■ STYCZEŃ 1986 TOM 87 NR 1 WSZECHŚWIAT

WSZECHŚWIAT

TOM 87 NR 1

1 H

■

STYCZEŃ 1986

Zalecono do b ib lio tek n au c zy c ie lsk ic h i lic e a ln y c h pism em M in istra O św iaty n r IV/|Oc-2734/47

W ydane z pom ocą finan sow ą P olsk iej Akadem ii Nauk

T R E Ś Ć ZESZY TU 1 (2265)

M a ry -K a y K i n d h a u s e r , P rz eło m w biologii ro zw o ju (tłum . H. K r za n o w sk a ) 1 S. T o m e c k a - S u c h o ń , Z m ian y oporności elek try cz n ej s k a ł p o d d an y ch

n a p r ę ż e n i o m ... 5

A . P e c i o, Z biologii ro zro d u ro p u c h y śp ie w ają ce j B u fo canorus . . . 8

D. K r u p a P la n k to n o w a b ru z d n ic a C e ra tiu m h iru n d in ella (O. F. Miill.) B ergh — g a tu n e k w sk aźn ik o w y d la p o stę p u ją c e j eu tro fiz a c ji jezio r . 10 P . S. K o h l e r , Jó z efa R ostafińskiego O dezw a do nie b o ta n ik ó w o zbieranie lu d o w y c h n a zw ro ślin . . . . . . ... 13

D robiazgi p rzyrodnicze T e m p e ra tu ra p o w ierz ch n i g r u n tu o b sz aru G ash a m n o y ra (S pitsbergen) (A. K a m i ń s k i ) ...16

T aje m n ic z y p ie rśc ie ń N e p tu n a (J. L a t i n i ) ... 17

D zikie pszczoły (L. P o m a r n a c k i ) ... 17

H ipotezy tyczące ro zw o ju rodow ego m o to ry k i naczeln y ch P rim ates (W. S t ę ś l i c k a ) ... 18

Biologia m o le k u la rn a u żą d le n ia (G. B.) . ... . . . 19

In fo rm a c ja w w alce z ra k ie m (J. L a t i n i ) ... 19

W szechśw iat p rze d 100 l a t y ... 20

R ozm aitości ... ... . . . . 21

R ecenzje J. R ó z i e w i c z : O p o lsk o -ro sy jsk ie pow iązan ia n au k o w e (Z. W ójcik) 22 O lim piady Biologiczne U w agi do XV I O lim piady B iologicznej po d h asłem „K om órka, o rg a ­ nizm , p o p u la c ja ” (J. Z d eb sk a-S iero sław sk a) ...22

S p i s p l a n s z

I. O K ŁADK A „NATURĘ” z p o te n cja ln y m now ym g enem w za ro d k u m uszki S p i s p l a n s z

I. O K ŁADK A „NATURĘ” z p o te n c ja ln y m no owocowej

II. JA SZC ZU R K A ZW INKA. F ot. J. P ło tk o w iak III. FIG O W IEC. Fot. W. S tro jn y

IV. PAW . F ot. W. K ow alczyk

O k ł a d k a : NOCEK NA TTERERA M yo tis n a tte re ri K u h l. F o t. Zb. U rb ań czy k

P I S M O P R Z Y R O D N I C Z E

*

O R G A N P O L S K I E G O T O W A R Z Y S T W A P R Z Y R O D N I K Ó W I M. K O P E R N I K A STY C ZEŃ 1986

TOM 87 (R O K 105)

ZESZ Y T 1 (2265)

M ARY-KAY K IN D H AU SER

PRZEŁOM W BIOLOGII ROZWOJU

Wygodne określenie „tajem nice współczesnej biologii” służy uczonym z dwu przeciwstaw­

nych szkół: tym. którzy są przekonani, iż nau­

ka nigdy wszystkiego nie potrafi rozstrzygnąć oraz tym, którzy mimo wytężonych badań zmu­

szeni są przyznać, że nie zdołali wyjaśnić isto­

ty problemu. {

K u wielkiej satysfakcji tych ostatnich, z m ro­

ków niewiedzy zaczyna się odsłaniać jedna z ta­

kich podstawowych tajemnic: istota procesów genetycznych, które koordynują wczesny roz­

wój em brionalny i powodują, iż komórki są posłuszne określonem u planowi budowy ciała.

Problem, w jaki sposób komórki „odczytują”

ten plan, jest tak skomplikowany (podobnie jak wiele innych tajemnic, które przetrw ały do naszych czasów), że w m iarę postępu badań każda z kolejno staw ianych hipotez zdawała się nazbyt uproszczona.

Nic dziwnego, że większość prób rozwiązania tej zagadki wywodzi się z badań nad muszką owocową Drosophila, któ ra wydaje się jakby specjalnie stworzona do eksperym entów gene­

tycznych. Związana z klasycznymi pracami Morgana, który ją wprowadził do laboratorium, już ponad 70 lat służy jako znakomity obiekt doświadczalny: rozmnaża się szybko i w ydaj­

nie, w ykazuje wiele w yraźnie wyodrębnionych zmian dziedzicznych i ma tylko 4 pary chro­

mosomów, które w dodatku osiągają olbrzymie rozm iary w gruczołach ślinowych larwy.

Dla biologów zajmujących się rozwojem, najważniejszą jednak właściwość stanow i wy­

stępowanie osobliwych m utantów ilustrujących zjawisko homeozy. Jest to zaburzenie rozwo­

jowe, w wyniku którego narząd zajm ujący nor­

malnie ściśle określoną pozycję w stosunku do segmentowanej osi ciała, pojawia się w zupeł­

nie innym, nietypowym miejscu. Homeozę opi­

sał po raz pierwszy Bateson już w r. 1894.

Zjawisko to przejaw ia się bardzo jaskrawo w ła­

śnie u muszki owocowej, której ciało składa się tylko z 14 segmentów. M utacja genu ho- meotycznego może na przykład spowodować, że na segmencie, z którego norm alnie w yra­

sta czułek — pojawi się odnóże, lub że skrzy­

dło zostanie przemieszczone na inny segment tułowia.

Co więcej, każdy segment larw y Drosophila zawiera tzw. tarczę imaginalną, czyli zespół ciasno upakowanych komórek, wyodrębnionych już w okresie em brionalnym, z których w cza­

sie metam orfozy różnicują się narządy odpo­

wiedniego segm entu form y dorosłej. Obserwu­

je się przy tym ścisłe uzależnienie kierunku rozwoju od topografii embrionalnej. I tak, ta r­

cze imaginalne umieszczone w przedniej częś­

ci larw y wytworzą czułki i oczy form y doro­

O l w

2 W s z e c h ś w ia t, t. 87, n r 111986

słej, natom iast z tarczy tylnego segm entu la r­

walnego pow staną narządy rozrodcze muchy.

K ażdy segm ent zachowuje się więc jak autono­

miczna jednostka o zdeterm inow anym od po­

czątku przeznaczeniu rozwojowym i musi w jakiś sposób otrzym ywać instrukcje zgodne ze swą topografią.

Zjawisko homeozy wskazuje, że te specyficz­

ne dla danego segm entu instrukcje są zakodo­

w ane genetycznie. Wiadomo, iż m utacja albo inaktyw acja genu homeotycznego może spowo­

dować nienorm alną lokalizację segmentu, k tó ­ ry mimo to zachowuje swą typową strukturę.

W ydaje się więc, że te autonomiczne segmen­

ty są wzajem nie wymienialne, a ponadto — że to w łaśnie geny homeotyczne kierują roz­

wojem każdego segm entu stosownie do jego pozycji wzdłuż osi ciała. K rótko mówiąc, n a­

suwa się oczywisty wniosek, że rozwój em brio­

nalny muszki owocowej musi się znajdować pod kontrolą genetyczną. Mechanizm tej kon­

troli okazał się jednak niezwykle tru d n y do wyjaśnienia.

A ta k genetyki

Pierwszym, który miał się przekonać, jak trudne to będzie zadanie, był Edw ard B. L e­

wis pracujący w California In stitu te of Tech­

nology. Wprawdzie z czasem określił on musz­

kę owocową jako „układ modelowy” dla badap nad genetyczną kontrolą rozwoju, jednak po­

czątkowo zajął się tym obiektem ze względu na swe zainteresowania biologią ewolucyjną.

Z końcem lat czterdziestych i początkiem pięćdziesiątych Lewis rozważał, w jaki sposób można by połączyć w yniki badań genetycznych z teorią ewolucji. Porządkując różne koncepcje, odgrzebał starą hipotezę, że ewolucja mogła się toczyć poprzez podwojenia (duplikacje) ge­

nów a następnie poprzez zm iany m utacyjne zachodzące w przyległych i początkowo iden­

tycznych kopiach. Mimo, iż hipoteza ta znaj­

dowała podówczas tylko częściowe poparcie w danych doświadczalnych, wydawała się najle­

piej tłumaczyć powstawanie nowych genów.

Pozw alała bowiem zrozumieć zarówno u trzy ­ m yw anie się dotychczasowych funkcji, jak i tw orzenie się rezerw uaru zapasowych genów, zdolnych do podjęcia nowych funkcji. Lewis uznał, że taki konserw atyw ny a zarazem pro­

gresyw ny proces może stanowić dobrą podsta­

wę do w yjaśnienia ewolucji genów.

Poszukując odpowiedniego m ateriału dla spraw dzenia tej hipotezy, zajął się przypadka­

mi „pseudoallelizm u”. Term in ten był używ a­

ny w odniesieniu do genów zlokalizowanych w bezpośrednim sąsiedztwie i zdających się spełniać pokrew ne funkcje. Serie takich genów stwierdzono u bakterii, myszy, kukurydzy i m u­

szki owocowej. K oncentrując uwagę na „serii pseudoallelicznych genów bithorax” u Droso­

phila, Lewis istotnie potrafił wykazać, że nie­

które m utacje homeotyczne są kontrolowane nie przez pojedynczy gen lub allel, lecz przez kompleks ściśle sprzężonych genów, zlokalizo­

w anych w praw ym ram ieniu trzeciego chromo­

somu. O ich wspólnym pochodzeniu zdawała się świadczyć zarówno bliskość fizyczna, jak i współudział w funkcjach homeotycznych. Do­

starczyw szy dowodów, że geny te są ściśle związane czynnościowo, a co więcej, że ich norm alna działalność uw arunkow ana jest w ła­

śnie bezpośrednim sąsiedztwem, Lewis był już przekonany, że m^ do czynienia z pochodny­

mi jednego wyjściowego genu.

W roku 1964 doprowadził swe prace nad kompleksem bithorax do takiego etapu, że mógł już przypuścić atak genetyczny na podstawo­

we procesy w zrostu i rozwoju. Znów odwołu­

jąc się do pseudoallelizmu i m utacji homeo­

tycznych wykazał, że poszczególne geny kom­

pleksu bithorax m ają precyzyjnie rozdzielone zadania, polegające na kontroli specyficznych segmentów tułowia i odwłoka. Posługując się różnymi m etodam i genetycznym i zdołał potem udowodnić, że kontrola ta odbywa się w spo­

sób skoordynowany i spolaryzowany.

W tym czasie koncepcje genetyczne były je­

szcze dość zagmatwane, w skutek czego tłum a­

cząc zjawiska pseudoallelizmu odwoływano się do wielu innych zbliżonych pojęć, jak: kom­

pleks genów, złożony locus genetyczny, rejon, operon, czy jednostka policistronowa. W poszu­

kiw aniu koncepcji, która by dostarczyła najle­

pszej hipotezy roboczej, Lewis zatrzym ał się na modelu operonu Jacoba i Monoda, gdyż zakła~

dał on występowanie grupy ściśle sprzężonych genów o dających się zdefiniować funkcjach.

Zgodnie z tym modelem operon stanowi fun­

kcjonalnie zintegrowaną jednostkę, składającą się ze sprzężonych ze sobą genów stru k tu ro- wych (kodujących stru k tu rę białek) i przyleg­

łego do nich operatora, k tó ry decyduje o ich aktywności. Cały operon znajduje się ponadto pod kontrolą jeszcze innego genu nazwanego regulatorem .

W prawdzie koncepcja operonu pomogła Le­

wisowi wytłum aczyć ścisłe sprzężenie genów o pokrewnych funkcjach, ale jednocześnie sta­

ło się jasne, że centralny problem będzie po­

legać na identyfikacji komponentu regulatoro­

wego i poznaniu biochemicznych mechanizmów

, L A n ten y n a g ^ w ie m uszki owocowej p rze­

kształcone w odnóża w w yniku m u ta c ji hom eotycznej w obrębie kom pleksu genów A nten n a p ed ia W e Na tu re 1984 308:402. R eprodukcja za zgodą w ydaw cy.

© 1984 M acm illan Jo u rn a ls L im ited

o k o a n t e n a

a p a r a t g ę b o w y

W s z e c h ś w ia t, t . 87, n r 111986 3

jego działania. Innym i słowy, należało odpo­

wiedzieć na pytanie, co rządzi tym „skoordy­

nowanym i spolaryzowanym ” procesem, dzię­

ki którem u geny kompleksu bithorax determ i­

nują rozwój poszczególnych segmentów.

Drugi kom pleks genów hom eotycznych

K iedy w r. 1978 Lewis podsumował swe ba­

dania nad kompleksem bithorax, pracę jego uznano za „klasyczną analizę” genów kontro­

lujących rozwój u Drosophila. Jakkolw iek nie mógł się posługiwać technikam i rekombinowa- nia cząsteczek DNA, gdyż metody te zostały wprowadzone dopiero w latach osiemdziesią­

tych, zdołał jednak scharakteryzować 8 pozna­

nych genów kompleksu bithorax a naw et opra­

cował 6 „reguł’f rządzących ich złożonymi fun­

kcjami. Ale w gruncie rzeczy było to przyzna­

nie, iż centralny problem pozostaje wciąż nie rozwiązany: nie znano ani postulowanego genu regulatorow ego ani sposobu działania jego hi­

potetycznych produktów.

Analiza kompleksu bithorax zdawała się już stanowić zam knięty rozdział badań, kiedy T.

C. K aufm an wraz ze współpracownikami ziden­

tyfikowali m etodam i cytogenetycznymi drugi podobnie zorganizowany zespół genów homeo­

tycznych, nazw any kompleksem Antennapedia.

Wykazano, że podobnie jak ten pierwszy, mie­

ści się on w praw ym ram ieniu trzeciego chro­

mosomu, ale eskpresja jego genów ogranicza się do segmentów głowy i tułowia.

W m iarę jak zagadki się mnożyły, czas ich rozwiązania w ydaw ał się już bliski.

Odkrycie: powtarzalne sekw encje „H”

Pierwsze oznaki, że coś się wyłania na ho­

ryzoncie, pojawiły się na stronie tytułowej nu­

m eru „N aturę” z m arca 1984 (plansza I). Okład­

ka z napisem Rozwój Drosophila przedstawia­

ła m ikrofotografię zarodka muszki owocowej, uwieńczonego regularnie zgrupowanymi czą­

steczkami radioaktyw nej substancji, przepisa­

nej z czegoś, co ostrożnie określono jako „po­

tencjalnie nowy homeotyczny gen u Drosophi­

la”.

A w ew nątrz num eru znajdowały się wiado­

mości, których znaczenie było daleko donioślej­

sze niż odkrycie jednego czy dwu nowych ge­

nów. W doskonale zaplanowanej serii doświad­

czeń m olekularnych, grupa badaczy z Bazylei pod kierunkiem W altera J. Gehringa zidenty­

fikowała krótką sekwencję DNA, która powta­

rzała się w genomie Drosophila nie tylko w miejscach lokalizacji kompleksu bithorax, ale także kompleksu Antennapedia. Od razu nasu­

nęło się przypuszczenie, że sekwencja ta może stanowić podstawowy zapis genetyczny charak­

terystyczny dla genów homeotycznych i wobec tego umożliwi ich identyfikację. Istotnie, sto­

sując metodę hybrydyzacji DNA w celu wy­

krycia odcinków homologicznych do tej sekwen­

cji, autorzy zlokalizowali dwa dalsze takie ge­

ny. Ich liczba szybko wzrosła do 11, a potem G ehring oszacował, że jest ich około 20.

G rupa Gehringa nawiązała do koncepcji Le­

wisa, iż podobieństwo genów w obrębie kom­

pleksu bithorax świadczy o ich wyróżnicowa- niu się z jednego genu wyjściowego. Autorzy podnieśli to rozumowanie o szczebel wyżej i postawili hipotezę, iż podobieństwo między kompleksem bithorax i Antennapedia sugeruje, że obie te rodziny genów mają wspólnego przodka. Testując tę hipotezę zgromadzili da­

ne zapowiadające, że w krótce poznamy ów od­

legły gen wyjściowy: jego wiek, budowę i fun­

kcję.

F akt identyfikacji pow tarzającej się w ge­

nomie sekwencji DNA, nazwanej początkowo powtarzalną sekwencją „H” (ang. H repeat) — ze względu na funkcje homeotyczne, które do­

prowadziły do jej wykrycia — został uznany za przełom w genetyce rozwoju. Ponieważ se­

kw encja H okazała się aktyw na już w stadium blastodermy, i to w genach wyznaczających prawidłowy rozwój poszczególnych segmentów, niewątpliwie musi ona grać rolę we wczesnej kontroli kierunków rozwoju. O tym, że są to funkcje o podstawowym znaczeniu, świadczy wielki konserwatyzm ewolucyjny sekwencji H.

Ewolucja działa bowiem ekonomicznie i zacho­

wuje tylko to co najważniejsze.

W artykule Gehringa i wsp. zacytowano też niepublikowane przedtem odkrycie, że sekwen­

cja H koduje krótki łańcuch białkowy, którego konserw atyzm stru k tu raln y znowu wskazuje na jego podstawową funkcję. Jak zauważył ko­

m entator „N aturę”, odkrycia te dostarczyły pierwszych realnych dowodów na poparcie nie­

zwykle atrakcyjnej i prostej hipotezy, iż geny które decydują o specyfice segmentów w róż­

nych częściach zarodka, w ykonują podobne funkcje biochemiczne. Nareszcie z wielu roz­

proszonych danych zaczynała się wyłaniać je­

dnolita i prosta koncepcja.

Przełom: pierścienice, żaby, kury, m yszy i człowiek

Po artykule w „N aturę” grupa Gehringa opublikowała dwa następne w czerwcowym (1984) numerze czasopisma „Celi”. Pierwszy z nich rozpoczynał się od krótkiego przeglądu 70-letnich badań nad czynnikami genetyczny­

mi, które sprawiają, że z zapłodnionej komór­

ki jajow ej Drosophila rozwija się trójw ym iaro­

wa, charakterystyczna dla gatunku postać. Ten

„centralny problem biologii rozwoju” należało teraz przedstawić w świetle nowych odkryć ge­

netyki m olekularnej.

Wiadomo było, że kontrola postaci wyraźnie segmentowanego ciała muszki owocowej wy­

maga obecności dwu kategorii genów: genów

„segm entacji”, które decydują o liczbie i po- larności w yodrębniających się segmentów, oraz genów homeotycznych, które są odpowiedzial­

ne za praw idłow y i specyficzny dla danego se­

gm entu rozwój budujących go komórek.

Geny homeotyczne zostały dalej podzielone

4 W s z e c h ś w ia t, t. 87, n r 2/2980

na dwie podkategorie: geny „selekcjonujące”, które skierow ują grupy w ybranych kom órek na specyficzną drogę rozwojową, oraz geny regu­

latorowe, nadzorujące praw idłow ą ekspresję przestrzenną genów selekcjonujących.

A utorzy zajęli się trzem a genam i muszki owocowej, najw szechstronniej zbadanym i pod względem m olekularnym . Były to: gen Ultra- bithorax (U bx) z kompleksu bithorax, oraz A n ­ tennapedia (Antp) i fu sh i tarazu (f t z) z kom­

pleksu Antennapedia. Pierw sze dwa należą w y­

raźnie do kategorii homeotycznych, gdyż zacho­

dzące w nich m utacje powodują zastąpienie je ­ dnego segm entu przez inny. N atom iast fu sh i tarazu (co oznacza „za mało segm entów ”) jest genem „segm entacji”, ponieważ jego m utacje powodują redukcję liczby segmentów em brio­

nalnych i śm ierć zarodka. Wiadomo było, że obie kategorie genów, a więc zarówno TJbx i A n tp , jak jtz współdziałają ze sobą w kon­

trolow aniu postaci ciała.

Następnie przytoczono dowody, że każdy z tych trzech genów zaw iera homologiczną se­

kw encję H, a co ważniejsze, iż ta homologia DNA w ynika z obecności krótkiego, bardzo konserw atyw nego odcinka kodującego określo­

ną domenę białka. Odcinek ten otrzym ał teraz nazwę „fragm ent homeo” (ang. homeo box).

Fakt, iż w każdym z wymienionych genów po­

w tarzał się fragm ent homeo wskazuje, iż peł­

ni on taką samą funkcję w produktach tych genów. Funkcja ta musi mieć kluczowe znacze­

nie dla kontrolowania rozwoju postaci ciała, skoro fragm ent homeo w ystępuje zarówno w genach „segm entacji” jak i w genach homeo­

tycznych.

Jeszcze jedna hipoteza — że funkcja ta musi być bardzo stara ewolucyjnie — została w spo­

sób dram atyczny potwierdzona, kiedy w d ru ­ giej części pracy autorzy udowodnili odnale­

zienie konserwatywnego fragm entu homeo w genomach różnych gatunków bezkręgowców i kręgowców, od pierścienic, żab, k u r i myszy aż do człowieka.

Drugi arty ku ł w „Celi” przedstaw iał szcze­

góły badań, które doprowadziły do wyizolowa­

nia z genomu żaby i scharakteryzow ania genu zawierającego fragm ent homeo. Zarówno czas jak i miejsce działania tego genu zdawały się wskazywać na jego rolę w kontroli em brional­

nej planu budowy ciała. W streszczeniu tego artykułu wyrażono przypuszczenie, iż może to być „pierwszy gen kontrolujący rozwój, ziden­

tyfikowany u kręgowców”.

W lipcu 1984 „N aturę” rozproszyło już w ą­

tpliwości (przynajmniej na tyle, na ile może sobie pozwolić tak poważne pismo) oświadcza­

jąc, że wyniki badań nad genami kontrolują­

cymi rozwój postaci Drosophila stanowią „naj­

ważniejsze odkrycie tego roku (jak dotych­

czas)”. A rtykuły ogłoszone w „Celi” miały ogromne znaczenie nie tylko dla biologii roz­

woju i genetyki Drosophila. Stało się jasne, że przed całą biologią rozwoju otworzył się no­

wy, niezwykle obiecujący kierunek badań.

Po pierwsze prace te wykazały dobitnie, że fragm ent homeo stanowi w ydajne narzędzie,

służące jako sonda do identyfikow ania genów kontrolujących rozwój. Po wtóre, obecność fragm entu homeo w tak szerokim zakresie ga­

tunków kręgowców i bezkręgowców pozwala przypuszczać, że wiele zgromadzonych już in ­ form acji o podstawowych prawidłowościach rozwoju muszki owocowej da się zastosować do badań nad znacznie bardziej skomplikowa­

nym i organizmami. Na przykład, gdyby się okazało, że przynajm niej niektóre fragm enty homeo w ykryte u kręgowców istotnie identy­

fikują geny homeotyczne, to można by trak to ­ wać som ity jako segmentowane jednostki roz­

wojowe, kontrolow ane być może przez homeo­

tyczne geny z kategorii „selekcjonujących”.

I wreszcie, jak wielki impuls do dalszych badań stanowi fak t wyizolowania genów — których istnienie od tak daw na podejrzewano — a których działanie polega na regulowaniu fun­

kcji innych genów. Skoro ustalono już homo- logię DNA we fragm entach homeo, można się spodziewać, iż i inne fragm enty o pokrewnych funkcjach biochemicznych zostaną w krótce scharakteryzow ane pod względem m olekular­

nym.

Także dla przeciętnego człowieka jest to no­

wy m ateriał do przemyśleń. W prawdzie od daw na wiadomo, że człowiek jest powiązany filogenetycznie z innym i gatunkam i, ale co in ­ nego traktow ać to powiązanie jako odległe zda­

rzenie ewolucyjne, które się zakończyło milio­

ny lat temu, a co innego nagle uświadomić so­

bie, że nosimy w swych genach fragm ent wspól­

ny z pierścienicami i muchami. Koło w prawio­

ne w ruch, kiedy Lewis próbował połączyć ge­

netykę Drosophila z teorią Darwina, zatoczyło

teraz pełny obrót. i

Pozostałe problem y do rozstrzygnięcia

Wiele problemów pozostaje jeszcze do roz­

strzygnięcia, zanim w yjaśni się tajemnica, w jaki sposób geny regulują wczesny rozwój em­

brionalny. Badacze zajm ujący się muszką owo­

cową muszą poznać mechanizm działania ge­

nów homeotycznych. Trzeba wyjaśnić zarówno mechanizmy m olekularne prowadzące do po­

w stania organizacji przestrzennej zarodka, jak i ustalić hierarchię stosunków regulacji pomię­

dzy genami „segm entacji”, genami homeotycz- nym i i strukturow ym i. Podjęto już próby spraw dzenia hipotezy głoszącej, że konserw a­

tyw na domena białkowa, kodowana przez frag­

m ent homeo, m a zdolność przyłączania się do DNA. Następnie trzeba na nowo zdefiniować

„reguły” rządzące regulacją genów w komplek­

sie bithorax. Ostatnio okazało się bowiem, że w w yniku pęknięć chromosomu kompleks ten może zostać rozszczepiony na dwie autonomicz­

ne jednostki, co nie zaburza normalnego roz­

woju ani nie ma wpływu na determ inację se­

gmentów. Z kolei, przenosząc wyniki badań nad muszką owocową na inne gatunki, trzeba będzie rozstrzygnąć, czy geny kręgowców zawierające fragm ent homeo pełnią funkcje homologiczne czy tylko analogiczne do odpowiednich genów Drosophila.

W s z e c h ś w ia t, t. 87, n r 111988

5 W każdym razie eksplozja nowych odkryć

zapoczątkowanych przez grupę Gehringa po­

zwala żywić nadzieję, że wreszcie tym razem może się uda znaleźć uniw ersalny mechanizm kontroli rozwoju.

Zaś genetycy zajm ujący się muszką owocową w około 300 laboratoriach na świecie mogą mieć pełną satysfakcję, że Drosophila — z jej planem budowy jakby specjalnie stworzonym do badań, z jej w ym iennym i częściami ciała, którego przemieszczone odnóża i skrzydła ni­

gdy nie powodowały protestów ze strony prze­

ciwników wiwisekcji — oddała znakomite usłu­

gi swemu „wyższemu krew nem u”.

Tłum. Halina Krzanowska

M a r y -K a y K in d h a u s e r , a b s o lw e n tk a U n iw e r s y te tu Y a le , j e s t p is a r z e m n a u k o w y m (s c ie n c e w r ite r ) p r a c u ją c y m w w y d a w n ic tw ie K a r g e r V e r la g (B a z y le a ). O r y g in a ł a r ty ­ k u łu u k a z a ł s i ę w K a r g e r G a z e tte n r 48 i z o s ta ł n a d e ­ s ła n y p r z e z a u to r k ę d o w y k o r z y s ta n ia w R e d a k c ji

„ W s z e c h ś w ia ta ” .

SYLW IA TO M ECK A-SUCHOŃ (Kraków )

ZMIANY OPORNOŚCI ELEKTRYCZNEJ SKAŁ PODDANYCH NAPRĘŻENIOM

W y jaśn ien ie m e ch a n izm u p o w sta w a n ia trzęsień zie­

m i je s t je d n y m z p o dstaw ow ych problem ów dzisiej­

szej geofizyki. S zereg zjaw isk p o p rzedzających trz ę ­ sienie ziem i w sk az u je n a to, że istn ie je możliwość o kreślenia, z p ew n y m praw dopodobieństw em , czasu i m iejsca w y stą p ien ia trzę sie n ia. Do zjaw isk tych n ależą p rze d e w szystkim zm iany p rędkości rozcho­

dzenia się fal sp ręż y sty c h oraz zm iany oporności elek­

try cz n ej i zm ian y za w arto śc i ra d o n u w ośrodku sk a l­

n ym p o d d an y m obciążeniu, św iadczące o zm ianie ro z­

k ła d u szczelin w sk ałach . Istn ie ją dw a m odele w y ­ tłu m ac ze n ia ty c h zm ian. J e d e n z n ich zaproponow a­

n y został p rzez zespół uczonych In s ty tu tu F izyki Z ie­

m i w M oskw ie, d ru g i m odel, tzw. d y la ta c y jn o -d y fu - zyjny, przez zespół uczonych am ery k ań sk ich .

Z ja w isk a p o p rzed zające pow stan ie głów ne usk o k u w edług pierw szego m o d elu m ożna p rzed staw ić w n a ­ stę p u ją c e j kolejności: w sk a le zaw sze istn ie ją m ik ro - szczeliny rozłożone w p rzy b liżen iu jed n o ro d n ie w c a ­ łej objętości. P o d w p ły w em zew nętrznego n ac isk u ilość tych szczelin pow oli w zrasta. W tym etap ie n a s tę p u ­ ją zm iany w łaściw ości o śro d k a ta k ie ja k zm iana w spółczynnika sprężystości, k tó reg o m ia rą je st p rę d ­ kość fa l sp ręż y sty c h oraz w zro st porow atości zw iąza­

n y z p ow iększaniem się pow ierzch n i szczelin. O por­

ność e le k try c z n a sk a ł zarów no suchych ja k i zaw il­

goconych zm ienia się w ty m etap ie nieznacznie. Po osiągnięciu p ew n e j k ry ty c z n e j gęstości szczelin w ca­

łej objętości n a s tę p u je g w ałto w n y ich p rzy ro st n a sk u te k ich łączen ia się i p o w sta n ia now ych szczelin.

E ta p te n c h a ra k te ry z u je się g w ałtow nym w zrostem ca łkow itej d efo rm acji, znacznym zm niejszeniem p rę d ­ kości fa l sejsm icznych, w zro stem oporności sk ały s u ­ chej, a zm n iejszen iem oporności sk a ły w ilgotnej i znacznym w zro stem porow atości. D alszem u rozw o­

jow i d efo rm ac ji tow arzy szy m alenie n aprężeń. Dzieje się ta k dlatego, poniew aż n a sk u te k niejednorodności ośrodka, d e fo rm a c ja n ie trw a ła ogranicza się do p ew ­ nej w ąsk iej stre fy gdzie p o w sta ją re la ty w n ie w ięk ­ sze szczeliny. W te j w ąsk iej strefie n a stę p u je k o n ­ c e n tra c ja nap rężeń , pro w ad zący ch do dalszego w zro ­ stu szczelin, podczas gdy w pozostałej części skały

n a p rę ż e n ia m a le ją i szczeliny p rz e sta ją się rozw ijać, a n a w e t ich ilość m aleje, co pow oduje pow rót w ła ­

ściw ości fizycznych do sta n u w yjściow ego. O statnim

ak tem tego p ro cesu je st form ow anie się głów nego p ę ­ k n ięcia w stre fie m aksym alnego n ag ro m a d ze n ia ró w ­ noległych szczelin.

W o m aw ianym m odelu w y stę p u ją w ięc dw a głów ­ ne zjaw isk a c h a rak te ry sty cz n e: 1. g w ałtow ne p rz y ­ spieszenie całkow itej d efo rm ac ji n a sk u te k w za jem ­ nego o d działyw ania szczelin, 2. zm niejszenie szybkoś­

ci d e fo rm ac ji i n a p rę ż e ń w stre fie otaczającej głów ne pęknięcie. Tym zjaw iskom tow arzyszą odpow iednio zm iany p a ra m e tró w fizycznych skały, k tó re m ożna m ierzyć.

W m odelu d y la ta c y jn o -d y fu z y jn y m głów ną rolę w procesie poprzedzającym w y stą p ien ie trz ę sie n ia ziem i p rzy p isu je się d y la ta c y jn y m zm ianom objętości sk ał oraz p ły n n e m u ośrodkow i (woda, pow ietrze, p ara ) w y p ełn iają ce m u szczeliny sk aln e. P oczątkow y w zrost n a p rę żeń pow oduje w zro st liczby i długości m ik ro - szczelin. Są to głów ne m ikroszczeliny pom iędzy z ia r­

nam i k ry stalicz n y m i skał. W fazie d y la ta c y jn e j d a l­

szem u w zrostow i n ap rę żen ia tow arzyszy o tw ie ra n ie się now ych szczelin pom iędzy ziarn am i i poprzez ziarn a. Je że li n ac isk osiąga w arto ść w przybliżeniu połow y n ac isk u niszczącego, n a s tę p u je łączenie się szczelin w m akroszczeliny, k tó ry c h k ie ru n e k je st ró w ­ noległy do k ie ru n k u najm niejszego n acisk u . W tym zak resie gw ałtow nie w z ra sta objętość skały. P ły n w y ­ p ełn ia ją c y szczeliny i d y fu n d u ją c y po g ran ic ac h zia­

r e n sk a ły sp ełn ia isto tn ą rolę p o leg ającą n a zm n iej­

szan iu w spółczynnika ta rc ia pom iędzy ziarnam i, co u ła tw ia k o n c e n tra c ję szczelin w stre fie p o w staw an ia głów nego pęknięcia. W rez u lta c ie w zro stu objętości sk a ły poprzez p o w sta w a n ie n ow ych szczelin, d y fu n ­ d u ją cy do nich p ły n częściowo o d parow uje, tw orząc w szczelinach m ieszan in ę cieczy i p a ry nasyconej.

C iśnienie porow e podczas tego p rocesu m aleje.

M odel d y la tac y jn o -d y fu z y jn y w y ja śn ia zm iany p a ­ r a m e tró w fizycznych sk a ł w okresie p o przedzającym trzę sie n ie w sposób zadow alający. S p ad ek p rędkości fal sp ręży sty ch w obszarze d y la ta c y jn y m spow odo­

w an y je st zm ian am i w spółczynnika sprężystości n a sk u te k zw iększenia objętości sk ały i p o w staw an ia szczelin, k tó re n ie są jeszcze nasycone płynem . W pływ p ły n u n a pręd k o ść fal sp ręż y sty c h i oporność e lek ­ try c z n ą je st istotny, poniew aż w zależności od tego czy sk a ła je st su c h a czy n asy co n a zm iany ty c h p a ­

6 W s z e c h ś w ia t, t . 87, n r 111986

r a m e tró w w obszarze d y la ta c y jn y m m ogą m ieć p rz e ­ ciw n e znaki. O ba m odele w y ja ś n ia ją zm iany fizycz­

n y ch w łaściw ości sk a ł p rze d trzę sie n iem w sposób p rz e k o n u ją c y , a założenia nie są ze sobą sprzeczne.

O m ów ione m odele dotyczą w a ru n k ó w te k to n ic zn y c h istn ie ją c y c h w m a k ro sk a li w sk o ru p ie ziem skiej, je ­ d n ak ż e p ro cesy p o p rzed zające p ę k a n ie sk a ł i p o w sta ­ w a n ie u sk o k ó w są id e n ty cz n e zarów no w dużych p ły ta c h sk a ln y ch , ja k i w p ró b k ac h la b o ra to ry jn y c h .

T rzęsien ie ziem i, pro w ad zące do r e la k s a c ji n a p rę ­ żeń w g órotw orze, m oże być o b serw o w an e w sk a li znacznie m n ie jsz ej w w y ro b isk ac h górniczych, gdzie o środek je s t zb u rzo n y poprzez e k sp lo a ta c ję złoża, a sk o n c e n tro w a n e n a p rę ż e n ia w y z w a la ją się w p o staci tą p n ięć . T ąp n ięcia stw a rz a ją b ardzo duże zagrożenia podczas e k sp lo a ta c ji złoża w ęgla lu b ru d y m iedzi i ich p rze w id y w a n ie je st b ard z o w aż n y m p ro b lem em p ra k ty c z n y m . W b a d a n ia c h geofizycznych, k tó re m a ją n a celu o k reśle n ie zależności pom iędzy n a p rę ż e n ia m i w sk a łac h a zm ian a m i ich p a ra m e tró w fizycznych, p rze p ro w ad z an y c h zarów no „in s itu ”, ja k i n a p ró b ­ k a c h sk a ł w w a ru n k a c h la b o ra to ry jn y c h , w y k o rz y s­

tu je się k o re la c je pom iędzy sk ład em m ineralogicznym , s tr u k tu r ą fizyczną a ta k im i m ie rzaln y m i p a r a m e tr a ­ m i fizycznym i ja k w spółczynniki sprężystości, p rze - n ik a ln o ść d ie lek try c zn a , p rze n ik aln o ść m agnetyczna, w spółczy n n ik i tłu m ie n ia i odbicia fa l sp ręż y sty c h i elek tro m ag n ety czn y ch , przew o d n ictw o cieplne czy w reszcie p rzew odnictw o elek try czn e. U sta len ie w za­

je m n y c h k o re la c ji pom iędzy ty m i p a ra m e tra m i p rzy zw iększonych n ap rę żen iac h w w a ru n k a c h la b o ra to ­ r y jn y c h um ożliw ia pro w ad zen ie p o śred n ic h lu b bez­

p o śred n ich b a d a ń geofizycznych, a ta k ż e p ozw ala n a p rzew id y w an ie zachow ania się skał.

W złożonych su b stan cjac h stałych przenoszenie ł a ­ d u n k u elektrycznego może się odbyw ać poprzez ru c h elek tro n ó w (przew odnictw o elektronow e), ru c h jonów (przew odnictw o jonow e), w zględnie oba ro d z a je p ro ­ cesów m ogą w ystępow ać rów nocześnie. T ak im i s u b ­ sta n c ja m i złożonym i zazw yczaj n ie jed n o ro d n ie ro z­

łożonych w ielu m inerałów są skały. O prócz zróżnico­

w a n ia k ry stalicz n eg o i zw iązanych z ty m d efektów oraz g ran ic ziaren, w sk a łac h w y stę p u ją ta k że różnej w ielkości szczeliny (m ikro- i m akroszczeliny), zarów ­ no o tw arte, ja k i zam knięte. W zależności od w a ru n ­ k ów szczeliny te m ogą być p u ste lu b w ypełnione w odnym i ro ztw o ram i różnych zw iązków chem icznych.

W sk ałach w ysuszonych przew odnictw o elek tro n o w e zachodzi poprzez ta k ie z iarn a k ry staliczn e, k tó re m a ­ ją s tr u k tu r ę energ ety czn ą m e tali czy półprzew od­

ników . P rzew odnictw o jonow e w y k az u ją m in e ra ły o jonow ym c h a ra k te rz e w iązania, głów nie sole, k tó re w y stę p u ją ja k o sk ład n ik i skał, oraz w szelkie roztw o­

o) b)

Rys. 1. Sposoby um ieszczenia próbek w uchw ycie po­

m iarow ym : a) nacisk jednoosiow y, b) nacisk trójosio- w y

r y w y p e łn ia ją c e szczeliny sk a ln e. B ezw zględna w a r ­ tość p rze w o d n ictw a w łaściw ego i jego ty p zależne są od u d ziału poszczególnych sk ła d n ik ó w w próbce s k a l­

n ej. Z w iększości dotychczas p rzeprow adzonych b a ­ d a ń w y n ik a, że p rzew odnictw o elek try czn e sk ał je st zd om inow ane przez p rzew odnictw o jonow e roztw o ró w w y p e łn ia ją c y c h m ik ro i m akroszczeliny. B ezpośred­

n im dow odem tego je s t fak t, że oporność e le k try c z ­ n a w ysuszonej p ró b k i sk a ln ej (jak to w y n ik a z w ielu b a d a ń , ta k że a u to rk i) je s t o k ilk a rzędów w ielkości w ięk sza niż oporność te j sam ej p ró b k i n asyconej n a ­ w e t w o d ą d esty lo w an ą . P od w pływ em zm iennych n a ­ p rę ż e ń w y stę p u ją c y c h w górotw orze w w y n ik u jego e k sp lo atacji lu b ru ch ó w te k to n ic zn y c h zachodzą zm ia­

n y w p rz e strz e n n y m rozkładzie szczelin oraz w w y ­ p ełn ie n iu ty c h szczelin elek tro litem . P ow oduje to oczy­

w iście zm ian y p rzew o d n ictw a elektrycznego. P rocesy ta k ie m ogą być n aślad o w a n e w w a ru n k a c h la b o ra to ­ ry jn y c h .

B ad an io m la b o ra to ry jn y m p o d d aw a n e są p ró b k i sk a ł w ycięte ze złoża w sposób u m ożliw iający id e n ­ ty fik a c ję ich położenia w zględem tego złoża. M ają one najczęściej k sz ta łt prosto p ad ło ścian ó w w ydłużo­

n y ch w k ie ru n k u p rzy k ła d an e g o n ap rę żen ia śc isk a ją ­ cego. N ap ręż en ia m ogą być p rz y k ła d a n e ta k ż e tr ó j- osiowo. U k ład p o m iaro w y je st ta k sk o n stru o w an y , ab y u m ożliw iał o dprow adzenie e le k tro litu w y cisk an e­

go ze szczelin oraz dobry k o n ta k t elek try cz n y po­

m iędzy e lek tro d am i a pró b k ą. N a ryc. 1 p rz e d sta ­ w ione są sch em aty czn e sposoby um ieszczenia p róbek w uk ład zie p o m iarow ym . W p rz y p a d k u stosow ania n a p rę ż e ń tró jo sio w y ch głów ne n ap rę żen ie ścisk ające p rz y k ła d a n e je s t w k ie ru n k u dłuższej osi próbki, n a ­ to m ia st n a p rę ż e n ia n a ściany boczne p rz y k ła d a n e są h y d ra u lic z n ie poprzez elasty czn y płaszcz izolujący.

O porność e lek try cz n ą m ożna m ierzyć m etodą d w u - lu b cztero elek tro d o w ą. N ajczęściej w yjściow y s ta n p ró b ­ ki, zw łaszcza b ezpośrednio w yciętej ze złoża, nie jest zd efiniow any, a bezw zględna w arto ść oporności za­

le żn a je st w złożony sposób od s ta n u zeszczelinow a- cenia, ro d z a ju e le k tro litu w ypełn iająceg o szczeliny i in n y c h in d y w id u a ln y ch cech próbki. D latego też w b ad a n ia ch , k tó re m a ją n a celu u sta le n ie k o re la c ji pom iędzy n a p rę ż e n ia m i a zm ian a m i oporności, nie są isto tn e bezw zględne w a rto śc i oporności, lecz zm ia­

ny je j w zależności od p rzy k ła d a n y c h nap rężeń . W ty c h p rz y p a d k a c h do p o m iaró w w y sta rc z a stosow anie p o m ia ru za pom ocą dw u elek tro d . W układ zie po­

m ia ro w y m n ależy uw zględnić fa k t, że przew odnictw o p ró b k i n asyconej ele k tro lite m m a c h a ra k te r jonow y i p o m ia r m uśi się odbyw ać za pom ocą p rą d u zm ien­

nego o m ałej częstotliw ości, poniew aż w p rzy p a d k u zastosow ania p rą d u stałego należałoby się liczyć ze zm ian ą p rzew o d n ictw a e le k tro litu na sk u te k e le k tro ­ lizy oraz tow arzyszącym elektrolizie zjaw iskom pola­

ry z a c ji elek tro d . Z astosow anie do p o m ia ru p rąd ó w w ysokiej częstotliw ości pow odow ałoby p o ja w ien ie się układ zie pom iaro w y m p rąd ó w upływ ności oraz do­

datkow ego p rzew o d n ictw a p ró b k i zw iązanego ze s tr a ­ ta m i dielek try czn y m i.

S ta n n asy ce n ia ele k tro lite m p ró b ek w y cięty ch ze sk a ły je st tr u d n y do określenia. W zw iązku z ty m p ró b k i przed b a d a n ia m i p oddaje się obróbce p olega­

jącej n a d o k ła d n y m odpom pow aniu resz tek e le k tro ­ litu w y p ełn iają ce g o szczeliny, co um ożliw ia n a s tę p ­ nie n asy cen ie ich elek tro litem o zn a n y m stężeniu i zn a n y m p rzew odnictw ie. P o m ia ry w agow e p ró b ek

W s z e c h ś w ia t, t . 87, n r 111986 7

w ysuszonych a n a stę p n ie nasyconych elektrolitem u m o żliw iają o k reślen ie ogólnej objętości szczelin otw arty c h . W p row adzenie do e le k tro litu su b sta n c ji d ającej dobry k o n tr a s t optyczny um ożliw ia w y k o n a­

nie zdjęć ro z k ła d u szczelin n a pow ierzchni próbki.

N a ryc. 2 p rze d staw io n e są ta k w y konane zdjęcia dla d w u różn y ch p ró b e k w ęgla. Z djęcia ta k ie m ogą być w y k o rz y sta n e między, in n y m i do staty sty czn ej oceny w ielkości szczelin i ich p rzestrzennego roz­

kładu.

W o d ró żn ien iu od w ielu innych rodzajów sk ał w p ró b k a c h w ęg la m ożna stosunkow o dokładnie o k re ­ ślić k ie ru n k i u w arstw ie n ia , a ty m sam ym w ycinać p ró b k i w ta k i sposób, a b y n ap rę żen ia ściskające b y ­ ły do n ic h p ro sto p ad łe. P rzep ro w ad zo n e po m iary w sk az u ją , że zm ian y oporności elek try cz n ej są n a j­

w iększe w k ie ru n k u p ro sto p ad ły m do u w arstw ie n ia pró b k i.

N a ryc. 3 p rze d staw io n y je st najczęściej obserw o­

w an y przebieg zm ian oporności w fu n k c ji jednoosio­

w ego n a p rę ż e n ia ściskającego, dla p ró b k i w ęgla m a ­ tow ego nasyconego w odą d estylow aną. Dla stw ie rd z e­

n ia różnicy pom iędzy zm ian a m i oporności w k ie ru n ­ k u ró w noległym i p ro sto p ad ły m do u w arstw ien ia, e lek tro d y rozm ieszczono ta k ja k n a ryc. 4. T ak i ro z­

k ła d e le k tro d um ożliw ia ta k ż e re je s tra c ję zm ian opor­

ności pod k ą te m 45° do k ie ru n k u przyłożonego n a ­ prężenia. P rz eb ie g i w szy stk ich k rzy w y ch zm ian opor­

ności, niezależnie od k ie ru n k u w k tó ry m b y ły m ie­

rzone, w sk a z u ją , że p oczątkow y w zro st n ap rę żen ia ściskającego p o w o d u je w y cisk an ie e le k tro litu z m a - kroszczelin, a co za ty m idzie w zro st oporności elek ­ try cz n ej. W ty m za k resie n a p rę żeń (do około 20 kG /cm 2) za m y k a n e są m akroszczeliny pow stałe w w y ­ n ik u re la k sa c ji n a p rę ż e ń po w ycięciu p ró b k i z b r y ­ ły. P o n iew aż szczeliny ta k ie n ie istn ie ją w n a tu r a l­

n y m złożu, m ożna przy jąć, że w yjściow ym sta n e m r e ­ zy stan c ji p ró b k i je s t s ta n m a k sy m a ln ej oporności p ró b k i osiągany podczas w stępnego ściskania. Dalszy w zro st p rzy k ła d an e g o n a p rę ż e n ia p o w oduje p raw ie liniow y sp ad ek oporności elek try cz n ej próbki, docho­

dzący n a w e t do 50% w arto śc i oporności w yjściow ej.

P o p rze k ro c zen iu g ran ic y sprężystości tu ż p rze d zni­

szczeniem p ró b k i n a s tę p u je w zro st je j oporności.

G ra n ic a w y trzy m ało ści, od p o w iad ająca m a k sy m a l­

n em u n ap rę żen iu , p rz y k tó ry m p ró b k a ulega zniszcze­

niu, zależna je st od in d y w id u a ln y ch cech każdej próbki.

O b serw ow any przebieg zm ian oporności p ró b k i m ożna w y jaśnić, p rz y jm u ją c w ystępow anie dw óch k o n k u re n c y jn y c h procesów podczas zw iększania p rz y ­ łożonego obciążenia:

— istn ie ją c e w pró b ce szczeliny zarów no o tw arte, ja k i zam k n ięte tw o rzą p ew n ą sieć p rze strzen n ą , częścio­

w o w y p ełn io n ą elek tro litem . Ze w zro stem n ap rę żen ia p o stę p u je proces łą czen ia szczelin o tw a rty c h z zam ­ kn ięty m i, sk u tk ie m czego łączny p rze k ró j e le k tro litu dla p rze p ły w ają ce g o p rą d u w zrasta, a oporność p ró b ­ k i m aleje. Z p u n k tu w id ze n ia elektrycznego m ożna

zjaw isko to ro z p a try w a ć ja k o bocznikow anie opor­

ności su c h ej p ró b k i w ęg la przez zm n iejszającą się oporność e le k try c z n ą e le k tro litu ;

— k o n k u re n c y jn y m p rocesem je st p o w staw an ie no ­ w y ch szczelin, k tó re w coraz m n iejszym stopniu m o­

gą być w ypełnione ele k tro lite m ze w zględu n a to, iż je st on w y cisk an y z p ró b k i.

G w ałto w n y w zro st ilości szczelin, p o przedzający pę-

Rys. 2. O brazy m akroszczelin uzy sk an e m etodą foto­

g raficz n ą d la dw u ró żn y c h p ró b ek w ęgla knięcie pró b k i, m oże w ięc spow odow ać w strzy m a n ie sp a d k u oporności, a n a w e t je j w zrost. P roces ten, znany pod nazw ą dylatacji, rozpoczyna się przy n a ­ pręż en ia ch o dpow iadających w przy b liżen iu połow ie n ap rę żeń niszczących — tow arzyszy m u w zro st op o r­

ności e lek try cz n ej próbki.

Szybkość p o w sta w a n ia szczelin w próbce, p rz y li­

niow o w z ra sta ją c y m n a p rę żen iu , może być oceniona n a p odstaw ie analizy k rzy w ej zm ian oporności, po­

czynając od tego p u n k tu , w k tó ry m zah am o w an y zo­

sta je sp ad ek oporności.

N a ry c. 5 p rzedstaw iono schem atycznie analizę k rz y ­ w ej zm ian oporności, uw zg lęd n iającą n a k ła d a n ie się opisanych k o n k u re n c y jn y c h procesów .

B adanie krzy w ej zm ian oporności elek try cz n ej p ró b ­ k i la b o ra to ry jn e j w czasie jej ściskania, a zw łaszcza

Rys. 3. Typow y przebieg zm ian oporności (R) i od­

k sz tałcen ia (Ax) p ró b k i w ęgla m atow ego nasyconego w odą desty lo w an ą w fu n k c ji jednoosiow ego n a p rę ­

żenia ściskającego n a c isk

Rys. 4. Sposób um ieszczenia elek tro d w próbce w ęgla do b a d a n ia an izo tro p ii zm ian op o ru elektrycznego pod­

czas ścisk an ia

8 W s z e c h ś w ia t, t. 87, n r 111986

Rys. 5. A n aliza zm ian oporności p ró b k i w ęgla po d ­ d a n e j jednoosiow em u n a p rę ż e n iu ścisk ając em u : 1 — k rz y w a d o św iadczalna, 2 — k rzy w a zm ian y op o r­

ności w y n ik a ją c a z p ro cesu łą czen ia szczelin, 3 — zm ian y oporności w y n ik a ją c e z p o w sta w a n ia now ych

szczelin

rozp o zn an ie p o cz ątk u p ro ce su d y la tac ji, m a isto tn e znaczenie d la oceny p o w sta w a n ia niebezpiecznych za­

g ro że ń podczas e k sp lo atacji złoża skalnego. B a d an ia

la b o ra to ry jn e w sk a z u ją na to, że proces te n sy g n a­

liz o w an y je st za ła m an iem się k rzy w ej zm ian op o r­

ności i w y stę p u je m n ie j w ięcej w połow ie n a p rę żeń niszczących. D odatkow ym a rg u m e n te m p rz e m a w ia ją ­ cym za tym , że proces d y la ta c ji rozpoczyna się poza obszarem o d k ształceń spręży sty ch próbki, je st s tw ie r­

dzony d ośw iadczalnie fak t, że zała m an iu się krzyw ej zm ian oporności tow arzyszy odstępstw o od liniow oś­

ci k rz y w e j o dkształceń.

P o n iew aż w zro st n a p rę ż e ń niebezpiecznych w góro­

tw o rze w iąże się z p o stę p u ją cą ek sp lo a ta c ją złoża, to ciągłe p o m ia ry oporności w w y b ra n y m obszarze zło­

ża m ogą być w y k o rz y sta n e do p rzew id y w an ia tąpnięć, a w ięc m ogą w skazyw ać w łaściw y m om ent p o djęcia d ziała ń zabezpieczających.

M gr in ż . S y lw ia T o m e c k a -S u c h o ń j e s t p r a c o w n ik ie m In ­ s t y t u t u G e o fiz y k i A G H w K r a k o w ie .

A NNA P E C IO (K raków )

Z BIOLOGII ROZRODU ROPUCHY ŚPIEW AJĄCEJ BUFO C A N O R U S

R o p u c h y z g a tu n k u B u fo canorus ży ją w niegoś­

cin n ej dla płazów c e n tra ln e j części p asm a gór S ie rra N ev a d a w K alifo rn ii n a w ysokości od 1920—3330 m n.p.m . O bszar ich w y stę p o w a n ia je st p o k ry ty śn ie­

giem przez 7—8 m iesięcy w ro k u , a k ró tk i okres ak ty w n o ści często p rz e ry w a ją w iosenne b u rz e śnież­

ne, k tó re grożą zam rożeniem ro p u ch i uszkodzeniem złożonych ja j. Dość w ysoka te m p e ra tu ra w dzień (28—36°C) pow oduje w y sy ch an ie ok reso w y ch sta w ­ ków , k a łu ż i p ły tk ich stru m y k ó w , p o w sta jąc y ch z to ­ p niejącego śniegu.

P ierw szym i bud zący m i się z zim ow ego le ta rg u p ła ­ zam i są sam ce B u fo canorus, k tó re w ę d ru ją n a czub­

k a c h palców do tw orzących się k ału ż przez ogrom ne połacie śniegu. Jeżeli osiągną chociażby p ły tk ą k a ­ łu żę n a s k r a ju to p niejącego w w iosennym słońcu śniegu, sy g n a liz u ją rozpoczęcie sezcnu rozrodczego m elodyjnym try le m (stąd w yw odzi się nazw a g a tu n ­ kow a). O sobniki tego g a tu n k u p e rm a n e n tn ie p o d ej­

m u ją ryzyko w celu osiągnięcia sukcesu rozrodczego, n a ra ż a ją c się n a zam arznięcie lu b pożarcie przez d r a ­ p ieżniki w czasie w ędrów ki do sta w k u . N iezw ykle in te re su ją c a je s t sta le zm ien iająca się liczebność po ­ pu lacji, zm iany w pro p o rcji płci oraz przyczyny ty c h zm ian.

B adania prow adzone przez C ynthię K . S h erm an i M a rtin a L. M ortona przez 6 la t n a te re n ie Y ose­

m ite N ational P a rk w Tioga P ass p rzyniosły odpo­

w iedź n a w iele p y ta ń dotyczących biologii ro zrodu i przeżyw ania osobników w ciężkich w a ru n k a c h n a ty m obszarze.

B u fo canorus c h a ra k te ry z u je się dym orfizm em płcio­

w ym , k tó ry dotyczy w ielkości i ubarw ien ia. D ojrza­

łe sam ice (6,86 cm, 19,9 g) są nieco w iększe niż sam ce (6,60 cm, 14,2 g). Zróżnicow anie w u b arw ie n iu je st bard zo silnie zaznaczone. Sam ce są oliw kow o-zielone, n a grzbiecie i nogach w y stę p u ją słabo w idoczne ciem ­ n e plam ki, podczas gdy sam ice są szare lu b ciem no­

brązow e, p o k ry te w y ra źn ie k o n tra stu ją c y m i z tłe m ciem n y m i p la m a m i n a grzbiecie. Z jaw isko to, o k re ­ ślan e m ia n em d ic h ro m aty z m u płciowego, je st rzad k o sp o ty k a n e w śró d płazów bezogoniastych (A n u ra ); w A m ery ce P łn. B. canorus je st n a jb a rd z ie j zróżnico­

w an y m g a tu n k ie m w ty m rzędzie. T ru d n o w y jaśn ić przystosow aw cze znaczenie tego zjaw iska. S u g eru je się, że tego ro d z a ju u b arw ie n ie je st k ry p ty cz n e i po­

zw ala lepiej sch ro n ić się p rzed drapieżnikam i. Sam ce w ięcej czasu sp ę d za ją w sta w k u i są m n iej w idocz­

n e n a tle błotnistego dna, n a to m ia st sam ice częściej p rze b y w a ją n a sk a ła c h p o k ry ty c h poro stam i, gdzie ze w zględu n a sw oje u b arw ie n ie są p raw ie n ie w i­

doczne.

C ykl roczny ro p u ch B. canorus p rze d staw ia się n a ­ stę p u ją co . S ta n le ta rg u (h ibernacji) tr w a od p o czątk u p aź d ziern ik a do ko ń ca m a ja lu b początku czerw ca.

Ja k o m iejsce zim ow ego le ta rg u ro p u ch y w y k o rz y stu ­ ją niezam ieszk ałe n o ry gryzoni lu b szczeliny m iędzy k o rz e n ia m i krzew ów . W iosną, zaraz po sto p n ien iu śniegu, w y n u rz a ją się n a pow ierzchnię ziem i i w y ­ g rz e w a ją w słońcu, aby podw yższyć te m p e ra tu rę cia­

ła i zw iększyć aktyw ność. J e s t to szczególnie w ażne dla odbycia ja k najszybciej podróży do sta w k u , po ­ przez p o k ry te śniegiem łąki, k tó ry c h szerokość p rz e ­ k ra c z a n ie je d n o k ro tn ie 300 m. W ędrów ka je st n ie ­ bezpieczna z dw óch pow odów . P o pierw sze, osobniki są w yek sp o n o w an e n a b ia ły m tle, nie m a ją się gdzie u k ry ć i sta n o w ią ła tw y łu p dla p ta sic h d rap ie żn i­

ków . P o drugie, m ogą zam arznąć, gdy nie sta rc zy im sił n a szybkie d o ta rc ie do godow iska.

N a jp ie rw do sta w k u przychodzą sam ce. Chociaż se ­ zon rozrodczy trw a d la nich 5 tygodni, to poszczegól­

n e osobniki z re g u ły p rze b y w a ją w sta w k u ok. 1—2 tygodnie. S am ice sk ła d a ją ja ja jednorazow o i za raz po złożeniu ja j, czyli po 1—2 dniach w ychodzą ze sta w k u , pom im o że całkow ity okres p rzeb y w an ia dla sam ic w yn o si od 2—4 tygodni. W iększość p a r k o ja rz y

I. OKŁA DK A CZA SO PISM A „NA TU RĘ" (nr 5958) p rze d sta w ia ją c a tr a n s k ry p ty z p otencjalnego nowego g en u hom eotycznego (białe p u n k ty ) w zarodku m uszki owocowej. R e p ro d u k c ja za zgodą „N a tu rę”, t. 308.

© 1984 M acm illan J o u rn a ls L im ited

II. JASZCZURKAZWINKALacerta agilis. Fot.J.Plotkowiak