Widok Przystosowania roślin do wzrostu na hałdach cynkowo-ołowiowych okolic Olkusza

M

W

Instytut Biologii Eksperymentalnej Roœlin Wydzia³ Biologii

Uniwersytet Warszawski

Miecznikowa 1, 02–096 Warszawa e-mail: wierzbicka@biol.uw.edu.pl

PRZYSTOSOWANIA ROŒLIN DO WZROSTU NA HA£DACH CYNKOWO-O£OWIOWYCH OKOLIC OLKUSZA

WPROWADZENIE Roœliny porastaj¹ce gleby, naturalnie

wzbo-gacone przez metale, od dawna budzi³y zainte-resowania botaników. Nawet, uzyska³y one od-rêbn¹ nazwê — „metalofity” — dla podkreœlenia wyj¹tkowoœci miejsc ich wystêpowania. Wy-stêpowania „przywi¹zanego” do gleb o wyso-kiej zawartoœci metali, a szczególnie cynku, o³owiu ale równie¿ i kadmu, miedzi, niklu. Opis takich szczególnych miejsc i ich roœlinno-œci na terenie Europy czytelnik mo¿e znaleŸæ w pracy np. ERNST’A (1974) lub w ksi¹¿ce J. SCHAW (red.) „Heavy metal tolerance in

plants: evolutionary aspects” (1990, CRC,

Flo-rida).

Na terenie Polski, obszar, w którym gleby wzbogacone s¹ przez cynk i o³ów, znajduje siê w okolicach Olkusza. Jest to obszar górniczej

eksploatacji rud cynkowo-o³owiowych. Teren zarówno wielowiekowej tradycji górnictwa i hutnictwa metali kolorowych, ale równie¿ te-ren, w którym gleby powierzchniowe, w spo-sób naturalny, maj¹ podwy¿szona iloœæ cynku, o³owiu i kadmu.

Bogat¹ historiê górnictwa tego terenu, jak i opis starych ha³d galmanowych (Ryc. 1), czy œwie¿ych usypisk, znajdzie Czytelnik w tym nu-merze „KOSMOSU” w artykule K. G RODZIÑ-SKIEJi G. SZAREK- £UKASZEWSKIEJ. My natomiast zajmiemy siê kilkoma gatunkami wystê-puj¹cymi na jednej z najstarszych ha³d tego te-renu. Na ha³dzie, na której zosta³ za³o¿ony (chy-ba jedyny w swoim rodzaju) teren ochronny szczególnie chronionym gatunkiem jest plesz-czotka górska, Biscutella laevigata (Ryc. 2). STARA HA£DA W BOLES£AWIU K/OLKUSZA

Niezwyk³y zestaw florystyczny starej ha³dy galmanowej (wiek ok. 100 lat) budzi zaintere-sowanie botaników od pocz¹tków ubieg³ego wieku (WÓYCICKI 1913). Uznano, ¿e ha³dy te poroœniête s¹ specyficzn¹ roœlinnoœci¹

galma-now¹ (Rys. 1) (DOBRZAÑSKA 1955, G RO-DZIÑSKA i wspó³aut. 2001).

Do gatunków dominuj¹cych na starej ha³dzie w Boles³awiu k/Olkusza nale¿¹ m.in. lepnica rozdêta (Silene vulgaris), goŸdzik

kar-Numer 2

(255)

Strony

139–150

tuzek (Dianthus carthusianorum) i pleszczot-ka górspleszczot-ka (Biscutella laevigata).

Ju¿ DOBRZAÑSKA (1955) zauwa¿y³a, ¿e te gatunki roœlin ró¿ni¹ siê swoimi cechami mor-fologicznymi od roœlin wystêpuj¹cych na gle-bach tzw. czystych. Jednak ci¹gle pozostawa³o zagadk¹, czy cechy te s¹ tylko reakcj¹ fenoty-pow¹, nastêpuj¹c¹ w odpowiedzi na trudne i specyficzne warunki panuj¹ce na ha³dzie gal-manowej, czy te¿ dosz³o ju¿ do wytworzenia zmian genotypowych i cechy przystosowaw-cze tych roœlin do wzrostu w trudnych

warun-kach panuj¹cych na ha³dzie zosta³y utrwalone genetycznie?

W Pracowni Œrodowiskowego Ska¿enia Ro-œlin, Wydzia³u Biologii UW od kilku lat szuka-my odpowiedzi na pytanie: czy u gatunków ro-œlin dominuj¹cych na ha³dzie nast¹pi³o trwa³e przystosowania do trudnych warunków pa-nuj¹cych na ha³dzie, czyli do warunków: braku wody, podwy¿szonej zawartoœci metali ciê-¿kich, braku niektórych sk³adników pokarmo-wych w pod³o¿u, bardzo silnego nas³onecznie-nia (insolacji) i silnych wiatrów. A wiêc do

wa-Ryc. 2. Pleszczotka górska (Biscutella laevigata) — charakterystyczny owoc (³uszczynka). G³ówna ce-cha systematyczna odró¿niaj¹ca ten gatunek od gatunków pokrewnych.

Ryc. 1. Stara ha³da galmanowa (100 lat) w Boles³awiu k/Olkusza pokryta bogat¹ roœlinnoœci¹ galma-now¹.

runków ekstremalnie trudnych (WIERZBICKAi ROSTAÑSKI 2002). W dalszej czêœci tego arty-ku³u zostan¹ przedstawione nasze g³ówne usta-lenia dotycz¹ce trzech badanych gatunków ro-œlin. I co ciekawe — w przypadku wszystkich trzech gatunków, zosta³y uchwycone pewne mikroewolucyjne zmiany.

LEPNICA ROZDÊTA — SILENE VULGARIS

Silene vulgaris (Caryophyllaceae) jest

ro-œlin¹ powszechnie wystêpuj¹c¹ na terenie Eu-ropy. Jest to gatunek wyj¹tkowo zmienny (TUTIN i wspó³aut. 1993). Na metalonoœnych (Zn) glebach tworzy on formy o

charaktery-stycznym pokroju. S¹ to roœliny drobne, nisko-pienne o ma³ych liœciach. Odró¿niaj¹ siê tym od form normalnych, które s¹ wzniesione, d³ugo³odygowe, o du¿ych szerokich liœciach (BRÖKER1963, HEGI1978, GRIES1966). Formy wystêpuj¹ce na metalonoœnych glebach Euro-py okreœlone zosta³y jako odrêbny podgatunek — ssp. angustifolia (Koch) = ssp. humilis (Schubert). Jednak¿e problem ten budzi ci¹gle powa¿ne w¹tpliwoœci. Autorzy Flora Europea (TUTIN i wspó³aut. 1993) nie wi¹¿¹ wystêpo-wania podgatunku angustifolia z glebami ma-talonoœnymi Europy Œrodkowej. Okreœlaj¹ jej

wystêpowanie jako charakterystyczne tylko dla piaszczystych i kamienistych nadbrze¿y re-gionu œródziemnomorskiego i Portugalii. Nato-miast wg Flory Polskiej (PAWLUS1992) na gal-manowych ha³dach Olkusza i Boles³awia wy-stêpuje podgatunek humilis = angustifolia.

W naszej Pracowni przeprowadziliœmy ba-dania porównawcze roœlin Silene vulgaris po-pulacji ha³dowej (pochodz¹cej z ha³dy galma-nowej w Boles³awiu k/Olkusza) oraz dwóch populacji naturalnych (pochodz¹cych z Ogro-du Botanicznego w Warszawie, jak i z Suwal-skiego Parku Krajobrazowego (WIERZBICKA i PANUFNIK 1998, WIERZBICKA i ZYSKA 1999).

Badaniom poddano zarówno roœliny rosn¹ce w warunkach naturalnych na ha³dzie, jak równie¿ roœliny hodowane w komorach

fi-totronowych, w zwyk³ej glebie, w kontrolowa-nych warunkach. Przeprowadzono szcze-gó³owe obserwacje porównawcze roœlin

Sile-ne vulgaris -— populacji ha³dowej i populacji

naturalnej (Ryc. 4, 5) Obserwacje te doprowa-dzi³y do wniosku, ¿e w populacji ha³dowej

Sile-ne vulgaris, wystêpuj¹ utrwaloSile-ne geSile-netycznie

przystosowania, które umo¿liwiaj¹ tym roœli-nom wzrost na ha³dzie galmanowej. Przystoso-wania te id¹ w trzech kierunkach: przystoso-wania do oszczêdnej gospodarki wodnej, przy-stosowania do trudnych warunków pokarmo-wych i przystosowania do tolerowania nad-Ryc. 3. Du¿e w³oœniki na korzeniu siewki lepnicy rozdêtej (Silene vulgaris) — populacja ha³dowa. Siew-ki zosta³y wyhodowane w kulturze hydroponicznej z nasion pochodz¹cych z ha³dy galamnowej w Bo-les³awiu k/Olkusza (przystosowanie kserotermiczne).

miernych iloœci metali ciê¿kich (WIERZBICKAi PANUFNIK 1998).

Roœliny populacji ha³dowej ró¿ni³y siê w sposób istotny statystycznie od roœlin popula-cji naturalnych (po hodowli w zwyk³ej glebie, w jednakowych warunkach) nastêpuj¹cymi ce-chami (WIERZBICKA i PANUFNIK 1998):

1. Roœliny populacji ha³dowej mia³y odmienny ogólny pokrój morfologiczny. Pêdy ich by³y liczne, cienkie i p³o¿¹ce siê, o w¹skich blaszkach liœciowych (Ryc. 5, 7), podczas gdy pêdy roœlin populacji naturalnej mia³y pêdy grubsze i wznosz¹ce siê o znacznie wiêkszych liœciach (Ryc. 4, 6).

Ryc. 4. Pokrój ogólny lepnicy rozdêtej (Silene vulgaris) — populacja naturalna. Roœliny zosta³y wyhodowane (w zwyk³ej glebie) z nasion po-chodz¹cych z Ogrodu Botanicznego w Warsza-wie.

Ryc. 5. Pokrój ogólny lepnicy rozdêtej (Silene vul-garis) — populacja ha³dowa. Roœliny zosta³y wy-hodowane (w zwyk³ej glebie) z nasion po-chodz¹cych z ha³dy galmanowej w Boles³awiu k/Olkusza.

Ryc. 6. Wielkoœæ liœci lepnicy rozdêtej (Silene vul-garis) — populacja naturalna (patrz Ryc. 4).

Ryc. 7. Wielkoœæ liœci lepnicy rozdêtej (Silene vul-garis) — populacja ha³dowa (patrz Ryc. 5).

2. Liœcie roœlin populacji ha³dowej by³y mniejsze (Ryc. 6, 7), lecz grubsze od liœci roœlin populacji naturalnej. Zwiêkszenie gru-boœci liœci spowodowane by³o zwiêkszeniem objêtoœci komórek miêkiszu polisadowego i g¹bczastego.

3. Roœliny populacji ha³dowej wykazy-wa³y zdolnoœci do szczególnie obfitego wytwa-rzania w³oœników korzeniowych w porówna-niu z korzeniami roœlin populacji naturalnej (Ryc. 3).

4. Roœliny populacji ha³dowej znacz-nie szybciej rozwija³y siê i szybciej osi¹ga³y fazê generatywn¹ (œrednio o 2 tygodnie wczeœniej ni¿ roœliny populacji naturalnej).

5. Roœliny populacji ha³dowej odzna-cza³y siê znacznie wiêksz¹ p³odnoœci¹.

Wytwa-rza³y œrednio o 23% wiêcej kwiatów na jednym osobniku ni¿ roœliny populacji naturalnej. Przy tym równie¿ wytwarzana by³a wiêksza liczba nasion, a poszczególne nasiona by³y mniej-szych rozmiarów ni¿ u roœlin populacji natural-nej (o ok. 15%).

6. Roœliny populacji ha³dowej osi¹ga³y o ok. 20% mniejsz¹ biomasê ni¿ roœliny popula-cji naturalnej. Zmniejszenie biomasy populapopula-cji roœlin odpornych na metale by³o równie¿ opi-sane dla Silene vulgaris w innych miejscach Eu-ropy (VERKLEIJ i PRAST 1989, LEFÉBVRE i VERNET 1990).

7. Roœliny populacji ha³dowej by³y znacznie bardziej (o ok. 30%) odporne na ob-ni¿enie osmotycznego potencja³u wody ni¿ ro-œliny populacji naturalnej. Wskazuje to na ich Ryc. 8. Tolerancja na o³ów populacji ha³dowych (F1H) i naturalnych (F1N) Biscutella leavigata (A), Silene vulgaris (B) i Dianthus carthusianorum (C).

Indeks tolerancji jest to przyrost korzeni roœlin doœwiadczalnych wyra¿ony w % kontroli. Roœliny by³y hodowane w po¿ywce z dodatkiem PbCl2 w stê¿eniu 2,5 mg/dm3 przez 7–10 dni.

zwiêkszon¹ odpornoœæ na stres wodny (na su-szê).

8. Roœliny populacji ha³dowej wykazy-wa³y równie¿ bardzo wysok¹ tolerancje zarów-no na cynk jak i o³ów (Ryc. 8B).

A zatem, populacja ha³dowa S. vulgaris po-siada cechy morfologiczne utrwalone gene-tycznie, œwiadcz¹ce o przystosowaniu tej po-pulacji roœlin do warunków suszy. Nale¿y do nich zmniejszenie powierzchni liœci oraz zwiê-kszenie mo¿liwoœci gromadzenia wody w tkan-kach liœci. Wskazuje na to zwiêkszenie grubo-œci ligrubo-œci spowodowane zwiêkszeniem objêtogrubo-œci komórek (PODBIELKOWSKI i PODBIELKOWSKA

1992). Równie¿ zdolnoœæ roœlin S. vulgaris do wyj¹tkowo obfitego wytwarzania w³oœników sprzyja wzrostowi tych roœlin w warunkach de-ficytu wody co potwierdzi³ dobry wzrost roœlin populacji ha³dowej w warunkach ograniczone-go dostêpu do wody przez obni¿enie osmo-tycznego potencja³u wody.

Populacja ha³dowa S. vulgaris, w porówna-niu z innymi gatunkami roœlin, wyj¹tkowo do-brze znosi³a trudne warunki pokarmowe (ANTOSIEWICZ1993, 1995). W badaniach labo-ratoryjnych roœliny te by³y odporne na ogólny deficyt sk³adników pokarmowych i wyj¹tkowo dobrze tolerowa³y deficyt wapnia, fosforu i ma-gnezu.

G³ówna strategia ¿yciowa roœlin populacji ha³dowej S. vulgaris, zwi¹zana ze wzrostem w trudnych warunkach ha³dy galmanowej, pole-ga na przyœpieszonym wzroœcie, szybkim wejœ-ciu w fazê generatywn¹. S³abszy przyrost bio-masy roœlin by³ rekompensowany przez obfite wytwarzanie kwiatów (o 23%).

Autorzy wczeœniejszych prac podaj¹, ¿e istotn¹ cech¹ wielu populacji roœlin tolerancyj-nych na metale jest ich w¹tlejszy (s³abszy) wzrost w porównaniu z roœlinami gleb nieska-¿onych (LEFÉBVRE i VERNET 1990, ERNST i wspó³aut. 1990, VERKLEIJi PRAST1989). Zjawi-sko to czêsto t³umaczone jest jako energetycz-ne koszty mechanizmów tolerancji na metale.

Badania prowadzone na Silene vulgaris po-pulacji z ha³dy w Boles³awiu k/Olkusza wyka-za³y, ¿e równie¿ roœliny populacji ha³dowej osi¹ga³y mniejsz¹ biomasê w porównaniu z po-pulacj¹ naturaln¹. Jednak dalsza hodowla ro-œlin wykaza³a, ¿e s³abszemu wzrostowi roro-œlin towarzyszy³o zwiêkszenie tempa rozwoju ro-œlin, wczeœniejsze wejœcie w fazê kwitnienia i zwiêkszenia p³odnoœci roœlin. Ciekawa ta ob-serwacja potwierdza w¹tpliwoœci wielu auto-rów, czy rzeczywiœcie redukcja wzrostu roœlin

populacji tolerancyjnych na metale ciê¿kie wy-nika ze zwiêkszonych energetycznych wydat-ków spowodowanych przez wysokie energe-tyczne koszty wysokiej tolerancji np. zwiêksze-nie produkcji fitochelatyn (ERNST i wspó³aut. 1990).

Obserwacja S. vulgaris populacji z ha³d w Boles³awiu k/Olkusza wykazuj¹, ¿e w¹tlejszy wygl¹d roœlin populacji ha³dowej S. vulgaris jest przejawem strategii ¿yciowej — typu „r”, która wynika z presji œrodowiska oddzia³u-j¹cego w kierunku selekcji typu „r”. Roœliny o strategii typu „r” odznaczaj¹ siê krótkim cy-klem ¿yciowym, szybkim tempem wzrostu i rozwoju, du¿ym wysi³kiem reprodukcyjnym i p³odnoœci¹ (FALIÑSKA 1996). Definicji tej ca³kowicie podlega forma galmanowa Silene

vulgaris.

U tych roœlin, w porównaniu z populacj¹ naturaln¹, strategia ¿yciowa idzie w kierunku zwiêkszenia iloœci energii przekazanej na fazê generatywn¹, co w ostatecznym rozrachunku daje wiêksze szansê zachowania gatunku. Stra-tegia zwiêkszonej p³odnoœci roœlin kosztem przyrostu biomasy wydaje siê byæ ca³kowicie uzasadniona, skoro warunki na ha³dzie s¹ na tyle trudne, ¿e tylko 40% nasion zachowuje zdolnoœæ kie³kowania.

Taksonomiczna ranga populacji ha³dowej

S. vulgaris, jako podgatunek angustifolia

(=humilis) (BRÖKER1963, HEGI 1978, PAWLUS

1992), wydaje siê byæ nazbyt wysoka. Gatunek

S. vulgaris jest wyj¹tkowo zmiennym, silnie

zró¿nicowanym taksonem, dla którego opisa-no wiele form i ras, zale¿nie od miejsca wystê-powania (HEGI1978, TUTINi wspó³aut. 1993). Ju¿ BRÖKER(1963) wyrazi³ pogl¹d, ¿e na ha³dach galmanowych wystêpuje tylko ekotyp tej roœliny, o utrwalonych cechach. Populacje

S. vulgaris, opisywano jako augustifolia = hu-milis i pochodz¹ce z ró¿nych metalonoœnych

terenów Europy, powa¿nie ró¿ni¹cych siê miê-dzy sob¹. Na przyk³ad roœliny S. vulgaris popu-lacji ha³dowej, pochodz¹ce z ha³dy cynku i o³owiu w Bleikuhlen w Niemczech, by³y 2-kro-tnie wy¿sze od roœlin z Boles³awia k/Olkusza, mia³y pêdy wzniesione a nie p³o¿¹ce siê, o znacznie szerszych liœciach (BAKER i DALBY

1980). Wydaje siê wiêc, ¿e na skutek bardzo sil-nej presji œrodowiska ha³dy i wyj¹tkowej pla-stycznoœci gatunku S. vulgaris, nastêpuje lokal-ne przystosowanie roœlin S. vulgaris do warun-ków panuj¹cych na konkretnej ha³dzie i wy-twarzanie ekotypu o utrwalonych cechach. Dlatego proponujemy, aby Silene vulgaris

po-rastaj¹c¹ galmanow¹ ha³dê ko³o Olkusza okre-œliæ jedynie jako formê galmanow¹ Silene

vul-garis (ekotyp).

GO
DZIK KARTUZEK — DINATHUS CARTHUSIANORUM

Dianthus carthusianorum

(Caryophyllace-ae) jest równie¿ jedn¹ z roœlin dominuj¹cych na ha³dach w Boleslawiu k/Olkusza. Jest to ga-tunek czêsto spotykany na tym obszarze, za-równo na ha³dach, jak i na obszarach lasów oraz na okolicznych ³¹kach i piaskach. Ju¿ w 1913 r. Wójcicki opisywa³ du¿e i rozleg³e p³aty

Dianthus carthusianorum jako dominuj¹ce na

terenach œwie¿ych robót górniczych. Dotych-czas gatunek ten nie by³ tak szeroko badany jak

Silene vulgaris i badania dotycz¹ce

porówna-nia populacji ha³dowych i naturalnych D.

car-thusianorum po raz pierwszy opisa³y ZA£ÊCKA

i WIERZBICKA (2002).

Badania te wykaza³y, ¿e populacja ha³dowa

D. carthusianorum ró¿ni³a siê istotnie od

ro-œlin populacji naturalnych (gdy obie populacje by³y hodowane z zwyk³ej glebie, w jednako-wych warunkach) nastêpuj¹cymi cechami (Ryc. 9, 10): mniejsz¹ biomas¹ czêœci nadziem-nych, mniejsz¹ d³ugoœci¹ i szerokoœci¹ liœci mniejsz¹ liczb¹ liœci na jednym osobniku. W po³¹czeniu ze skróconymi ma³o licznymi pêda-mi — da³o to zmniejszenie o1/4 powierzchni

transpiracyjnej roœlin populacji ha³dowej. Ro-œliny populacji ha³dowej zawiera³y równie¿ wiêksz¹ iloœæ wody w tkankach liœci oraz wyka-zywa³y zdolnoœæ do bardzo obfitego wytwarza-nia w³oœników korzeniowych. Powy¿sze cechy populacji ha³dowej D. carhusianorum wska-zuj¹ na jej przystosowania kseromorficzne. Ce-chy te wyst¹pi³y w trzech kolejnych pokole-niach roœlin populacji ha³dowej, mimo wyeli-minowania czynników siedliskowych. Wykaza-no równie¿ ¿e mniejszym rozmiarom czêœci nadziemnych roœlin populacji ha³dowej towa-rzyszy³o wczeœniejsze wchodzenie w fazê ge-neratywn¹ i zwiêkszenie p³odnoœci tych roœlin. Jest to przejaw strategii ¿yciowej typu „r” tej populacji. Strategia taka zwiêksza szanse utrzy-mania gatunku w trudnych warunkach pa-nuj¹cych na ha³dzie.

Tak wiêc w populacji ha³dowej Dianthus

carthusianorum, podobnie jak w populacji

ha³dowej Silene vulgaris, dosz³o do wytwarza-nia odrêbnego ekotypu (formy galmanowej) o wzmo¿onych cechach przystosowania do

wa-runków kserotermicznych panuj¹cych na ha³dzie.

Natomiast podwy¿szenie tolerancji na meta-le ciê¿kie w populacji ha³dowej Dianthus

car-thusianorum nie by³o tak silne jak u Silene vul-garis. W populacji ha³dowej D. carthusiano-rum tolerancja na cynk by³a podwy¿szona o

oko³o 30%, a na o³ów o oko³o 25% w porówna-niu z populacj¹ naturaln¹. Wskazuje to i¿ u tego gatunku w wiêkszym stopniu nast¹pi³o przysto-sowanie do warunków suszy i ni¿ do wysokich zawartoœci metali ciê¿kich w pod³o¿u (Ryc. 8C). Ogólnie mo¿na stwierdziæ, ¿e przystosowa-nia do wzrostu na ha³dzie galmanowej w Bo-les³awiu k/Olkusza nast¹pi³y w podobnym kie-runku zarówno Silene vulgaris, jak i Dianthus

carthusianorum. W obu przypadkach dosz³o

do wytworzenia odrêbnych form galmano-wych wyró¿niaj¹cych siê utrwalonymi gene-tycznie przystosowaniami do warunków defi-cytu wody i nadmiernych iloœci toksycznych metali ciê¿kich w pod³o¿u.

PLESZCZOTKA GÓRSKA — BISCUTELLA LAEVIGATA

Biscutella laevigata L. jest roœlin¹ zieln¹

na-le¿¹c¹ do rodziny Brassicaeae. Jest typowym gatunkiem górskim, który na terenie Europy wystêpuje od wschodnich Pirenejów po Alpy Transylwañskie (GASSER 1986). Ten gatunek roœlin wystêpuje w Polsce tylko w Tatrach (na ska³kach wapiennych i usypiskach piargo-wych) oraz na ha³dach galmanowych w okoli-cach Olkusza (SZAFER i ZARZYCKI 1972).

W Tatrach obecnoœæ tego gatunku stwier-dzono na glebach o podwy¿szonym poziomie metali ciê¿kich (GOZDIK1991, 1993). I tak np. liczne osobniki B. laevigata wystêpuj¹ w Doli-nie Ma³ej £¹ki, gdzie w pod³o¿u stwierdzono 300 mg/kg s.m. cynku, 200 mg/kg s.m. o³owiu, 24000 mg/kg s.m. ¿elaza. Inne stanowisko tej roœliny znajduje siê w Dolinie Jaworzynki, gdzie zawartoœæ metali w pod³o¿u by³a nastê-puj¹ca: o³ów — 90 mg/kg s.m., kadm — 7 mg/kg s.m., cynk — 65 mg/kg s.m. Podwy¿szona zawar-toœæ metali w Tatrach wynika z naturalnych, geochemicznych Ÿróde³ (JOST1956, 1962). W ubieg³ych wiekach niektóre rudy metali by³y w Tatrach wydobywane, ale od ponad 100 lat gór-nictwo tatrzañskie wygas³o z powodu nie-op³acalnoœci wydobycia metali.

Podczas wszystkich dotychczasowych ba-dañ florystycznych prowadzonych na terenie

Olkusza (np. WÓYCICKI 1913, DOBRZAÑSKA

1955, GRODZIÑSKAi wspó³aut. 2001), opisywa-no liczne wystêpowanie tego górskiego gatun-ku na ha³dach galmanowych. Wskazywano przy tym na znaczne ró¿nice morfologiczne ro-œlin B. laevigata wystêpuj¹cych na ha³dach w porównaniu z roœlinami wystêpuj¹cymi w

Ta-trach (GODZIK1991, 1993). Jak dot¹d nie by³o jednak wiadome na ile ró¿nice te spowodowa-ne s¹ ró¿nymi warunkami siedliska (piargi gór-skie i odkryte ha³dy galmanowe), a na ile s¹ to utrwalone ró¿nice pomiêdzy tymi dwoma po-pulacjami roœlin.

Ostatnio przeprowadzono badania porów-nawcze obu populacji B. laevigata (W IERZ-BICKAi PIELICHOWSKA2002). Wykaza³y one, ¿e ró¿nice morfologiczne pomiêdzy populacj¹ ha³dow¹ i populacj¹ górsk¹ nie s¹ ró¿nicami trwa³ymi i nie zosta³y utrwalone genetycznie. Podczas hodowli w zwyk³ej glebie, w

jednako-wych warunkach, obie populacje roœlin rozwi-ja³y siê w podobnym tempie. Roœliny uzyski-wa³y podobn¹ wielkoœæ, a równie¿ wielkoœæ i pokrój liœci by³ jednakowy zarówno w popula-cji ha³dowej, jak i populapopula-cji górskiej. B.

laeviga-ta (Ryc. 11).

Fig 10. Pokrój ogólny goŸdzika kartuzka (Dianthus carthusianorum) — populacja ha³dowa. Roœliny by³y hodowane (w zwyk³ej glebie) z nasion pochodz¹cych z ha³dy galmanowej k/Olkusza. Ryc. 9. Pokrój ogólny goŸdzika kartuzka (Dianthus carthusianorum) — populacja naturalna. Roœliny by³y hodowane (w zwyk³ej glebie) z nasion pochodz¹cych z Ogrodu Botanicznego w Lublinie.

Natomiast szereg innych drobniejszych cech ró¿ni³o obie populacje roœlin. Roœliny po-pulacji ha³dowej mia³y jasno-zielone, cienkie liœcie, pokryte bardzo du¿¹ iloœci¹ w³osków (Ryc. 12). Natomiast roœliny populacji górskiej mia³y liœcie ciemno-zielone, grube, pokryte warstw¹ wosku oraz nielicznymi i krótkimi w³oskami (Ryc. 13). Stwierdzono równie¿, ¿e roœliny populacji ha³dowej by³y bardziej tole-rancyjne na o³ów (o 20%) ni¿ roœliny populacji górskiej B. laevigata (Ryc. 8A).

Przeprowadzone obserwacje wskazuj¹, ¿e u dwóch populacji B. laevigata nie nast¹pi³y, utrwalone genetycznie, powa¿ne ró¿nice w morfologii ca³ych roœlin — co wyraŸnie by³o ob-serwowane u poprzednio opisanych dwóch gatunków roœlin: Silene vulgaris i Dianthus

carthusianorum.

Natomiast u Biscutella laevigata wyst¹pi³y inne ró¿nice utrwalone genetycznie, wyni-kaj¹ce z przystosowania roœlin do warunków kserotermicznych, jakie panuj¹ zarówno na górskich piargach jak i na ha³dach. Jednak¿e przystosowania te nast¹pi³y na dwóch ró¿-nych drogach w obu populacjach roœlin.

W populacji ha³dowej B. laevigata, nast¹pi-³o ograniczenie transpiracji wody z tkanek

po-przez obfite pokrycie liœci kutnerem. Nato-miast u populacji górskiej nast¹pi³o zabezpie-czenie przed utrat¹ wody przez zwiêkszenie rozmiarów komórek miêkiszu g¹bczastego i polisadowego, co pozwoli³o na gromadzenie w liœciach znacznych iloœci wody. Przed nad-miern¹ transpiracj¹ liœcie chronione s¹ dodat-kowo grub¹ warstw¹ wosku. Jak wiadomo, s¹ to dwie ró¿ne strategie skutecznie ograni-czaj¹ce utratê wody z tkanek.

Tak wiêc u tych dwóch geograficznie od-dzielonych od siebie populacji roœlin, wyst¹pi³y dwie ró¿ne ewolucyjne drogi prowadz¹ce w efekcie do przystosowania obu populacji roœlin do warunków kserotermicznych. Natomiast podwy¿szona tolerancja na o³ów populacji ha³dowej B. leavigata sprzyja wzrostowi i roz-wojowi tych roœlin na ha³dach galmanowych, w obecnoœci du¿ych iloœci metali ciê¿kich. Stwier-dzono, ¿e roœliny B. laevigata podczas wzrostu na ha³dzie galmanowej w Boles³awiu k/Olkusza gromadzi³y w swoich tkankach do 111 mg/kg s.m. Pb, 14 mg/kg s.m. Cd, 410 mg/kg s.m. Zn (SZAREK-£UKASZEWSKAi NIKLIÑSKA2002). S¹ to bardzo wysokie iloœci metali.

WNIOSKI KOÑCOWE Podsumowuj¹c mo¿na stwierdziæ, ¿e

po-pulacje ha³dowe Silene vulgaris, Dianthus

carthusianorum i Biscutella laevigata

uzy-ska³y przystosowania do warunków suszy, braku zwi¹zków pokarmowych w pod³o¿u i nadmiernych iloœci metali ciê¿kich w pod³o¿u.

Problem mechanizmów tolerancji roœlin na metale ciê¿kie jest odrêbnym zagadnie-niem, któremu zosta³o poœwiêcone wiele uwagi w naszych innych pracach badaw-czych. Czytelników zainteresowanych tym zagadnieniem odsy³am do artyku³u, który ukaza³ siê w „KOSMOSIE” (WIERZBICKA

1995a) oraz do prac szczegó³owych (W IERZ-BICKA1987a, 1988, 1989, 1994, 1995b, 1998, 1999a,b; WIERZBICKA i POTOCKA 2002). Za-gadnienie to u glonów omawia równie¿ arty-ku³ B. PAWLIK- SKOWROÑSKIEJw tym numerze „KOSMOSU”.

Natomiast w przypadku, trzech przedsta-wionych w niniejszej pracy gatunków roœlin, populacje ha³dowe wykazywa³y podwy¿szona tolerancjê na metale wystêpuj¹ce w pod³o¿u

ha³dy: cynk, o³ów, kadm w porównaniu z popu-lacjami normalnymi tych gatunków. Cechy morfologiczne tych populacji roœlin, ró¿ni¹ce je od populacji naturalnych tych gatunków, wynika³y, we wszystkich trzech przypadkach, z przystosowañ do deficytu wody. Cechy te by³y utrwalone genetycznie i wystêpowa³y na tym samym poziomie istotnoœci statystycznej w trzech kolejnych pokoleniach roœlin, mimo ho-dowli w zwyk³ej glebie, w optymalnych warun-kach, na pod³o¿u pozbawionym metali ciê-¿kich i przy dostatku wilgoci (Ryc. 4, 5, 9, 10, 11).

Natomiast u dwóch gatunków Silene

vulga-ris i Dianthus carthusianorum stwierdzono

strategiê ¿yciow¹ typu — „r”, gdzie zmniejsze-nie biomasy roœlin by³o rekompensowane przez zwiêkszenie p³odnoœci roœlin.

Tak wiêc, wœród populacji ha³dowych trzech badanych gatunków roœlin, na drodze procesów mikroewolucyjnych, przez siln¹ se-lekcjê ekotypów najlepiej przystosowanych do lokalnych warunków, dochodzi do wykszta³ce-nia odrêbnych, galmanowych form tych roœlin.

Ryc. 12. Liœcie pleszczotki górskiej (Biscutella laevigata) pokryte licznymi w³oskami — populacja ha³dowa. Roœlina wyhodowana (w zwyk³ej glebie) z nasion pochodz¹cych z ha³dy galmanowej w Bo-les³awiu k/Olkusza.

Ryc. 13. Liœcie pleszczotki górskiej (Biscutella laevigata) pokryte nielicznymi w³oskami i b³yszcz¹c¹ warstw¹ wosków — populacja naturalna. Roœlina wyhodowana (w zwyk³ej ziemi) z nasion po-chodz¹cych z Tatr.

Fig 11. Pleszczotka górska (Biscutella laevigata) — populacja naturalna. Roœliny wyhodowane w zwyk³ej glebie, z nasion pochodz¹cych z Tatr (lewa strona), populacja ha³dowa roœliny wyhodowane w zwyk³ej glebie, z nasion pochodz¹cych z ha³dy galmanowej w Boles³awiu k/Olkusza (prawa strona). Widoczne ró¿nice w kolorze liœci obu populacji roœlin. Brak wyraŸnych ró¿nic morfologicznych po-miêdzy roœlinami obu populacji.

Badania nasze wykazuj¹ równie¿, ¿e galma-nowe formy trzech badanych gatunków roœlin maj¹ podwy¿szon¹ tolerancjê na metale ciê-¿kie (Ryc. 8), co wskazuje, ¿e z powodzeniem mog¹ byæ wykorzystywane przy rekultywacji terenów ska¿onych metalami ciê¿kimi. Popula-cje ha³dowe tych gatunków roœlin s¹

szczegól-nie cenne gdy¿ posiadaj¹ utrwalone genetycz-nie cechy umo¿liwiaj¹ce im wzrost w piogenetycz-nier- pionier-skich i trudnych warunkach panuj¹cych na ha³dach bogatych w cynk i o³ów.

Tak wiêc wyniki badañ dowodz¹ jak cenne genetycznie mog¹ byæ roœliny porastaj¹ce sta-re ha³dy!

THE ADAPTATION OF PLANTS TO GROWTH ON A CALAMINE WASTE HEAP IN BOLES³AW NEAR OLKUSZ

S u m m a r y The natural vegetation of areas characterized by

high concentrations of heavy metals may be a valuable source of genetic material (forms-ecotypes) ideally adapted to growth under the harsh and pioneering conditions of calamine waste heaps. In this paper we describe the particular traits distinguishing the cala-mine forms of species dominating a calacala-mine waste heap in Boles³aw near Olkusz. The waste-heap popula-tions of Silene vulgaris, Dianthus carthusianorum and Biscutella laevigata have acquired additional ad-aptations to drought conditions, nutrient deficits and excessive levels of heavy metals in the soil. The mor-phological traits of these plant populations distin-guishing them from the natural populations of these species stemmed in all three cases from adaptations to water deficit. These traits were established genetically and occurred at the same level of significance in three successive generations despite the plants being culti-vated under optimal conditions on a substrate devoid

of heavy metals and with an adequate water supply. Two species, Silene vulgaris and Dianthus cartusia-norum, were found to have a type „r” life strategy (a short life cycle, fast growth, large reproductive effort) in which the reduction of biomass was compensated for by increased fertility. In the waste-heap popula-tions of the three studied plant species, microevolutionary processes and strong selection of ecotypes best adapted to local conditions led to the de-velopment of distinct calamine resistant forms of these plants. The presented studies also show that the calamine resistant forms of the three species studied can be used in the reclamation of land polluted by heavy metals. The waste-heap populations of these species are particularly valuable since they have genet-ically established traits that allow them to grow under the harsh and pioneering conditions prevailing on waste heaps rich in zinc and lead.

LITERATURA

ANTOSIEWICZD. M., 1993. Mineral status of dicotyledo-nous crop plants in relation to their constitutional tolerance to lead. Env. Exp. Bot. 33, 575–589. ANTOSIEWICZ D. M., 1995. The relationship between

constitutional and inducible Pb-tolerance and to-lerance to mineral deficitis in Biscutella laevigata and Silene inflata. Env. Exp. Bot. 35, 55–69. BAKERA. J. M., DALBYD. H., 1980. Morphological

varia-tion between some isolated populavaria-tions of Silene martima With. in the British Isles with particular reference to inland populations on metalliferous soils. New Phytol. 84, 123–138.

BRÖKERW. 1963. Genetisch-physiologische Untersu-chungen ber die Zinkverträglichkeit von Silene inflata Sm. Flora 153, 122–156.

DOBRZAÑSKAJ., 1955. Flora and Ecological Studies on Calamine Flora in the District of Boles³aw and Ol-kusz. Acta Soc. Bot. Pol. 24, 357–408.

ERNST W. H. O., 1974. Schwermetallvegetation der Erde. Gustav Fischer Verlag, Stuttgart.

ERNSTW. H. O., SCHATH, VERKLEIJJ. A. C., 1990. Evolu-tionary biology of metal resistance in Silene vul-garis. Evol. Trends in Plants 4, 45–51.

FALIÑSKAK. 1996. Ekologia roœlin, Wydawnictwo

Na-ukowe PWN, Warszawa.

GASSERM.,1986. Genetic – ecological investigations in Biscutella laevigata. Veröffentlichung des Geobo-tanischen Institutes der ETH, Stiftung Rübel, Zür-ich.

GOZDIKB., 1991. Accumulation of heavy metals in Bi-scutella laevigata (Crucifare) as a function of the-ir concentration in substrate. Pol. Bot. Stud. 2, 241– 246.

GOZDIKB., 1993. Heavy metals content in plants from zinc dumps and reference areas. Pol. Bot. Stud. 5, 113–132.

GRIES B., 1966. Zellphysiologische Untersuchungen ber die Zinkresistenz bei Galmeiökotypen und Normalformen von Silene cucubalus Wib. Flora 156, 271–290.

GRODZIÑSKAK., KORZENIAKU., SZAREK-£UKASZEWSKAG., GOZDIKB., 2001. Colonization of zinc mine spoils in southern Poland — preliminary studies on vege-tation, seed rain and seed bank, Fragmenta Flori-stica et Geobotanica, 45, 123–145.

HEGI G., 1978. Illustrierte Flora von Mitteleurope. Band 3, Teil 2. Verlag Paul Parey, Berlin, Hamburg. JOSTH., 1962. O górnictwie i hutnictwie w Tatrach

Pol-skich — studia i materia³y z dziejów nauk pol-skich, Tom 4, WN-T Warszawa.

JOSTH., 1956. Górnictwo i hutnictwo w Tatrach Pol-skich — studia i materia³y dziejów z nauk pol-skich, Tom 4, WN-T, Warszawa.

LEFÉBREC., VERNETP., 1990. Microevolutionary proces-ses on contaminated deposits. [W:] Heavy metal tolerance in plants: evolutionary aspects. SHAWJ. (red.) CRC Press, Boca Raton, Florida, 285–300. PAWLUSM. 1992. Rodzaj: Silene L., Lepnica [W:] Flora

Polski, roœliny naczyniowe JASIEWICZA. (red.). In-stytut Botaniki im W. Szafera, PAN, Kraków, B, 250–269.

PODBIELKOWSKIZ., PODBIELKOWSKAM., 1992. Przystoso-wania roœlin do œrodowiska. Wydawnictwa Szkol-ne i PedagogiczSzkol-ne, Warszawa.

SZAFERW., ZARZYCKI K., 1972. Szata roœlinna Polski.

PWN, Warszawa.

SZAREK-£UKASZEWSKAG., NIKLIÑSKA M., 2002. Concen-tration of some chemical elements in Biscutella la-evigata L and Plantago lanceolata L from calami-ne spoils (Poland). Acta Biol. Crac. ser. Bot. 44 (w druku).

TUTINT. G., BBUNGERSN. A., CHATERA. O.; EDMONDSONJ. R., HEYWOODV. H., MOORED. M., VALENTINED. H.,

WALTERSS. J., WEBBD. A., 1993. Psilotaceae to Pla-tanaceae (in) Flora Europea, Tom 1. Cambridge University Press.

VERKLEJIJ. A. C., PRASTJ. E., 1989. Cadmium tolerance

and co-tolerance in Silene vulgaris (Moench) Garcke [=S.cucubalus(L.) Wib.]. New Phytol. 111, 637–645.

WIERZBICKAM., 1987a. Lead translocation and locali-zation in Allium cepa roots. Can. J. Bot. 65, 1851–1860.

WIERZBICKA M., 1987b. Lead accumulation and its

translocation barriers in roots of Allium cepa L. -autoradiographic and ultrastructural studies. Plant, Cell and Env. 10, 17–26.

WIERZBICKAM., 1988. Mitotic disturbance induced by

low doses of inorganic lead. Caryologia 41, 143–160.

WIERZBICKAM., 1989. Disturbances in cytokinesis cau-sed by inorganic lead. Env. Exp. Bot. 29, 123–133.

WIERZBICKAM., 1998. Lead in the apoplast of Allium cepa l. roots tips — ultrastructural studies. Plant Science 133, 105–119.

WIERZBICKAM., 1994. The resumption of mitotic activi-ty in Allium cepa L. roots tips during treatment with lead salts. Env. Exp. Bot. 34, 179–180. WIERZBICKAM., 1995a. Oddzia³ywanie metali ciê¿kich

na roœliny. Kosmos 44, 639–651.

WIERZBICKAM., 1995b. How lead loses its toxicity to plants. Acta Soc. Bot. Pol. 64, 81–90.

WIERZBICKAM., 1999a. Comparison of lead tolerance in Allium cepa with other plant species. Env. Poll. 104, 41–52.

WIERZBICKAM., 1999b. The effect of lead on the cell

cyc-le in the root meristem of Allium cepa L, Protopla-sma 207, 186,194.

WIERZBICKAM., PANUFNIKD., 1998. The adaptation of Silene vulgaris to growth on a calamine waste heap (S. Poland). Environ. Poll. 101, 415–426. WIERZBICKAM., POTOCKAA., 2002. Tolerance to lead of

plants growing on dry on moist soils, Acta Biol. Crac. Ser Bot. 44 (w druku).

WIERZBICKAM., PIELICHOWSKAM. 2002. Biscutella laevi-gata — roœlina Tatr i ha³d poprzemys³owych. [W:] Przyroda Tatrzañskiego Parku Narodowego a Cz³owiek. KRZAN Z. (red.) Zakopane-Kraków (w druku).

WIERZBICKAM., ROSTAÑSKIA., 2002. Microevolutionary changes in the ecotypes of calamine waste heap vegetation near Olkusz, Poland. Acta Biol. Crac. Ser. Bot. 44, (w druku).

WIERZBICKAM., ZYSKAA., 1999. Zinc tolerance of a Sile-ne vulgaris population from a calamiSile-ne waste heap near Olkusz, Poland. [W:] Trace elements — effects on organism and environment. Uniwersy-tet Œl¹ski, Katowice, 215–219.

WÓYCICKIZ., 1913. Roœlinnoœæ terenów galmanowych Boles³awia i Olkusza. Obrazy roœlinnoœci Króle-stwa Polskiego, Kasa Mianowskiego, Warszawa. ZA£ÊCKAR., WIERZBICKAM., 2002. The adaptation of

Dianthus carthusianorum (Caryophyllaceae) to growth on a zinc-lead heap in southern Poland. Plant Soil (w druku).