cząsteczek RNA w ramach hipotetycznego Świata RNA (Bresch et al. 1980; Szathmáry i Demeter 1987; Boerlijst i Hogeweg 1991a, b; Mccaskill et al. 2001; Szabó et al. 2002;
Takeuchi i Hogeweg 2009). Brak stabilności systemów opartych o równania różnicz-kowe, w tym również prezentowanego w niniejszej pracy doktorskiej systemu RP, jest spowodowany homogeniczną naturą modelu.
Model systemu oparty o automat komórkowy przedstawiony w niniejszej pracy doktorskiej (Rozdział 8) pozbawiony jest ograniczeń modeli opartych o równania róż-niczkowe. Model ten nie tylko wprost uwzględnia istnienie cząsteczek o charakterze pasożytniczym i mutacje jakim podlegają podczas replikacji, ale też wprost pozwala na modelowanie przestrzennych interakcji pomiędzy cząsteczkami. Podobny model analizowany był w pracach Paulien Hogweg oraz jej współpracowników (Boerlijst i Hogeweg 1991b; Takeuchi i Hogeweg 2009, 2012). Uzyskane w niniejszej pracy dok-torskiej wyniki dotyczące stabilności systemu złożonego z pasożytów i replikaz są zgodne z wynikami przedstawionymi przez grupę Paulien Hogeweg. Przestrzenna orga-nizacja pozwala na przetrwanie systemu złożonego z replikaz i pasożytów. Innymi sło-wy, możliwa jest ich stabilna koegzystencja jeśli w modelu uwzględniona jest struktura przestrzenna.
Model wykorzystujący systemy wieloagentowe przedstawiony również w niniejszej pracy doktorskiej (Rozdział 9) pozwolił na uwzględnienie bardziej reali-stycznych założeń dotyczących dyfuzji opartych o ruchy Browna cząsteczek. Dwuwy-miarowa przestrzeń modelowana zarówno przez automat komórkowy jak i systemy wie-loagentowe jest spójna z założeniem, że bliskość powierzchni minerałów wpływa ko-rzystnie na tworzenie się łańcuchów nukleotydowych (Ferris et al. 1996; Luther et al.
1998; Orgel 1998; von Kiedrowski i Szathmáry 2001). Gdy rozważana jest powierzch-nia minerałów, do modelowapowierzch-nia stosowana jest przestrzeń dwuwymiarowa. Uzyskane w ramach prac nad doktoratem wyniki potwierdzają postulowane przez innych autorów założenie, że istnienie przestrzennego aspektu analizowanego systemu pozwala na zachowanie stabilności systemu także w sensie ewolucyjnym. Pasożyty przestają być zagrożeniem dla systemu, przy założeniu że zjadliwość pasożytów jest początkowo na umiarkowanym poziomie.
Wzajemna zależność pomiędzy replikazami i pasożytami pozwala na przetrwanie systemu (stabilność na poziomie mikro) pomimo jego makroskopowej niestabilności spowodowanej przez współzawodnictwo pomiędzy replikazami a pasoży-tami. Jest to spowodowane przez dynamikę systemu wyrażoną przez powstawanie
me-zoskopowych bytów, fal powstających na skutek interakcji pomiędzy pasożytami a re-plikazami. W przypadku modelu opartego o automat komórkowy, fale te nazwano wę-drującymi falami (Takeuchi i Hogeweg 2009). Na skutek ciągłości przestrzeni w przypadku modelu opartego o systemy wieloagentowe i istnienia bardziej realistycz-nych założeń dotyczących dyfuzji (implementacja ruchów Browna), wędrujące fale w tym wypadku wyglądają bardziej jak wybuchy życia. W przypadku przestrzennych modeli RP mamy więc do czynienia z wielopoziomową selekcją.
W przypadku analizowanego systemu przestrzenne rozważanie problemu za-pewnia, że replikazy, które są w bezpośrednim sąsiedztwie, na skutek istnienia ograni-czonej dyfuzji, są często spokrewnione. Biorąc to pod uwagę, za przetrwanie replikaz w systemie odpowiedzialny jest dobór krewniaczy. Ograniczona dyfuzja spokrewnio-nych cząsteczek pozwala na zachowanie silnie altruistyczspokrewnio-nych replikaz. Jest to zgodne z postulatem, że silni altruiści aby przetrwać potrzebują preferencyjnego grupowania się gwarantującego zwiększenie interakcji w ramach grupy (Nunney 1985).
W kontekście omawiania stabilności systemu złożonego z replikaz i pasożytów warto wspomnieć jeszcze pracę Ma i Hu (Ma i Hu 2012), którzy przeprowadzili symu-lacje komputerowe w celu odpowiedzi na pytanie czy kooperacja pomiędzy funkcjonal-nymi cząsteczkami (rybozymami) na początkowych etapach ewolucji była możliwa.
Symulacja oparta była na siatkowym modelu Monte-Carlo z rozdzielczością na poziomie pojedynczych cząsteczek RNA i cząsteczek amfifilowych (kwasy tłusz-czowe). Wyniki ich eksperymentów pokazały, że możliwa jest nie tylko kooperacja ale także rozprzestrzenianie się różnych funkcjonalnych cząsteczek, które są korzystne z punktu widzenia różnych aspektów samoreplikacji. Co więcej cząsteczki te mogły przetrwać nawet jeśli były zagrożone przez istnienie cząsteczek o charakterze pasożyt-niczym. Jednak co bardziej interesujące, zwłaszcza w kontekście przedstawionych w niniejszej pracy doktorskiej wyników, pasożyty w miarę trwania symulacji przepro-wadzonych przez Ma i Hu wymierały, nawet jeśli służyły jako lepsza matryca niż czą-steczki funkcjonalne. Powód wymierania cząsteczek pasożytniczych nie był jednak ana-lizowany w ich pracy.
W badaniach zarówno Paulien Hogeweg i jej współpracowników (Boerlijst i Hogeweg 1991b; Takeuchi i Hogeweg 2009, 2012) oraz przeprowadzonych w ramach pracy nad niniejszym doktoratem zaobserwowane zostały zupełnie inne wyniki – paso-żyty były obecne w systemie nawet po długim czasie. Co więcej, nawet gdyby pasopaso-żyty nie były rozważane w systemie w sposób bezpośredni, w rzeczywistości, na skutek
nie-dokładnej replikacji, musiałyby się pojawić. Biorąc to pod uwagę wyniki przedstawione przez Ma i Hu (Ma i Hu 2012) są zastanawiające.
Mutacje są nieuniknione w przypadku replikacji cząsteczek RNA, w szczególności na początkowych stadiach świata RNA, gdy mechanizm korygujący błędnie wstawione nukleotydy nie był obecny. Założyć można zatem, że pasożyty zaw-sze były obecne w systemie powielających się cząsteczek RNA. Co więcej, ponieważ utrata zdolności katalitycznych jest dużo łatwiejsza niż utrata powinowactwa do replikaz, raz powstałe pasożyty byłyby powielane przez wiele pokoleń, co prowadzi-łoby do dalszej akumulacji mutacji. W ten sposób pasożyty mogą swobodnie eksploro-wać przestrzeń sekwencyjną na skutek czego, okazyjnie, odkryte mogą zostać nowe funkcje. Niektóre z tych funkcji mogłyby udostępniać korzyści dla systemu, i jeśli tak by się stało, być ulepszane przez ewolucję. Przykładowo mutant mógłby być nowym replikatorem, być może nawet sprawniejszym lub dokładniejszym niż dotychczasowy.
Mutant mógłby być też syntazą nukleotydową, która pozwoliłaby na sprawne tworzenie nukleotydów w wyniku reakcji katalizowanej przez rybozym, co byłoby wydajniejsze niż dotychczasowe reakcje oparte tylko o katalizatory mineralne czy też energię UV.
Jednak cząsteczki powstałe w wyniku mutacji mogłyby także odkryć zupełnie inne funkcje i stać się na przykład syntazą amififilową, która w wydajny sposób produ-kuje elementy błony protokomórkowej. Istnienie elementów amfifilowych, z samej ich natury, pozwoliłoby w sposób bezpośredni na kompartmentalizację systemu replikaz i pasożytów. W ten sposób otwarta zostałaby droga do jednej z najwcześniejszych głównych przemian ewolucyjnych, utworzenia protokomórki (Leigh 1995; Szathmáry 2015). Z teoretycznego punktu widzenia wprowadziłoby to też na scenę ewolucji życia zupełnie inny mechanizm selekcji, selekcję typu 2 (Szathmáry i Demeter 1987).
Gdyby natomiast mutacje doprowadziły do utworzenia cząsteczki wspomagają-cej tworzenie wiązań peptydowych, otwarta zostałaby droga dla istnienia translacji.
Scenariusz taki nie jest niemożliwy, ponieważ w 2000 roku opisany został najmniejszy odkryty obecnie trans-aminoacylator, w którym do pełnienia funkcji kluczową rolę od-grywa istnienie zaledwie 5 nukleotydów (Turk et al. 2010). Uprawdopodabnia to także przedstawioną w niniejszej pracy doktorskiej tezę, że ponieważ pasożyty ograniczają