W stanie rozwiniętym cząsteczka służy jako matryca dla replikazy, dotyczy to zarówno pasożyta jak i replikazy (niska wartość 𝑙). W stanie zwiniętym (wy-soka wartość 𝑙) pasożyty są uznawane za nieaktywne, natomiast replikazy mają zdolność przeprowadzania reakcji replikacji.
Wartości obu parametrów zawierają się w zakresie od 0 do 1. Oba parametry w oczywisty sposób mają wpływ na tworzenie się kompleksów.
Podczas replikacji kopiowane właściwości matrycy mogą ulec niewielkiej zmia-nie na skutek procesu mutacji, którego częstość jest określona przez prawdopodobień-stwo mutacji (𝜇). Po replikacji kompleks dysocjuje pozostawiając nieskompleksowane cząsteczki. Kompleks może się także rozpaść zanim dojdzie do replikacji na skutek spontanicznego procesu dysocjacji, który jest zależny od powinowactwa cząsteczek do siebie. Ponadto cząsteczki R i P mogą się przemieszczać oraz ulegać rozpadowi.
Model RP został w tej sekcji ogólnie zdefiniowany za pomocą języka ML-Rules, który jest opartym o reguły językiem służącym do opisu złożonych modeli biologicz-nych oraz chemiczbiologicz-nych (Maus et al. 2011). Definicja została przedstawiona poniżej.
W tabeli 5.1 znajdują się oznaczenia zastosowane w definicji hipotezy Świata RNA.
𝐺(𝑥1, 𝑦1, 𝑛1)
𝐺(𝑥2, 𝑦2, 𝑛2)
Dyfuzja
+
+ 𝑠1 𝑠1
𝑠2 𝑠2
𝑅, 𝑃, 𝐶𝑅𝑅, 𝐶𝑅𝑃
𝑅, 𝑃, 𝐶𝑅𝑅, 𝐶𝑅𝑃 𝑛𝑏(𝑥1, 𝑦1, 𝑥2, 𝑦2),
𝑛2 < 𝑛𝑚𝑎𝑥 𝐷
𝐺(𝑥1, 𝑦1, 𝑛1− 1)
𝐺(𝑥2, 𝑦2, 𝑛2+ 1)
Tworzenie kompleksu RP
Tabela 5.1 Oznaczenia zastosowane w definicji hipotezy Świata RNA.
Parametr Opis
𝑅(𝑎𝑅, 𝑙𝑅); 𝑅 replikaza, cząsteczka o właściwościach katalitycznych; argumenty 𝑎𝑅 oraz 𝑙𝑅 wyrażają odpowiednio właściwe dla rozważanej cząsteczki repli-kazy powinowactwo do innej replirepli-kazy oraz prawdopodobieństwo, z jakim rozważana cząsteczka replikazy przebywa w stanie zwiniętym;
tam gdzie dany typ reakcji nie jest uzależniony od atrybutu 𝑎𝑅 lub 𝑙𝑅 ani zaistnienie reakcji nie wpływa na zmianę tych atrybutów, dla przejrzy-stości zastosowano zapis uproszczony 𝑅 oznaczający replikazę;
𝑃(𝑎𝑃, 𝑙𝑃,); 𝑃 pasożyt, cząsteczka o właściwościach matrycy; argumenty 𝑎𝑃 oraz 𝑙𝑃 wyrażają odpowiednio właściwe dla rozważanej cząsteczki pasożyta powinowactwo do replikazy oraz prawdopodobieństwo, z jakim rozwa-żana cząsteczka pasożyta przebywa w stanie zwiniętym; tam gdzie dany typ reakcji nie jest uzależniony od atrybutu 𝑎𝑃 lub 𝑙𝑃 ani zaistnienie re-akcji nie wpływa na zmianę tych atrybutów, dla przejrzystości zastoso-wano zapis uproszczony 𝑃 oznaczający pasożyta;
𝑎 powinowactwo cząsteczki do replikazy Rozpad
Parametr Opis
𝑙 prawdopodobieństwo, z jakim cząsteczka przebywa w stanie zwiniętym 𝐶𝑅(𝑎
𝑅,𝑙𝑅)𝑅(𝑎𝑅,𝑙𝑅);𝐶𝑅𝑅 kompleks utworzony przez dwie replikazy; tam gdzie dany typ reakcji jest uzależniony od atrybutów replikaz wchodzących w kompleks lub zaistnienie reakcji wpływa na zmianę tych atrybutów, zastosowano zapis rozszerzony obejmujący atrybuty replikaz, to jest 𝐶𝑅(𝑎
𝑅,𝑙𝑅)𝑅(𝑎𝑅,𝑙𝑅); tam gdzie dany typ reakcji nie jest uzależniony od atrybutów replikaz (𝑎𝑅 lub 𝑙𝑅) ani zaistnienie reakcji nie wpływa na zmianę tych atrybutów, dla przejrzystości zastosowano zapis uproszczony 𝐶𝑅𝑅 oznaczający kom-pleks dwóch replikaz;
𝐶𝑅(𝑎
𝑅,𝑙𝑅)𝑃(𝑎𝑃,𝑙𝑃); 𝐶𝑅𝑃 kompleks utworzony przez replikazę i pasożyta; tam gdzie dany typ re-akcji jest uzależniony od atrybutów replikazy lub pasożyta wchodzących w kompleks lub zaistnienie reakcji wpływa na zmianę tych atrybutów, zastosowano zapis rozszerzony obejmujący atrybuty replikazy oraz pa-sożyta, to jest 𝐶𝑅(𝑎
𝑅,𝑙𝑅)𝑃(𝑎𝑃,𝑙𝑃); tam gdzie dany typ reakcji nie jest uza-leżniony od atrybutów replikazy (𝑎𝑅 lub 𝑙𝑅) ani pasożyta (𝑎𝑃 lub 𝑙𝑃), ani zaistnienie reakcji nie wpływa na zmianę tych atrybutów, dla przejrzy-stości zastosowano zapis uproszczony 𝐶𝑅𝑃 oznaczający kompleks repli-kazy i pasożyta;
K stała szybkości replikacji
𝑑 stała rozpadu
𝐷 stała dyfuzji
𝐺(𝑥, 𝑦, 𝑛) przestrzeń reakcji wyznaczona przez współrzędne 𝑥, 𝑦, zawierająca 𝑛 cząsteczek
s pozostała zawartość roztworu rozważana część roztworu
𝑛 liczba cząsteczek w przestrzeni reakcji
𝑛𝑚𝑎𝑥 maksymalna liczba cząsteczek dopuszczalna w rozważanej części roz-tworu
𝑛𝑏(𝑥1, 𝑦1, 𝑥2, 𝑦2) przestrzeń znajdująca się w sąsiedztwie rozważanej przestrzeni reakcji 𝜔 zasoby potrzebne do replikacji
𝜇 prawdopodobieństwo mutacji
Przykładowo zdefiniowana w niniejszym rozdziale za pomocą języka ML-Rules dyfuzja opisuje sytuację, w której cząsteczka z wybranej przestrzeni reakcji 𝐺 opisanej współrzędnymi (𝑥1, 𝑦1) zawierającej 𝑛1 cząsteczek, przemieszcza się do przestrzeni 𝐺
opisanej współrzędnymi (𝑥2, 𝑦2) zawierającej 𝑛2 cząsteczek. Dyfuzji mogą podlegać zarówno cząsteczki typu pasożytniczego (𝑃), replikazy (𝑅), jak i kompleksy obu typów (𝐶𝑅𝑅, 𝐶𝑅𝑃). Przemieszczanie może odbywać się tylko pomiędzy takim częściami roz-tworu, które znajdują się w swoim sąsiedztwie, co wyrażone jest przez parametr 𝑛𝑏(𝑥1, 𝑦1, 𝑥2, 𝑦2). Ponadto, do dyfuzji dochodzi jedynie wtedy gdy nie jest przekroczo-na maksymalprzekroczo-na dopuszczalprzekroczo-na liczba cząsteczek w części roztworu, do której ma prze-mieścić się wybrana cząsteczka, a zatem gdy 𝑛2 < 𝑛𝑚𝑎𝑥. W wyniku dyfuzji, cząstecz-ka, która pierwotnie znajdowała się w przestrzeni 𝐺 o współrzędnych (𝑥1, 𝑦1), znajduje się w przestrzeni 𝐺 o współrzędnych (𝑥2, 𝑦2). Zmniejsza się zatem liczba cząsteczek w jednej przestrzeni, 𝐺(𝑥1, 𝑦1, 𝑛1− 1), liczb cząsteczek w drugiej przestrzeni natomiast ulega zwiększeniu, 𝐺(𝑥2, 𝑦2, 𝑛2+ 1). Pozostałe właściwości cząsteczek opisane atrybu-tami w wyniku dyfuzji pozostają bez zmian.
Model RP zdefiniowany w tej sekcji jest przykładem modelu selekcji wielopo-ziomowej typu 1, gdzie podmiotami są pojedyncze jednostki tworzące grupę.
Przedstawiony w poprzedniej sekcji ogólny model RP został zamodelowany za pomocą czterech właściwych dla analizy przejścia γ → δ metod, to jest ewolucyjnej teorii gier, równań różniczkowych, automatów komórkowych oraz systemów wieloa-gentowych. Rysunek 5.2 schematycznie przedstawia koncepcję rozwiązania problemu powstania życia na Ziemi na podstawie modelu RP. Na schemacie tym przedstawiono aspekty modelowanego zagadnienia, które pozwalają uwzględnić poszczególne metody oraz powiązania pomiędzy tymi metodami.