Nowe stanowisko unikatowej fauny z dolnego ordowiku Chin
Andrzej Baliñski
1New locality with unique Early Ordovician fauna from China. Prz. Geol., 65: 437–442.
A b s t r a c t. Majority of the palaeontological data are collected from skeletonized specimens. As a result, our per-ception of biodiversity in the geological past is very incomplete since most organisms did not have a mineralized skeleton, and therefore had no chance to be preserved in rock. But fortunately, there are also sporadic unusual find-ings (known as taphonomic windows or Konservat-Lagerstätten) with exceptional preservation of fossils material, sometimes with preserved soft tissues. Such exceptional fauna was recently discovered in the Lower Ordovician Fenxiang Formation in Xingshan county of Hubei province in China. This important fauna is represented by linguloid brachiopods with remarkably preserved pedicle, the oldest traces of nematode life activities, the oldest reliable record of hydroids, the first fossil antipatharian corals, an enigmatic clonal organism probably of pterobranch affinity and conulariid Sphenothallus revealing serially arranged sets of septa-like structures. Our discovery support claim that famous Cambrian soft-bodied faunas of Burgess- or Chengjian-type did not vanish from the fossil record in post-Cambrian strata. Keywords: Ordovician, soft-bodied fauna, taphonomic window, China
W 2008 r. podczas krótkiej wizyty w ods³oniêciu dolno-ordowickiej formacji Fenxiang w okolicach wioski Tianjia-ling (powiat Xingshan w prowincji Hubei, po³udniowe Chiny) prof. Yuanlin Sun z Uniwersytetu Pekiñskiego znalaz³ kilka okazów bezzawiasowych ramienionogów z zachowa-nymi czêœciami miêkkimi. Ods³oniêcie to wydawa³o siê na tyle obiecuj¹ce, ¿e autor niniejszego artyku³u, od lat utrzy-muj¹cy wspó³pracê naukow¹ z prof. Sunem, wyst¹pi³ do MNiSW z projektem badawczym. Wyniki tego projektu, zakoñczonego w 2012 r. okaza³y siê interesuj¹ce i dziêki kolejnemu projektowi zakoñczonemu w 2016 r. sta³o siê mo¿liwe kontynuowanie prac poszukiwawczych i badaw-czych. W niniejszej pracy przedstawiono najciekawsze odkrycia skamienia³oœci z formacji Fenxiang dokonane w trakcie tych badañ.
Rozpoznanie bioró¿norodnoœci w przesz³oœci geolo-gicznej jest dalece niekompletne, gdy¿ wiêkszoœæ organiz-mów, podobnie jak dziœ, nie mia³a szkieletu, a w zwi¹zku z tym nie mia³a te¿ szans na zachowanie w postaci skamie-nia³oœci. Co wiêcej, nawet organizmy posiadaj¹ce szkielet czêstokroæ równie¿ nie zachowuj¹ siê ze wzglêdu na nieko-rzystne warunki sedymentacji i tafonomii. Na szczêœcie s¹ równie¿ i takie sporadyczne znaleziska (tzw. okna tafono-miczne, Konservat-Lagerstätten), które charakteryzuj¹ siê wyj¹tkowo dobrym stanem zachowania, nawet z uwzglêdnie-niem tkanek miêkkich (patrz Œliwiñski & ¯yliñska, 2013). Dziêki tym „oknom” zyskujemy unikatow¹ mo¿liwoœæ pe³niejszego wgl¹du w bioró¿norodnoœæ w przesz³oœci geolo-gicznej Ziemi. Dostarczaj¹ one niezmiernie wa¿nych z paleo-biologicznego punktu widzenia informacji o wymar³ych organizmach, anatomii ich cia³a miêkkiego, rozwoju embrio-nalnym i larwalnym, powi¹zaniach filogenetycznych, sposo-bie ¿ycia, zró¿nicowaniu biocenoz itp.
G³ównym celem niniejszej pracy jest przedstawienie wyników badañ polsko-chiñskiej grupy badawczej nad unikatow¹ wczesnoordowick¹ faun¹ z formacji Fenxiang ods³aniaj¹cej siê w prowincji Hubei w Chinach. W trakcie tych badañ dokonano bardzo wa¿nych odkryæ rzucaj¹cych nowe œwiat³o na wczesne etapy ewolucji szeregu grup bez-krêgowców.
ZNACZENIE FAUNY Z FORMACJI FENXIANG
Klasycznymi przyk³adami okien tafonomicznych, ma-j¹cych fundamentalne znaczenie dla rozpoznania wczesno-paleozocznej bioró¿norodnoœci i ró¿nicowania siê po-szczególnych grup tkankowców, s¹ wczesnokambryjska fauna z Chengjiang w prowincji Yunnan w Chinach (Hou & Bergström, 2003) i œrodkowokambryjska fauna z ³upków z Burgess z Gór Skalistych w Kanadzie (Gould, 1989; Briggs i in., 1995). Obie te lokalizacje dostarczy³y dzie-si¹tki tysiêcy skamienia³oœci rzucaj¹cych nowe œwiat³o na kambryjskie ró¿nicowanie siê wielu grup bezkrêgowców. Do niedawna s¹dzono, ¿e te niezwyk³e kambryjskie fauny miêkkocia³e z ³upków z Burgess i z Chengjiang zniknê³y z zapisu kopalnego przed koñcem kambru. Jednak w ostat-nich latach pojawi³y siê odkrycia podobnie zachowanej fauny równie¿ w utworach m³odszych. I chocia¿ ordowic-kie fauny miêkkocia³e s¹ nadal ewenementem na skalê œwiatow¹, to jednak dowodz¹ one, ¿e tego typu warunki tafonomiczne jak w kambrze Kanady czy Chin mog³y wystêpowaæ sporadycznie równie¿ po kambrze (Gaines i in., 2012). Przyk³adem takiego wyj¹tkowego stanu zachowania w ordowiku jest miêkkocia³a lub s³abo ze-sklerytyzowana fauna z tremadockiej formacji Fezouata z Maroka (Van Roy i in., 2010; Lefebvre i in., 2016), œrod-kowoordowickiej formacji St. Peter z hrabstwa Winneshiek w stanie Iowa (Liu i in., 2006) oraz póŸnoordowickie fauny z trylobitowej warstwy Beechera (Beecher’s Trilobite Bed), Grupy Lorraine ze stanu Nowy Jork (Farrell i in., 2009), z Manitoby (Young i in., 2012), z mu³owców Llanfawr Walii (Botting i in., 2011) i ³upków Soom z Po³udniowej Afryki (Bassett i in., 2009) (ryc. 1).
Przyk³adem analogicznego, choæ na nieco mniejsz¹ skalê, okna tafonomicznego jest odkryta ostatnio, dziêki wspó³pracy polskich i chiñskich paleontologów, skamie-nia³a fauna bezkrêgowców sprzed ok. 470 mln lat z dolno-ordowickiej formacji Fenxiang, ods³aniaj¹cej siê m.in. w okolicy wiosek Tianjialing i Huanghua w prowincji Hubei (rejon Trzech Prze³omów Jangcy, po³udniowe Chiny;
1
Baliñski & Sun, 2015; ryc. 2). Ta wyj¹tkowa, unikatowo zachowana fauna obejmuje m.in. ramienionogi (lingulidy) z zachowan¹ w szczegó³ach nó¿k¹ (Baliñski & Sun, 2013), najstarsze znane œlady dzia³alnoœci ¿yciowej nicieni (Baliñ-ski i in., 2013), najstarsze pewne znalezisko stu³biop³awów (Hydroida) (Baliñski i in., 2014), zagadkowy kolonijny organizm przypuszczalnie reprezentuj¹cy pióroskrzelne (Pterobranchia) (Dzik i in., 2016) oraz pierwsze znalezisko skamienia³ych czarnych korali, dot¹d nieznanych w stanie kopalnym (Baliñski i in., 2012). Fosylizacja tkanek miêk-kich w osadach formacji Fenxiang by³a mo¿liwa dziêki wczesnej i szybkiej pirytyzacji szcz¹tków organicznych pogrzebanych przez osad. W redukcyjnym mikroœrodowisku substancje organiczne by³y rozk³adane przez anaerobowe bakterie do siarkowodoru, który wchodzi³ w reakcjê z roz-tworami ¿elaza, tworz¹c piryt b¹dŸ monosiarczek ¿elaza szybko przekszta³caj¹cy siê równie¿ w piryt.
SZKIC GEOLOGICZNY
Formacja Fenxiang w badanym stanowisku osi¹ga mi¹¿-szoœæ ok. 10 m. Obejmuje ona ciemnoszare i szare wapienie organodetrytyczne prze³awicone szarozielonkawymi ³upka-mi (ryc. 2). Miejsca³upka-mi wystêpuj¹ równie¿ wapienie rafowe bêd¹ce najstarszymi znanymi utworami tego typu utworzo-nymi przez mszywio³y, g¹bki litistidowe, stromatoporoidy, szkar³upnie osiad³e i mikroorganizmy (Adachi i in., 2012, 2013). Sekwencja osadów formacji charakteryzuje siê ryt-micznymi zmianami warunków sedymentacji od nisko-energetycznych, g³êbszych facji basenowych do bardziej
energetycznych, p³ytszych stref platformowych. Niektóre skamienia³oœci wystêpuj¹ce w ³upkach wskazuj¹ na ich allochtoniczne pochodzenie ze stref p³ytszych, przyrafo-wych. Szcz¹tki tych organizmów zosta³y przetransporto-wane do g³êbszych partii basenu i pogrzebane w osadach ilastych o podwy¿szonej zawartoœci materii organicznej. Te specyficzne warunki tafonomiczne umo¿liwi³y piryty-zacjê tkanek miêkkich, a tak¿e pirytypiryty-zacjê wype³nienia sinusoidalnych, mikroskopijnych norek nicieni (Baliñski i in., 2013).
Do niedawna wiek formacji oceniano na tremadok, lecz ostatnie dane konodontowe wskazuj¹, ¿e przynajmniej jej górna czêœæ reprezentuje ju¿ flo (Baliñski i in., 2012). Spoœród skamienia³oœci wystêpuj¹cych w formacji i posia-daj¹cych szkielet najbardziej charakterystyczne s¹ mszy-wio³y, trylobity, bentosowe graptolity, konularidy oraz czarne korale. Spirytyzowane skamienia³oœci organizmów miêkkocia³ych, nie posiadaj¹cych mineralnego szkieletu s¹ reprezentowane przez kolonijne hydroidy i pióroskrzelne. Na uwagê zas³uguj¹ te¿ bezzawiasowe ramienionogi ze œwietnie zachowan¹ robakowat¹ nó¿k¹. Poni¿ej omówiono najwa¿niejsze znaleziska z formacji Fenxiang.
NAJWA¯NIEJSZE ELEMENTY FAUNY Z FORMACJI FENXIANG
Czarne korale
Dzisiejsze czarne korale (Antipatharia) s¹ wy³¹cznie morskimi organizmami kolonijnymi reprezentowanymi przez ponad 235 gatunków i 43 rodzajów. ¯yj¹ przewa¿nie w g³êbokich, tropikalnych i subtropikalnych morzach choæ s¹ spotykane równie¿ w strefach p³ytkich i polarnych. Ró¿-ni¹ siê od innych korali wytwarzaniem chitynowego ga³¹zkowego szkieletu pokrytego kolcami (Brugler i in., 2013). Ich szkielet jest zbudowany z lamelarnej chityny powi¹zanej ze specyficznym bia³kiem zwanym antyparyn¹ (Williams i in., 2006). Kolonie czarnych korali s¹ przy-twierdzone do pod³o¿a p³ytk¹ bazaln¹ b¹dŸ zakotwiczone w miêkkim osadzie za pomoc¹ hakowatego zakoñczenia g³ównego pnia kolonii. S¹ to organizmy bardzo wolno rosn¹ce, ale te¿ nale¿¹ do najbardziej d³ugowiecznych tkankowców na Ziemi: wiek osobnika Leiopathes wy³o-wionego z okolic Oahu (Hawaje) oceniono na 4265 lat (Roark i in., 2009). Pomimo tego, ¿e czarne korale odgry-waj¹ wa¿n¹ rolê we wspó³czesnych morskich ekosyste-mach, w stanie kopalnym pozostawa³y zupe³nie nieznane. Obecne odkrycie licznych, œwietnie zachowanych sfosfa-tyzowanych fragmentów szkieletów czarnych korali sprzed 470 mln lat (ryc. 3D, L) dowodzi, ¿e zasadnicze ró¿-nicowanie siê korali szeœciopromiennych (Hexacorallia), do których zaliczamy czarne korale, odby³o siê przed wczes-nym ordowikiem (Baliñski i in., 2012). Kolonie tych korali z formacji Fenxiang, zwane Sinopathes reptans Baliñski, Sun et Dzik, 2012, sk³ada³y siê z p³ytki bazalnej przyra-staj¹cej do pod³o¿a i krzaczkowatej czêœci wzniesionej; obie czêœci by³y pokryte kolcami (ryc. 3D, L).
Stu³biop³awy
Wœród wa¿nych znalezisk z formacji Fenxiang s¹ te¿ spirytyzowane kolonie stu³biop³awów (Hydrozoa) Sino-Ryc. 1. Wystêpowanie fauny z formacji Fenxiang i innych
najwa¿niejszych kopalnych faun miêkkocia³ych na tle zró¿nicowania liczby rodzin zwierz¹t morskich w fanerozoiku i trzech wielkich tzw. faun ewolucyjnych (EF – evolutionary faunas) wyró¿nionych przez Sepkoskiego (1997). CEF – kambryjska EF; PEF – paleozoiczna EF; MEF – wspó³czesna EF; So – Soom Shale, Ma – Manitoba, Be – Beecher’s Trilobite Beds, Ll – Llanfawr Mudstone Fig. 1. Occurrence of the fauna from the Fenxiang Formation and other most important soft bodied faunas on the background of the family-level diversity of marine animals through the Phanerozoic and three great evolutionary faunas (EF) of Sepkoski (1997). CEF – Cambrian EF, PEF – Palaeozoic EF, MEF – Modern EF; So – Soom Shale, Ma – Manitoba, Be – Beecher’s Trilobite Beds, Ll – Llanfawr Mudstone
bryon elongatum Baliñski, Sun et Dzik, 2014 (Baliñski
i in., 2014) (ryc. 3E, F). Kolonie te s¹ zbudowane z prawie prostej czêœci osiowej i kilkunastu prostych, helikoidalnie rozmieszczonych bocznych odga³êzieñ, na których górnej powierzchni rozmieszczone s¹ wyd³u¿one, cylindryczne zooidy (ryc. 3E, F). W stanie kopalnym znaleziska klasyfi-kowane jako Hydrozoa s¹ znane ju¿ od prekambru. Przez dziesiêciolecia okr¹g³awe odciski powszechnie interpreto-wano jako skamienia³oœci meduz. Jednak krytyczna analiza tych materia³ów wskazuje, ¿e reprezentowa³y one raczej dyski bazalne ediakarskich Petalonamae (pióra morskie) (Dzik, 2002), struktury mikrobialne (Ivantsov i in., 2014)
lub nieznane bli¿ej organizmy (Luo i in., 2016). Natomiast meduzokszta³tne skamienia³oœci opisane z kambru (np.
Eldonia, Yunnanomedusa, Vellumbrella, Dinomischus)
zinterpretowano jako dyskoidalne szkielety reprezentuj¹ce lofoforowce (Lophophorata) (Dzik, 1991). Z kolei doœæ liczne uwêglone szcz¹tki z ordowiku i syluru, interpreto-wane jako teki stu³biop³awów, reprezentuj¹ raczej grapto-lity (Mierzejewski & Kulicki, 2001; Muscente i in., 2016). Poniewa¿ najstarsze pewne hydroidy pochodz¹ z póŸnego karbonu i wczesnego permu, okazy Sinobryon elongatum Baliñski, Sun et Dzik, 2014 z Chin reprezentuj¹ najprawdo-podobniej najstarszego znanego przedstawiciela tej grupy Ryc. 2. A – po³o¿enie ods³oniêæ dolnoordowickiej formacji Fenxiang w powiecie Xingshan (prowincja Hubei, po³udniowe Chiny); B, C – profil i zdjêcie ods³oniêcia formacji Fenxiang w okolicy wioski Tianjialing z zaznaczeniem warstwy, z której pochodzi g³ówna czêœæ opracowanej fauny
Fig. 2. A – location of outcrops of the lower Ordovician Fenxiang Formation in the Xingshan county (Hubei province, southern China); B, C – stratigraphic log and photograph of the outcrop of the Fenxiang Formation near the village of Tianjialing with denoted layer from which the major part of the fauna studied here was collected
Ryc. 3. Najwa¿niejsze skamienia³oœci z formacji Fenxiang. A – ramienionóg Leontiella sp. ze œwietnie zachowan¹, spirytyzowan¹, robakowat¹ nó¿k¹; B – mikroskopijne sinusoidalne œlady ¿erowania nicieni; C, H – boczna ga³¹zka oraz fragment m³odocianej kolonii Crinisdendrum sinicum, prawdopodobnie reprezentuj¹ce pióroskrzelne; D, L – fragment p³ytki bazalnej oraz kolonii (widoczna p³ytka bazalna i pieñ g³ówny) czarnych korali Sinopathes reptans (zdjêcia SEM); E, F – kolonia stu³biop³awa Sinobryon elongatum i powiêkszony fragment bocznego odga³êzienia z widocznymi zooidami; G – konularia; I–K – Sphenothallus ruedemanni, niemal kompletny, sp³aszczony okaz na powierzchni ³upku, czêœæ bazalna z przylg¹ oraz fragment wnêtrza z widocznymi przegrodami; czêœæ bazalna okazu I poroœniêta przez czarne korale (J i K, zdjêcia SEM)
Fig. 3. Most important fossils from the Fenxiang Formation. A – brachiopod Leontiella sp. showing well preserved, worm-like and pyritized pedicle; B – microscopic sinusoidal feeding traces of nematode; C, H – lateral branch and fragment of sub-adult colony of Crinisdendrum sinicum, a probable pterobranch; D, L – fragment of basal plate and colony (basal plate and stem) of black coral Sinopathes reptans (SEM micrographs); E, F – hydroid Sinobryon elongatum, colony and enlargement of lateral branch showing zooids; G – conulariid; I–K – Sphenothallus ruedemanni, almost complete and flattened specimen on the shale surface, proximal part with attachment and broken fragment showing internal septa; basal part of specimen I overgrown by black corals (J and K, SEM micrographs)
parzyde³kowców (Baliñski i in., 2013). Znalezisko za-awansowanego ewolucyjnie hydroida w osadach licz¹cych 470 mln lat wskazuje ponadto, ¿e zasadnicze ró¿nicowanie tej grupy odby³o siê przed wczesnym ordowikiem.
Kr¹¿kop³awy
Na powierzchni ³upków, a tak¿e w rezyduach prób z wapiennych prze³awiceñ z formacji Fenxiang poddanych maceracji w kwasach, wystêpuj¹ doœæ licznie fosforanowe rurki z rodzaju Sphenothallus ruedamanni (Kobayashi, 1934) (ryc. 3I-K). Rurki te, znane z wielu stanowisk od kambru do karbonu, s¹ interpretowane jako szkielet zewnêtrzny polipów kr¹¿kop³awów (Scyphozoa). Niespodziewanie, materia³ z formacji Fenxiang ujawni³ nieznane, ale bardzo istotne cechy budowy wewnêtrznej tych skamienia³oœci. Okaza³o siê bowiem, ¿e bazalne czêœci Sphenothallus s¹ wewn¹trz podzielone oœmioma pod³u¿nymi, skoœnie rozmieszczony-mi przegrodarozmieszczony-mi (ryc. 3K). Odkrycie struktur œwiadcz¹cych o dwubocznej symetrii cia³a u Sphenothallus, uwa¿anego za najstarszego przedstawiciela kr¹¿kop³awów, przemawia za tym, ¿e przodkowie parzyde³kowców (Cnidaria) mia³y nie promienist¹, jak powszechnie uwa¿ano, a dwuboczn¹ symetriê cia³a. To podwa¿a te¿ panuj¹ce do niedawna prze-konanie, ¿e przodków wszystkich zwierz¹t zaliczanych do Bilateria nale¿y szukaæ wœród Cnidaria o promienistej budowie (dyskusja u Finnerty, 2003).
Oprócz Sphenothallus kr¹¿kop³awy s¹ reprezentowane w badanym materiale przez jeden okaz konularii (ryc. 3G).
Nicienie
W materiale z formacji Fenxiang wystêpuj¹ równie¿ mikroskopijne, cylindryczne, regularnie sinusoidalne dr¹¿enia w osadzie o œrednicy 20–60 µm (ryc. 3B). S¹ one ciasno wype³nione zwietrza³ym pirytem wytr¹conym w rezultacie bakteryjnego rozk³adu substancji organicznej. Geometria i rozmiary tych dr¹¿eñ wykazuj¹ uderzaj¹ce podobieñstwo do norek wytworzonych przez dzisiejsze, swobodnie ¿yj¹ce nicienie. Okazy z Chin s¹ o ok. 230 mln lat wczeœniejsze od najstarszych (triasowych) znanych dot¹d skamienia³oœci œladowych przypisywanych nicie-niom. S¹ one tak¿e o 70 mln lat starsze od najstarszych (dewoñskich) znalezisk przedstawiaj¹cych same nicienie. Skamienia³oœci przypuszczalnie du¿ych rozmiarów nicieni opisano niedawno równie¿ z dolnordowickiej formacji Tonggao z prowincji Guizhou w Chinach (Muir in., 2014).
Ramienionogi
Przyk³adem wyj¹tkowego stanu zachowania skamienia-³oœci z formacji Fenxiang s¹ okazy lingulida (Brachiopoda)
Leontiella z perfekcyjnie zachowan¹, spirytyzowan¹, d³ug¹,
robakowato poskrêcan¹ nó¿k¹ (ryc. 3A). D³uga umiêœniona nó¿ka oraz wysmuk³a muszla u tego ramienionoga wska-zuj¹, ¿e ten lingulid by³ zapewne najstarszym przedstawi-cielem grupy reprezentuj¹cym infaunalny tryb ¿ycia (dr¹¿y³y norki w osadzie) – charakterystyczny dla dzisiej-szych lingul. Poniewa¿ kambryjskie lingulidy prowadzi³y epifaunalny lub co najwy¿ej semi-infaunalny tryb ¿ycia, obecne znalezisko pozwoli³o na wysuniêcie hipotezy, ¿e w
pe³ni infaunalny tryb ¿ycia u lingulidów ukszta³towa³ siê po wczesnym kambrze, ale jeszcze przed wczesnym ordo-wikiem (Baliñski & Sun, 2013).
Pióroskrzelne
Niezwykle interesuj¹ce jest znalezisko zagadkowego, kolonijnego organizmu, którego du¿e fragmenty spirityzo-wanych kolonii znaleziono w górnej czêœci formacji Fenxiang. Kolonia tego zwierzêcia, nazwanego
Crinisden-drum sinicum Dzik, Baliñski et Sun, 2016, sk³ada siê z
pro-stego, masywnego pnia g³ównego oraz licznych i d³ugich bocznych odga³êzieñ (ryc. 3H). Odga³êzienia sk³adaj¹ siê z serii pierœcieni przypominaj¹cych literê C, których zakoñ-czenia stykaj¹ siê, tworz¹c charakterystyczny zygzakowa-ty szew (ryc. 3C) i przypominaj¹c zygzakowa-tym samym tzw. fuzellu-sy – tkankê swoist¹ dla pióroskrzelnych (Pterobranchia). Choæ filogenetyczne powi¹zania C. sinicum pozostaj¹ nie w pe³ni wyjaœnione to jednak wydaje siê, ¿e przynale¿noœæ do pióroskrzelnych jest najbardziej prawdopodobna (Dzik i in., 2016).
PODSUMOWANIE
Przegl¹d aktualnie opracowywanej przez polsko-chiñ-ski zespó³ badaczy wczesnoordowickiej fauny z prowincji Hubei wskazuje, ¿e mamy do czynienia z wyj¹tkowym znaleziskiem, zmieniaj¹cym w sposób istotny nasz¹ wiedzê o filogenetycznym ró¿nicowaniu siê szeregu grup organiz-mów. Fauna z formacji Fenxiang to swoiste preludium do najwiêkszej w dziejach Ziemi tak zwanej wielkiej ordowic-kiej biodywersyfikacji (Great Ordovician Biodiversifica-tion Event). Pierwsze rafy zbudowane przez organizmy tkankowe, wystêpuj¹ce w formacji Fenxiang, stworzy³y nowe nisze ekologiczne umo¿liwiaj¹ce szybkie ró¿nicowa-nie siê ró¿nych grup bezkrêgowców. Fauna z formacji Fenxiang sk³ada siê z ró¿norodnie zaawansowanych ewolu-cyjnie form reprezentuj¹cych tzw. fauny ewolucyjne (Sep-koski, 1997). I tak np. lingulidy reprezentuj¹ stopniowo trac¹c¹ na znaczeniu kambryjsk¹ faunê ewolucyjn¹, pod-czas gdy wspó³wystêpuj¹ce konodonty, mszywio³y,
Sphe-nothallus, konularie i pióroskrzelne nale¿¹ do paleozoicznej
fauny ewolucyjnej, które w ordowiku zyska³y dominuj¹c¹ pozycjê w paleozoicznych ekosystemach morskich. Nato-miast kr¹¿kop³awy, czarne korale i œlady dzia³alnoœci nicie-ni z badanej formacji reprezentuj¹ pocz¹tkowe zrêby wspó³czesnej fauny ewolucyjnej (ryc. 1).
Autor pragnie podziêkowaæ Pani prof. Teresie Pohalañskiej za recenzjê i cenne uwagi do artyku³u. Niniejsze badania by³y sfi-nansowane ze œrodków Narodowego Centrum Nauki przyzna-nych na podstawie decyzji numer DEC-2012/07B/NZ8/02701.
LITERATURA
ADACHI N., EZAKI Y. & LIU J. 2012 – The oldest bryozoan reefs: a unique Early Ordovician skeletal framework construction. Lethaia, 45: 14–23.
ADACHI N., LIU J. & EZAKI Y. 2013 – Early Ordovician reefs in South China (Chenjiahe section, Hubei Province): deciphering the early evolu-tion of skeletal-dominated reefs. Facies, 59: 451–466.
BALIÑSKI A. & SUN Y. 2013 – Preservation of soft tissues in an Ordovi-cian linguloid brachiopod from China. Acta Palaeontol. Pol., 58: 115–120.
BALIÑSKI A. & SUN Y. 2015 – Fenxiang biota: a new Early Ordovician shallow-water fauna with soft-part preservation from China. Sci. Bull., 60: 812–818.
BALIÑSKI A., SUN Y. & DZIK J. 2012 – 470-Million-year-old black corals from China. Naturwissenschaften, 99: 645–653.
BALIÑSKI A., SUN Y. & DZIK J. 2013 – Traces of marine nematodes from 470 million years old Early Ordovician rocks in China. Nemato-logy, 15: 567–574.
BALIÑSKI A., SUN Y., & DZIK J. 2014 – An advanced hydroid from 470 million years old Early Ordovician strata of China. Paläont. Z., 88: 1–10.
BASSETT M.G., POPOV L.E., ALDRIDGE R.J., GABBOTT S.E. & THERON J.N. 2009 – Brachiopoda from the Soom Shale Lagerstätte (Upper Ordovician, South Africa). J. Paleontol., 83: 614–623. BOTTING J.P., MUIR L.A., SUTTON M.D. & BARNIE T. 2011 – Welsh gold: A new exceptionally preserved pyritized Ordovician biota. Geo-logy, 39: 879–882.
BRIGGS D.E.G., ERWIN D.H., COLLIER F.J. 1995 – The Fossils of the Burgess Shale. Smithsonian Institution Press, Washington: 1–256. BRUGLER M.R., OPRESKO D.M. & FRANCE S.C. 2013 – The evolu-tionary history of the order Antipatharia (Cnidaria: Anthozoa: Hexaco-rallia) as inferred from mitochondrial and nuclear DNA: implications for black coral taxonomy and systematics. Zool. J. Linn. Soc.-Lond., 169: 312–361.
DZIK J. 1991 – Is fossil evidence consistent with traditional views of the early Metazoan phylogeny? [W:] Conway Morris S. & Simonetta A. (red.), The Early Evolution of Metazoa and Significance of Problematic Taxa. Cambridge University Press: 47–56.
DZIK J. 2002 – Possible ctenophoran affinities of the Precambrian “sea-pen” Rangea. J. Morphol., 252: 315–334.
DZIK J., BALIÑSKI A. & SUN Y. 2016 – An Early Ordovician clonal organism from China with a zig-zagged suture on branches. Bull. Geo-sci., 91: 319–329.
FARRELL Ú.C., MARTIN M.J., HAGADORN J.W., WHITELEY T. & BRIGGS D.E.G. 2009 – Beyond Beecher’s Trilobite Bed: Widespread pyritization of soft tissues in the Late Ordovician Taconic foreland basin. Geology, 37: 907–910.
FINNERTY J.R. 2003 – The origins of axial patterning in the Metazoa: How old is bilateral symmetry? Int. J. Dev. Biol., 47: 523–529. GAINES R.R., DROSER M.L., ORR P.J., GARSON D., HAMMRLUND E., QI C. & CANFIELD D.E. 2012 – Burgess shale-type biotas were not entirely burrowed away. Geology, 40: 283–286. GOULD S.J. 1989 – Wonderful Life: The Burgess Shale and the Nature of History. W.W. Norton and Company, New York: 1–352.
HOU X. & BERGSTRÖM J. 2003 – The Chengjiang fauna – the oldest preserved animal community. Paleontol. Res., 7: 55–70.
IVANTSOV A.Y., GRITSENKO V.P., KONSTANTINENKO L.I. & ZAKREVSKAYA M.A. 2014 – Revision of the problematic Vendian macrofossil Beltanelliformis (= Beltanelloides, Nemiana). Paleontol. J., 48: 1–26.
LEFEBVRE B., LEROSEY-AUBRIL R., SERVIS T., & VAN ROY P. 2016 – The Fezouata Biota: An exceptional window on the Cambro-Or-dovician faunal transition. Palaeogeogr., Palaeoclimatol., Palaeoecol., 460: 1–6.
LIU H.P., MCKAY R.M., YOUNG J.N., WITZKE B.J., MCVEY K.J. & LIU X. 2006 – A new Lagerstätte from the Middle Ordovician St. Peter Formation in northeast Iowa, USA. Geology, 34: 969–972.
LUO C., ZHU M. & REITNER J. 2016 – The Jinxian Biota revisited: taphonomy and body plan of the Neoproterozoic discoid fossils from the southern Liaodong Peninsula, North China. PalZ, 90: 205–224. MIERZEJEWSKI P. & KULICKI C. 2001 – Graptolite-like fibril pattern in the fusellar tissue of Palaeozoic rhabdopleurid pterobranchs. Acta Palaeontol. Pol., 46: 349–366.
MUIR L.A., NG T.-W., LI X.-F., ZHANG Y.-D. & LIN J.-P. 2014 – Palae-oscolecidan worms and a possible nematode from the Early Ordovician of South China. Palaeoworld, 23: 15–24.
MUSCENTE A. D., ALLMON W.D. & XIAO S. 2016 – The hydroid fos-sil record and analytical techniques for assessing the affinities of putative hydrozoans and possible hemichordates. Palaeontology, 59 (1): 71–87. ROARK E.B., GUILDERSON T.P., DUNBAR R.B., FALLON S.J. & MUCCIARONE D.A. 2009 – Extreme longevity in proteinaceous deep-sea corals. P. Natl. Acad. Sci. USA, 106: 5204–5208.
SEPKOSKI J.J. Jr. 1997 – Biodiversity: Past, present and future. J. Paleon-tol., 71: 533–539.
ŒLIWIÑSKI M.G. & ¯YLIÑSKA A. 2013 – Fenomen kambryjskich ³upków z Burgess w Górach Skalistych (Kanada) – przegl¹d fauny, œrodowi-ska sedymentacji i zjawisk tafonomicznych. Prz. Geol., 61 (12): 746–754. VAN ROY P., ORR P.J., BOTTING J.P., MUIR L.A., VINTHER J., LEFEBVRE B., EL HARIRI, K. & BRIGGS D.E.G. 2010 – Ordovician faunas of Burgess Shale type. Nature, 465: 215–218.
WILLIAMS B., RISK M.J., ROSS S.W. & SULAK K.J. 2006 – Deep-water antipatharians: proxies of environmental change. Geology, 34: 773–776. YOUNG G.A., RUDKIN D.M., DOBRZANSKI E.P., ROBSON S.P., CUGGY M.B., DEMSKI M.W. & THOMPSON D.P. 2012 – Great Cana-dian Lagerstätten 3. Late Ordovician Konservat-Lagerstätten in Manito-ba. Geosci. Can., 39: 201–213.
Praca wp³ynê³a do redakcji 11.08.2016 r. Akceptowano do druku 16.11.2016 r.
