in Hydrobia ventrosa, dem ersten Zwischenwirt geschlechtsreif werden. Allein negative Infektionsversuche bei B. meri- dionalis sind 'kein ausreichender Beweis dafiir, daf3 ein Vorkommen bei Fischen absolut nicht moglich ist. Von B. progenetica ist aber Chabaud und Buttner nur das einmalige Vovkommen bekannt, wie es Mar1kowski, 1936 beschrieb. W elche Isolationsmechanismen hier im selben W asserkor- per, der Ostsee, wirksam sind und ob sie tatsachlich zu einer Artbildung fiihren , mlifite wohl noch genauer festgestellt werden.

Andererseits ware die Artzuordnung bei jedem Fall von Progenesis zu einem Problem geworden, das auch nicht vollgilltig mit Infektions- versuchen gelost werden konnte, wenigstens nicht bei ausbleibendem Be- fall. So konnte z. B. auch Genarchella genarchella Travassos, 1928, nach den Befunden von Szidat, 1956, in zwei Arten aufgespalten werden.

Zu'kilnftige Arbeiten milssen zu diesem Problemkreis weitere Auf- klarung bringen.

Die Adresse des Autors:

Vitte in den Diinen DDR

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