* . l i §
TR ESC ZESZY TU 3 (2243)
W. S t r o j n y , B ocian biały C iccnia ciconia L. — p ta k polskiego k ra jo b ra z u Jó z efa S t y r n a, O sobliw ości gen o m u m ito ch o n d rialn eg o . . . .
Zofia A 1 e x a n d r o w i c.z, S k a łk i g ra n ito w e w k ra jo b ra z a c h M ongolii P. M i g u 1 a, L oty m ig ra c y jn e ow adów i ich koszty en erg ety c zn e . M a ria B u b a k - S a t o r a , K iedy przeszczep m oże niszczyć biorcę? .
|J. M owszowicz |, W różki niepogody
49 53
<r56 59 62 64
f;8 M O I
Rocznice
U lf vo n E u le r — w rocznicę śm ierci (J. V etulani) 65 D robiazgi p rzy ro d n icz e
O gon za życie (J. K r ó l ik o w s k a ) ...66 W pływ czynników śro d o w isk a leśnego n a w y stę p o w a n ie biegaczow a- ty c h C arabidae (W. K o r n a l e w i c z ) ... 66 W yblin je d n o listn y M icro stylis m o n o p h y llo s — je d n a z n a jrz ad sz y ch ro ślin w T a trz a ń s k im P a r k u N aro d o w y m (G. F isch e r, H. P iękoś- - M i r i s o w a ) ... 67 W szechśw iat p rze d 100 l a t y ...68
R o z m a i t o ś c i ... 69
R ecenzje
D. O v e d e n , J. B a r r e t t : C ollins H a n d -G u id e to th e Sea C oast i H. A n g e l : T he G u in n e s s Book of S e a sh o re L ife (W. S eidler) . . 71 H. A n g e l 1 in.: T h e N a tu ra l H isto ry of B rita in and Ire la n d (W.
S e i d l e r ) ... 71 J. B a i e r: H ouby v k u c h y n ic h sv e ta (M. Z. S z c z e p k a ) ... 72 G. B i t t o n , B. L. D a m r o n , G. T. E d d s, J. M. D a v i d s o n : S lu d - ge — H e a lth R isk s of L a n d A p p lic atio n (K. Ulfig) . . . . . . 72
S p i s p l a n s z
la . K A R M IE N IE M ŁODYCH. F o t. W. S tro jn y
Ib. M ŁODE BO C IA N Y ziejące n a lip co w y m upale. Fot. W. S tro jn y Ila . K L E K O T A N IE na d ach u . F ot. W. S tro jn y
Ilb . LĄ D O W A N IE na gnieździe. F ot. W. S tro jn y
III. FORM Y W IE T R Z E N IA G R A N IT U n a ścianie sk a łk i „W ielki Żółw ” w m asy
w ie G o rih o (C h en tej, M ongolia). Fot. J . M e n d alu k
IV. S K A Ł K I G R A N IT O W E m a sy w u G o rih o w okolicy U łan B ato r. Fot. J. M en
d a lu k
O k ł a d k a : P IE R W SZ Y S P A C E R M ŁODEGO B O C IA N A po d ach u . F ot. W. S tro jn y
P I S M O P R Z Y R O D N I C Z E
O R G A N P O L S K I E G O T O W A R Z Y S T W A P R Z Y R O D N I K Ó W IM. K O P E R N I K A
TOM 85 ZESZYT 3
(ROK 103) MARZEC 1984 (2243)
W ŁADYSŁAW STR O JN Y (W rocław)
BOCIAN BIAŁY CICONIA CICONIA (L.) — PTAK POLSKIEGO KRAJOBRAZU
B ocian to p ta k dom ow y: p o ży tek go ta k i, Ja d o w ite , sprosne, tr a w i robaki.
I p rz e to rza d k o M yśliw iec n a ń iedzie, Nie r a d go ia d a n a sw oim obiedzie.
M ateusz C y g a ń sk i M yślistw o p taszę, 1584
Bocian biały jest jednym z najpopularniej
szych gatunków naszej awifauny. Ten długo- dzioby i długonogi ptak od niepam iętnych cza
sów zbliżył się do człowieka, który jest dumny jeśli ma go w swojej w iosce lub w mieście.
Polska jest zresztą uprzywilejowanym siedli
skiem bocianów w Europie. Bocian biały pod względem przyrodniczym jest dobrze zbadany, gdyż od dawna notowano jego gniazda, daty przylotu i odlotu, ilość młodych w gnieździe oraz zakładano mu obrączki. Należy też do ptaków dobrze obfotografowanych. Jego popu
larna postać przewija się często w poezji, lite
raturze, piosenkach, grafice, m alarstwie, rzeź
bie, filatelistyce, nie m ówiąc już o licznych wierzeniach.
Gatunek ten ma w języku polskim kilka nazw, które zresztą niew iele od siebie odbie
gają. M. Cygański (XVI w.) nazywa go po pro
stu bocian, podobnie jak J. B. Chmielowski (XVIII w.). J. K. Kluk (1739— 1796) pisze o nim — bocian pospolity, a S. B. Jundziłł (1761— 1847) — bocian biały. W X IX w. E. Ja
nota i K. Wodzicki nazywają go bocianem. Ten ostatni autor wyraża się o nim pieszczotliwie:
nasz rozumny bocian, ibis polski, bociek, bo- ciuś. W literaturze spotkamy także nazwy: bo
cian zwyczajny, czapla bocian lub z wiejska — Wojtek.
Ptak ten na swoim dużym areale zamieszki
wania w ytw orzył trzy formy geograficzne, u- znawane też za podgatunki: Ciconia ciconia ci- conia (L.) znany z Europy, Azji Mniejszej i pół
nocnej Afryki; C. ciconia asiatica Sew. żyje w Azji Środkowej; C. ciconia boyciana Swinh. za
m ieszkuje wschodnią Azję. W Polsce gnieździ się podgatunek nom inatyw ny — C. ciconia ci
conia (Linnaeus, 1758).
Obecny stan w iedzy o tym gatunku, na św ie- cie i u nas, jest w ynikiem w ysiłk u nie tylko pracowników naukowych, lecz także w ielu ama
torów — m iłośników przyrody. Dzięki maso
wości i ciągłości badań ostatnich kilkudziesięciu lat poznano ekologię i biologię rozrodu bociana białego tak dobrze, jak żadnego innego ptaka na świecie żyjącego w naturalnym środowisku.
Pierwsze i najbardziej konkretne wiadomości 0 bocianie białym w Polsce znajdziemy w pra
cy hr. Kaźmierza Wodzickiego (1816— 1889), która doczekała się dwóch wydań (1857 1 1877 r.). Pośw ięcił on bocianowi w drugim wydaniu swojego dziełka 91 stron, podając
w łasne obserwacje oraz wierzenia, legendy, baj
ki i przesądy. Wodzicki znalazł pod Tarnopo
lem w ieś, wśród stepów i bagien, w której by
w ało 100 do 150 gniazd bocianich na dachach stodół, stajen, szop i chałup. Na rok przed w y drukowaniem drugiego w ydania książeczki Wo- dzickiego, Eugeniusz Janota napisał stu stroni
cową m onografię pt. Bocian. W ostatnich kilku
dziesięciu latach w polskich czasopismach fa chow ych ukazało się w iele prac o bocianie bia
łym , dotyczących m. in. w yników inw entary
zacji, rozmieszczenia gniazd, efektów lęgow ych, obrączkowania i historii badań w Polsce nad tym gatunkiem.
Jan K rzysztof Kluk, proboszcz ciechanowicki, takim i słow y scharakteryzował w 1770 r. bo
ciana białego: „Bocian pospolity (Ciconia alba).
Jest ptak niem ały, nogi w ysokie, i dziób długi mający, biały z czarnymi skrzydłam i, m niem am rzadko komu nieznajom y”. Ptak ten w ydaje się nam znacznie w iększy niż jest w rzeczyw istoś
ci ze względu na długą szyję i dziób, duże skrzydła i długie nogi. Od razu rzuca się w oczy białe upierzenie, pięknie kontrastujące z czarnymi skrzydłam i. Sam iec i sam ica są do siebie podobne. Ta ostatnia jest nieco drobniej
sza, sam iec zaś ma dłuższą szyję oraz dłuższy i silniejszy idziób. Pisklęta mają dziób czarny z brązowym końcem, nogi po w ylęgu różowe, później szaro-czarne. U m łodych dziób najpierw jest czarny później szaro-brązowy lub blado- czerw ony u nasady, nogi ciem no-czerwone.
Bocian biały jest okazałym ptakiem. Długość jego ciała m oże osiągać do 110 cm, a skrzydło złożone u samca 53 do 63 cm. Dziób ma 16 do 20 cm długości, a skok 19,5 do 24 cm. Masa ciała samca w ynosi 2,9 do 4,4 kg, sam icy 2,7 do 3,9 kg, a pisklęcia 70— 77 g.
A reał lęgow y bociana białego jest bardzo rozległy. M ieści się na terenach od Danii na północy do A lgerii i Maroka na południu, od Portugalii i Holandii na zachodzie do Japonii na wschodzie. Forma geograficzna C. ciconia ciconia zam ieszkuje zachodnią i środkową Eu
ropę, Zakaukazie, Azję Mniejszą, P alestynę, Irak, Iran oraz północną Afrykę: A lgerię, Tu
nis, Maroko. W Maroku gnieździ się do w yso
kości 2500 m n.p.m. Na zachodzie Europy jest m niej liczny, natom iast na wschodzie rozszerza swój zasięg aż do M oskwy. Polska jest central
nym terenem w ystępow ania bociana białego w Europie. W ystępuje on u nas w szędzie dość po
spolicie, zwłaszcza na wschód od W isły.
W środkowej Europie istnieje podział m igra
cyjn y m iędzy dwoma populacjami: wschodnio
europejską i zachodnioeuropejską. Pierw sza z nich leci na zim owisko przez Cieśninę Bosfor, Azję M niejszą, wzdłuż w schodnich w ybrzeży Morza Śródziem nom orskiego do doliny N ilu w Egipcie. Druga w ybiera drogę przez Półw ysep Pirenejski i zachodnie tereny Afryki. Przez na
sze ziem ie zachodnie przebiega granica m iędzy tym i populacjami.
Bocian biały zam ieszkuje otwarte okolice na nizinach i terenach pagórkowatych, urozmai
cone grupami drzew. Chętnie przebywa na po
lach, w ilgotn ych łąkach, bagnach, brzegach
rzek, staw ów i jezior, czyli tam gdzie ma obfi
tość pożywienia. N ie w iem y, jak dawno zbliżył się do człowieka. Są dane, że gnieździł się w osadach ludzkich już w XVI w. Dziś u nas tylko nieliczne gniazda znajdziemy na drzewach z dala od zabudowań. Bociany zakładają gnia
zda w pobliżu domów prawdopodobnie dlatego, gdyż lęgi są tu bardziej zabezpieczone przed drapieżnikami. W ydaje się, że bocian biały jest gatunkiem solitarnym i tylko w pewnych oko
licznościach gnieździ się w dużym zagęszczeniu, nie tworząc jednak typow ych kolonii. N ajw ięk
sza kolonia w Polsce i chyba w Europie, opi
sana przez Okulewicza, liczy około 40 gniazd i znajduje się w e w si Lw ow iec koło Kętrzyna.
Bocian biały osiąga dojrzałość płciową na ogół w końcu trzeciego roku życia, ale ogrom
na większość bocianów przystępuje pierw szy raz do lęgów w 5—6 roku życia. Ptak ten żyje w monogamii, lecz związki par nie zawsze są trw ałe. Przyw iązanie do gniazda może być n ie
kiedy w ażniejsze, niż do partnera. Na w ędrów kach prawdopodobnie pary nie trzym ają się razem, gdyż wiosną sam iec zjawia się na gnieź- dzie na kilka dni przed samicą.
Kojarzenie par nie odznacza się niczym szcze
gólnym . Sam iec, gdy zobaczy nadlatującą obcą samicę, opada na dno gniazda, stroszy pióra na szyi i potrząsa głową energicznie na boki przez kilka m inut z szybkością 2 do 3 razy na sekun
dę. Po w ylądow aniu sam icy na gnieździe para w krótce jest połączona a kopulacja może na
stąpić naw et w ciągu kwadransa. Jak stw ier
dzono na podstawie obrączkowania ptaków, w warunkach naturalnych, bocian biały osiąga w iek 26 lat.
Zachowanie się bociana jest pełne gracji i do
stojności. Widać to na polu i łące, kiedy w y prostow any kroczy powoli i miarowo. Niekiedy chód przechodzi w bieg, który po kilkunastu krokach bociana m ęczy. Często bocian stoi w m iejscu na jednej nodze. Również śpi w tej pozycji, opiera w tedy tył głow y na grzbiecie, a dziób częściowo chowa w długich piórach, które tworzą na podgardlu rodzaj brody. Noc spędza na gnieździe łub w jego pobliżu.
Dorosłe bociany nie wydają głosu z w yjąt
kiem słabego syczenia słyszalnego tylko z bli
ska. W pew nych sytuacjach życiow ych wydają dźwięki, które można zapisać jak „chy chu sssssy ”. Młode dysponują większą skalą dźwię
ków. Zaraz po w ylęgu dopominają się o pokarm głosem przypom inającym m iauczenie kota, po
nadto piszczą, kwiczą, chrząkają i ostro syczą.
Głosem słyszalnym z daleka jest klekotanie, powstające przez szybkie otwieranie i zatrza
skiw anie dzioba. Podczas tej czynności bocian zarzuca szybko szyję na grzbiet i powoli unosi ją do przodu kończąc klekotanie pochyleniem dzioba w dół. Ptak klekocze w różnych oko
licznościach życiow ych, np. gdy zapadnie na gniazdo, wita partnera lub jest zaniepokojony zbliżaniem się intruza.
Bociany pierzą się powoli, jeden raz w roku.
Po okresie m łodocianym wym iana piór jest kom pletna i rozpoczyna się m iędzy grudniem a majem.
W s z e c h ś w i a t , t. 85, n r 3/1984 51
Sylw etka lecącego bociana jest charaktery
styczna. W powietrzu ma w yciągniętą szyję i nogi, podobnie jak lecący żuraw, natomiast pelikany i czaple zginają szyję w kształcie li
tery S. Skrzydła bociana to potężne płaszczyzny nośne, na których może się unosić wykorzystu
jąc ciepłe prądy powietrzne. Bocian jest duży i ciężki i nie od razu może się wzbić w po
wietrze. 'Start łączy z rozbiegiem wykonując kilka podskoków. W locie bije skrzydłami rów
no i powoli, dwa razy na sekundę. W naszym klimacie loty szybowcowe wykonyw ane są w słoneczne dni w godzinach 10 do 16. Bociany wracając z afrykańskich zim owisk zjawiają się u nas na ogół w drugiej połowie marca i w kwietniu. Lud na tem at przylotu bociana ma przysłowie: „Na zwiastowanie zlatują się bo
cianie”. Zjawienie się bociana witane jest zaw
sze z radością. M ickiewicz w Panu Tadeuszu pamiętał o tym ptaku:
Bo już b ocian p rzyleciał, do ro d zin n ej sosny I rozpiął sk rzy d ła białe, w czesny sz ta n d a r w iosny;
Bociany wracając do m iejsc lęgow ych śpieszą się i drogę od Kanału Sueskiego do Polski po
konują w ciągu zaledwie dwóch tygodni. Stare bociany, które już się zagnieździły, chętnie wracają z roku na rok do tego samego gniazda, młode zaś zw ykle osiedlają się w pobliżu m iejs
ca urodzenia. Jeżeli bocian po powrocie z zi
mowiska nie znalazł starego gniazda to z m iejs
ca buduje nowe, które dzielnie broni przed intruzem. Bocian biały do budowy gniazda w y
biera budynki pokryte strzechą lub dachem twardym (dachówka, papa, eternit, blacha, gonty), kom iny budynków i wysokie kominy fabryczne, rusztowania, w ieże, transformatory, słupy drewniane i żelbetonowe trakcji elek
trycznej. Um ieszcza też często gniazda na ży
jących, a naw et m artwych drzewach, zwłaszcza na topolach, lipach, dębach i olchach. Gniazda budowane są w kw ietniu i maju. Nowe gnia
zdo zaczyna budować ten ptak z pary, który pierwszy wrócił. Później budują wspólnie sa
miec i samica i zazwyczaj budowla jest gotowa w ciągu ośmiu dni. Konstrukcja gniazda nie jest skomplikowana. Ptaki przynoszą w dziobie suche gałęzie do półtora metra długości i 3—
4 cm średnicy, z których układają podstawę gniazda. Wnętrze wykładają suchą trawą, ko
rzonkami a naw et szmatami i papierem. Mate
riał zbierają najczęściej w zasięgu do 500 m i dodają do gniazda naw et po opierzeniu się młodych. W w iększym skupisku bocianów po
szczególne osobniki kradną sobie materiał, to
też w gnieździe pozostaje zawsze jeden ptak na straży. Budowla ta osiąga zw ykle wysokość 1 do 2 m i 80— 150 cm średnicy. Gniazdo bo
ciana jest pełne szczelin i zakamarków, w któ
rych często osiedlają się wróble domowe, a nie
kiedy także szpaki.
Bocian biały gnieździ się tylko jeden raz w roku, gdyż w ysiadyw anie jaj i opieka nad potomstwem trwa 3—4 m iesięcy. Pod koniec kwietnia samica przystępuje do składania jaj, przeważnie w odstępach dwudniowych. W peł
nym zniesieniu jest najczęściej 3 do 5 jaj, prze
ciętnie 4 jaja, a wyjątkowo 6 lub 7. Liczba jaj jest uzależniona od warunków atmosferycznych, obfitości pożywienia i wieku samicy (młode ptaki znoszą mniejszą liczbę jaj, niekiedy tylko dwa).
Jajo bociana jest barwy kredowo-białej, większe od kaczych, a m niejsze od jaj gęsi domowej. Średnia jego długość w ynosi 70,7 rmn a średnia szerokość w najszerszym miejscu 50,7 mm. Masa jaja waha się od 95,5 do 129,3 g.
W ysiadywanie jaj trwa 33 do 34 dni i rozpo
czyna się po zniesieniu pierwszego lub drugie
go jaja. Wysiadują obydwa ptaki dzieląc się tą czynnością mniej w ięcej równo. Pisklęta o- puszczają skorupki jajowe w odstępach dw u
dniowych i w związku z tym różnią się one bardzo wielkością, a najmłodsze ginie często z głodu. Skorupki z jaj wyrzucane są poza gniazdo. Pisklęta rodzą się ślepe, dopiero po kilku godzinach otwierają oczy. Ciało ich jest pokryte szarobiałym ,dość rzadkim i krótkim puchem, który później przybiera barwę białą.
Najsłabsze z nich są często wyrzucane z gniaz
da, a naw et zjadane przez rodziców. Gdy pi
sklęta pojawią się w gnieździe, w tedy czuj
ność i troskliwość rodziców znacznie się zw ięk
sza. Pokarm przynoszony jest w wolu i w y m iotowany na dno gniazda. Po 14 dniach pis
klęta zaczynają machać skrzydłami, a w stają na nogi w 22 dniu życia. Oboje rodzice w równej mierze troszczą się o pisklęta. Ogrzewają je własnym ciałem, roztaczają nad nimi skrzydła podczas deszczu, gradu, burzy i spiekoty i przy
noszą m łodym wodę, którą polewają ich ciała lub wlewają wprost do dziobów. Po upływ ie dwóch m iesięcy młode w ylatują na pobliskie dachy, lecz przez dwa dni wracają do gniazda.
Karmione są jeszcze przez 2— 3 tygodnie. Na terenach podgórskich para bociania wyprowa
dza mniej m łodych. Być może, iż powodem tego są gorsze warunki atmosferyczne i m niej
sza liczebność zwierząt, którymi bocian się żywi.
Bocian biały jest zwierzęciem owadożernym i mięsożernym. W okresie lęgow ym ptaki pene
trują oprócz łąk i pastwisk także pola upraw
ne z koniczyną i lucerną, miedze, nieużytki, ścierniska, cieki wodne, zalewiska, bagna, spu
szczone staw y rybne. Najdalej odlatują od gniazda za pokarmem 3— 5 km. Panuje ogólne przekonanie, że głównym pożywieniem bocia-
Swiatowy a re a ł lęgow y trz e c h p o d g atu n k ó w bociana białego i ich zim ow iska n a p o łu d n iu (wg H andbook o f th e B irds o f Europę th e M iddle East and N o rth A frica. P ra c a zbiorow a, O x£ord-L ondon-N ew Yoirk
1977)
W s z e c h ś w ia t, t. 8 5, n r 3/1954
nów są żaby. Bocian jednak zjada niew iele żab i to jedynie m niejsze osobniki, np. unika dużej żaby wodnej. Pokarm em jego są zwierzęta bez
kręgowe i kręgowe. Należą do nich dżdżownice, pijawki, owady, żaby, padalce, jaszczurki, w ę że. Chętnie poluje na ryby, m łode ptaki, drob
ne gryzonie, „sztyletuje” m łode zające i krety.
Kości i łuski rybie trawi, a chitynow e pancerzei owadów, sierść ssaków i części roślin wyrzuca' z żołądka w postaci w ypluw ek. W latach m a
sowego pojawu gryzoni bociany prawie w y łącznie przechodzą na ten pokarm, chronią w ięc plony rolnika przed zniszczeniem.
Liczebność bociana białego można łatw o oce
nić, gdyż jest on dobrze widoczny podobnie jak i jego gniazda. Przyrodnicy informują, że li
czebność tego ptaka zm niejsza się stale od 100 lat. Od około 40 lat system atycznie spada liczebność zachodnioeuropejskiej populacji, na
tom iast populacja wschodnioeuropejska w ielo
krotnie w iększa niż poprzednia, rozszerza sw o
ją granicę w kierunku wschodnim i północnym . Pierw sza próba policzenia gniazd bocianów była prowadzona w Galicji w latach 1875—
1876. W ykonał ją profesor uniw ersytetu L w ow skiego E. Janota za pośrednictwem ankiety o- głoszonej w czasopismach szkolnych i na pod
staw ie korespondencji z nauczycielam i. W la
tach 1934 i 1958 przeprowadzono spis gniazd bociana białego głównie w Europie. W 1974 r.
zorganizowano pod patronatem M iędzynarodo
wej Rady Ochrony Ptaków III M iędzynarodowy Spis Gniazd Bociana Białego na całym obszarze jego lęgow isk. W Polsce zorganizował ją Za
kład Ochrony Przyrody Polskiej Akademii Nauk w Krakowie. Po uw zględnieniu poprawek dla m iejscow ości, z których ankiety nie powró
ciły, można oszacować liczbę par lęgow ych dla Polski na około 33 900. Począw szy od lat trzy
dziestych bocian biały w Polsce w yraźnie roz
szerzył swój zasięg, głów nie przez zasiedlanie regionów podgórskich. Przyrodnicy ocenili, że orientacyjna liczba par populacji europejskiej produkującej m łode w ynosiła w 1958 r. co naj
m niej 93 tysiące, lecz około dwukrotnie w ięcej par było w 1934 r., a znacznie w ięcej na po
czątku bieżącego stulecia.
Okres odlotu bocianów na południe trwa od pierwszej dekady sierpnia do pierwszej dekady września. Po drodze gromady bocianów łączą się ze sobą i do A fryki lecą stada złożone z w ielu ty sięcy osobników. Skupienia ptaków przed odlotem lud nazyw a sejm ikam i lub sej
mami. Tu następuje selekcja i słabe lub chore osobniki pozostają na m iejscu. Bociany lecąc w w ielkich stadach do A fryki przekraczają Mo
rze Śródziem ne w dwóch najw ęższych m iejs
cach. Starają się lecieć nad lądem, gdyż tu
znajdują się ciepłe wznoszące się prądy. Nad Bosforem widziano stado liczące do 11 tysięcy osobników, a w okresie 5 VIII—4 X 1972 prze
leciało aż 339 tysięcy bocianów. Pew nej jesie
ni nad Gibraltarem zanotowano 35 tysięcy.
Bociany z zachodniej Europy lecą do Afryki zachodniej i przez Saharę do A fryki połud
niow ej, gdzie spotykają się z bocianami z Eu
ropy w schodniej, których trasa lotu prowadziła w zdłuż N ilu. G łów ne zim owiska znajdują się na terenach stepow ych od K enii i Ugandy do wschodniej prowincji Cape. Do A fryki połud
niow ej zalatują po 3 lub 4 miesiącach, tj. w listopadzie i grudniu. Pokonują w tedy drogę 8—10 tysięcy km.
Bocian biały narażony jest na niekorzystne działanie czynników natury ożywionej, jak i nieożyw ionej. Daw niej polowano na bociana gdyż wierzono, że jego sadło leczy kołtun.
W spomina o pożytkach z bociana Kluk: „Mię
so z bociana jest czarne, i lubo do jedzenia nie
koniecznie zdatne. Sadło bocianie do lekarstw zażyw ane byw a...” Na bocianie pasożytują licz
ne gatunki w szołów (M allophaga) a spośród pa
sożytów w ew nętrznych tasiem iec Ligula in ter- stinalis, Cathaem esia hians i Chaunocephalus jero x . Ptaki drapieżne powodują niezbyt duże straty w lęgach bociana, podobnie jak spośród drapieżników czworonożnych koty, a zwłaszcza kuny penetrujące dachy zabudowań. Spadek li
czebności bociana m oże nastąpić wiosną w sku
tek częstego nawrotu zimna połączonego z opa
dam i śniegu, zwłaszcza na terenach podgór
skich. W tedy stare ptaki opuszczają swoje lęgi.
Zdarzają się również niekorzystne dla bociana lata, obfite w deszcze i długotrwałe chłody, np.
w 1974 r. w południowej Polsce zginęło co naj
m niej 35— 75% w szystkich jaj i piskląt. N ie
korzystnie odbijają się na tym gatunku także
em isje przem ysłow e. .
Bocian biały jest ptakiem pożytecznym , gdyz tępi szkodliw e owady i drobne gryzonie, oddaje w ięc usługi rolnikowi. Jako okazały i kontra
stow o ubarwiony ptak jest ozdobą naszego krajobrazu. Słusznie w ięc został objęty ochro
ną gatunkową w ciągu całego roku.
P r o f . d r h a b . W ła d y s ła w S t r o j n y p r a c u j e w K a te d r z e Z o o lo g ii, d o n ie d a w n a I n s t y t u c i e B io lo g ic z n y c h P o d s t a w P r o d u k c j i Z w ie r z ę c e j A R w e W r o c ła w iu , k t ó r y m k i e r o w a ł p r z e z 9 la t: w y k ł a d a o c h r o n ę p r z y r o d y , j e s t z o o l o g i e m i p o p u la r y z a t o r e m p r z y r o d y , a u t o r e m l i c z n y c h ilu s tr o w a r r y c h p r z e z s ie b ie k s ią ż e k . J e s t c z ło n k ie m M ię d z y n a r o d o w e j F e d e r a c j i S z tu k i F o t o g r a f ic z n e j i d łu g o le t n im w s p ó łp r a c o w n ik ie m W s z e c h ś w ia ta .
W sz e c h ś w ia t, ł. 85, n r 311984 53
JÓ Z E F A STY RNA (K raków )
OSOBLIWOŚCI GENOMU MITOCHONDRIALNEGO
P rz e k a z y w a n ie in fo rm a c ji g en e ty c zn e j z p okolenia n a pokolenie p rze z g en y zlok alizo w an e p o za chrom o
som am i znane je s t od dość d a w n a i nosi nazw ę dziedziczenia p o za ją d ro w eg o lu b cytoplazm atycznego.
C h a ra k te ry sty c z n e dla tego ty p u dziedziczenia je st w ystęp o w an ie seg reg acji cech w czasie podziałów m i- totycznych, n a to m ia st b ra k seg reg acji lu b segregacja niem en d lo w sk a w czasie m ejozy. U w ielu organizm ów o b se rw u je się p rzen o szen ie do ko m ó rek potom nych cech cy to p laz m a ty cz n y ch ty lk o jednego z rodziców . B rak m echanizm ów odpow iedzialnych za ró w n o m ier
ny p o d ział p o za ją d ro w eg o m a te ria łu genetycznego po m iędzy k o m ó rk i p o to m n e imoże pow odow ać znaczne różnice w p rz e k a z y w a n iu cech dziedziczonych cyto- plazm atycznie.
U organizm ów eu k a rio ty c z n y c h p rzek azy w a n e są k om órkom po to m n y m , w sposób c h a ra k te ry sty c z n y dla dziedziczenia po zająd ro w eg o , in fo rm a c je g enetycz
ne z a w a rte w D NA n ie k tó ry c h endosym biotyczych b ak terii, glonów i w irusów . W p ew n y c h p rz y p a d k ach o b se rw u je się dziedziczenie cytoplazm atyczne tak ich cech, ja k m ęska ste ry ln o ść ro ślin kw iatow ych. Do n ajle p ie j p o zn a n y ch system ów dziedziczenia p o za ją
drow ego należ ą sy stem y g enetyczne im itochondriów i chloroplastów , o rg an e lli n ie zb ę d n y ch dla życia k o m órek w k tó ry c h w y stę p u ją .
M ożliwość istn ie n ia w o rg a n e lla c h k om órkow ych genów, in n y c h niż te, k tó re w y s tę p u ją w jąd rze, zo
sta ła w y k ry ta p o ra z p ie rw sz y w 1949 ro k u przez B. E phrussiego. S tw ierd ził on, że fo sfo ry la cja oksy- d a ty w n a u drodżdży p ie k a rn ic z y c h je st k o n tro lo w an a p rzez ja k iś czynnik, k tó ry z n a jd u je się rac zej w cy- toplazimie niż w ją d rz e. W 1966 ro k u w yizolow ano p ierw szy m ito c h o n d ria ln y DNA z k o m ó rek k ręg o w ców. Od tego czasu w w ielu la b o ra to ria c h E uropy i S tanów Z jednoczonych A m e ry k i zaczęto zadaw ać sobie p y ta n ie : co ro b i m ito c h o n d ria ln y DNA? J a k je st zbudow any? D laczego k o m ó rk a u trz y m u je drugi, poza ją d ro w y m , oddzielny sy stem genetyczny? N a j
w ięcej d an y c h d o sta rc zy ły o sta tn ie dw a la ta . W 1981 ro k u B. G. B a rre ll i jego w sp ó łp rac o w n icy u sta lili kolejność n u k le o ty d ó w m ito ch o n d rialn eg o DNA w k o m ó rk ach człow ieka, a D. A. C lay to n w kom ó rk ach myszy. Z badano ró w n ież se k w e n cję n u k leo ty d ó w m i
to chondrialnego D N A u drożdży.
B udow a i fu n k c je m ito c h o n d rió w
Do p rze p ro w a d z a n ia procesów syntezy, a ta k że do spełn ian ia w ie lu in n y c h fu n k c ji życiow ych, kom órka w y k o rz y stu je en erg ię p o w sta ją c ą p rz y ro zpadzie k w a su ad e nozynotrójfosforow ego (ATP). Z w iązek te n p o w s ta je w cy toplaam ie p ad c za s glikolizy, głów nie je d n a k p ro d u k o w a n y je s t przez m ito c h o n d ria w w y n ik u fo sfo ry la cji sprzężonej z u tle n ia n ie m su b stra tó w od
dechow ych. M itochondria, w .liczbie od k ilk u do k il
ku set, w y stę p u ją w k a ż d e j k o m ó rce eu k a rio n tó w . W y
jątk o w o m ogą one za n ik a ć p rzy osiągnięciu przez k o m ó rk ę w ysokiego sto p n ia zróżnicow ania. T a k im je d y n y m w y ją tk ie m są d o jrza łe e ry tro c y ty (czerw one ciał
k a krw i) u ssaków . M ito ch o n d ria są w idoczne w m i
kroskopie ja k o dro b n e, k u lis te lu b p ałec zk o w ate tw o ry o około 0,5 [im śred n ic y i 2—5 |xm długości. O d
p o w iad a to w p rzy b liżen iu ro zm iaro m w spółcześnie żyjących (bakterii. M itochondria ograniczone s ą dw o
m a błonam i, z k tó ry ch w ew n ę trz n a u w y p u k la się do śro d k a tw o rząc liczne fa łd y zw ane g rze b ien ia m i m i- toch o n d rialn y m i. Błony oddzielają w m ito ch o n d riu m p rz e strz e ń w e w n ętrz n ą w ypełnioną przez m a trik s i p rz e strz e ń m iędzy błonam i. W p rz e strz e n i w ew n ę trz n e j w y stę p u ją enzym y cy k lu K re b sa (zw anego też cyklem k w a su cytrynow ego) z w y ją tk ie m d e h y d ro genazy b u rszty n ian o w ej, k tó ra zlokalizow ana je s t w w ew n ętrz n ej błonie. W niej też zlokalizow any jest u k ła d ła ń c u c h a oddechow ego tra n sp o rtu ją c y ele k tro n y oraz enzym y zależnej od tego tra n s p o rtu syntezy A T P (ryc. 1).
M itochondrialny DNA s k ła d a się, podobnie ja k u b ak terii, z nagiej, p o d w ó jn ej, śru b o w ato sk ręconej nici, podczas gdy ją d ro w y DNA u eu k a rio n tó w jest ściśle połączony z białk iem i podzielony n a liczne chrom osom y. Z pew n y m i w y ją tk a m i m ito ch o n d rialn y DNA m a postać kolistą. U w iększości g atu n k ó w genom m ito ch o n d rialn y p rzy p o m in a ro z m ia ra m i raczej w iru sy niż b ak terie. 'W ielkość jego m oże być je d n a k bardzo zm ienna. U zw ierząt w y stę p u je około 15 000 n u k le o tydów , u drożdży je s t ich p ięcio k ro tn ie, a iu ro ślin d ziesięcio k ro tn ie w ięcej. P om im o obecności a p a ra tu genetycznego w m itochondrium , w iększość b ia łek bu
d u jący ch tę o rganellę ja k i b iałek enzym atycznych w y stę p u jąc y ch w p rz e strz e n i w ew n ętrz n ej p ro d u k o w a n a je st pod k o n tro lą DNA jądrow ego. N a m a try c y m itoch o n d rialn eg o DNA p o w sta ją d w a ro d z a je rRNA, 25 rod zajó w tRNA, n ie k tó re b ia łk a enzym ów oddecho
w ych oraz n ie k tó re b ia łk a w chodzące w s k ła d błon m itochondrialnyoh.
O rganizacja gen o m u m itocho n d ria ln eg o u człow ieka W iadom o obecnie, że ty lk o część DN A zaw artego w chrom osom ach w ją d rz e kom ó rk o w y m u e u k a riontów p e łn i fu n k c ję genów k o d u ją cy c h b ia łk a lub cząsteczki tR N A i rR N A . P o n ad to g en y te m ogą się składać z se k w e n cji k o d u ją cy c h , czyli egzonów po
p rzed zielan y ch in tro n a m i, k tó re nie z a w ie ra ją specy
ficznej in fo rm a c ji g enetycznej. W czasie p o w sta w a n ia rnRNA dochodzi do tra n s k ry p c ji zarów no egzonów ja k i intro n ó w . P o w sta je p r e k u r s o r m R N A , k tó ry
M I T O C H O N D R I A L N Y D N A J Ą D RO W Y D N A
Ryc. 1. B udow a m ito ch o n d riu m . C z a rn y m ko lo rem z a znaczono te p o d je d n o stk i enzym ów , k tó r e kodow ane
są przez genom m ito ch o n d rialn y
54 W s z e c h ś w i a t , t. 85, n r 3/1,981
n a s tę p n ie ulega p rz e k sz ta łc e n iu w imRNA p rze z w y cięcie in tro n ó w i połączenie egzonów w je d n ą całość.
T a n ie c ią g ła s tr u k tu r a g en ó w została o d k ry ta w 1977 ro k u . S tw ie rd z o n o ją m . in. u ssa k ó w , p ta k ó w i p ła zów (por. A. K oj M oza iko w a s tr u k tu r a g en ó w orga
n izm ó w e u k a rio ty c z n y c h , W szechśw iat 1980).
W p rze c iw ie ń stw ie d o ją d ro w e g o DNA, m ito ch o n - d ria ln y DN A u człow ieka je s t zb u d o w an y w sposób n ie zw y k le ekonom iczny. S k ła d a się za le d w ie z 16 569 p a r nufeleotydów tw o rzą cy ch głó w n ie se k w e n c je k o d u ją ce . In n y m i słow y, g eny są ciasn o u p ak o w a n e i ty lk o b ard z o n ie lic zn e i k ró tk ie odcinki D N A n ie z a w ie ra ją in fo rm a c ji g en e ty c zn e j (ryc. 2).
T ra n s k ry p c ja m ito c h o n d ria ln e g o D N A o dbyw a się pod k o n tro lą p o lim e ra z RN A , sy n te ty z o w a n y c h n a m a try c y DNA ją d ro w e g o . P ro c e s tr a n s k r y p c ji m ito - c h o n d ria ln eg o DN A u człow ieka zo stał o p isan y po ra z p ie rw sz y przez G. A tta rd ieg o . T ra n s k ry p c ja ta rozpoczyna się w je d n y m m ie jsc u p ro m o to ro w y m i p rze b ieg a w zdłuż całej długości m ito c h o n d ria ln e g o DNA. P ie rw o tn y p ro d u k t tr a n s k r y p c ji za w ie ra w ięc in fo rm a c ję p rz e p isa n ą w sposób ciągły ze w szy stk ich genów , ale po d w pływ em enzym ów szybko u le g a p o działow i. Z ad z iw iając y je s t sposób, w ja k i enzym y rozszczepiające p ie rw o tn y p r o d u k t tra n s k ry p c ji o d n a jd u ją w łaściw e m ie jsc e jego cięcia. P o n iew aż w DNA m ito c h o n d ria ln y m poszczególne g en y oddzielone są od siebie se k w e n cjam i k o d u ją c y m i itRNA, p rz y p u szcza się, że w p ie rw o tn y m p ro d u k c ie tr a n s k r y p c ji p r e k u rs o ry tR N A od ra z u p r z y b ie ra ją c h a ra k te ry s ty c z n ą s tr u k tu r ę p rz e strz e n n ą , e o um o żliw ia enzym om ro zp o z n an ie m ie jsc a d ziała n ia , w w y n ik u k tó re g o zo
s ta ją w y cię te cząsteczki rR N A i m RNA. T e o sta tn ie są p o te m tłu m ac zo n e n a białko.
K od g e n e ty c z n y n ie je s t u n iw e rsa ln y
K olejn o ść n u k le o ty d ó w w in fo rm a c y jn y m RNA (mRNA), p rz e p isy w a n y m z genów , d e c y d u je o s tr u k tu rz e pierw B zorzędow ej b ia łk a. K o lejn e k o d o n y s k ła d a ją c e się z trz e c h n u k le o ty d ó w w m R N A , są o d c z y ty w a n e przez k o m p le m e n ta rn e do n ic h an ty k o d o n y w cz ąsteczk ach .tRNA tr a n s p o r tu ją c y c h poszczególne
a m in o k w asy do m ie jsc sy n te zy b ia łk a n a rybosom ie.
D zięki te m u d o tw orzącego się ła ń c u c h a białk o w eg o
p rz y łą c z a n e są ko lejn o ściśle określone am inokw asy.
B a d a n ia se k w e n cji n u k le o ty d ó w m R NA pochodzących z g en o m ó w ją d ro w y c h różn y ch organizm ów w y k a z a ły, że k o d gen ety czn y je s t u n iw e rsa ln y , tzn. że k o dony w yzm aczające poszczególne am in o k w asy są id e n ty c zn e u w szy stk ich organizm ów . D o kładne pozn an ie m ito c h o n d ria ln e g o D N A doprow adziło je d n a k do stw ie rd z e n ia , że p o sia d a on sw oją w ła sn ą w e rs ję kodu genetycznego, ró ż n ą d la różn y ch organizm ów . I ta k n p : w m ito c h o n d ria c h ssaków ko d o n y A G A i AGG o d cz y ty w an e są ja k o kodony nonsensow ne, podczas gdy w ją d rz e są to kodony dla arg in in y . K odon AUA w m ito c h o n d ria ln y m system ie g en e ty c zn y m oznacza m e tio n in ę a w ją d ro w y m izoleucynę. W m ito c h o n d r ia c h ssaków , a ta k ż e u drożdży, N eurospora i A s
p e rg illu s, try p to f a n je st ko d o w an y przez UGA I UGG, podczas gdy u k u k u ry d z y dodatk o w o rów nież przez G G G .
P o n iew aż k aż d y kodon sk ła d a się z trze ch lite r (n u kleotydów ) a w RN A w y stę p u ją 4 ró żn e ro d za je n u k le o ty d ó w (U, C, A i G), liczba w szy stk ich kodonów w y n o si 64 (43). S pośród n ic h 6.1 k o d u je am in o k w asy , zaś p o zo stałe trz y to kodony n o nsensow ne. K ażdy z a m in o k w a só w (z w y ją tk ie m try p to fa n u i m etio n in y ) k o d o w an y je s t przez k ilk a kodonów , a pojed y n czy tR N A m oże rozpoznać ic h k ilk a, gdyż w y stę p u je p e w n a to le ra n c ja w o d d ziały w an iu k o d o n — antykodon.
Je ż e li np. p ie rw sz ą (od 5’ końca) za sa d ą w a n ty k o - do n ie tR N A je s t U, to m oże ona łączyć się n ie tylk o z A, lecz ta k ż e z G w .trzeciej p o zy cji ko d o n u m RNA.
Tego ty p u n ie k o m p le m e n ta rn e połączen ie dozw olone je s t ty lk o w trz e c ie j zasadzie k o d o n u , zasady p ie rw sza i d ru g a m o g ą tw o rzy ć z a n ty k o d o n em w yłączn ie k la sy c z n e p a ry G —C i A —U. R e g u ła tw o rze n ia w ią za ń m iędzy trz e c ią z a sa d ą kod o n u i p ie rw sz ą zasad ą a n ty k o d o n u zo stała p o d a n a p rze z C ric k a i nosi nazw ę h ip o te zy to le ra n c ji. Z godnie z tą h ip o te zą C ric k obli
czył, że w k o m ó rce n ie m oże w y stę p o w a ć m n ie j niż 32 ro d z a je tR N A . T ym czasem w lu d zk im genom ie m i- .to ch o n d rialn y m zak o d o w an e są ty lko 22 ro d za je tR N A , a u drożdży 25, m im o iż n ie stw ierd zo n o t r a n s p o rtu cząsteczek tR N A z eyto p lazm y . T łum aczy się to ty m , że dow olność w p o łą cz en iu kodon — a n ty k o d o n w g e n e ty c zn y m a p a ra c ie m ito c h o n d ria ln y m je st p o su n ię ta jeszcze d alej n iż w p rz y p a d k u a p a r a tu j ą drow ego. Je że li a n ty k o d o n rozpoczyna się np. od U, to m o że p ołączyć się z kodonem , k tó ry w trzeciej p o z y c ji p o sia d a G lub A p odobnie ja k d la dziedzi
czenia chrom osom ow ego. Is tn ie ją je d n a k ta k ż e i ta k ie cz ą ste c z k i tR N A , k tó ry c h an ty k o d o n y rozp o czy n ające się od U ro z p o z n a ją kod o n y p o sia d a ją c e d ow olną z a sa d ę w p o zy cji trz e c ie j. N ie stw ierdzono jeszcze czym ró żn ią się od siebie .te cząsteczki tR NA .
M ito c h o n d ria ln y D N A u d ro żd ży
W o sta tn ic h la ta c h zan o to w an o rów nież znaczny p o stę p w b a d a n iu m ito c h o n d ria ln e g o DNA u drożdży.
W p rz e c iw ie ń stw ie do ciasno u p ak o w an eg o genom u m ito c h o n d ria ln e g o człow ieka ty lk o 1/5 m ito c h o n d ria l
n e g o gen o m u d ro żd ż y z a w ie ra se k w e n cje kod u jące, zaś w iększość sta n o w ią in tro n y . N a uw agę za słu g u je fa k t, że za ró w n o u człow ieka, ja k i u drożdży se
k w e n c je k o d u ją c e z a w ie ra ją -takie sam e geny (ryc. 2).
K ilk a l a t te m u P. S ło n im sk i z C e n tru m G en e ty k i M o le k u la rn e j w G if-s u r-Y v e tte w e F ra n c ji z a o b se r
w o w ał m u ta c je w je d n y m z in tro n ó w w chodzących
M IT O C H O N D R IA L N Y D N A D R O Ż D Ż Y
C YT O C H R O M c s. O K S Y D A Z A I I
AT P a n podj 9.
w \~ C Y T O C H R O M O K S Y D A Z A
M IT O C H O N D R IA L N Y D N A C Z Ł O W IE K A
c OKSYDAZA 1
Ryc. 2. M apa g en o m u m ito c h o n d ria ln e g o u drożdży i u człow ieka. T y lk o 1/5 g en o m u drożdży z a w iera
se k w e n c je k o d u ją ce , re sz tę sta n o w ią in tro n y
W sz e c h św ia t, t. 85, n r 3/1084 55
w skład im itochondrialnego g e n u kodującego białko cy to ch ram u b (jed en z enzym ów oddechow ych). M u
ta c je te m ia ły w p ły w n a łączen ie się odcinków mRNA tran sk ry b o w a n e g o g enu i dow odziły, że w y cin a n ie in tro n u odbyw ać się m oże p o d kontrollą b ia łk a kodo
w anego częściowo w ła śn ie .przez w ycięty in tro n . N a jb a rd z ie j złażona fo rm a g enu kodująceg o białko cy to ch ram u b sk ła d a się z 6 egzonów, przed zielo n y ch p rzez 5 intro n ó w . T en podzielo n y gen ulega tr a n s k ry p c ji n a całej długości, poczerń dochodzi do w y
cięcia pierw szego in tro n u , dzięki czem u n a s tę p u je po
łączenie pierw szego i drugiego egzonu. O ba te egzony, a ta k że n ie w ielk i p o cz ątk o w y odcinek drugiego in tro n u p o d le g ają tr a n s la c ji tw o rz ą c białko złożone z dw óch części. P ie rw sz a część z a w ie ra ją c a 143 a m i
nokw asy, w ohodzące w sk ła d c y t ochrom u b, p o w sta ła zgodnie z zapisem w egonie 1 i 2, d ru g a zaś część została u tw o rzo n a n a m a try c y początkow ego odcinka drugiego in tro n u . To dziw ne białk o je st niezb ęd n e dla w ycin an ia d rugiego in tro n u i zostało przez S łonim skiego określo n e ja k o m a tu ra z a . P raw d o p o d o b n ie m a tu ra z a nie je st enzym em k a ta liz u ją c y m w y cin a n ie in
tronów , ale ra c z e j cz y n n ik ie m m o d y fik u ją c y m specy
ficzność tak ieg o enzym u, kodow anego przez gen j ą drowy.
S k ą d w z ię ły się intro n y?
Znaleziono liczne p rz y k ła d y w sk a z u ją c e , że te n sam gen m oże fu n k c jo n o w a ć zarów no w fo rm ie podzie
lonej ja k i ciągłej. N p. w g en o m ie m ito ch o n d rialn y m u w ielu szczepów drożdży tw o rzy .się n o rm a ln y cyto- ch ram b, m im o b ra k u p ie rw sz y c h trzech intronów w k o d u ją c y m igo genie. P o co w ięc w y stę p u ją in tro ny i skąd się w zięły? P ró b y w y tłu m a cz en ia roli in tronów w y stę p u ją c y c h w DNA ją d ro w y m p o d ją ł się W. G ilb e rt z U n iw e rsy te tu w H arv ard zie. U w aża on, że in tro n y u ła tw ia ją rek o m b in a c ję w ew n ątrzg en o w ą i zw ięk szają zm ienność. H ip o teza ta nie odnosi się je d n a k do genów m ito o h o n d rialn y ch , poniew aż nie stw ierdzono ab y te, k tó re w y stę p u ją w fo rm ie podzie
lonej ew oluow ały szybciej niż geny ciągłe. B ardziej praw d o p o d o b n e je s t p rzy p u szczen ie, że in tro n y , dzięki sw ojem u udziałow i w syntezie m a tu razy, są odpow ie
dzialne za re g u la c ję e k s p re sji genów m ito ch o n d rial- nyoh, k tó r a m oże zachodzić n a poziom ie RNA. W iado
mo bow iem , że k o m ó rk i drożdży m ogą selek ty w n ie blokow ać sy n tezę n ie k tó ry c h b ia łe k k o d o w an y ch przez geny m ito ch o n d rialn e, k ie d y ro sn ą w w a ru n k a c h bez
tlenow ych.
P o ró w n u ją c g en o m y m ito c h o n d ria ln e u drożdży, A s
perg illu s i N eurospora, m ożna stw ierdzić, że hom olo
giczne in tro n y z a jm u ją w g en a c h ściśle określone m iejsca. S u g e ru je to , że pochodzą one z jednego w spólnego odcinka, k tó ry uleg ł w czasie ew olucji zw ielo k ro tn ien iu po p rzez d u p lik a c je , a liczne jego k o pie przem ieściły się w chrom osom ie. M ożliwość d u p lik a c ji i p rze m ieszc zan ia się je s t cechą c h a r a k te r y styczną d la tran sp o zo n ó w : k ró tk ic h se k w e n cji DNA, k tó re u b a k te r ii i organizm ów w yższych m ogą być W budow yw ane i w y cin a n e w o k reślo n y c h m ie jsc a c h genom u jąd ro w eg o . W iększość tran sp o z o n ó w b a k te ry j
nych k o d u je enzym tran sp o z az ę, k tó ry k a ta liz u je ich w ycin an ie się i w łąc za n ie w in n e m iejsca genom u.
P oniew aż pod o b n ie za ch o w u je się m a tu raza , m oże być ona tego sam ego poch o d zen ia co transpozon.
Pochodzenie m itochondriów
S ystem y g en e ty c zn e m ito ch o n d rió w i chloroplastów w y k a z u ją w iele zbliżonych cech, p rz y czym oba te u k ła d y ró żn ią się w sposób zasadniczy od system u jądrow ego. S tw ierdzono rów nież u d e rz a ją c e analo g ie pom iędzy m ito ch o n d riam i a o rganizm am i b a k te r y jn y m i. P odobieństw o m itochondriów do b a k te rii ju ż w 1890 ro k u n a su n ę ło A ltm a n o w i przypuszczenie, że m i- to c h o n d ria ,są b a k te ria m i ży jący m i w sym biozie z k o m ó rk am i gospodarza. -Dalszy .rozwój (badań, a zw ła
szcza o dkrycie DNA w m ito eh o n d riac h , spow odow ał ponow ne z a in te re so w an ie się ty m p ro b lem em i sta n o w ił p o d sta w ę do o p rac o w a n ia endosym biotycznej teo
r ii pochodzenia ty c h organelli. W edług tej h ip o tezy k o m ó rk i eu k a rio n tó w w sw ej obecnej postaci p o w sta ły p rzez w chłonięcie k o m ó rek 'b ak te ry jn y ch , p rz y sto sow anych do życia w obecności cząsteczkow ego tlenu, przez k o m ó rk i hipotetycznego p ro to e u k a rio n ta , k tó ry b y ł o rg an iz m em beztlenow ym . P ołączenie ta k ie p o zw oliło b eztlenow ej kom órce gospodarza n a dostoso
w an ie się ido sta le w z ra sta ją c y c h stężeń tle n u w atm o sferze. W k ilk a la t po ogłoszeniu te o rii endosym bio
tyczn ej p o ja w iły się p ropozycje in n y c h hipotez, w y ja śn ia ją c y c h pochodzenie m ito ch o n d rió w ja k o w ynik p rocesu ew olucji i specjalizacji p ie rw o tn y c h błon p ro -
to eu k ario n tó w .
D laczego k o m ó rk a u trz y m u je oddzielny gen ety czn y system w m ito ch o n d riu m ? B iałk a sy n tety zo w an e n a m a try c y genów m ito ch o n d rialn y ch rów nie dobrze m o g ą być k o dow ane p rze z DNA ją d ro w y . B łony m i
to c h o n d rialn e n ie sta n o w ią ibariery d la żad n y ch b ia łe k p o trz e b n y c h w m ito ch o n d riu m ta k , aby m usiały być sy n te ty z o w a n e w e w n ę trz u o rg an e lli. B o rst w y su n ą ł ibardzo a tra k c y jn ą hipotezę tłu m ac zą cą obecność odrębnego genom u w im itochondrium . Z godnie z tą hipotezą w e w czesnych sta d ia ch ew o lu cji m ógł od
byw ać się sw obodny p rzep ły w in fo rm a c ji genetycznej pom iędzy b a k te rią ż y jąc ą w e w n ę trz u hipotetycznego p ro to e u k a rio n ta a o rganizm em gospodarza. K iedy ko m ó rk i e u k a rio n tó w sta w a ły się coraz b ard z iej w y specjalizow ane, zaś DNA w ją d rz e został podzielony n a chrom osom y, sw obodna w y m ia n a genetyczna ule
g ała stopniow o coraz w iększem u ograniczeniu, a w k ońcu sta ła się niem ożliw a. W te n sposób w yo d ręb n ił się gen o m ją d ro w y e u k a rio n ta i genom m ito ch o n d rial- n y ja k o pozostałość k o m ó rk i b a k te ry jn e j. H ipotezę tę p o tw ie rd z a ją liczne obserw acje. W iele enzym ów m ito ch o n d ria ln y ch k o d ow anych przez g e n y ją d ro w e w y k a z u je p odobieństw o do enzym ów b a k te ry jn y c h . N ie
k tó re g en y m ożna znaleźć w DN A m ito ch o n d rialn y m , a u inn y ch organizm ów w DNA jąd ro w y m . Z nalezio
no ta k że fo rm y p o śred n ie , .u k tó ry c h g eny k o d u ją ce ta k ie sam e enzym y w y stę p u ją za ró w n o w m itochon- drium , ja k i w jądrze.
M ito ćh o n d rialn y DNA ew o lu u je około 10-fcrotnie szybciej n iż DNA ją d ro w y . P rzy czy n ą tego m oże być jego stosunkow o p ro s ta b udow a a ta k ż e fa k t, że je st on m a try c ą ty lko d la nieliczn y ch b ia łek . M ożliw e ta k że, że w k aż d y m organizm ie istn ie ją siły, k tó re zm u
szają m ito ćh o n d rialn y DNA d o sz u k an ia różnorodnych ro zw iązań pro b lem u ek sp re sji w łasn y ch genów.
L epsze zrozum ienie organ izacji genom u m itochon- d rialn eg o m oże p rzyczynić się do dogłębnego p o zn a
n ia m echanizm ów ew o lu cji i procesów re g u la c ji gen e
tycznej u w spółcześnie żyjący ch b a k te r ii i e u k a rio n tów.
