Rozwój roślin zależny jest od wielu czynników głównie genetycznych ale także w znaczącym stopniu od uwarunkowań środowiska zewnętrznego. Jednym z najistotniejszych czynników środowiska jest wpływ światła słonecznego na rozwój roślin. Światło może być wykorzystane dwojako. Przede wszystkim jako źródło energii dzięki procesowi fotosyntezy ale także jako źródło informacji.
Fotosynteza to jeden z najważniejszych procesów biochemicznych zachodzących na Ziemi. Proces ten polega na produkcji związków organicznych z materii nieorganicznej przez komórki roślinne zawierające chlorofil, dzięki działaniu światła słonecznego. Substratami fotosyntezy są dwutlenek węgla i woda zaś
54. Analiza przeprowadzona na podstawie publikacji:
· Jan Kopcewicz, Stanisław Lewak, 2012, Fizjologia roślin
· Eldra P. Solomon, Linda R. Berg, Diana W. Martin, 2005, Biologia
· Michael Pawlyn, 2011, Bio-mimicry in architecture
· Sławomir Zagórski, 2010, Rozumne życie roślin
Ilustracja II_3_1 Fotosynteza
II
produktami węglowodany i tlen, pośrednimi efektami procesu są skrobia i sacharoza. Energię niezbędną w procesie dostarcza słońce a jego skutkiem jest utrzymujące się wysokie stężenie tlenu w atmosferze.
Kolejnym efektem procesu jest narastająca masa materii organicznej. Fotosynteza składa się z dwóch zachodzących równocześnie faz. W pierwszej zwanej „jasną” energia światła jest absorbowana i wiązana w postaci energii wiązań chemicznych. Produktem ubocznym tej fazy jest tlen. W drugiej fazie „ciemnej”
energia związków chemicznych wykorzystywana jest do syntezy związków organicznych. Z całego wid-ma światła słonecznego docierającego do Ziemi rośliny wykorzystują jedynie niewielką część ok. 4 - 5%.
Natomiast sam proces przemiany światła na wiązania chemiczne odbywa się z ok. 20% sprawnością.
Natężenie światła jest czynnikiem niezwykle zmiennym zależnym od pory roku, dnia, strefy klimatycz-nej. Natężenie światła może zmieniać się bardzo szybko w związku z zachmurzeniem, okresowym przy-słonięciem słońca. Także poszczególne fragmenty jednej rośliny mogą być wystawione na zróżnicowane promieniowanie. W przypadku drzew choćby ze względu na kształt ich koron, część liści będzie silnie oświetlona w momencie gdy inne pozostawać będą w cieniu. Wartość energii słonecznej zależna jest także od środowiska w którym żyją rośliny. Na dnie puszczy zbyt mała wartość docierającej energii może uniemożliwić proces fotosyntezy. W skrajnych przypadkach natężenie światła może być okresowo zbyt silne uszkadzając komórki roślin. W roślinach narażonych na działanie światła o zbyt dużej intensywności dochodzi do fotoinhibicji. Zjawisko to polega na zmniejszeniu wydajności fotosyntezy na skutek zbyt du-żej ilość światła. Silne nasłonecznienie uszkadza wtedy aparat fotosyntetyczny. Rośliny posiadają me-chanizmy adaptacji do natężenia światła, czasami jednak bywają one nieskuteczne lub niewystarczające.
Zjawisko fotoinhibicji jest odwracalne, po naprawie systemu fotosyntetyzującego roślina powraca do wcześniejszej wydajności fotosyntezy.
Zarówno zmienne czynniki środowiskowe jak i mechanizmy adaptacyjne mają ogromny wpływ na efek-tywność fotosyntezy. By uniezależnić się od zmiennych warunków natężenia światła oraz by ograniczać zniszczenia komórek fotosyntetyzujących, rośliny wykształciły szereg mechanizmów, które pozwalają na optymalizowanie przetwarzanie dostępnego światła słonecznego.
Rośliny wykorzystują światło jako źródło informacji. Zmiany, jego natężenia kierunku i ilości są dla nich istotnym czynnikiem pozwalającym na kształtowanie swojego rozwoju. Proces ten zwany fotomorfo-genezą, polega na dostosowywaniu funkcjonowania do warunków świetlnych otoczenia i jest niezależ-ny od fotosyntezy. Obserwujemy szereg bardzo różnorodniezależ-nych procesów i zachowań roślin. Mają one miejsce na różnych poziomach ich struktury. Od budowy komórkowej, poprzez różnego rodzaju procesy generujące ruch kończąc na strukturze fizycznej.
By światło mogło stać się źródłem informacji niezbędny jest wyspecjalizowany czujnik - barwnik zwa-ny fotoreceptorem. Pochłaniając światło ulega wzbudzeniu uruchamiając serię procesów zakończozwa-nych reakcją fotomorfogetyczną lub ruchową. Istnieją wyspecjalizowane rodzaje fotoreceptorów odpowiada-jące wyspecjalizowanym funkcjom. Są to fitochromy, kryptochromy i fototropiny. Każdy z nich kontroluje rozwój rośliny indywidualnie lub we współpracy z pozostałymi fotoreceptorami. Fitochromy odpowia-dają reakcją na działanie światła podczerwonego. Rośliny wykorzystują fitochromy do określenia czasu dnia i nocy, określenia okresu kwitnienia. Fitochrom odpowiada także za kiełkowanie roślin, wzrost sie-wek, a także wielkość i kształt liści.
Kryptochromy oraz fototropiny działają natomiast w świetle krótkofalowym, niebieskim i nadfiolecie.
Kryptochromy odpowiadają za reakcje wzrostowe roślin, kiełkowanie, elongację, fotoperiodyzm. Nazwa fototropin związana jest z ich główną funkcją, kontrolują bowiem w proces fototropizmu. Polega on na wyginaniu się rośliny w stronę światłą w celu zwiększenie wydajności fotosyntezy. Poza tym fototro-piny odpowiadają w roślinie za ruchy chloroplastów w celu odpowiedniej reakcji na natężenie świtała.
Kontrolują także otwieranie aparatów szparkowych i rozwój blaszki liściowej.
II
Dzięki fotoreceptorom roślina wykorzystywać może informacje wynikające z ilości, kierunku, natężenia docierającego do niej światła. Większość reakcji roślin na nadmiar lub niedobór światła związany jest z ruchem. Ruchy te występują w granicach, komórek jaki i w obrębie całej rośliny.
Do najbardziej znanych należy zjawisko heliotropizmu. Niektóre gatunki roślin mają zdolność do zmiany położenia liści, zależnie od kierunku i kąta padania światła. U roślin tego typu liście wędrują za podążającą po nieboskłonie tarczą słońca. Powierzchnia liści zorientowana jest dzięki temu zawsze prostopadle do kierunku padania promieni świetlnych. Umożliwia to maksymalną absorpcję światła.
Podobnie objawia się zjawisko fototropizmu będące jednym z najważniejszych bodźców środowisko-wych. Nierównomiernie oświetlona roślina wygina się w sposób umożliwiający optymalne, równo-mierne naświetlenie. Wyginanie możliwe jest dzięki mechanizmowi różnicowania szybkości narastania komórek organów rośliny. Szybciej narastają komórki po stronie przeciwnej do dominującego kierunku padającego światła. Dzięki temu roślina stopniowo pochyla się w kierunku jego źródła. Fototropizm powodowany jest nierównomiernym rozmieszczeniem auksyn. Po stronie naświetlonej ich stężenie jest niskie a strona zacieniana gromadzi je w większym stopniu. Fototropizm może mieć charakter dodatni i ujemny. Oznacza to, że komórki rośliny potrzebujące większej ilości światła będą kierować się do jego źródła. Natomiast części rośliny potrzebujące ochrony przed słońcem kierować się będą w stronę przeciwną.
Ruchy roślin niezwiązane z kierunkiem bodźca nazywamy nastiami. Zwykle są to ruchy związane z natę-żeniem jakiegoś czynnika. Przykładowo liście bądź kwiaty rośliny mogą otwierać się i zamykać w odpo-wiedzi na natężenie światła. Jednym z przykładów nastii są fotonastie - ruchy wywołane intensywnoś-cią światła. Są to na przykład ruchy zamykające i otwierające komórki szparkowe. Epinastie i hiponastie to ruchy nastyczne związane z otwieraniem i zamykaniem kwiatów.
Ilustracja II_3_2
Heliotropizm / Fototropizm [YouTube]
II
Swobodne ruchy w przestrzeni ukierunkowane bodźcami chemicznymi czy świetlnymi to taksje. Taksja od-bywa się w kierunku działania bodźca jak i w kierunku przeciwnym do jego działania. W omawianym kon-tekście najbardziej interesujące są fototaksje czyli ruchy mające na celu poprawę warunków
oświetlenio-wych rośliny. Wyróżniamy także fototaksje ujemne gdy roślina ucieka przed zbyt silnym natężeniem światła.
Tropizmy, nastie i taksje związane są wrażliwością rośliny na jakiś pobudzający je czynnik. Zupełnie Innym ruchem roślin będą ruchy autonomiczne niezależne od działania bodźców zewnętrznych. Ruchy
autono-Ilustracja II_3_3 Nastie
[http://botit.botany.wisc.edu]
Ilustracja II_3_4 Ruchy nutacyjne [fot. Bill Vriesema]
II
miczne nie są reakcją rośliny na bodźce zewnętrzne, lecz są wynikiem różnych procesów zachodzących w organizmie rośliny, które niejednokrotnie mają charakter rytmiczny. Ruchy takie zachodzą np. wskutek nierównomiernego wzrostu organu. Najbardziej znaną formą ruchów autonomicznych są ruchy nutacyj-ne. Wiele roślin w okresie wzrostu wykonuje rytmiczne ruchy nutacyjne kołowe lub wahadłowe. Ruchy te związane są z poszukiwaniem przez roślinę optymalnego oświetlenia. Umożliwia je nierównomierny wzrost tkanki poszczególnych organów. Jednym z najbardziej charakterystycznych ruchów nutacyjnych jest owijanie się łodygi rośliny wokół podpór. Ruchy nutacyjne umożliwiają znalezienie podpory a na-stępnie stymulują owijanie się wokół niej. Wszytko to oczywiście w poszukiwaniu optymalnej pozycji do pozyskiwania energii światła słonecznego.
Obserwujemy także ruchy roślin w zupełnie innej skali. Wiele gatunków roślin dostosowuje się bowiem do bieżących warunków nasłonecznienia poprzez przemieszczanie chloroplastów wewnątrz komórki.
Choroplasty to komórki zawierające zielone barwniki - chlorofile pochłaniające energię światła słoneczne-go w procesie fotosyntezy. To w chloroplastach dzięki energii słonecznej dochodzi do przemiany dwutlen-ku węgla oraz wody w glukozę i tlen. W zależności od siły natężenia światła chloroplasty mają zdolność przemieszczania się wewnątrz ścian komórki. Przy dużym natężeniu oświetlenia chloroplasty ustawiają się równolegle do jego kierunku. Tym samym zmniejszając powierzchnię aktywną. Gdy oświetlenie jest znikome w celu zapewnienia odpowiedniej ilości energii z fotosyntezy chloroplasty ustawiają się prosto-padle do kierunku padania promieni słonecznych zwiększając tym samym ilość pochłanianego światła.
Zwiększanie potencjału pozyskiwania energii słonecznej widoczne jest także w strukturze roślin.
Objawia się ona już w komórkowej budowie pędów a skutkuje zaprogramowanym kształtem rośliny wspomagającym pochłanianie światła. Pędy roślin oraz ich korzenie rozwijają się z niewielkich ośrodków merystematycznych umiejscowionych na szczycie każdego z nich. Wierzchołek pędu ma możliwość od-twarzania podobnych sobie komórek jak i sterowania procesem swojego rozwoju. Merystem wierzchoł-kowy wyraźnie oddzielony jest już w nasieniu rośliny. Jest autonomicznym centrum rozwoju, w którym
Ilustracja II_3_5
Ruch chloroplastów [YouTube]
II
nieprzerwanie narastają kolejne komórki. Rozwijają się one w zawiązki liści w ściśle określonym szeregu zwanym filotaksją. Zależności przestrzenne między liśćmi, są charakterystyczne dla gatunku i uzależnio-ne wewnętrznie. Wzór ten jest niezwykle precyzyjny i ma swój początek w określouzależnio-nej budowie i sposobie narastania ośrodka merystematycznego. Mechanizm niezwykłej precyzyjności wyrastania liści z wierz-chołka merystemu nie jest do końca poznany.
Przyjmuje się ze istnieje szereg bodźców natury hormonalnej, stymulujących i hamujących rozwój kolejnego zarodka. Bodziec stymulujący, podążający za spiralną ontogenetyczną pozwala tworzyć się zalążkowi liścia. Każdy nowo powstały zalążek liścia hamuje natomiast powstanie kolejnego wo-kół siebie. Zatem kolejny nowy zarodek liścia wyrasta w najbliższym wolnym miejscu wierzchołka wzrostu nie zajętego jeszcze przez wcześniejszy zarodek. W ten sposób powstaje charakterystyczny wzór narastania zarodków liści a wraz z ich rozwojem oraz wydłużaniem się łodyg budowana jest ty-powa struktura rośliny. Co niezwykle ważne wzór narastania zalążków liści pozwala na maksymalne możliwe upakowanie ich na merystemie przy jednoczesnym zapewnieniu w przyszłości uzyskania optymalnych możliwości oświetlenia liści. Czynnikiem, determinującym zależności przestrzen-ne między liśćmi jest optymalprzestrzen-ne wykorzystanie eprzestrzen-nergii słońca w tym dążenie do ograniczenia wzajemnego zacieniania.
Istnieje wiele charakterystycznych schematów wyrastania liści z łodyg i ich ułożenia względem siebie.
Schematy te zwane wzorem filotaktycznym mogą mieć rożny charakter skrętoległy, okółkowy, naprze-ciwległy, nakrzyżległy.
W ulistnieniu okółkowym z jednego węzła wyrasta więcej niż jeden liść. W zależności od ich ilości mówi-my o ulistnieniu okółkowym dwulistnym, trójlistnym, czterolistnym itd. Gdy dwulistne okółki wyrastają w kolejnych węzłach naprzeciw siebie jest to ulistnienie naprzeciwległe. Natomiast gdy w kolejnych wę-złach para liści obrócona jest o 90° mówimy o ulistnieniu nakrzyżległym.
Ilustracja II_3_6 Budowa merystemu [galleryhip.com]
II
Ciekawym przykładem wzoru filotaktycznego jest ulistnienie skrętoległe, helikalne. Występuje wów-czas gdy kolejne liście wyrastają w linii o kształcie helisy genetycznej. Układ liści można wtedy opi-sać kątem dywergencji związanym z odległościami między kolejnymi liśćmi. W przypadku wielu roślin kąt między kolejnymi liśćmi wynosi ok. 137°. Jest to tzw. złoty kąt, takie rozmieszenie liści związane z abstrakcyjną wartością kąta między nimi, umożliwia wyrastanie liści w taki sposób by ograniczyć wzajemne zacienianie. W układzie takim bowiem żaden liść nie wyrasta dokładnie nad wcześniejszym.
Co niezwykle intrygujące liczba wyrastających w spirali liści związana jest z zwykle z liczbami Fibonacciego ( 1,2,3,5,8,13,21 itd…)
W kontekście prowadzonych przez autora badań ważne jest także niedawne, niezwykle interesujące od-krycie prof. Stanisława Karpińskiego. Zmienia ono nasze rozumienie wykorzystania światła przez rośliny.
Rośliny ze względu na środowisko w którym żyją, swój kształt czy zmienność natężenia światła słonecznego otrzymują nierównomierne, zmienne naświetlenie. Niektóre z liści lub ich fragmenty są prze-cież zacieniane. W tym celu roślina przekazuje wewnątrz swych organów informację na temat wartości energii zaabsorbowanej w poszczególnych jej częściach. Można wyobrazić sobie sytuację w której jeden z liści wystawiony jest na silne działanie słońca a inny wewnątrz korony drzewa, światła nie otrzymuje w ogóle. Roślina informuje pozostałe swoje organy o tym ile energii zaabsorbowała jakie jego było natę-żenie a nawet czy było to światło wschodzącego czy zachodzącego słońca. Pomimo, iż wcześniej wie-dziano o tego typu zachowaniu, sądzono że informacja przekazywana jest hormonalnie. W toku najnow-szych badań udowodniono, iż potrafią one przekazywać między swoimi organami informacje o natężeniu światła i jego składzie spektralnym za pomocą sygnałów elektro-chemicznych. A zatem mają system przypominający do złudzenia system nerwowy u ludzi czy zwierząt. Bodźce świetlne, fotony zamieniane są na sygnały elektrofizjologiczne. Rozchodzą się one z szybkością ok. centymetr na sekundę a zatem
Ilustracja II_3_7 Wzory filotaktyczne [fot. Griffin Wiliams]
II
znacznie wolniej niż w systemie nerwowym zwierząt. Tempo to jest jednak wystarczające by pozwolić im adekwatnie reagować na zmieniającą się sytuację oświetleniową. O ile szybkość sygnału jest niewielka o tyle potencjały i amplituda przekazywanych sygnałów jest podobna do świata zwierzęcego. Profil infor-macji jest zmienny w zależności od długości fali świetlnej pozwalając na adekwatne reagowanie na różne długości fal docierającego do roślin światła. Przewodnikami sygnałów są komórki sąsiadujące z naczy-niami liści tzw. nerwami. A zatem określenie to nabiera zupełnie nowego znaczenia. Rośliny wykształ-ciły zdolność przeliczania energii zaabsorbowanych fotonów i przetwarzania tej informacji na określone procesy fizjologiczne przy pomocy sygnałów elektrochemicznych. Co więcej, rwypracowały specyficzną zdolność zapamiętywania, jakie reakcje są adekwatne do jakich bodźców świetlnych. W systemie tym nadwyżki zaabsorbowanej energii słonecznej służą roślinie do planowania jaka część pochłoniętej energii zostanie przeznaczona na wzrost a ile zostanie wypromieniowane w postaci ciepła czy fluorescencji.
Opisany powyżej proces oznacza, że rośliny mogą regulować efektywność procesu pozyskiwania światła, wykorzystując go w sposób najbardziej optymalny do przyrostu swych tkanek. Liście prowadzą „ożywiona dyskusję” między sobą o tym ile i gdzie energii zostało zaabsorbowane, ile z pochłoniętej energii należy
„wydalić”, wygasić. Co ciekawe na podstawie otrzymanych informacji każdy z liści może podjąć samo-dzielną decyzję o tym ile energii pochłonie czy wydali. A zatem można mówić nie tylko o przewodzeniu sygnałów systemem nerwowym ale także o uczeniu się i w pewnym sensie myśleniu. Co więcej udowod-niono, iż rośliny mogą informację o sposobie naświetlenia zapamiętywać wykorzystując ją wiele dni póź-niej. Zaobserwowano to badając odporność na choroby. Rośliny kumulują informacje zawarte w fotonach, przetwarzają je na informacje chemiczną a ta umożliwia im ochronę przed chorobami.
Powyższe dane można wprost odnieść do projektowanych, inteligentnych sieci przesyłowych. Obecnie istniejące sieci działają jednokierunkowo. Przesyłają energię od jednego dużego jej producenta do małych odbiorców. Ze względu na nowe technologie produkcji energii na własny użytek rozpoczęto prace nad tzw. Smart Grids. Polega to na łączeniu małych producentów energii tzw. prosumentów w sieć poprzez, którą energia może być wymieniana. Zakłada się przy tym produkcję energii z różnych źródeł odnawialnych
Ilustracja II_3_8 Pamięć roślin [Stanisław Karpiński]
II
jak fotowoltaika, elektrownie wiatrowe, biomasa. Przy braku bądź zmniejszeniu się produkcji z jednego źródła, zastępowane jest ono innym. W założeniu każdy będzie producentem energii na własny użytek.
Ewentualne nadwyżki zostaną użyte do ładowania akumulatorów elektrycznych samochodów, a pozo-stała część, sprzedawana, przesłana do inteligentnej sieci energetycznej. Przypomina to opisane powyżej działanie liści. Połączone w sieć wymieniają między sobą informacje. Gdzie jest energia związana z pro-mieniowaniem słonecznym. Czy należy ją produkować także w innych częściach sieci (dzięki innym liściom), czy też ze względu na duże nasłonecznienie należy wygaszać produkcję energii lub ją magazynować.