Józef BANASZAK, Piotr SZEFER - Pszczoły (Hymenoptera: Apoidea) Równiny Sępopolskiej. Cz. I. Różnorodność gatunkowa.

Wiad. entomol. 32 (3) 185–201 Poznań 2013

Pszczoły (Hymenoptera: Apoidea) Równiny Sępopolskiej.

Cz. I. Różnorodność gatunkowa.

Bees (Hymenoptera: Apoidea) of Sępopolska Flatland.

Part 1. Species diversity.

Józef BANASZAK, Piotr SZEFER

Katedra Ekologii, Instytut Biologii Środowiska Uniwersytetu Kazimierza Wielkiego, Al Ossolińskich 12, 85-093 Bydgoszcz.

ABSTRACT: Seven research plots, established in different habitats of Sępopolska Flatland, were investigated and analysed in order to detect the patterns of species richness and diversity of wild bees assemblages in agricultural landscape. The gathered information was compared with historical and present day data on species richness of the adjacent areas.

KEY WORDS: Hymenoptera, Apoidea, diversity, NE Poland.

Wstęp

Równina Sępopolska położona jest w północnej części Warmii i Mazur. Pod względem fauny dzikich pszczół obszar ten pozostawał długo nierozpoznany. Fragmentaryczne informacje różnych autorów dotyczące omawianego terenu pochodzą z początku XX wieku i zebrane są głównie w pracy ALFKENA (1913). Od tamtego czasu w znacznym stopniu zmienił się sposób zagospodarowania terenu, wyrażający się w zmniejszeniu udziału obszarów zalesionych, zmianie stosunków wodnych oraz intensyfikacji gospodarki rolnej i poszerzaniu jej zasięgu (POLAKOWSKI

1971). Najbliższy Równinie Sępopolskiej obszar badań pod względem fauny dzikich pszczół obejmuje tereny Mazurskiego Parku Krajobra-zowego (BANASZAK 2010). Jest to jednak w znacznej mierze krajobraz

naturalny, różniący się znacznie od typowo rolniczych terenów, na których skupiona jest niniejsza praca.

Współczesne kompleksowe badania nad różnorodnością dzikich pszczół w krajobrazie rolniczym Polski prowadzone są stosunkowo od niedawna. Zwykle opierały się one na zapylaczach obecnych na plantacjach mających znaczenie gospodarcze. Swoją pracą dotyczącą różnorodności i ekologii pszczół w krajobrazie rolniczym Wielkopolski BANASZAK(1983) zwrócił

uwagę na istotne elementy krajobrazu będące środowiskami refugialnymi dla owadów zapylających. Badania kontynuowane były w późniejszych latach (BANASZAK 1997, BANASZAK i in. 2003). W tym czasie powstały

również dwie monografie dotyczące zagadnień środowisk ostojowych w krajobrazie rolniczym (BANASZAK 2000b, 2002). We wspomnianych pracach wykazano duże znaczenie dla różnorodności w skali krajobrazu środowisk synantropijnych takich jak obrzeża dróg, wyspy leśne czy zadrzewienia pasowe. Poznanie wzorców różnorodności tak cennych dla funkcjonowania ekosystemów owadów, jakimi są pszczoły, stanowiłoby istotny wkład w teorię funkcjonowania i praktykę kształtowania krajobra-zów rolniczych.

Autorzy serdecznie dziękują Elżbiecie i Mirosławowi Szefer za pomoc w obsłudze pułapek w terenie.

Teren badań

Równina Sępopolska według regionalizacji fizyczno-geograficznej

KONDRACKIEGO (1978) jest niewielką częścią rozciągającego się na

północ makroregionu Niziny Staropruskiej (UTM: EF00, EF01). Sama równina stanowi odrębną jednostkę zarówno pod względem geobotanicz-nym (SZAFER 1959), klimatycznym (GUMIŃSKI 1954) jak i przyrodniczo–

rolniczym (KRZYMUSKI 1963). Równina Sępopolska na terenie Polski

zajmuje około 1155 m2_{. Ukształtowanie terenu jest typowe dla moreny}

dennej. Część centralna (40–50 m n.p.m.) otoczona jest na swych brzegach przez bardziej wyniesione obszary (80–100 m n.p.m.). Najniżej położone doliny rzek znajdują się na wysokości około 20 m n.p.m. Taki rodzaj ukształtowania powierzchni wyróżnia Równinę Sępopolską na tle otaczających ją regionów geograficznych (KONDRACKI 1978, OLESIŃSKI

1988). Ostatnie przymrozki wiosenne kończą się przeciętnie w pierwszych dniach maja (GUMIŃSKI 1954). Okres wegetacyjny trwa ok. 200 dni

(TOMANEK1972). Średnia temperatura roczna wynosi 7°C, a maksymalna

PSZCZOŁY (HYMENOPTERA: APOIDEA) RÓWNINY SĘPOPOLSKIEJ. […] 187

Stanowiska badawcze wytypowano w okolicach wsi Prosny, Wetynu, Sątoczna, Stawnicy i Łękajn (Ryc. 1). Obszar ten posiada typową dla całego obszaru strukturę, kompozycję oraz wzorzec użytkowania dla krajobrazu rolniczego większości Równiny Sępopolskiej.

Charakterystyka botaniczna powierzchni badawczych

Naturalną formacją roślinną badanego obszaru Równiny Sępopolskiej są lasy mieszane strefy umiarkowanej. Na obszarze badań rzadko zacho-wały się naturalne asocjacje roślinne (OLESIŃSKI 1988). Są one na ogół silnie przekształcone, florystycznie zubożałe lub zsynantropizowane, zniszczone bądź zajęte przez zbiorowiska zastępcze. Łącznie zbiorowiska leśne zajmują około 43% badanego obszaru.

Ryc. 1. Mapa badanych obszarów rolniczych Równiny Sępopolskiej wraz z lokalizacją stałych stanowisk badawczych (opis oznaczeń w tekście).

Fig. 1. Map of the studied agricultural areas of Sępopolska Plain with the location of new study sites. Description of markings in the text.

Materiał do badań zbierano na następujących stanowiskach badaw-czych (Ryc. 1):

1. Grąd – zbiorowisko leśne z dominującą sosną i brzozą na siedlisku potencjalnego grądu Tilio – Carpinetum. Silnym akcentem wiosennym jest tu dość liczny Anemone nemorosa.

2. Kontynentalny bór świeży Peucedano – pinetum. Zbiorowisko leśne z dominującą sosną na żyźniejszym siedlisku. Runo pokrywa gęsty płat

Vaccinium myrtillus, a w warstwie krzewów występuje z niewielkim

3. Kilkuletni zrąb (3) na siedliskach lasów liściastych: łęgu jesionowo – olszowego Fraxino – Alnetum i grądu Tilio – Carpinetum. Zajmuje powierzchnię około 2 ha, na której warunki pozwalają na rozwój wielu roślin kwiatowych w ciągu całego sezonu wegetacyjnego.

Spośród środowisk nieleśnych w krajobrazie dominują rozległe obszary intensywnie i ekstensywnie użytkowane rolniczo (około 51%) wraz z typowymi dla tego typu krajobrazu zadrzewieniami śródpolnymi i pasowymi (BANASZAK 2000b) oraz zabudową gospodarczą i

miesz-kalną. W dolinach rzeki Łyny i jej niewielkich dopływów (Pisy, Sajny, Gubra i Liwny) występują głównie łąki okresowo zalewane (3,6%) wraz z zaroślami wierzbowymi (0,28%).

4. Dolina rzeki Sajny w pobliżu wsi Stawnica ze stanowiskami roślin-ności termofilnej. Spotkać tu można takie gatunki jak Hieracium

pilosella, Sedum maximum, Centaurea scabiosa czy Jasione montana.

Na terenach wyżej położonych następuje sukcesja drzew, przede wszystkim sosny. Łąki na terasie zalewowej wykorzystywane są okresowo jako pastwiska.

5. Niezagospodarowana łąka świeża, znajdująca się w sąsiedztwie leśnych zbiorowisk zastępczych z dominującą sosną. Duże powierzchnie zaj-mują tu ekspansywne antropofity Rudbeckio – Solidaginetum z domi-nującą Solidago serotina.

6. Świeża łąka z fragmentami Holcetum – lanati, położona w okolicy wsi Wetyn, częściowo na nieużytkach porolnych z widoczną sukcesywnie wkraczającą brzozą. Latem kwitnie tu między innymi Bidens sp.,

Tanacetum vulgare, Carduus acanthoides, Melandrium album, Senecio jacobea, Cirsium arvense, Epilobium parviflorum, Campanula sp., Medicago sativa, Hypericium perforatum. Miejscami spotkać można

również krzewy Rubus sp.

7. Ogród przydomowy we wsi Sątoczno. Stanowi siedlisko mocno zróżni-cowane ze starym ekstensywnym zaniedbanym sadem z ziołoroślami oraz siedliskami ruderalnymi z bogatą bazą pokarmową dla pszczół. 8. Łąka kośna zalewowa Ranunculo repentis – Alopecuretum pratensis

w okolicy wsi Stawnica. Ze względu na intensywne użytkowanie materiał z pułapek barwnych zbierano wyłącznie w miesiącach wiosen-nych w 2009 roku. Główną bazę pokarmową dla pszczół w tym okresie stanowił Taraxacum officinale oraz liczne krzewy Salix sp.

PSZCZOŁY (HYMENOPTERA: APOIDEA) RÓWNINY SĘPOPOLSKIEJ. […] 189

Metody badań

Badania prowadzono w sezonach wegetacyjnych 2008–2011, przy czym w 2008 roku materiał zbierano jedynie w miesiącach letnich (lipiec i sierpień) i miały one charakter jakościowy. Pszczoły na 8 stanowiskach badawczych odławiano przy pomocy białych pułapek MOERICKE’GO

(w ilości trzech na każdym stanowisku), ustawionych na wysokości roślinności zielnej. Materiał z pułapek wybierano średnio co 10 dni. Dodatkowo na całym terenie prowadzono jakościowe odłowy siatką ento-mologiczną metodą „na upatrzonego”. Zebrany materiał został spreparo-wany, a osobniki oznaczone do gatunków. Zbiór zdeponowano w kolekcji entomologicznej Katedry Ekologii Uniwersytetu Kazimierza Wielkiego w Bydgoszczy.

Aby usunąć błąd w porównywaniu różnorodności stanowisk, pojawia-jący się gdy zbiorowiska różnią się zebraną dla nich liczbą osobników i pobranych prób, wykorzystano krzywe akumulacji gatunków, będące analitycznym oszacowaniem oczekiwanej liczby gatunków dla danej liczby prób i osobników (GOTELLI i COLWELL 2001). Ze względu na

założenia modelu oczekiwanych wartości krzywych akumulacji gatunków

(GOTELLI2008) w analizie różnorodności wykorzystano jedynie osobniki

odłowione stałą metodą pułapkową. Dodatkowo wyłączono z analiz stano-wisko łąki kośnej ze względu na niewielką liczbę zebranych prób, będącą skutkiem niszczenia pułapek w wyniku intensywnego użytkowania.

Do oceny bogactwa zgrupowania wyliczono odwrócony współczynnik

SIMPSONAwedług wzoru 1/D, gdzie:

gdzie: ni – liczba osobników gatunku i w próbie; N – całkowita liczba osobników w próbie.

Uzyskaną wartość można interpretować jako liczbę gatunków będą-cych rdzeniem zgrupowania. Wskaźnik ten daje odpowiednie oszacowanie już przy niewielkiej liczbie zebranych prób.

Wyliczono również powszechnie stosowany wskaźnik różnorodności gatunkowej SHANNONA-WEAVERA(H’) według wzoru:

gdzie: pi – proporcja liczby osobników gatunku ido całkowitej wielkości próby.

Wyższe wartości współczynnika H’ związane są z większą liczba gatunków i ich podobnym udziałem (liczbą osobników) w zgrupowaniu.

W celu estymacji rzeczywistej liczby gatunków wykorzystano metodę jackknife (1-go rzędu), która poprawia błąd szacowania wywoływany przez małą liczbę prób (COLWELL i CODDINGTON 1994). Wszystkie powyższe obliczenia wykonano w programie Estimate S (COLWELL 2006).

Wyniki

Łącznie obiema metodami odłowów zebrano 2449 osobników należą-cych do 157 gatunków, 32 rodzajów i 7 rodzin, co stanowi 33,76% fauny Polski (BANASZAK2000a). Za pomocą pułapek barwnych zebrano 105 prób,

w których odłowiono 1778 osobników spośród 131 (27,8%) gatunków. Pszczoła miodna była najliczniej odławiana i stanowiła 12,79% zebra-nego materiału entomologiczzebra-nego. Najwięcej osobników znajdowano w pułapkach zlokalizowanych na obszarach zabudowanych (ogród). Gatunek ten nie został jednak uwzględniony w analizach zgrupowania ze względu na swój antropogeniczny charakter. Spośród dzikich pszczół najliczniejsze w materiale były osobniki należące do gatunków Evylaeus

calceatus, Andrena haemorrhoa, Nomada moeschleri, Bombus terrestris, Evylaeus morio, Osmia rufa, Bombus pascuorum, Bombus lucorum,

będących pospolitymi w skali całego kraju. Łącznie stanowiły one 38% zebranego materiału (Ryc. 2A). W porównaniu do fauny polski w badanym materiale stwierdzono istotnie wyższy udział gatunków z rodziny Apidae (Ryc. 2B) i Halictidae, natomiast stosunkowo mniej gatunków należało do rodzin Antophoridae i Megachilidae.

W materiale zebranym z misek Moericke’go 24 gatunki były rzadkie, reprezentowane w zbiorze tylko przez jednego osobnika (singletones). 25 gatunków reprezentowanych było przez dwa osobniki (doubletones), 31 gatunków pojawiło się tylko w jednej próbie (uniques) a 25 w dwóch próbach (duplicates).

Liczba prób, w których stwierdzono owady należące do Apoidea różniła się znacznie w zależności od stanowiska badawczego od 10 w przy-padku grądu, do 41 w przyprzy-padku ogrodu. Dysproporcja w ilości zebra-nego materiału dotyczy również liczby odłowionych osobników. Łączna liczba gatunków odłowionych w pułapki barwne dla poszczególnych stanowisk wyniosła: 81 na suchej łące; 72 w ogrodzie; 53 w łęgu; 48 na żyznej łące; po 29 na suchej skarpie i w borze; 23 w grądzie. Pełna lista gatunków stwierdzonych na Równinie Sępopolskiej wraz z liczbą odłowionych osobników znajduje się w tabeli (Tab. 1).

PSZCZOŁY (HYMENOPTERA: APOIDEA) RÓWNINY SĘPOPOLSKIEJ. […] 191 Ry c. 2 . S trukt ur a do m ina cj i z gr upo w ani a dz iki ch ps zc zół n a R ów ni ni e Sę po pol ski ej w la ta ch 20 09 –20 11 odł ow ion yc h w p uł ap ki M O ER IC K E ' GO (A) o ra z pr oc en tow y ud zia ł p os zc ze gól nyc h ro dz in (B ) w p or ów na ni u do fa un y kr aj ow ej . Fig . 2 .D om ina nc e st ruc tur e of wi ld be es di st rib ut ion on Sę po pol ska P la in in the ye ar s 2 00 9 -20 11 c au ght in Moe ri ck e t ra ps ( A ) and pe rc ent age s ha re s of pa rt ic ul ar f am ili es ( B ) in the na tio na l wi ld lif e.

Ry c. 3 . O cz eki w ane wa rtoś ci kr zy wyc h ak um ul ac ji ga tu nk ów dl a st ano wi sk ba da w cz yc h: A – opa rt a na pr óba ch; B – op ar ta na os ob ni ka ch. 1 – grą d, 2 – bó r świ eż y, 3 – zr ąb la su li śc ia st eg o, 4 – do lin a rze ki , 5 – ugó r, 6 – łą ka św ieża, 7 – ogr ód pr zyd om owy . Fig . 3. E xpe ct ed va lue s o f a cc um ul at ion c ur ve s of s pe ci es pe r s tud y s ite : A – ba se d on s am pl es ; B – ba se d on spe ci m ens . 1 – oak -h or nbe am f or es t, 2 – fr es h pi ne f or es t, 3 – de ci duo us f or es t ha rve st ,4 – ri ve r va lle y, 5 – le y la nd, 6 – fr es h m ea do w, 7 – ga rde n.

PSZCZOŁY (HYMENOPTERA: APOIDEA) RÓWNINY SĘPOPOLSKIEJ. […] 193

Po wyskalowaniu krzywych akumulacji gatunków dla stanowisk do stałej liczby prób i osobników, zarówno pod względem zagęszczenia (średniej liczby osobników przypadających na jedna próbę) jak i różno-rodności wyróżnia się stanowisko niezagospodarowanej łąki świeżej (ugoru) (Ryc. 3). Duże liczebności owadów były odławiane również w ogrodzie przydomowym i zrąbie lasu liściastego (Ryc. 3A). Pod względem bogactwa stanowisko ogrodu ustępuje jednak dolinie rzecznej i zrąbowi (Ryc. 3B), gdzie mniejsza liczba stwierdzonych gatunków warunkowana była przez mniejszą liczbę odłowionych osobników.

Ze względu na niewielką ilość odłowionego materiału trudno stwierdzić różnicę w zróżnicowaniu gatunkowym pomiędzy świeżą łąką a ogrodem. Istotnie niższą różnorodność i bogactwo gatunkowe można natomiast zaobserwować w przypadku środowisk leśnych: boru świeżego i grądu.

Estymowana metodą jackknife1 liczba gatunków dla poszczególnych stanowisk pokazana została na wykresie (Ryc. 4). Największe bogactwo gatunkowe reprezentowane jest przez stanowiska ogrodu i ugoru, gdzie szacowana liczba gatunków to kolejno 101 i 107. O znacznej liczbie niewykrytych taksonów świadczą także strome przebiegi krzywych oczekiwanej liczby gatunków. Dla całego krajobrazu estymowana metodą jackknife1 rzeczywista liczba gatunków wyniosła 159 (SD = 6,73).

Ryc. 4. Szacowana metodą jackknife1 rzeczywista liczba gatunków w zgrupowaniu Apoidea wraz z odchyleniem standardowym dla poszczególnych stanowisk badawczych. 1 – grąd, 2 – bór świeży, 3 – zrąb lasu liściastego, 4 – dolina rzeki, 5 – ugór, 6 – łąka świeża, 7 – ogród przydomowy.

Fig. 4. Actual number of species in Apiforms evaluated with jackknife1 method with standard deviation for particular study sites. 1 – oak-hornbeam forest, 2 – fresh pine forest, 3 – deciduous forest harvest, 4 – river valley, 5 – ley land, 6 – fresh meadow, 7 – garden.

T ab . 1. L is ta gat un kó w w ra z z liczb ą os ob ni kó w A po id ea w yk aza na n a po w ier zc hn iach b ad aw czy ch n a R ów ni ni e Sęp op ol sk O so bni ki o dł ow io ne w si at kę e nt om ol ogi cz ną po da no w n aw ia sa ch . T ab. 1. L is t of s pe ci es w it h the n um be r of A p oi de a spe ci m ens r epo rt ed f rom s tudy s ite s on Sę po pol ska P la in . T he s pe ci m ens c au in a ne t ar e q u ot ed in br ac ke ts . Nr Gatu n ek Stan o wis k o S u ma % Gr ąd (1 ) Bó r (2 ) Zrą b (3 ) Do lin a (4 ) U gór ₍₅) Łą ka (6 ) O gr ód (7 ) Łą ka ₍₈) Inne 1. 2. 3. 4. 5 . 6. 7. 8 9. 10. 11. 12. 13. 1 C o lletes c uni cul ar ius ( L INNA EUS , 1761) 2 (9 ) 5 (1 ) 17 <1 2 C o lletes dav ie sanu s S MITH , 1846 1 (1 ) 1 (2 ) 5 <1 3 C o lletes fo d ien s (F OURCRO Y , 1785) (1 ) 1 <1 4 C o lletes s imilis S C HENCK , 1853 (1 ) (1 ) 2 <1 5 Hyla eu s angus tat u s (S CHE NCK ,1861) (1 ) 1 <1 6 Hyla eu s co mmu n is N YLAN DER , 1852 1 1 2 <1 7 Hyla eu s conf us us N YLAND ER , 1852 5 1 ( 1) 3 (1 ) 11 <1 8 Hyla eu s d iffo rmis ( E VER S MA NN , 1852) (1 ) 1 <1 9 Hyla eu s eu rys ca p u s F ÖRS TE R , 1871 1 1 <1 10 Hyla eu s gi bbus ( S AUNDER S , 1850) 1 1 <1 11 Hyla eu s g ra ed ler i F ÖRS TER , 1871 (1 ) 1 <1 12 Hyla eu s h ya lin a tu s S MITH , 1842 3 5 8 <1 13 Hyla eu s n ig ritu s (F ABRICI US , 1798) 1 1 2 <1 14 Hyla eu s si nuat us ( S CHENC K , 1853) (1 ) 1 <1 15 A ndr ena api cat a S MITH , 1847 1 3 4 8 <1 16 A ndr ena b ico lo r F ABRICIU S , 1775 1 1 2 (1 ) 5 <1 17 A ndr ena b ima cu la ta ( K IRB Y , 1802) (1 ) 1 <1 18 A ndr ena ch rys o sce les ( K IR BY , 1802) 1 2 3 6 <1 19 A ndr ena cin er a ria ( L INN AEUS , 1758) 7 6 7 5 5 30 1 20 A ndr ena cla rkella ( K IRB Y , 1802) 1 1 <1 21 A ndr ena d en ticu la ta ( K IRB Y , 1802) 2 (2 ) 4 <1 22 A ndr ena dor sat a ( K IRBY ,1802) 1 (2 ) 3 <1 23 A ndr ena fla vip es P ANZER , 1799 1 3 9 ( 1) 1 ( 6) 21 <1 24 A ndr ena fu lva g o ( C HRIST , 1 791) 1 1 1 1 2 6 <1 25 A ndr ena fu lvid a S CHENCK , 1853 2 1 (1 ) 4 <1 26 A ndr ena g ra vid a I MHOFF , 1832 2 (1 ) 3 ( 2) 1 9 <1 27 A ndr ena hae m or rh oa ( F ABRICI US , 17 81) 4 2 12 19 29 ( 9) 6 24 ( 4) 19 ( 7) (9 ) 144 5

T ab . c. d . 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8 9. 10. 11. 12. 13. 28 A ndr ena h elvo la ( L inna eus , 1753) 1 1 1 2 14 <1 29 A ndr ena j ak obi P er ki ns , 1921 2 1 7 1 3 14 <1 30 A ndr ena l abi at a F ABRICIU S , 1781 1 1 1 3 <1 31 A ndr ena l app oni ca Z ETTER S TEDT , 1 838 1 20 21 <1 32 A ndr ena min u tu la ( K IRB Y , 1802) 1 1 3 ( 1) 6 <1 33 A ndr ena min u tu lo id es P ERKINS , 1914 2 2 <1 34 A ndr ena mitis S CH MIEDEKN ECHT , 1883 3 3 <1 35 A ndr ena ni gr oae n ea ( K IRB Y , 1802) 2 3 5 ( 1) 9 ( 3) 1 (2 ) 26 1 .1 36 A ndr ena n itid a M ÜLLER , 1776 2 10 ( 1 ) 1 3 (1 ) 18 <1 37 A ndr ena n ycth emer a I MHOF F , 1866 (1 ) 1 <1 38 A ndr ena ov at ul a ( K IRBY , 1802) (1 ) 1 <1 39 A ndr ena pr ae cox ( S COP OLI , 1763) 1 16 ( 3) 4 1 3 (3 ) 31 1 .3 40 A ndr ena s ub opac a N YLAN DER , 1848 1 20 5 2 5 3 2 ( 1) 1 (1 ) 41 1 .7 4 1 A ndr ena tib ia lis ( K IRBY , 1802) 2 ( 2) (2 ) 6 <1 42 A ndr ena v aga P ANZER , 1799 7 ( 4) 7 1 1 ( 1) 21 <1 43 A ndr ena va ria n s (R O S SI , 1792) 1 (1 ) 2 <1 44 A ndr ena ven tr a lis I MHOF F , 1832 2 ( 3) 5 ( 1) 1 12 <1 45 P anur gus ca lca ra tu s (S COP O L I , 1763) (11) (1 ) (2 ) 14 <1 46 R o p h ites qui nq ue spi nos u s S PINOLA , 1808 (1 ) 1 <1 47 Ha lictu s q u a d ricin ctu s (F ABRI CIUS , 1 777) 2 ( 2) 4 <1 48 Ha lictu s rubi cund us ( C HRIST , 1791) 2 8 ( 1) 1 (2 ) 14 <1 49 Ha lictu s sexcin ctu s (F AB RICIUS , 1777) (1 ) 5 ( 9) (3 ) (2 ) (1 ) 21 <1 50 Se ladoni a c onf us a ( S MITH , 1853) 13 13 <1 51 Se ladoni a t um ul or um ( L IN NAEU S , 17 61) 1 1 4 ( 3) 17 ( 2) (2 ) 30 1 .2 52 L as iogl os sum la tiven tr e (S CHE NCK , 1 853) 3 ( 2) 5 <1 53 L as iogl os sum leu co zo n iu m ( S CHRAN K , 1781) 2 ( 1) (1 ) 1 (1 ) 6 <1 54 L as iogl os sum qua dr inot at um ( K IRB Y , 1802) 5 1 1 7 <1 55 L as io gl os sum s ex n o ta tu lu m ( N YLAND E R , 1 852 ) 1 1 <1 56 L as iogl os sum s exn o ta tu m ( K IRBY , 1802) 3 1 5 ( 5) 14 <1 57 L as iogl os sum z onu lum ( S MIT H , 1848) 1 1 1 3 <1 58 E vyla eu s a lb ip es ( F ABRICI US , 1781) 4 ( 2) (3 ) 2 11 <1 59 E vyla eu s ca lcea tu s (S CO POLI , 1763) 3 15 2 ( 2) 6 ( 1) 52 ( 3) 23 ( 1) 34 ( 6) 2 ( 1) 3 ( 2) 159 6 .5 60 E vyla eu s euobe ns is ( S TRA ND , 1909) (1 ) 1 <1 61 E vyla eu s fr a tellu s (P EREZ , 1903) 1 (2 ) 3 <1

T ab . c. d . 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8 9. 10. 11. 12. 62 E vyla eu s in ter med iu s (S CHEN CK , 1868) 4 4 63 E vyla eu s la ticep s (S CHENC K , 1868) 2 3 5 64 E vyla eu s le uc opus ( K IRB Y , 1802) 2 2 4 65 E vyla eu s mo rio ( F ABRICIU S 1793) 1 1 80 ( 3) 85 66 E vyla eu s n itid u lu s (F ABRI CIUS , 1777) 2 2 67 E vyla eu s p a u xillu s (S CH ENCK 1853) 2 2 ( 1) 1 9 ( 1) (1 ) 17 68 E vyla eu s p u n cta tis simu s (S CHE NCK , 1853) 2 2 12 16 69 E vyla eu s quadr in o tat ul us S CHENCK , 1861 1 6 ( 1) 2 (1 ) 11 70 E vyla eu s ru fita rs is ( Z E TTERS TEDT , 1838) 1 ( 1) 2 71 E vyla eu s semilu ce n s (A LFKE N , 1914) 1 2 4 7 72 E vyla eu s sexs tr ig a tu s (S CHEN CK , 1868) 1 2 5 ( 1) 11 1 21 73 Ev yla eu s tar sat us ( S CHENC K , 1868) 3 4 7 74 E vyla eu s villo su lu s (K IRB Y , 1802) 1 (1 ) (3 ) 5 75 Sphe code s cra ss u s (T H OMS O N , 1870) 1 ( 5) 1 7 76 Sphe code s ephi ppi us ( L INNA EUS , 1767) 1 ( 1) 15 ( 4) 1 22 77 Sphe code s fer ru g in a tu s H AGENS , 18 82 2 2 78 Sphe code s gi bbus ( L INN AEUS , 1758) 2 ( 3) 1 (1 ) 7 79 Sphe code s hy al ina tus H AGENS , 1882 1 1 2 80 Sphe code s lo ngul u s H AGEN S , 1882 (1 ) 1 81 Sphe code s min ia tu s H AGEN S , 1882 1 4 82 S phe code s mo n ilic o rn is ( K IRBY , 1802) 4 1 5 83 Sphe code s p ellu ci d u s S MITH , 1845 (1 ) 3 ( 2) 6 84 Sphe code s p u n cticep s (T HO MS ON , 1870) 3 ( 1) 4 85 Sphe code s reticu la tu s T HOMS ON , 1870 (2 ) 2 86 M elitta lep o rin a ( P ANZER ,1799) (3 ) 3 87 M ac ropi s labi at a ( F ABRICI US , 1804) 1 ( 4) (1 ) 6 88 D as ypoda h ir ti p es ( F ABRI CIUS , 1793) 1 2 ( 2) 1 ( 1) 2 (2 ) (16) 27 89 T rac hus a b yssi n a ( P ANZER , 1799) (2 ) 2 90 A nt hi di um m ani cat um ( L IN NAEU S , 17 58) (2 ) (1 ) 3 91 A nt hi di um punc tat um L ATR EILLE , 1809 (1 ) 1 92 S telis phae opt er a ( K IRBY , 1802) (2 ) 2 93 Her ia d es t runc or u m ( L INNAE US , 1758) 1 1 ( 1) 3 94 C h elo sto ma c am p anul ar um ( K IRBY , 1802) 6 ( 2) (7 ) 15 95 C h eo sto ma flo ris o mn e (L INNAEU S , 1 758) 1 1

T ab . c. d . 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8 9. 10. 11. 12. 13. 96 C h elo sto ma d is tin ctu m ( S TO ECKH ER T , 1929) 1 1 <1 97 C h elo sto ma r ap un cul i (L E P ELETIE R ,1841) 1 1 ( 6) (2 ) 10 <1 98 A nt hoc opa s pi nul o sa ( K IRBY , 1802) 1 (1 ) 2 <1 99 A nt hoph or a b ima cu la ta ( P ANZER 1798) (1 ) 1 <1 100 Ho p tilis cla riven tr is ( T H OMS O N , 1872) 1 1 <1 101 Os mia b ico lo r (S C HRANK , 1781) 3 3 <1 102 Os mia ca er u les cen s (L IN NAEUS , 1758) 3 (1 ) 4 < 1 103 Os mia fu lviven tr is ( P ANZE R , 1798) (1 ) 1 <1 104 Os mia in er mis ( Z E TTERS TE DT , 1838) 1 1 <1 105 Os mia p ilico rn is S MITH , 1846 1 1 2 <1 106 Os mia r u fa ( L INN AEUS , 1758) 9 5 2 63 ( 6) (1 ) 86 3 .5 107 M eg a ch ile cen tu n cu la ris ( L IN NAE US , 1758) 1 1 <1 108 M eg a ch ile lig n is eca ( K IRBY , 1802) 1 ( 2) 1 ( 1) (1 ) 6 <1 109 M eg a ch ile ver sico lo r S MITH ,1844 (1 ) (2 ) 3 <1 110 C o elio xys e longat a L EPELE TIER , 1841 (1 ) 1 <1 111 C o elio xys quadr id ent at a ( L INNAE US ,1758) 1 1 <1 112 C o el io xys r u fes cen s L EP E L ET IE R & S ER V IL LE , 1825 1 1 <1 113 A nt hoph or a p lu mi p es ( P ALLAS 1772) 4 4 6 ( 10) 1 (1 ) 26 1 .1 114 M electa punc tat a ( F ABRICI US , 1775) 1 (4 ) 5 <1 115 C er a tin a cya n ea ( K IRBY , 1805) 1 ( 1) 1 3 <1 116 N om ada cas tellan a D USMET , 1913 1 1 2 <1 117 N om ada fa b ricia n a ( L INN AEUS , 1767) 9 2 ( 1) 2 6 20 <1 118 N om ada fer ru g in a ta ( L INN AEUS , 1767) 4 1 5 <1 119 N om ada fla vo g u tt a ta ( K IRBY , 1805) 1 5 2 ( 3) 1 (1 ) 1 9 <1 120 N om ada fu lv ico rn is F ABRIC IUS , 1793 1 3 5 ( 1) 10 <1 121 N om ada go ode ni a na ( K IRBY , 1802) 1 2 ( 4) 2 9 <1 122 N om ada l at h bur ia na ( K IRBY ,1802) 1 1 ( 3) 5 <1 123 N om ada leu co p h ta lma ( K IR BY , 1802) 2 2 1 5 <1 124 N om ada ma rs h a mella K IRBY , 1802 1 2 1 4 <1 125 N om ada mo es ch le ri A LFKE N , 1913 29 41 ( 2) 19 ( 4) 1 7 ( 4) 3 3 2 115 4 .7 126 N om ada o ch ro sto ma Z ETTE RS TED T , 1838 3 1 5 1 6 1 1 18 <1 127 N om ada op ac a A LFKEN , 1913 1 4 1 1 1 1 (1 ) 10 <1 128 N om ada s exfa scia ta P ANZER , 1799 1 1 <1 129 N om ada z o nat a P ANZER , 1798 2 2 <1

T ab . c. d . 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8 9. 10. 11. 12. 13. 130 E pe ol us cr u cig er ( P ANZER , 1799) (3 ) 3 131 E pe ol us va rieg a tu s (L IN NAEUS , 1758) (2 ) 1 3 132 E p eo lo id es co ecu tien s (F ABRI CIUS , 1 775) 2 2 133 B om bus c onf us us S CHENC K , 1859 (1 ) 1 134 Bo m b u s cr yp ta ru m ( F A BRICI US , 1775) 1 ( 4) (1 ) 6 135 B om bus hor tor um ( L INN AEUS , 1761) 1 1 ( 2) 2 2 ( 2) 11 ( 2) 11 ( 2) 1 (1 ) 43 1 136 B om bus h u milis I LLIGER , 1806 2 (3 ) (1 ) (1 ) 7 137 B om bus hy pnor um ( L IN NAEU S , 1758) 1 ( 2) (1 ) 2 ( 1) (2 ) 9 138 B om bus l api dar ius ( L IN NAEU S , 1758) 1 2 ( 1) 4 ( 1) 1 3 ( 2) 2 ( 5) (3 ) (7 ) 32 1 139 B om bus lu co ir u m ( L INNAE US , 1761) 13 5 13 ( 3) 1 10 4 ( 1) 6 ( 1) (3 ) (7 ) 67 2 1 40 B om bus m us cor um ( L IN NAEU S , 1758) 4 7 ( 1) 1 1 (2 ) 16 141 B om bus pas cuor u m ( S C OP OLI , 1763) 6 3 ( 4) 23 ( 9) 3 2 ( 10) 15 ( 15) 18 ( 26) (17) 1 ( 41) 193 7 142 B om bus pr at or um ( L INN AEUS , 1761) 8 3 2 ( 2) 2 (1 ) 2 ( 2) (1 ) (1 ) 24 143 B om bus ru d era ri u s (M Ü LLER , 1776) 4 ( 2) 4 ( 2) 2 ( 1) 3 ( 2) (5 ) (20) 45 1 144 B om bus s ch ren cki ( M OR A W ITZ , 1881) (1 ) (1 ) 2 145 B om bus s emen o viellu s S KORIKO V , 19 10 (1 ) 2 2 ( 3) 2 ( 2) 1 (3 ) 16 146 B om bus so ro en si s (F ABRI CIUS , 1776) (1 ) 1 147 B om bus s u b ter ra n eu s (L INN AEUS , 1758) 1 1 2 148 B om bus s ylva ru m ( L INN AEUS , 1761) 1 8 1 ( 1) 2 ( 1) 3 ( 6) (21) 44 1 149 B om bus ter res tr is ( L INN AEUS , 1761) 8 19 8 20 ( 4) 7 ( 2) 20 ( 9) (5 ) 2 ( 13) 117 4 150 B om bus veter a n u s (F ABRI CIUS , 1793) 1 2 (1 ) 1 3 (2 ) (1 ) 11 151 P sith yr u s b o h emicu s (S EIDL , 1837) 1 ( 3) (7 ) 1 ( 1) 13 152 P sith yr u s ca mp es tr is ( P ANZ ER , 1801) (1 ) 1( 2) (1 ) 5 153 P sith yr u s nor ve gi cus S p . S CHNEI DER , 1918 (1 ) 1 2 154 P sith yr u s ru p es tr is ( F AB RICIU S , 1793) (1 ) 1 ( 4) 2 2 ( 1) 2 1 (2 ) 17 155 P sith yr u s sylves tr is L EPEL ETIER , 1832 1 2 3 ( 1) 1 8 156 P sith yr u s ve sta lis ( G eof fr oy i n F O U RCRO Y , 1785) 5 5 10 8 1 29 1 157 Ap is mellifer a L IN NAEUS , 1758 5 5 8 35 158 16 227 9 S u ma 155 (14) 101 45 ₍₇₂₎ 194 (59) 156 (34) 137 (42) 588 ₍₁₃₂₎ 29 (197) 37 ( 121) 2449 100 L iczb a g atu n k ó w 31 23 37 61 52 37 83 51 96 157

PSZCZOŁY (HYMENOPTERA: APOIDEA) RÓWNINY SĘPOPOLSKIEJ. […] 199

Środowiskami najbardziej zróżnicowanymi pod względem struktury zgrupowania były łęg, sucha łąka i sucha skarpa. Współczynnik Simpsona, który można rozpatrywać jako liczbę gatunków istotnych dla zgrupowania był najwyższy dla stanowisk suchej łąki (25,74) suchej skarpy (24,72) oraz łęgu (20,12). Znacznie mniejsze wartości wykazano dla ogrodu (9), boru (8,68), żyznej łąki (8,48) i grądu (8,42). Podobny wzorzec można obserwować w przypadku współczynników różnorod-ności H’. Najwyższe współczynniki różnorodróżnorod-ności gatunkowej oszaco-wano dla suchej łąki (3,79) suchej skarpy (3,46) oraz łęgu (3,34). Ogród (2,98), bór (2,62), żyzna łąka (2,62) i grąd (2,52) miały znacznie niższe współczynniki różnorodności.

Dyskusja

Przeprowadzone na Równinie Sępopolskiej badania stanowią uzupeł-nienie wiedzy dotyczącej fauny pszczół Warmii i Mazur o krajobraz rolniczy. Jak dotąd można było jedynie pośrednio wnioskować na temat zróżnicowania Apoidea tej części kraju. Dotychczas głównym źródłem wiedzy pozostawały historyczne już badania ALFKENA(1913) obejmujące

tereny byłych Prus Wschodnich. Autor wykazał dla danego obszaru 243 gatunki dzikich pszczół. Z badań współczesnych należy wspomnieć o pracy

BANASZAKA (2010), będącej analizą faunistyczno-ekologiczną owadów

zapylających Mazurskiego Parku Krajobrazowego. Przyniosła ona między innymi informację o 153 gatunkach Apoidea. Metodyka zbioru owadów dla Równiny Sępopolskiej i MPK nie różniła się i w związku z tym można stwierdzić duże podobieństwo bogactwa gatunkowego. Ta stosun-kowo niska w porównaniu do pozostałych części kraju liczba gatunków może reprezentować pewien wzorzec zróżnicowania. Dane uzyskane z Prus Wschodnich, obejmujące nieporównywalnie większy obszar, nie mogą być bezpośrednio zestawione ze sobą. We fragmentarycznych danych dotyczących ściśle granic Polskiej części Równiny Sępopolskiej odnaleźć można informację zaledwie o 22 gatunkach. W zebranym materiale współ-czesnym nie potwierdzono występowania 5 z nich: Andrena argentata,

A. barbilabris, A. nana, A. shawella, oraz Nomada ruficornis.

Środowiskami wyróżniającymi się pod względem liczebności i różno-rodności dzikich pszczół w krajobrazie rolniczym Równiny Sępopolskiej były stanowiska niezagospodarowanej świeżej łąki (ugoru) oraz zrębu w lesie liściastym. Wysokie bogactwo gatunkowe wykazywały również zgrupowania pszczół na suchej skarpie i ogrodzie. Wszystkie te

stano-wiska powstały w wyniku działania czynników antropogenicznych. Bogactwo gatunkowe i różnorodność dla trzech stanowisk, na których od dłuższego czasu zachodziły procesy sukcesji jest istotnie wyższa, niż w przypadku środowisk leśnych, czy ogrodu, gdzie sukcesja jest utrzy-mywana na początkowych etapach. Środowiska powstałe w wyniku zabu-rzeń i później procesów sukcesji zdają się być rezerwuarami różno-rodności na Równinie Sępopolskiej. Są to jednakże środowiska bardzo nietrwałe i stale narażone na przekształcenia związane z kształtowaniem krajobrazu przez człowieka.

SUMMARY

During 3 year study on research plots located in different habitats of Sępopolska Flatland 157 species of wild bees were recorded. An analysis of Apiformes diversity indicated a high importance of abandoned land and habitats with ongoing early natural succession for both the diversity and density of Apidae. It was also shown that forest habitats exhibit the lowest species richness and diversity of all the surveyed landscape components. In comparison with Masurian Landscape Park Sępopolska Lowland shows a similar, relatively low species richness, which might reflect a pattern for bees assemblages of Northern Poland.

PIŚMIENNICTWO

ALFKEN J.D. 1913: Die Bienenfauna von Ostpreussen. Schr. Phys.-ökon. Ges. Königsberg, 53: 114-182.

BANASZAK J. 1983: Ecology of bees of agricultural landscape. Polish Ecological Studies, 9: 421-505.

BANASZAK J. 2000a: A checklist of the bee species (Hymenoptera, Apoidea) of Poland, with remarks on their taxonomy and zoogeography: revised version. Fragmenta Faunistica, 43 (14): 135-193.

BANASZAK J. 2000b (red.): Ecology of Forest Islands. Bydgoszcz University Press, Bydgoszcz. 313 ss.

BANASZAK J. 2002 (red.): Wyspy środowiskowe. Bioróżnorodność i próby typologii. Wydawnictwo Akademii Bydgoskiej, Bydgoszcz. 302 ss.

BANASZAK J. 2003: Local changes in population of wild bees (Hymenoptera: Apoidea): 20 years later. Polish Journal of Entomology, 79: 25-50.

BANASZAK J. 2010: Bees of the Masurian Landscape Park: diversity and ecology (Hymenoptera: Apoidea, Apiformes). Polish Journal of Entomology, 79: 25-50. COLWELL R. K. 2006: EstimateS: Statistical estimation of species richness and shared

species from sample. Version 8.0.0. User’s Guide and applications. http://purl.oclc.org/estimates

PSZCZOŁY (HYMENOPTERA: APOIDEA) RÓWNINY SĘPOPOLSKIEJ. […] 201

COLWELL R. K., CODDINGTON J. A. 1994: Estimating terrestrial biodiversity trough extrapolation. Phil. Trans. R. Soc. Lond. B, 345: 101-118.

GOTELLI N. J. 2008: Primer of ecology. Sinauer Associates, Sunderland. 291 ss.

GOTELLI N. J., COLWELL R. K. 2001: Quantifying biodiversity: procedures and pitfalls in measurment and comparison of species richness. Ecology Letters, 4: 379-391. GUMIŃSKI R. 1954: Meteorologia i klimatologia dla rolników. PWRiL, Warszawa 240 ss.

KONDRACKI J. 1978: Polska Północno-Wschodnia, PWN, Warszawa. 271 ss.

KRZYMUSKI J. 1963: Regionalizacja rolnictwa województwa olsztyńskiego. Zeszyty Naukowe WSR w Olsztynie, 15: 411-459.

OLESIŃSKI L. 1988: Geobotaniczna charakterystyka Niziny Staropruskiej. Acta Acad. Agricult. Tech. Olst., Agricult., 46 (Suppl. A): 1-38.

POLAKOWSKI B. 1971: Świat Roślinny Warmii i Mazur. Wydawnictwo „Pojezierze”,

Olsztyn. 248 ss.

SZAFER W. 1959: Szata roślinna Polski niżowej. [W:] W. SZAFER, K. ZARZYCKI (red.): Szata roślinna Polski. T.II. PWN, Warszawa. 347 ss.