W IA D O M O Ś C I E K O L O G IC Z N E
T O M X X 1974 Z E S Z Y T 3
WIADO MOŚC I HYDRO BIOLOG ICZNE*
Sy mp oz jum n a te m at
„F izj olo gia ek o lo g ic zn a b ez k rę g o w có w sł o d k o w o d n y ch
f i(L en ing rad , 20 — 22 XI 1973 r.)
W związku z oficja lnym .'zakończeniem Międzyna rodowego Pro gram u Biologicz
nego w połowie rok u 1974, bada nia nad prod ukty wno ścią ekosyste mów słodko wod
nych przechodz ą w okres inten sywn ych pods umo wań i syntez. Celem wym ienio nego w tytu le sympo zjum było podsum owanie danyc h zebra nych w ost atn ich la
tach na tem at podstaw owych funk cji zwie rząt bezkrę gowyc h, jak odżyw ianie się, wzrost , intensy wność metabo lizmu, oraz na tem at czyn ników war unk ują cyc h in tensywn ość tych funk cji i prod ukcj ę w war unk ach nat ura lny chL Orga niza torem sympo zjum był Radziecki Komi tet MPB. W sympo zjum uczest niczył o około 50 praco wnikó w z różnych radzi eckic h ośrodków hydrobio logicznyc h (In sty tut Zoologii AN ZSRR w Lenin gradz ie — gł ówny organ izato r sympozjum , Ins tyt ut Biologii Wód Śródlądo wych w Boroku, Biało ruski Nauko wo-B adawc zy Ins tyt ut Ryba ctwa w Miń
sku, Ins tyt ut Biologii Mórz Południo wych AN ZSRR w Sewasto polu, Zak ład Hyd ro
biologii Uniw ersyt etu im. Lenin a w Mińsku, Zak ład Hydrobiologii Un iwe rsy tetu Moskiewskiego, Ins tyt ut Hydrobiolog ii AN Ukr aińs kiej SRR w Kijowie, In sty tut Limnologii w Lenin gradz ie i in.), 6 nauko wców z Polski (In sty tut Ekologii PAN w Dziekanowie Leśnym, Zakł ad Biologii Wód PAN w Krakow ie, In sty tut Biologii Doświadczalnej im. M. Nenckiego PAN w Warszaw ie) oraz 2 osoby z CSRS (Zakład Hydrobiolog ii CSAV w Pradze) .
Obra dy sympozjum odbywa ły się w kilku grup ach problemo wych.
W zakre sie i n t e n s y w n o ś c i m e t a b o l i z m u b e z k r ę g ow e 6 w za
prezen towan o zależności pomiędz y inten sywn ością oddych ania a mas ą ciała osob
nika dla różnych gru p organiz mów.
Zależność ta ma postać fun kcj i wykła dnicze j: R = R
}W
a/ł>, gdzie R — int en sywność oddych ania w przelic zeniu na eały orga nizm w jedno stce czasu w mg Oz/osobnika/godz., R
{— współcz ynnik odpo wiad ający intens ywnoś ci oddy chan ia, gdy W = 1, a/b — stała wskaz ująca, z jak ą szybkością zmienia się oddy chani e wra z ze wzro stem ciężaru ciała, W — cięża r ciała w mg mokre j masy. Oceniono liczbowo par am etr y powyższej fun kcj i dla Triclada, wodnych Oligochaeta i Hirud inea
(L. V. Kamlj uk) oraz dla pier wot niak ów (G. G. Winbe rg i T. V. Chlebovic). Anal o
giczną zależność stwie rdził Suśce nija (1972)
*12dla Cladocera i Copepoda.. We wszyst-
* Biuletyn Polskiego Towar zystw a Hydrobiolo gicznego — Nr 47; red agu ją:
E. Pieczyń ski i J. I. Rybak.
1
Spotk anie robocze o zbliżonym temacie z omawi anym tu sympozj um, jako rodza j przygot owania , odbyło się w dniach 25—27 X1972 r. w Leni ngrad zie, a ob
szern e sprawo zdanie znaleźć można w Gidrobiol. 2. 1973, nr 3: 123—129.
2
Suśće nija L. M. 1972 — Inten sivn ost dych anija rakoo brazn ych — Nauk ova
Dumka, Kiev, str. 194.
W IA D O M O Ś C I H Y D R O B IO L O G IC Z N E 329
kich funkc jach stała alb jest zbliżona i oscyluje wokół wartości 0,75, co wskazuj e, że szybkość, z jaką zmienia się intensywność oddychania wraz z ciężarem zwierzę
cia, jest podobna u różnych grup systematyczny ch (wliczając w to np. ryby). W dy
skusj i wskazano jednakże na niekiedy dość duże odchylenia wartości empirycznych i teoretycznych (dochodzące do 6 razy), jak też podkreślono możliwość oddychania beztlenowego wielu bezkręgowców.
W zakresie .o d ż y w i a n i a s ię b e z k r ę g o w c ó w przedstawiono wiele no
wości i prób syntetycznego ujęcia danych ilościowych.
Porównano szybkość wzrostu Daphni a hya lina pochodzącej z nisko i wysoko produktywny ch środowisk (oligotroficzne Lago Maggior e oraz wysoko eutroficzny zbiornik zaporowy), a hodowanej w warun kach niskie j i wysokiej koncentr acji po
karmu (J. Hrbaćek). Zauważono, że potomstwo dafn i niejako przyzwycza jonej do korzystan ia z gorszych warunków pokarmowych (jezioro oligotroficzne) rośnie szyb
ciej w gorszych warun kach hodowlanych, niż potomstwo dafni z dobrych warunków pokarmowych (zbiornik eutroficzny). Różnice te, świadczące o pewnej plastycz
ności ekologicznej popula cji jednego gatun ku żyjąc yeh w bardzo różnych trofi cz
nie środowiskach, zachowują się przez kil ka genera cji hodowlanych, po czym za- nika ją.
Wyróżniono cztery główne typy odżywiania się Copepod a (A. V. Monakov) róż
niące się sposobem zdobywan ia pokarmu, wybiórczością różnych rodzajów pokarmu oraz ich przyswa jalności ą: typowe filtrat ory (np. Eudiap tomus) , chwytac ze (np.
Macr ocyc lops, Meso cyclo ps), zbieracze (np. Euc yclo ps, Mic roc yclops') oraz gatunki o mieszanym sposobie odżywiania się (np. Heteroco pe). Pokarm .filtratorów stano-'%
wią głównie glony i większe kompleksy bakteryjn o-detrytu sowe. Udzi ał pokarmu zwierzęcego, jak pierwot niaki, drobne wrotk i i wioślarki jest duży w pokarmie drugie j, trzeciej i czwartej grupy. Udział dużych skupień detrytusu, jak też mart wych szczątków (trupy różnego rodzaju) jest również duży w pokarmie trzeciej gru py ze względu na zbieranie z podłoża masy detrytusu. Zwrócono uwagę na pla styczność pokarmową i wszystkożerność widłonogów z grupy chwytaczy . Mogą one zjadać, zależnie od okoliczności, pokarm zwierzęc y, jak i duże glony . Na przykład Cyc lop s scut ifer w jeziorze Dalnye (Kamczatka) jest typowym roślinożercą w sta
dium kopepoditu, a typowy m drapieżnikie m jako osobnik dorosły. Dobowa racj a pokarmowa widłonogów, choć waha się w dość dużych granicach (31—Gl*0/©), wy nosi przeciętnie ok. 50% ich ciężaru ciała, z tendencją do wyższych wartości u filtrat orów. Przys wajaln ość pokarmu jest na ogół duża, rzędu 80%. Rac ja pokar
mowa wzrasta wraz z temperatu rą (do granicy 20—i22oC), po czym spada, jak też z koncentr acją pokarmu (do granicy około 6—8 mg mokrej masy w litrze), po czym wykazuje stabi lizacj ę. Przyswaj alność różnych pokarmów badano w oparciu
o tzw. indeks przys wajan ia, którym jest stosunek węgla radioaktywnego przyswo
jonego przez zwierzę a podanego z pokarmem (C ) do węgla w ciele zwierzęci a (C) wyrażony w pro cen tach 3. Jes t to wskaźnik służący do porównania wartości róż
nych pokarmów. Intere sująca jest wielkość tych wskaźników u wyróżnionyc h grup widłonogów: filtrat ory — glony 24%, bakte rie 5%, detrytus 2%; chwyta cze —* drobny zooplankton 35%, detrytus 8%, glony l,l°/o ; zbieracze — drobny zooplankton
22%, detrytus 11%, glony 9%; mieszany typ — drobny zooplankton 25%, detry
tus 0,1%, glony 3%. Potwierdza to omówione uprzednio tendencje w wybiórczości pokarmowej czterech wyróżnionych grup widłonogów.
Na dużej grupie gatunków (morskich i słodkowodnych) przebadano zależ
ność przyswa jania (asymilacji) pokarmu od jego konce ntrac ji (G. A. Pećen-Fi nenko).
Stwierdzono, że u typowych filtratorów , u których fun kcja oddychania jest nie-
3 Nie mylić z przyswaja niem jako asym ilacją , która jest często wyrażana rów- nież w procentach, ale odnosi się do całej racj i pokarmowej.
3 3 0 W IA D O M O Ś C I H Y D R O B IO L O G IC Z N E
jako automatycznie związana z filtrowaniem pokarmu (Daphnia, Acartia), asymi lacj a pokarmu wykazu je stały i silny spadek wraz ze wzrostem jego konce ntrac ji, w miarę jak wzrasta racja pokarmowa. Natomiast u filtratorów , 'takich jak
Diaptomu s czy Cala nus, u których nie ma automatycznego związku pomiędzy od
dychanie m a zdobywaniem pokarmu, przyswa janie pokarmu jest ogólnie wyższe
■niż w poprzedniej grupie, dość stabilne w szerokim przedziale koncen tracji pokar mu i stąd niezależne od wzrastającej racj i pokarmowej.
Potwierdzono eksperymentalnie '(eksperymenty z naturalnym składem fito planktonu i zagęszczonym zoo plank tonem — B. L. Gutelmacher), że w składzie po
karm u filtratorów największ y udział mają glony w zakresie wielkości 1—20 ą (z tendencją do większych wielkości u widłonogów, zaś mniejszych u wioślarek).
Potwierdza to pasywny charakter odżywiania się, gdzie o wielkości zjadanyc h czą stek decyduje gęstość szczecinek aparatu filtru jąceg o, a maksymaln y rozmiar od
filtrowan ych cząstek jest zależny od wielkości zwierzęcia. Udział różnych glonów w pokarmie porównano z ich udziałem w produkcji fitoplanktonu stosując me
todę radioautogra fii; stwierdzono, że glony zjadane przez konsumentów dominują w produkcji.
Na podstawie stwierdzonej eksperymentalnie zależności tempa filt rac ji od kon
centracji pokarmu wyliczono, że w środowiskach eutroficznych tempo filt rac ji wy
nosi 50—150 ml na mg biomasy filtrator ów, w mez otroficznych — 100—200, zaś w oligotroficznych — 200—400. Znaj ąc koncentrację różnych rodzajów cząstek (glo
ny, bakterie, detrytus) odławianych przez filtra tory, można ocenić udział tych po
karmów w całkowitej rac ji pokarmowej. Tak np. oceniono, że w pokarmie Daphnia cucullata w jednym z jezior północnych szerokości geograficzn ych detrytus stanowi aż 60—70%, zaś glony jedynie 14—,T5°/o.
Problem detrytusu, źródeł i tempa jego powstawania oraz charakteru przeobra
żeń w ekosystemie stanowi jeden z najciekawszych i najmnie j poznanych proble
mów współczesnej limnologii. -
Przedstawiono wyniki badań nad wartością pokarmową detrytusu o różnym pochodzeniu i stadium rozkładu (N. Ju . Ostapen ija, A. P. Pavlju tin). Potwierdzono raz jeszcze, że jest to rodzaj pokarmu, którego wartość odżywcza jest porówny
walna z wartością innych rodzajów pokarmu, jak glony czy bakterie. Jednak że przyswajanie detrytusu, jak też płodność i wzrost hodowanych na nim skoru pia
ków są różne i zależą m.in. od pochodzenia i stadium rozkładu. Detrytus zoogenny lepiej stymuluje wzrost somatyczny niż generatywny hodowanych dafni, przy czym zachowuje swoją wartość pokarmową bez względu na stadium rozkładu ('starzenia się). Natomiast detrytus fitogenny, choć stymuluje równie dobrze wzrost soma
tyczny jak i generatywny, to jednak traci swoją wartość pokarmową w miarę starzenia się. Podniesiono, że zależność ta nie jest związana z ewentualną zmianą kaloryczności detrytusu, gdyż w miarę starzenia się w składzie detrytusu przewa
żają związki huminowe, które aczkolwiek wysoko kaloryczne nie przedstawiają wartości pokarmowej dla zwierząt. Zwrócono uwagę, że wartość detrytusu zależy
od stopnia nasycenia florą bakter yjną, jednakże w obecnie stosowanej technice badawczej trudno jest rozdzielić przyswajanie czystego detrytusu od przyswa jania
jego własnej flory bakte ryjne j. Na obszernym materiale literatury wykazano pełną wartość pokarmową fekal ii zwierząt bezkręgowych oraz tzw. agregatów detrytuso- wych, tworzących się w środowiskach morskich w efekcie sorbcjii materii organicznej na granicy faz (np. na powierzchni pęcherzyków powietrza).
W grupie r eferatów o odżywianiu się znalazły się również doniesienia z Instytut u Ekologii PAN : o odżywianiu się drapieżników Chaoborus (Diptera), Leptodora
kind tii (Crustacea) i Asplanc hna priodonta (Rotatoria) (A. Hillb richt -Ilko wska i Z. Kajak ) oraz na temat filtr acji małża Dreissen a polymorpha (A. Stańczykows ka).
W IA D O M O Ś C I H Y D R O B IO L O G IC Z N E 33 1
Na uwagę zasługu je wygłoszony w tej grupie problemowej refer at P. Blażki (CSRS) na temat intensywnośc i przyżyciowego uwalnia nia azotu mineraln ego przez zooplankton. Refer at ten sygna lizuje zmianę podejścia we współczesnej limnol ogii:
z typowo „prod ukcyj nego” , kiedy to bada się przepływ energii wzdłuż łańcuchów pokarmowych, na inne (obieg pierwiastków) — polegające na badaniu dróg prze
suwania się związków chemicznych w ekosystemie wodnym. W specjal nych ekspe
rymentach {niestety nie sterylnych) z zagęszczonym zooplanktonem mierzono aku
mulacj ę azotu amonowego. Stwierdzono, że intensywność wydzielania azotu amo
nowego przez zooplankton jest na tyle duża, że może dochodzić do połowy dobo
wego zapotrzebowania fiitoplanktonu. Świadc zyłoby to o tym, że zooplankton może być, o ile nie zasadniczy m, to jednak porówny walnym z bakter iami regeneratorem związków biogennyc h w toni wodnej zbiorni ków. Nawiasem należy dodać, że ta rola zooplanktonu (również w odniesieniu do fosforu) znana jest i badana w śro-——- dowiskach morskich. W interes ującej dysku sji, która wywiązała się po tym refe racie podniesiono jedna k, że jeśli bakterie uczestniczą w 50—70% całkowitej kon
sumpcj i tlenu w toni wodnej, to i w tych proporcja ch należy się spodziewać ich udziału w regene racji związków biogennych . Zagadn ienie jest interes ujące i wy
maga dalszych badań.
W podsumowaniu dyskusji i doniesień na temat odżywiania się wskazano na konieczność porównywania ocen racj i pokarmowej w eksperymenta ch {wg ubytku zadanego pokarmu) z danymi skalkulo wanymi na podstawie pomiarów asym ilacji, wzrostu i metabolizmu. Wielu dyskutantów podnosiło bowiem wątpliwość, czy racje pokarmowe oceniane w butelkach nie stanowią artefak tów labora toryjn ych. Ponadto
zwrócono uwagę na trudności oceny odżywiania się na podstawie 14C, ze względu na nieznane źródła strat radioaktywności (oddychanie, wydalanie) w trakcie ekspe
rymentów.
Obrady na temat p r a w i d ł o w o ś c i w z r o s t u zostały zainicjo wane refera tem wprowadzaj ącym G. G. Winberg a pt. „Wzaj emna zależność wzrostu i metabo
lizmu u organizmów zmiennociepln yeh” . W refera cie tym, na bardzo różnorodnych obiektach (skorupiaki morskie i słodkowodne, szkarłupnie, mięczaki) potwierdzono publikowane wcześniej rozważania na temat możliwości opisania typów wzrostu osobniczego na podstawie zależności: przyros t-oddyc hanie-ci ężar ciała . Stwierdzono ,
że u większości skorupiaków przeważa typ wzrostu parabolicznego obejm ujący przy
rost somatyczny i generatywny.
Analogic zne rozważania zaprezentowano na materiale mięczaków (A. F. Alimov), poszukują c m.in. czynnik ów środowiskowych (temperatura, utlenialnoś ć wody jako
wskaźnik obfitośc i zawiesiny i in.) wpływ ających na tempo wzrostu tych orga
nizmów.
Ważną próbą syntezy bardzo różnorodnych danych było wyrażenie w postaci równania regres ji zależności między długością ciała (L) różnych grup, rodzajów i gatunków skorupiak ów a ich ciężarem (W): W(mg) = a L(mra)& {E. V. Korobcova ),
W grupie refera tów dotyczących b i l a n s u e n e r g i i i p r o d u k c j i b e z k r ę g o w c ó w centralny m problemem była zmienność współczynni ka P/B (sto
sunek produkcji do biomasy) oraz współczynnika K.2 {'stosunek produ kcji do asymi
lacji), ocenionych różnymi metodami dla. natur alnyc h populacji i warunków.
Wychodząc z różnych danych na temat wpływu temperatury (Q10) na szybkość filt rac ji, rozwój embrionalny i postembrionalny, wzrost i oddychanie, skonstruowano
budżet energetyczny Cladoc era przy różnym zakresie temperatu r (M. B. Ivanova).
Stwierdzono między innymi, że jeśli Q10 dla oddychania i szybkości wzrostu jest podobne, to Ks jest niezależne od temperatu ry, natomiast jeśli Qw dla oddychania
jest niższe od Qto dla wzrostu, wtedy K.> spada wraz ze wzrostem temperatu ry.
Na przykładzie Chiro nomi dae stwierdzono duże podobieństwo ocen produkcji dokonane trzema metodami: wg elimi nacji , metodą graficzną i tzw. fizjologi czną
332 W IA D O M O Ś C I H Y D R O B IO L O G IO Z N E
(N. Ju . Sokolova). Oceniono również K i dla natu ralne j populac ji jako stosunek przy rostu przeciętnego osobnika (dW) do sumy dW i R (oddychanie oceniono według
zależności analogic znej do opisanej na wstępie). Stwierdzon o brak zmienności sezo
nowej i dość wysokie wartoś ci Ki — średnio 0,5. Wskaz uje to na stały, efekty wny wzrost badanej popu lacji.
Dla niektó rych gatu nkó w Chiro nom idae stwierdzono niewiar ygodnie wysokie współczy nniki P/B dla genera cji (rzędu 20—30), natom iast dużą stabilność tego współczy nnika jako P/B
średnio 3. ma x
(stosunek produ kcji do maks ymal nej biomasy): 2,1—6, Zas kak ując e wyni ki dotyczące stałości współczyn nika P/BmH x (dla pokolenia) wywołały ożywioną dysk usję ; stałość ta świadczyć może m.in. o jednak owej elimi -W nacji wśród różnych gatu nków i w bardzo różnych środowiskach. Również wysoki
i stały współczynnik K i budzi wątpliwości. Trudno jest obecnie wypowiedzie ć się jednoznaczni e na temat wiarygodności obu współczyn ników.
Fak t względnej stałoś ci średniodobowego współcz ynnika P/B ocenianeg o dla całej populac ji i długich odcinków czasu wykaza no również dla kil ku gatunk ów skorupia ków z jezior różne j trofii (Naroć — olig o-, Mjastr o — mezo -, Bato rin — eutroficzne) <(V. A. Ba bic kij ). Mimo że produk cja somatyczna i genera tywna po
szczególnych gatunkó w wzrastała z trofią zbiorn ików, to stosunek P/B nie wy ka
zywał istotnych i kieru nkow ych zmian. Wyda je się, co podniesiono w dysk usji, że w tak „uśred nionym ” współczynnik u P/B (średnia dla całej popula cji i długich odcink ów czasu) zacie rają się ewentualne różnice w rea kcj i tempa wzrostu różnych
stadiów na dwa nieskore lowane ze sobą czyn niki — temperatu rę i pokarm . Stąd nie należy oczekiwać kierun kowej zmienności tego współczynni ka w jeziora ch
różnej trofii. Również tego typu wniosek nasuwa się przy analizie średnich współ
czynn ików P/B dla różnych gatunków skorupiaków7 w jeziorach mazurs kich różnej trofii (A. Hill bric ht-I lko wsk a).
Ocena oddychania cały ch grup organizm ów w oparciu o omówione na wstępie zależności umożliwia obliczen ie udziału oddychania zooplanktonu w całkow itej
destr ukcji w zbiorniku . W jeziorze Krasn oe (głębokie, mezotroficzne) udział zoo
plankto nu w konsum pcji tlen u w toni wodnej wynosi 4—45%, średnio 23% (I. N.
Andron ikova). Jes t to warto ść zbliżona do podawa nych przez inne źródła i dla innych jezior. Na przyk ładzie zooplanktonu tego jezior a porównano produk cję oce
nioną na podstawie krzyw ej wzrostu i sposobem fizjo logic znym — w oparciu o zało
żoną wartość K i (I. N. Andron ikova). Intere sując e jest to, że podobieństwro obu wyników otrzymano, gdy dla rodzaju Diapto mus przyjęto K i = 0,3, dla Clad ocer a K i = 0,4, zaś dla Cyc lopo ida K i = 0,1. Co by wskazyw ało, że efektyw ność prod ukcji w stosunku do nakładów7 energetyc znych u tych ruchli wych drapieżn ików jest sto
sunkowo mała w porów naniu z filtra toram i.
W grupie referató w poświęconych bilansom energetycznym znalazły się również doniesienia na temat zooplan ktonu w stawach rybnych <R. Żurek) , As ell us aquat icus (T. Prus) i Leptodo ra kin dti i (A. Hillb richt -Ilko wska ).
W podsumowaniu tej gru py referatów, jak też w podsumowaniu całego sym pozjum wstępnie sformu łowan o następujące wnioski:
1. Rac ja pokarmowa filtr ator ów winna być oceniana na podstawie konc entra cji cząstek w7 środowisku i tempa filtrac ji. Dla przybliżon ych ocen zaleca się posłu gi
wanie średnim tempem fil tr ac ji w danych warunka ch środowiskowych. Zwr aca się uw7agę na brak infor macj i na temat zależności tempa filt rac ji od wielko ści osob
nicze j słodkowodnych filtr ato rów .
2. Postuluj e się dalszą analizę zmienności współczy nnika K i w natu ralny ch populac jach. Stąd nie poleca się stosowania metody fizjo logic znej jako jedyn ej do oceny produ kcji, gdyż opiera się ona na przyjęt ej wartości Ki, która może być daleka od rzeczywistości.
W IA D O M O Ś C I H Y D R O B IO L O G IC Z N E
333 3. Zwraca się uwagę na to, że we wszelkich ocenach produ kcji biomasy nie wlicza się produ kcji wylinek, któ ra według wstępn ej oceny dochodzi do 20% cał
kow itej prod ukcj i biomasy zwierzęcia.
4. Należy rozważyć możliwość skon struo wani a nomogramów 'dla ocen produk cji, oddają cych różnoro dną komb inacj ę liczebności, płodności, wzrostu, oddychan ia itp.
5. Bardzo cenne i pożądane są 'dalsze prób y doskonal enia metod oceny produ kcji, a szczególnie stosowan ie kilku metod porównawczo, jako m.in. drogi do spraw dze
nia wiarygodności różny ch założeń '(dotyczy to szczególnie 'współczynnika Ki).
6. Należy bardzo ostrożnie postępow ać z wnioskow aniem opiera jącym się na wyliczeniu tzw. czystej produ kcji zespołu bezkręgowców. Prod ukcj ę czystą wylicza
się jako różnicę między sumą produ kcji roślin ożerc ów i drapież ników oraz kon sumpcją drapie żników i często tra ktu je jako ocenę ilościową realn ej bazy pok ar
mowej ryb. Jak wiadomo, zespoły ryb i innyc h drapie żników wpły wają na skład i produ kcję swoich ofiar, tak że mechanic znie wyliczona ich baza pokar mowa nie oddaje rzeczywistości.
7. Wobec dużej zmienności współczyn nika Ki, P/B i asymilacji, opiera nie ocen produ kcji netto i brut to natu raln ych popula cji na „sztyw nych”, ustalon ych z góry wartośc iach tych para met rów winno być dokony wane z dużą ostrożnością.
A. H ill br ic ht -I lk ow sk a
