ROCZNIKI POLSKIEGO TOWARZYSTW A MATEMA TYCZNEGO Seria Ili: MATEMATYKA STOSOWANA XV (1979)
ROBERT BARTOSZYNSKI (Warszawa)
Drapieżniki i ofiary*
(Praca przyjęta do druku 26.01.1978)
1. Wstęp. Interakcja między drapieżnikami i ofiarami była jednym z pierwszych zjawisk biologicznych analizowanych drogą modelowania matematycznego. Zasad- nicza idea polega tu na uchwyceniu następujących współzależności:
(a) im więcej drapieżników, tym większa śmiertelność w populacji ofiar;
(b) im mniej ofiar, tym większa śmiertelność w populacji drapieżników.
Budowa i analiza modelu deterministycznego chwytającego te zależności nie przedstawia żadnych trudności. Model taki ma jednak bardzo ograniczone wartości
poznawcze, w szczególności nie dostarcza informacji o sytuacjach, gdy populacje
są nieliczne i chodzi o zbadanie szans wymarcia.
Stosunkowo łatwo jest zbudować model stochastyczny, przyjmując odpowiednie
założenia o prawdopodobieństwach przejścia, jednakże analiza tego modelu na-
stręcza trudności, których jak dotąd nie udało się pokonać.
W niniejszej pracy rozważany będzie uproszczony model współzależności między
ofiarami i drapieżnikami, przy czym uproszczenie polegać będzie na przyjęciu efektu (a) i zaniedbaniu efektu (b). Tak więc, zmiany liczebności populacji dra-
pieżników będą wpływać na dynamikę zmian populacji ofiar, ale nie na odwrót.
Przykładem sytuacji, gdy takie założenie wydaje się realistyczne, jest interakcja
między owadożernymi ptakami (drapieżniki) a jakimś szczególnym gatunkiem owadów (ofiary), który żyje w rozważanym środowisku obok wielu innych gatunków.
Wówczas zmiany liczby ptaków wpływają na zmiany liczby wszystkich owadów, a więc i owadów rozważanych jako ofiary, natomiast fluktuacje (a nawet wymarcie) ednego szczególnego gatunku owadów może nie mieć wpływu na dynamikę zmian populacji ptaków.
2. Założenia modelu. Będziemy rozważali dwuwymiarowy proces stochastyczny {X(t), Y(t), t ~ O}, gdzie X(t) będzie interpretowane jako liczebność populacji ofiar w chwili t, a Y(t) - jako liczebność populacji drapieżników. Rozwój pro- cesu {X(t), Y(t)} odbywa się w następujący sposób.
* Problem międzyresortowy I. 1.
6 Matematyka Stosowana 15 [81]
82 R. B a r t o s z y ń s k i
ZAŁOŻENIE 1. Proces X(t) może wzrastać tylko w ustalonych „okresach rozmna-
żania" T, 2T, . . . Jeżeli X(kT-) = r > O, to X(kT +) ma rozkład taki jak suma U1 + „. +U, niezależnych zmiennych losowych o jednakowym rozkładzie z funkcją
tworzącą
(1)
Ponadto,
(2) P (U; = O) = f (O) > O oraz
(3) E(U;) = f'(l) = ex < oo.
Tak więc, w chwilach T, 2T, „. każdy z osobników z populacji ofiar jest (nie-
zależnie od innych) zastępowany przez „rodzinę", której liczebność jest zmienną losową o rozkładzie z funkcją tworzącą f(s).
ZAŁOŻENIE 2. Niech (t, t+h) będzie przedziałem czasu nie zawierającym żadnej całkowitej wielokrotności T. Jeżeli X(t) = X, Y(t) = Y, to niezależnie od historii procesu w chwilach poprzedzających t, prawdopodobieństwa zmian w ciągu czasu do t + h wynoszą:
zmiana prawdopodobieństwo
(4) (X, Y)-+ (X-1, Y) (a+bY)Xh+o(h), (5) (X, Y)-+ (X, Y+ 1) ( J.Y +v(t) )h + o(h), (6) (X, Y)-+ (X, Y-1) µYh+o(h),
(X, Y) -+ (X, Y) 1-[aX +bXY + (J.+ µ)Y +v(t)]h+o(h),
inne o(h),
gdzie o(h) oznacza dowolną funkcję g (być może różną w różnych kontekstach), taką,
że g(h)/h-+ O, gdy h-+ O.
O intensywności imigracji v(t) przyjmiemy założenia (7)
oraz (8)
v (t) = v (t+ T) dla każdego t,
T
~ v(r)dr <oo.
o
Tak więc, w okresach między rozmnożeniami, {X(t)} jest czystym liniowym procesem śmierci o intensywności wymierania a+bY(t) zależnej od realizacji pro- cesu { Y(t) }, natomiast proces drapieżników { Y(t)} jest liniowym procesem urodzin i śmierci o stałych intensywnościach J. i µ oraz intensywności imigracji v(t).
3. Lączny rozkład ( X(t), Y(t) ). Dla uzyskania wzorów na łączny rozkład procesu w chwili t, wykorzystane zostaną dwa następujące twierdzenia.
Drapieżniki i ofiary 83 Niech Z(t) będzie liniowym procesem urodzin i śmierci o intensywności urodzin A(t) i intensywności śmierci B(t). Wówczas (Kendall 1948):
(9) gdzie (10) (11) (12)
E(sz<'>IZ(O) = m) = [g(s, t)]m,
(1-s)e-e<t>
g(s, t) = l - 1 + (l -s)I(t)e-11<t>'
I
e(t) = ~ (B(r)-A(r))dr, o
I
J(t) = ~ A(r)&CT>dr.
o
Załóżmy następnie, że Z(t) jest liniowym procesem urodzin i śmierci o stałych
intensywnościach A iµ oraz intensywności imigracji v(t). Wówczas (Puri 1966), dla
każdego lsl ~ 1 oraz u ~ O
I t
-u~ Z(T)dT - ~ 11(T)(l-h(.s,u,t-T))dT
(13) E(sz<1>e 0 IZ(O) = n)= [h(s, u, t)]"e 0 gdzie
(14) h(s, u, t) = r2 (u)+ - - --1---~-- eA(r 1 (u)-r2(u)) t s-r r1(u)- r(u) 2(u) ---, s-r2(u)
przy czym (15)
Wracając do rozważanego procesu, niech t < T i przypuśćmy, że znana jest realizacja Y( ·) procesu rozwoju drapieżników. Wówczas {X(t)} jest czystym linio- wym procesem śmierci i możemy zastosować wzory (9)-(12). Mamy tu A(t) =O, B(t) = a+bY(t), a zatem
t
(16) e(t) = at+b ~ Y(r)dr, I(t) =O.
o
Wobec tego, podstawiając do (10) i (9) otrzymujemy
I
-b ~ Y(T)dT
(17) E(sx<'>IX(O) = m, Y(·)) = [1-(1-s)e-a'e 0 r =
'\.."'-, (m) . . -bi J t Y(T)dT
= ~ . (s-ly e-a11e .
j=O J
84 R. Bartoszyński
Możemy teraz napisać, używając (17) i (13) (18) E(sf<1>s~<'>IX(O) = m, Y(O) = n) =
= E {sI<'> E(sf<1>IX(O) = m, Y( ·))I Y(O) = n} =
t
R m (m) -bj i Y(1)dT }
= E{sI''' ~ i (si - J)i e-•i•e 0 IY(O) = n =
t
m (m) -bj j Y(T)dr
= L . (s1 - l)i e-0i' E(s~<'>e 0 IY(O) = n) =
j=O J I •
t
~ (m) . . -bj i P(T){l-h(s2,bj,t-T>)dT
= ~ . (s1 -1)1 e-01'[h (s2 , bj, t)]n e 0 .
j=O }
4. Własności łańcucha Markowa (Xk,Yk). W dalszym ciągu przedstawimy za- sadnicze wyniki zawarte w pracach Bartoszyńskiego (1977) oraz Bartoszyńskiego
i Biihlera (1978). Oznaczmy Xk = X(kT+ ), Yk = Y(kT+ ); wówczas ciąg (Xb Yk) jest jednorodnym łańcuchem Markowa. Funkcję tworzącą dla (m, n)-tego wiersza macierzy przejścia można otrzymać z (18) kładąc t = T oraz zastępując s1 przez
f (s 1 ), gdzie f jest funkcją tworzącą (I) liczby bezpośrednich potomków pojedynczego osobnika populacji ofiar. Ostatecznie zatem
(19) Gm,nCs1,s2) = E(sf"sl"IXk-1 = m, Yk-1 =n)=
T
m (m) -bj i „(T)(l-h(s2,bj,T-T>)dT
= Ł . (f(si)-I)ie-aiT[h(s2,bj,T)]ne o .
j=O J
Udowodnimy teraz następujący
LEMAT I. Dla każdego m = 1, 2, ... istnieje cxm > O takie, że dla wszystkich ki n
(20)
Do wód. Mamy na mocy (19)
(21) P(Xk = OIXk-l = m, Yk-l =n)= Gm,11(0, 1) = 1-A1h1 +A2h~- ... ±Amh~, gdzie hi = h(l, bj, T) i A1 , ••. ,Am są pewnymi stałymi. Na mocy (13) hi < 1 dla wszystkich j, a więc lewa strona (20) zmierza do l-; gdy n -+ oo. Dla zakończenia
dowodu wystarcza zauważyć, że lewa strona (21) jest dodatnia dla wszystkich n, co wynika natychmiast z elementarnych oszacowań.
Udowodnimy następnie
TWIERDZENIE 1. Proces { Xk } spełnia warunek
(22) P(lim Xk = oo lub lim Xk = O)= 1.
k k
D o w ó d. Ustalmy r > O i niech
Bn = {Xk = r dla pewnego k ~n}.
-Drapieżniki i ofiary 85 Dla dowodu (22) wystarczy pokazać, że P (n Bn) = O ldla każdego r > O;
ponieważ Bn+ 1 c Bn, więc relacja ta ma miejsce, gdy lim • P (Bn) = O.
Oznaczmy n
(23) Bt/ = { Xt = r dla pewnego k takiego, że N~ k ~ M}.
Ponieważ BN= U Bf/ i Bt/ c Btf+ 1, więc P(BN) = limP(Bt/) i wystarczy
M M
pokazać, że P(Bt/) jest dowolnie małe dla wszystkich M;;?:: N, o ile tylko N jest dostatecznie duże.
Mamy
(24) Bf/ = {XM = r} u M-1 U {Xt = r, Xt+1 :#- r, ... , XM :#- r}.
k=N
Ponieważ zdarzenia po prawej stronie (24) są rozłączne, możemy napisać M-1
(25) P(Bf/) = P(XM = r)+ k=N L P(Xt = r, X1+1 #: r, ... , XM #: r) =
= P(XM = r)+ M-1 L P((B:+ 1YIXk = r)P(Xk = r) =
k-N
= P(XM = r)+ M-1 k=N L (l-P{B:c+1 IX1: = r))P(X1 = r).
Jeżeli L k P(Xk = r) < oo, to
M oo
(26) P(Bf/) ~ k=N L P(Xk = r) ~ L P(Xt = r) _. O,
k=N
gdy N .-. oo, co dowodzi twierdzenia w tym przypadku.
Jeżeli LP(Xk = r) = oo, to z ograniczoności lewej strony (25) wynika, że
k
czyli (27)
lim inf(l-P(Bt1+1 I Xk = r)) = O,
k-+oo
lim supP (Bt1+1 I xk = r) = 1.
k-+oo
Równość (27) jest jednak niemożliwa z uwagi na lemat 1, gdyż P(Bt1+i1Xk = r) ~ P(Xk+t #:- Ol Xt = r) ~ 1-<Xr < 1, co kończy dowód twierdzenia 1.
Mamy następnie
LEMAT 2. Dla wszystkich k = 1, 2, ...
(28) E(XklXk-t = m, Yk-t =n)= Cmq",
86 R. Bartoszyński
gdzie
T
(29) O < C = 11e-0T exp{- ~ v(r}(l-h(l, b, T-i))dT}
o oraz
(30) q = h(l, b, T) < 1.
Dla dowodu. tego lematu wystarczy zauważyć, że
E(X1clX1c-1 = m, Yk-1 = n)= } S1 Gm,„(s1, S2)' .
S1=S2=1
Udowodnimy teraz
TWIERDZENIE 2. Jeżeli Z1 = X1 c-1 q-Yo jest całkowalne, to ciąg (31)
jest martyngałem względem ciągu <I-ciał generowanych przez Y0 , Y1 , ••• , Yk-1, Xo, X1 , .„, X1 •
Do wód. Na mocy własności Markowa ciągu (X1" Yk) równość (28) można napisać w postaci
(32)
Mnożąc obie strony tej równości przez c-kq-<Yo+„. +r„_,) i wprowadzając
ten czynnik pod znak wartości oczekiwanej, otrzymujemy relację E(Z1c IX0 , Y0 , •••
„.,X"_1 , Y"_1) = Z1_1,zktórejwynikawłasnośćE(Z"IX0,X1, „.,Xk_1 , Y0 , Y1,„.
„., Y1c-2) = Z1c-1·
Twierdzenie 2 jest cennym źródłem informacji o asymptotycznym zachowaniu się ciągu { Xk}, ze względu na to, że asymptotyczne własności procesu urodzin i śmierci
{ Y"} są dokładnie znane.
W szczególności, z twierdzenia 2 wynika następujący
WNIOSEK. Jeżeli proces rozwoju drapieżnik6w {.Y(t)} jest procesem krytycznym lub nadkrytycznym, to proces ofiar {X(t)} musi wymrzeć z prawdopodobieństwem
jeden, jeżeli tylko Y(t) ++ O.
Do wód. Teza wynika tu ze zbieżności nieujemnego martyngału (31), po-
nieważ w rozważanym przypadku ciąg q-<10+„.:..~ rośnie z prawdopodobień
stwem jeden zbyt szybko, aby wzrost ten dało się zrównoważyć czynnikiem c-".
Mamy następnie
TWIERDZENIE 3. Dla k = o, 1, ... jest
k
(33) E(Xk IXo = m, Yo = n) = mq; IT ej,
i= l
gdzie q0 = C0 = oraz
(34) qk+t = h(qk,b,T), Cl+1 = cxe-arexp{- ~ T v('r)(l-h(qk,b,T-r))dr}.
o
Drapieżniki i ofiary 87 Do wód. Oznaczmy E(XklXo = m, Y0 = n) przez E,,,nX1 • Przez indukcję otrzymujemy
k
EmnXk+l = EmnE(Xk+1 IX1, Y1) = E,,,nX1ql1 IT ej=
i= 1
gdzie w ostatnim przejściu została użyta relacja (32).
Z wzoru (13) wynika natychmiast, że h jest rosnącą funkcją pierwszego argu- mentu, przy czym h(l, b, t) < 1 dla b ::/= O. Tak więc, z (34) wynika
LEMAT 3. Ciągi {qk} i {Cd są malejące i zbieżne odpowiednio do granic q*
oraz C*, przy czym q* > O, o ile tylko µ > O.
Ostatnie stwierdzenie o dodatniości zostanie udowodnione później, przy okazji dowodu wzoru dla q*.
TWIERDZENIE 4. Jeżeli C* < I, to PQimX1 = O) = I.
k
D o w ó d. W tym przypadku E(X1 ) -+ O, gdy k -+ oo na mocy wzoru (33).
Ponieważ Xk przyjmuje jedynie wartości całkowite, na mocy twierdzenia I relacja ta jest możliwa tylko wtedy, gdy X1 = O począwszy od pewnego k, z prawdopodo ...
bieństwem jeden.
U w a g a. Relacja C* > I przy q* > O nie pociąga za sobą tego, że P(limXk =
k
= oo) > O. Wynika to z wniosku z twierdzenia 2.
5. Pierwsze wnioski. Poprzedni paragraf zawierał wyniki (twierdzenia 2 i 4), z których łatwo można uzyskać warunki dostateczne dla wymarcia populacji ofiar z prawdopodobieństwem jeden. Najpierw jednak sformułujemy następujące, prawie oczywiste
TWIERDZENIE 5. Jeżeli )I =o, µ > o oraz a.e-aT > 1, to P(limXk = oo)> o.
k
Istotnie, w opisanych warunkach proces drapieżników ma dodatnie prawdo-
podobieństwo wymarcia; jeżeli wymarcie następuje, proces ofiar (obserwowany w chwilach kT+) jest zwykłym procesem gałązkowym Galtona-Watsona o średniej liczbie potomków a.e-0T.
Zauważyliśmy już, że w przypadku, gdy { Y(t)} jest procesem krytycznym lub nadkrytycznym (z imigracją lub bez), to proces ofiar musi wymrzeć, jeżeli nie na-
stąpi wymarcie procesu drapieżników. Dla przypadku podkrytycznego ma miejsce
następujące
TWIERDZENIE 6. Jeżeli A. < µ, " = O, to istnieje liczba A > O taka, że warunek
(35) logC+Alogq ~ O
pociąga za sobą to, iż proces ofiar musi wymrzeć z prawdopodobieństwem I. Jeżeli
„ = const, to A= v/(µ-A.).
88 R. B a r t o s z y ń s k i
D o w ó d~ Przy powyższych założeniach ciąg { Yk} jest asymptotycznie stacjo- narny i z mocnego prawa wielkich liczb wynika, że (Y0 + ... + Y1;_ 1 )/k jest zbieżne z prawdopodobieństwem jeden do stałej A, równej wartości oczekiwanej rozkładu stacjonarnego. Tak więc, jeżeli spełniony jest warunek {35), to c..,.tq-<ro+···+rt-1>
nie zmierza do zera, i relacja X1; -+ oo nie pozwoliłaby na zbieżność martyngału
z" danego przez (31) do skończonej granicy.
Następnie, mamy
TWIERDZENIE 7. Warunek
(36) logrx-aT < v(l-r2 (b)),
. T
gdzie r2 określone jest wzorem (15), oraz v = } „{r)dr, jest wystarczający dla wy- marcia procesu ofiar z prawdopodobieństwem jeden. o
Do wód. Z (14) i (15) wynika, że q* = r2 (b) jest jedynym punktem stałym
mniejszym od 1 funkcji h( ·, b, t) dla wszystkich t. Daje to C = a;e-0Texp{ -~(1- -r2 (b))} i twierdzenie 1 wynika z twierdzenia 4.
6. Procesy gałązkowe w losowym środowisku - przypadek stacjonarny. Przy danej realizacji procesu drapieżników Y( ·) i dla danego X1;, liczebność X1;+ 1 populacji ofiar w chwili następującej po (k + 1 )-szym momencie rozmnażania jest sumą Xk
niezależnych zmiennych losowych o jednakowym rozkładzie z funkcją tworzącą (k+l)T
(37) 'Pet(s) = ( 1-exp{-aT-b ~ Y(r)dr}) +
kT
(k+l)T
+f(s)exp{-aT-b ~ Y(i')dr},
kT
gdzie f(s) jest funkcją tworzącą (I), a symbol ek wskazuje na zależność od „środo
wiska" Et= {Y(t), kT ~ t < (k+ l)T}. Mamy tu więc do czynienia z procesem
gałązkowym Galtona-Watsona w losowym środowisku, co pozwala na użycie
teorii rozwiniętej dla takich procesów. Dla bezpośredniego zastosowania musimy
założyć, że proces zmiany środowiska jest stacjonarny i ergodyczny. Nie musimy jednak trzymać się założenia, że { Y(t)} jest procesem urodzin i śmierci z imigracją,
lub też że Y(t) wpływa na proces ofiar w sposób wyrażony przez założenie (4).
Tak więc, {Y(t), t ~ O} może oznaczać zmianę jakichś innych warunków, takich jak klimat, zanieczyszczenie środowiska, itp., i prawdopodobieństwo przeżycia
osobnika urodzonego w chwili kT do chwili (k+ l)T może być dowolną funkcją
realizacji {Y(t), kT ~ t < (k+ l)T}, np. może ono wynosić
(k+l)T (k+l)T
exp{-aT-b ~ Y(r)di--c ~ Y2(i-)di-}.
(k+1/2)T kT
Udowodnimy
TWIERDZENIE 8. Niech xb k = o, 1, ... będzie procesem Ga/tona-Watsona w lo- sowym środowisku, przy czym środowiska ~ = (eo, ei'.;.) są takie, że funkcja two-
Drapieżniki i ofiary 89
rząca <p(" rozkładu prawdopodobieństwa liczebności potomków pojedynczego osobnika k-tego pokolenia równa się
(38)
przy czym p0(;k) jest ciągiem stacjonarnym i ergodycznym. Załóżmy ponadto, że
g(O) = O, g'(l) = fJ < oo. Wówczas prawdopodobieństwo tego, że proces {Xk} nie wymrze, jest dodatnie wtedy i tylko wtedy gdy
(39) log{J+Elog(l-p0 (;0 )) > O.
Do wód. Z teorii procesów gałązkowych w losowym środowisku (por. Athreya i Ney 1972, str. 250-255) wiadomo, że jeżeli ciąg ;k jest stacjonarny i ergodyczny, to proces ma dodatnie szanse przeżycia wtedy i tylko wtedy, gdy
(40) oraz (41)
W rozważanym przez nas przypadku, dodatnia część log<pe0(1) równa się
log{l-p0 (;0))+logp lub O, przy czym pierwsza z tych równości ma miejsce, gdy log(l-p0 (;0))+logp ~O, czyli gdy p0(e0 ) ~ 1-1/{J. Analogicznie ujemna część
logq;e0(l) równa się -log(l-p0(e0))-Iogp, jeżeli Po(;0 ) ~ 1-1/P i równa się zeru w przypadku przeciwnym. Tak więc, {logq;E0(1))+ jest ograniczone przez logp i mamy
(42)
Oznaczając przez F rozkład zmiennej losowej p0 (;0 ), możemy napisać
E(logq;E0(1))+-E(logq;E0(l))- =
1-1/{J
~ (Iog(l-p0(x))+Iogp)dF(x)- o
oo
~ (-log(l-p0(x))-logp)dF(x) =
1-1//J
= Elog(l-po(eo))+logp,
co jest wielkością dodatnią w myśl założenia (39). Tak więc warunek ( 40) jest speł
niony. Następnie, warunek
na mocy ( 42) daje
E(logq;e0(l))+ -E(log<p~0(1))- = - oo <O,
co dowodzi spełnienia warunku (41) i kończy dowód twierdzenia.
WNIOSEK. W rozważanym w tej pracy przypadku, gdy { Y(t)} jest procesem uro- dzin i śmierci, jeżeli intensywność imigracji v jest stała, ;. < µ, oraz Y(O) ma rozkład
90 R. B a r t o s z y ń s k i
stacjonarny odpowiadający procesowi ~Y(t)}, to populacja ofiar ma dodatnie prawdo-
podobieństwo przetrwania wtedy i tylko wtedy, gdy
(43) loga > (a+ µ".". ,t) T.
Do wód. Określmy g(s) = (/(s)-/(0))/(1-/(0)), fJ = a/(1-/(0)) oraz l-p0(e0 ) = (1-/(0))exp{-aT-b T ~ Y{'r)d-r}. Proste rachunki pokazują, że takie podstawienie sprowadza sytuację do warunków twierdzenia 8. Tak o więc, ponieważ
og( 1-p0 (;0)) = log( 1 -f (O))-aT- b ~ Y( 1) dr, więc T wystarczy sprawdzić, że
T o
E) Y(r)dr = vT/(µ-J.). Po pierwsze, wiadomo, że EY(O) = v/(µ-).) dla przy- padku stacjonarnego. o Pozostała część dowodu wynika łatwo ze zróżniczkowania
funkcji h danej przez wzór (14) dla otrzymania warunkowej wartości oczekiwanej
EO T Y(r)drl Y(O)) oraz ze sprawdzenia, że relacja (39) wynika z założenia (43).
o
Powyższy wniosek z twierdzenia 8 pozostaje prawdziwy, gdy Y(t) jest dowolnym podkrytycznym Markowskim procesem gałązkowym z imigracją, jeżeli zastąpimy
v/(µ-).) przez EY(O).
7. Usunięcie założenia stacjonarności. Ponieważ zajmujemy się jedynie zacho- waniem się asymptotycznym, wydaje się oczywiste, że nie ma potrzeby, aby proces
Y startował z rozkładu stacjonarnego. Zanim udowodnimy odpowiednie twier- dzenie, warto pokazać przykład wskazujący, że powyższe intuicje mogą być nie- kiedy zawodne.
Istotnie, jeżeli f (s) = s2 i p0 (~k) = i -ab gdzie ak --+ O, to stacjonarna sytuacja (do której zmierza środowisko) odpowiada procesowi o funkcji tworzącej <p(s) =
= ł + ł s2 , a więc procesowi krytycznemu, który wymiera z prawdopodobieństwem
jeden. Można jednakże pokazać, posługując się przybliżeniem normalnym do roz-
kładu dwumianowego, że jeżeli ak -+ O dostatecznie powoli, to istnieje ciąg stałych
Ak -+ oo taki, że P(Xk ~ Ak dla wszystkich k) > O.
Jednakże dla sytuacji interakcji między drapieżnikami i ofiarami, w której proces drapieżników jest podkrytycznym gałązkowym procesem Markowa ze stałą
intensywnością imigracji, można zastosować następujące rozumowanie.
Niech Y(t) oznacza, jak poprzednio, liczbę drapieżników w chwili t. Określimy teraz stowarzyszony z Y(t) proces stacjonarny U(t) w sposób następujący: przede wszystkim, niech U(O) ma rozkład taki jak rozkład stacjonarny odpowiadający
procesowi Y(t). Ponumerujmy Y(O) osobników populacji drapieżników obecnych w chwili O. Wówczas jeżeli Y(O) = j ~ k = U(O), określmy U(t) jako liczbę osobni- ków obecnych w chwili t, nie licząc ostatnich j _;. k osobników spośród Y(O) ani ich potomków. Z drugiej strony, jeżeli Y(O) = j < k = U(O), dodajmy k-j niezależ
nych osobników do wyjściowych j i dołączmy ich i ich potomstwo do procesu U.
Drapieżniki i ofiary 91 Podpopulacja potomków każdego osobnika zniknie po jakimś skończonym czasie, nawet o skończonej wartości oczekiwanej. Tak więc, istnieje losowy czas Z (którego
wartość oczekiwana jest skończona, o ile skończona jest wartość oczekiwana Y(O) ), taki że U(t) = Y(t), o ile t > Z. Porównajmy obecnie proces X(t) z procesem V(t), który rozwija się według tych samych praw co X(t), ale przy środowisku danym przez proces U(t). Niech N oznacza pierwszą całkowitą wielokrotność T nastę
pującą po Z. Wówczas, jeżeli żadne środowisko nie pozbawia populacji ofiar szans
przeżycia przed skończonym czasem k, mamy
oo
P(limXk k =O)= L j=O P(limXk k = OIZ =j)P(Z = j) =
oo oo
= L L P(lim Xk = OIZ = j, .:tj= m)P(.\j = m IZ= j)P(Z = j) =
j=O m=O k oo oo
= L L P(lim Vi =Ol Yj =m)P(Xi =ml Z= j)P(Z = j)
j=O m=O k
ostatnia suma równa się 1 wtedy i tylko wtedy, gdy P(lim Vi = O]Yj = m) = 1.
k
Rozważania te podsumujemy w postaci następującego twierdzenia:
TWIERDZENIE 9. Niech {Y(t)} będzie podkrytyoznym procesem gałązkowym
Markowa z imigracją osobników, lub grup osobników, następującą według jednorodnego
złożonego procesu Poissona. Niech p0 (;k) będzie jakąś funkcją realizacji ;k = { Y(t), kT ~ t < (k+ l)T}, taką że P(p0 (;k) = 1) = O. Następnie, niech p0 będzie zmienną losową, kt6rej rozkładem jest rozkład stacjonarny ciągu p0 (;k), gdy k--. oo. Niech Xb k = O, 1, ... , będzie procesem gałązkowym Ga/tona-Watsona, którego funkcja
tworząca liczby potomków f, spełniająca warunek f' (1) = a. < oo, jest modyfikowana przez śmierć osobników między pokoleniami następującą z prawdopodobieństwem
Po (;1c). Wówczas prawdopodobieństwo przeżycia procesu X1c jest dodatnie wtedy i tylko wtedy, gdy
Jog ex+ Elog(l - p0 ) > O.
Prace cytowane
[1] K. B. At hr e y a, P. E. Ney, Branching processes, Springer-VerJag, Berlin-New York 1972.
[2] R. B a r t o s z y ń s k i, On chances of survival under predation, Mathematical Biosciences 33 (1977), str. 135-144.
[3] R. Bart os z y ń ski, W. J. BU h 1 er, Survival in host ile environment, Mathematical Biosciences 38 (1979), str. 293-302.
[4] D. G. Ken da 11, On generalized birth and death processes, Annals of Mathematical Statis- tics 19 (1948), str. 1-15.
[5] P. S. Pu r i, On the homogeneous birth and death process and its integro/, Biometrika 53 (1966), str. 61-71.
