Urceolariidae z ryb Czechosłowacji

'V'/IADOMO$CJ PARAZYTOLOGICZNE T. Vl!, NR 4/5/6, 19fil

URCEOLARIIDAE Z RYB

CZECHOSŁOWACJI

JIRl LOM

Zakład

Protozoologii Akademii Nauk, Praga

Sprawa

badań

nad pierwotniakami z rodziny Urceolariidae,

żyjącymi

u ryb

słodkowodnych, stała się

w ostatnich czasach wielce aktualna;

była

to bowiem jedyna grupa

pasożytów

rybich w dotychczasowych badaniach

zupełnie

pomijana, pomimo teoretycznego i praktycznego znaczenia jej przedstawicieli , znanych jako sprawcy

śnięć

ryb. Do niedawna z r yb sklodkowodnych p r zytaczano tylko jeden gatunek Urceolariidae , a miano- wjcie Trichodina domerguei, który, notabene mimo

że był

znany od pól wieku, nie

został

dostatecznie

dokładnie

opisany. Jakkolwiek ostatnio t ej grnpie pierwotniaków

poświęcono

znowu

więcej

uwagi (Dogiel 1940, 1948; Raabe 1950 i in.), nie

doczekała się

ona systematycznego opracowa- nia.

Chciałbym

przeto

podać

krótki

przegląd

pierwotniaków z rodziny Urc eo lariidae

żyjących

u naszych ryb.

M e t o d a.

Przeszkodę

w opracowani:.l. tej grupy

stanowiło

dotych- c;,.as wielkie

podobieństwo

budowy

ciała

poszczególnych gatunków.

Stąd osiągnięcie postępu stało się możliwe

pod warunkiem wprowadzenia no- ,vych metod badania.

Ciało

pierwotniaka jest podobne do

płaskiego krąż­

ka, na którego oralnej powierzchni znajduje

się

spirala

dogębowa,

wio-

dąca

w

głąb

lejkowatego cytostomu;

powierzchnię aboralną

stanowi oto- czona 2-3

wieńcami rzęsek

tarcza chwytna ze skomplikowanymi orga- nellami,

nadającymi stalą charakterystyczną postać

komórce. Dostrze- rzenie morfologicznych

szczegółów

tarczy chwytnej i stworzenie w ten sposób podstawy dla pewnej systematyki tych pierwotniaków

stało się możliwe

po wprowadzeniu do

badań

morfologicznych metody impreg- nacji

według

Kleina, zastosowanej dla tych celów po raz pierwszy przez Raabego (1950). Biometryczna ocena rozmiarów organelli

pasożyta

(Faure- -Fremiet 1943), ich pomiary,

są

sposobami przydatnymi, ale tylko jako

dopełnienie

innych, a nie jako

główne

kryterium. Albowiem

często

ga- tunki morfologicznie

zupełnie różne wykazują

daleko

idące zgodności

biometryczne.

Ponieważ pasożyty opuszczają żywiciela

w krótkim czasie pu jego

śmierci, materiału należy poszukiwać

tylko na rybach

żywych.

R eferat

wygłoszony

n a VII

Zjeździe

P~P. Olsztyn-Kortowo, 11-14 VI 1961.

URCEOLARIIDAE Z RYB CSRS

828

najlepiej na m1eJscu w terenie lub w laboratorium po dowiezieniu na

żywo

ryb w wodzie pobranej z danego zbiornika.

W y n i ki. Systematycznie przejrzano przedstawicieli 33 gatunków ichtiofauny

Czechosłowacji,

nie

stwierdzając obecności pasożyta

u 7 ga- tunków.

Należy

jednak

przyjąć, że

niestwie1,dzenie

zarażenia może być następstwem

zbadania niedostatecznej

ilości

osobników. Zanotowano 13 gatunków Vrceolariidae oraz 6 form tych gatunków. Większość z nich

musiała zostać

oznaczona jako nowe.

U naszych ryb

najczęściej występuje

rodzaj Trichodina. Jego spirala

dogębowa składa się

z dwu pasm

rzęsek,

jest

lewoskrętna

i t w::irzy , z grubsza

licząc, półtora skrętu

przed

osiągnięciem

peristomu, i

tyleż

samo w nim. Elementy szkieletowe,

tworzące

wieniec podporowy tarczy chwytnej,

składają się

z trzech

członów:

kolca,

stożka środkowego

i

ło­

patki. Trichodina domerguei - w

pojęciu

Raabego (1958) - ma w

środku

tarczy chwytnej

wyraźne

pole i jest u nas zych ryb reprezentowana jako populacje Trichodina domerguei f. acuta. Występuje na skórze, rzadko na skrzelach 5 gatunków ryb: Cyprinus carpio, P erca flu v iatilis, Lucioperca lucioperca , Leucaspius delineatus, Rhodeus sericeus.

Na skórze Tinca tinca i Nemachilus barbatulus stwierdzo no

występo­

wanie innej formy tego gatunku, a mianowicie T. domerguei f. magna , o charakterystyczn ym

kształcie ząbka

i charakterystycznym polu

środ­

kowy m tarczy chwytnej oraz

ilości

i

wielkości

poszczególnych jej ele- mentów. Znaleziona na skórze szczupaka forma tego gat:.mku

została

opi- sana jako T. domerguei .f. esocis ; charakteryzuje ją ciemne pole środkowe

i inny

kształt ząbków.

T . nigra Lom 1960 odznacza

się głównie

czarno

impregnującym się

polem

środkowym

tarczy chwytnej.

Obecność

jej stwierdzono u 8 ga- tunków ryb: Cyprinus carpio, Scardinius erythrophtalmus, Abramis brama, Perca .fluviatilis, Tinca tinca, Alburnus alburnus, Leuciscus ce- phalus. Z reguły występuje na skórze, rzadko na skrzelach.

Na skórze

kiełbia

(Gobio gobio)

występuje

Trichodina nigra f. gobii

różniąca się kształtem ząbków. Podobnie na skrzelach śliza (Nemachilus barbatulus występuje T. nigra f. nemachilii, na skrzelach kózki (Cobitis taenia) T. nigra f. cobitis.

Specyficzna dla karasia jest

występująca

na skórze tej ryby T. reticu- lata o tarczy chwytnej podzie lonej na drobne pólka.

Najbardziej godne uwagi

są

dwa gatunki znalezione tylko na skrze- lach Phoxinus lae vis. Pierwsza T. janovice posiada 41-43 ząbki, tj. ilość,

która u ektopasożytniczych postaci Trichodina zbliża się do maksymalnej (po T. multidentata Suzuki). Druga T. intermedia stanowi jakby

przejś­

cie do gatunków grupy Trichodinella, a to ze

względu

na

kształt ząbków

i spirali dogębowej opisującej znacznie mniej aniżeli 360°.

J. LOM

Z grupy postaci

pasożytujących wewnątrz

organizmu znaleziono w

Czechosłowacji

4 gatunki. Pierwszy, opisany przez Vojtka 1957 jako T. alburni, nie

był

jeszcze przeze mnie

bliżej

badany i nie

mogę

nic po-

wiedzieć

o

wyglądzie

tego

pasożyta

po impregnacji. Drugi to T. urinaria Dogiel 1940 z pęcherza moczowego Perca fluviatilis. Jego pozycja w

obrę­

bie rodzaju Trichodina nie jest jeszcze definitywnie ustalona. Podobnie jak T. polycirrha Lom 1960 z

^pęcherza

moczowego R u tilus rutilus ma silnie

wywinięte

velum i rzęski brzeżne. Wreszcie ostatni gatunek, który

mieliśmy okazję badać

niedawno, to

pasożyt

dróg moczowy ch P h:rcinu s laevis. Spirala dogę bowa tego pas ożyta opisuje pełnych 200°, co prze- mawia za jego

przynależnością

do rodzaju Tripartiella.

Wyłącznie

na skrzelach

żyje

ponadto u naszych ryb morfologicznie i biologicznie jednolita grupa , charakterystyczna przede wszystkim

kształ­

t em spirali do gębo wej. Jest ona krótka, bo opisuje tylko 180° - 270' . a na-

stępnie po

wejściu

do peristomu wytwarza jeszcze

^3/4 skrętu,

zanim

zakończy

się

w cytostomie. Przy małych rozmiarach tarczy chwytnej impregnacja nie zawsze

się

udaje, natomiast

często powstają

artefakty.

Ząbki są nawzajem w siebie wklinowane nie tylko swymi

śro

dkowymi .

stożkowatymi członami

jak w rodzaju Trichodina, ale i odnogami

łopa­

tek, które

wchodzą

w

odpowiadające

im

wcięcia poprzedzających ząb­

ków. Jak

można sądzić

na podstawie budowy tych ostatnich, mamy tu do czynienia z dwoma rodzajami: pierwszy - Triparticlla ma

ząbki

zbu- dowane z trzech elementów podobnie jak Tri chodina, dr ugi -- Tri- chodinella zamiast

wewnętrznej części ząbka

ma tylko

jakiś

szcz1-1tek o kształcie uszka. Ten dngi rodzaj dzieli się na dwa podrndzaje:

właściwy

Trichodinella sensu stricto i Fol-iella. U podrodzaju Trichodine lla jest tylko jeden wyrostek wklinowany na

łopatce ząb

ka, a u Foliella

są

dwa takie wyrostki.

Najczęstszym

z rodzaju Tripartiella jest gatunek T. co piosa, u któr ego kolec i łopatka są skierowane

skośnie

ku

tyłowi.

Żyje na skrzelach 8 ga- tunków ryb (Rhodeus sericeus, Rutilus rutilus, Phoxinus laevi s, Cobitis taenia, Leuciscus cephalus, Alburnus alburnus, Leucaspius delineatus, Blicca bjorkna). Wyłącznie u Gobio gobio była znaleziona form a opisana jako Tripartiella copiosa f. gobii,

wyróżniająca się

tym ,

że

wklinowany wyrostek

łopatki

jest bardzo gruby.

Na skrzelach strzebli stwierdzono gatunek Tripartiella lata n. sp., u któ- rego wyrostki

łopatek są

szerokie,

rozdęte

i

wchodzą

w siebie w sposób taki jak

środkowe człony ząbków.

Tripartiella incissa ma kolec i łopatki pros topadle do środkowych

części.

W niektórych populacjach

łopatka

bywa z przodu

wycięta, tworzą:::

coś w rodzaju kolca. Gatunek ten występuje na skr zelach Nernachilus

t ''.

•

, ~

Wszystkie ryciny

przedstawiają zdjęcia

mikroskopowe (pod immersj<l) tarcz chwytnych

orzęsków

z rodziny Urceolariidae , uwidoczni onych

metodą

impregnacji wg Kleina:

1 - Nowy ga iun'ek Trichodinella

(?)

z dróg m oczowych Phoxinus laevis.

2 - Trichodina intermedia Lom 1960.

3 - Trichodina 4 - Trichodina 5 - Trichodina

nigra Lom 1960.

domerguei f . acu ta Lom

l!WO.

janovice Lom 1960.

ret iculata Hirschmann et Parts ch 1954.

7 - TrichodineUa epizootica (Raabe 1960).

6 - Trichodina

B -

Triparti ella lata n . sp.

9 -

Tripartiella copiosa Lom 1959.

10 - Foliella su btilis L om 1959.

11 -

Tripar tie !la incissa Lom 1959.

12 - Trichodina urinaria Dogiel 1940.

URCEOLARIIDAE Z RYB CSRS

825

barbatulus, Gobio gobio , Phoxinus laevis i rzadziej na skrzelach Rutilus rutilus.

Rodzaj Trichodinella ma jeden gatunek - T . epizootica, który wy-

stępuje

regularnie u P erca fluviatilis , Acerina cernua, Lota lota, oraz na Esox lucius, Lucioperca lucioperca, Misgurnus fossilis, Barbus barbus.

Różnice

stwierdzane

pomiędzy

populacjami z poszczególnych gatunków

żywicieli są

tak niewielkie,

że należy

je wszystkie

zaliczyć

do jednego gatunku Tri chodinella epizootica.

J edyny gatunek podrodzaju Foliella - F. subtilis

występuje

stale na skrzelach Cyprinus carpio, Tinca tinca, Carassius carassius i Blicca b_ jórkna.

S e z o n o w e z m i a n y w w y s t

ę

p o w a n i u n a r y b a c h. Za-

rażenie

przez Urceolariidae

zależy

przede wszystkim od stanu fizjolo- gicznego ryby. Trichodiny w

odróżnieniu

od przypadków innych epizoocji

są

ze swym

żywicielem

bardzo

ściśle związane.

Ryba

osłabiona bądź

to niedostatkiem pokarmu,

bądź

to niedostatkiem tlenu czy innymi szko- dliwymi czynni'kami ulega łatwo zarażeniu. O tym pamiętać należy

zwłaszcza

wtedy, gdy

złowione

ry<by,

wykazujące

nawet bardzo

słabe zarażenie, zostają

umieszczone w ciasnym zbiorniku. W

większości

przy- padków dochodzi do masowego

namnożenia

trichodin, po czym

następuje

zmniejszenie ich

ilości aż

do

zupełnego zniknięcia.

Umieszczenie ryb w

małym

zbiorniku

wpływa

na nie niekorzystnie i

stąd

pochodzi za- ostrzenie infekcji. Po pewnym czasie organizm

żywiciela

adaptuje

się

do nowych warunków i zwalcza infekcję. Związana ze stanem ryb dyna- mika

występowania pasożyta, wyraźna zwłaszcza

u gatunków

żyjących

na skórze,

była

przez nas obserw owana w

ciągu

roku.

Inwazję pasożyta

stwierdza

się najczęściej już

na

początku

roku w okresie do lutego, mar- ca i

częściowo

kwietnia. Ryby w tym czasie

są osłabione

w wyniku

odrętwienia

zimowego, niska temperatura natomiast nie zawsze

wpływa hamująco

na

rozmnażanie się pasożyta.

W dalszych

miesiącach, jeśli,

jak normalnie to bywa, ryby

wrócą

do odpowiedniej kondycji, inwazja

słabnie i zanika, utrzymując się na minimalnym poziomie do następnej

zimy. Od tej „zasady" istnieje szereg wyjątków; np. w niektórych zbior- nikach nie stwierdza

się zwiększenia

inwazji i

zimą,

natomiast, odwrotnie, w innych

istnieją

w okresie letnim warunki

sprzyjające

rozwojowi paso-

żyta,

jak np.

duże

skupienie ryb przy

małej ilości

pokarmu. Taki stan

może zaistnieć u wycieru gromadzącego się w zatokach rzek.

U Urceolariidae żyjących na skrzelach ryb sprawa nie jest tak prosta.

Np. Trichodina nigra f . cobitis, czy T. nigra f. nemachili jest powszechnie stwierdzana

także

w lecie. Podobnie jest z przedstawicielami rodzajów Trichodinella i Tripartiella. Trichodinella epiz ootica występuje u okonia na wszystkich badanych stanowiskach w

ciągu całego

okresu wegetacyj-

Wiadomości Parazytologiczne z. 4, 5, 6

12

,J. LOM

nego. Nie

można więc przypuszczać,

aby

działały

tu

jakieś

warunki

usposa:biające

do inwazji. Jak

się

wydaje, ten stan rzec zy

należy tłuma­

czyć

tym,

że pasożyty

na skrzelach

podlegają działaniu

innych czynników

aniżeli pasożyty żyjące

na skórze.

Oczywiście

to, co

było

powiedziane na temat roli

osłabienia

ryb dla inwazji trichodin, ma

także

i tu zasto- sowanie.

S p e c y f i c z n o

ś ć.

Za

całkowicie

specyficzne

należy uznać

gatunki

pasożytujące wewnątrz

organizmu, jako

związane

z jednym

żywicielem.

Dalszy

stopień stanowią

przypadki , w których mimo istnienia specyficz- nego

żywiciela pasoży,ty można stwierdzić także

i u innych gatunków ryb z tym,

że

nie

występują

one u tych drugich w

ilościach większych,

nie

^znajdując

dla siebi e odpowiednich do rozwoju warunków. Prze-

chodzą

na nie tylko przy

ścisłym

wzajemnym kontakcie. Za tak specy- ficzne

należy uznać:

Trichodina reticulata (Carassius carassius), T. do- merguei f. es o cis (Esox lucius) , Tripartiella lata {Phoxinus lae vis) i dalej prawdopodobnie Trichodina nigra f. cobitidis , T. nigra f. gobii, T. janovice, T. intermedia. Ich

żywiciele mogą się

przy tym

zachowywać różnie.

Na niektórych np. Carassius carassius stwierdza

się

tylko rzadko inny gatunek

pasożyta

np. T. nigra, u innych natomiast obok specyficznego gatunku

występują także

i inne. (Np. u Phoxinus lae vis nie

występują

tylko Tri- chodina lata i T. incissa).

Niektóre gatunki

pasożyta występują

na dwu

żywicielach

(Trichodina d.omerguei f. magna), niektóre na licznych, wreszcie T . copiosa

aż

na 8

żywicielach. Występujące

na licznych

żywicielach wykazują największą zmienność,

jak

świadczą

o tym ich

kształty.

Z

ekologiczną

przystosowal-

nością łączy się

zjawisko

występowania

trichodin na kijankach. O tym,

że

chodzi tu o gatunki z ryb,

mogliśmy się przekonać wykonując

po prostu

próbę

przeniesienia trichodin z

zarażonych

w warunkach natural- nych kijanek na ryby, i odwrotnie. Kijanki

wylęgają się

prawie w tym okresie roku, kiedy warunki

życia

dla trichodin na ich

żywicielach stają się

mniej dogodne,

aniżeli były zimą;

wobec tego

przewędrowują wodą

na !kijanki,

znajdując

na ich skórze i skrzelach dogodniejsze warunki do

rozmnażania. Stąd można stwierdzić

u kijanek

obecność

Foliella subtilis i Tripartiella copiosa.

Dział

a n ie chorobotwórcze. Przy baI'dzo silnej inwazji skóra pokrywa

się

szarawym nalotem.

Składają się nań: duża ilość

wy- dzielonego

śluzu

oraz masy

pasożytów.

N a skrzelach w wyniku inwazji dochodzi do

zwiększonego

wydzielania

śluzu

oraz do

złuszczania nabłonka.

Śnięć nie stwierdza się u ryb wyrośniętych, natomiast zawsze jest na nie

narażony

wycier.

Da 1 s ze perspektywy. Badania nad Urceolariidae

są

zatem

w

początkach.

Trzeba

poddać

rewizji opis gatunków, w stosunku do któ-

URCEOLARIIDAE Z RYB CSRS

827

rych nie posługiwano się metodą impregnacji. Także dalszych badań

wymagają

triohodiny z europejskich r:yb

słodkowodnych.

Dalej powinny

być bliżej poznane czynniki, które mają wpływ na stan fizjologiczny ryb, które

obniżając rezystencję stwarzają

dogodne warunki dla

rozmnażania się pasożytów.

Z drugiej strony wiadomo,

że zły

stan ryby nie musi wcale nieuchronnie

prowadzić

do inwazji

pasożyta, niezależnie

od tego, czy jest on wynikiem wyczerpania organizmu, czy

jakiegoś

schorzenia.

Wielu obserwacji będzie wymagało poznanie nie znanych jeszcze sposobów przenoszenia

się endopasożytniczych

trichodin.

Rozstrzygnięcie

tych wszystkich

zagadnień będzie miało

zapewne

niemałe

znaczenie zarówno dla teorii, jak i dla praktyki.

Adres

autora:

Protozoologicka laborator CSAV Praha II, Vinicna 7. (CSRS)