P o ż a r y s k a K., W spomnienie pośm iertne o Profesorze Romanie Kozłowskim 141

Zalecono do bibliotek nauczycielskich i licealnych pismem M inistra Oświaty n r IV/Oc-2734/47

Wydano z pomocą finansową Polskiej Akademii Nauk

TRESC ZESZYTU 6 (2163)

P o ż a r y s k a K., W spomnienie pośm iertne o Profesorze Romanie Kozłowskim 141

G ó r s k i F., Nowoczesne ujęcie praw a biogenetycznego Haeckla . . . . 143

Z u r z y c k i J., Bioenergetyka błon p u r p u r o w y c h ...146

C z e c h o w s k i W., Polikalizm — najw yższy poziom organizacji życia spo­ łecznego o w a d ó w ... 148

S w i e b o d a M., Czy biały żuraw am erykański (Grus americana L.) będzie jeszcze ptakiem ło w n y m ? ...151

K o c h a ń s k a Z., Z historii badań nad fo to s y n te z ą ...153

Drobiazgi przyrodnicze Nowa nauka — m edycyna archeologiczna (W. J. P a j o r ) ...156

Rozpoczęcie badań lodowego szelfu Morza Rossa (S. B ernatt) . . . 157

Dzioborożec dwiurożmy, Dichoceros bicornis L. (A. Żakowicz) . . . 157

Psy odnajdują ofiary trzęsień ziemi (W. Karaszewski) ...158

Sosna „Ew a” jedna z najokazalszych na W armii i Mazurach (P. Stypiński) 159 R o z m a i t o ś c i ... 160

Recenzje K. Ł o m n i e w s k i , W. M a ń k o w s k i , J. Z a l e s k i : Morze B ał­ tyckie (B. K o w a ls k i) ... 163

Człowiek i nauka. Rocznik 1976 (K. M . ) ... 163

L. B e r g e r : F auna słodkow odna Polski (A. Żyłka) . . . . . . 164

H. W a l t e r : S trefy roślinności a k lim at (B. J a ś k o w s k i)...164

M. P. P i e t r o w: P ustynie kuli ziem skiej (B. Kowalski) . . . . 165

L. T. T h r e a d g o l d : The U ltrastru ctu re of th e Anim al Celi (A. J a ­ siński) ... 165

Kosmos — Seria A. Biologia (Z. M .) ...166

K ronika naukow a Obchody Staszicowskie związane ze 150 rocznicą śmierci St. Staszica (K. M a ś l a n k i e w i c z ) ...166

Nowo m ianow ani profesorow ie wyższych uczelni w naukach przyrod­ niczych i pokrew nych (Z. M . ) ... 167

S p i s p l a n s z

I. SZLAMNIK RYCYK, Limosa limosa L. Fot. W. Puchalski II. RUSAŁKA PAW IK, Inachis io L. Fot. W. Strojny III. POMNIK STANISŁAWA STASZICA w P ile

IV. ABRAZJA BRZEGÓW nad Zalew em Szczecińskim. Fot. W. Kowalski

O k ł a d k a : PRZESTROJNIK JURTINA, Manida jurtina ? . Fot. J. Płotkow iak

O R G A N P O L S K I E G O T O W A R Z Y S T W A P R Z Y R O D N I K Ó W I M. K O P E R N I K A

(R ok założenia 1875)

CZERW IEC 1977 ZESZYT 6 (2163)

KRYSTYNA POŻARYSKA (Warszawa)

W S P O M N I E N I E P O Ś M I E R T N E O P R O F E S O R Z E R O M A N I E K O Z Ł O W S K IM

W dniu 2 m aja 1977 r., o godz. 7 rano, zm arł powalony ciężkim paraliżem profesor doktor Roman K o z ł o w s k i , znakom ity uczony pol­

ski o światowej sławie, twórca nowoczesnej pa­

leontologii.

W r. 1913, w wydaw nictw ie „Annales de Pa­

leontologie” ukazała się publikacja pt. Les fos- siles devoniens de Parana. A utorem pracy był początkujący, m łody paleontolog polski, Ro­

m an Kozłowski. M ija już blisko 65 lat od daty ukazania się tej pracy, inicjującej działalność naukową największego z paleontologów pol­

skich.

Profesor Roman Kozłowski, urodzony w r.

1889, stał się założycielem polskiej szkoły p a­

leontologicznej. Liczne grono jego uczniów kontynuuje dzisiaj jego dzieło, podejm ując te ­ m aty i kierunki wytyczone przez Profesora.

Ten w ielki erudyta, znający wszystkie oficjal­

ne języki kongresów międzynarodowych, zdo­

był sobie wielkie uznanie w nauce krajow ej i światowej.

Profesora Romana Kozłowskiego znam od lat 40. Podziwiałam zawsze Jego k u ltu rę oso­

bistą, talent, niezw ykłą pracowitość, sumien­

ność i oddanie nauce bez reszty, czemu w ła­

śnie zawdzięczał swoje wielkie osiągnięcia i po­

zycję światową w nauce.

Paleontologia polska przed pojawieniem się Romana Kozłowskiego miała nader skromne

osiągnięcia. W yjątkowo ubogo przedstaw iała się nasza literatu ra paleontologiczna. Szersze uznanie m iały jedynie prace F r i e d b e r g a , S i e m i r a d z k i e g o , G r z y b o w s k i e g o , W i ś n i o w s k i e g o . Po studiach w Paryżu, odbytych pod kierunkiem profesora M. B o u - l e ’a przebyw ał profesor R. Kozłowski przez 8 lat w Boliwii na stanow isku dyrektora P ań ­ stwowej Szkoły Inżynierów Górniczych w O ru- ro, gromadząc bogate zbiory i prowadząc bada­

nia w czasie swych licznych podróży w An­

dach Boliwijskich. W roku 1921, w krótce po uzyskaniu przez Polskę niepodległości, powró­

cił On do Europy, a następnie w 1923 r. do kraju. Uzyskane stanowisko profesora paleon­

tologii przy K atedrze Geologii i Paleontologii na Uniwersytecie W arszawskim nie dało Mu na razie możliwości rozwinięcia w większym stopniu swoich talentów organizacyjnych i dy­

daktycznych. Cały swój w ysiłek skupił na p ra­

cy twórczej. W tedy to wykonał największe dzieło swego życia. Były to badania w ym arłej grupy bezkręgowców — graptolitów z grupy Dendroidea, w bardzo dobrym stanie zachowa­

nia, z pogranicza kam bru i ordowiku, zakon­

serwowanych w żelu krzemionkowym. Wszy­

stkie prace preparacyjne, niezmiernie żmudne, prowadził samodzielnie za pomocą niesłycha­

nie żrącego kw asu fluorowodorowego. Wydo­

byte w ten sposób okazy stanow iły w owym

142

Prof. dr Roman Kozłowski (1889—1977)

czasie prawdziwą rew elację światową, ponie­

waż graptolity były dotychczas znane w yłącz­

nie w form ie sprasowanej, rozpłaszczonej, za­

chowane w łupkach. Te trójw ym iarow e ekspo­

n aty pozwoliły Mu na przeprow adzenie bardzo szczegółowych badań anatomicznych. Tak więc badacz ten, m ający bardzo dobre przygotow a­

nie zoologiczne, przeprow adził w szechstronną analizę porównawczą z typam i niżej uorgani- zowanych zwierząt, ustanaw iając dla graptoli- tów nowe stanowisko system atyczne przez w łą­

czenie ich do Hemichordata. Było to nadzw y­

czaj śmiałe postawienie spraw y, gdyż zwierzę­

ta te swoją morfologią zew nętrzną odbiegają bardzo silnie od pokrew nych im przodków k rę ­ gowców. To osiągnięcie, choć dziś dyskusyjne, było na wielką miarę.

Badania te dowiodły, że paleontologia dy­

sponuje m ateriałam i, które mogą dostarczyć szczegółowych danych morfologicznych, tak jak

to ma miejsce w zoologii. Profesor Roman Ko­

złowski zapoczątkował w ten sposób swymi pracam i nad graptolitam i kierunek biologiczny w paleontologii i to jest jego wielka zasługa.

Wszystkie Jego długoletnie, dalsze prace m iały zawsze charakter nie powierzchowny, a bardzo wnikliwy. Nie zajmował się taksono­

mią, lecz szeroko pojętą system atyką organiz­

mów, starając się zawsze znaleźć nawiązanie do pojęć biologicznych ustalonych na m ateria­

le żywym. Nadał On przez to inny, w pew nym sensie głębszy ch arakter paleozoologii, która powszechnie na świecie była dotychczas u p ra­

w iana jedynie jako paleontologia stratygraficz­

na, będąc narzędziem pomocniczym dla badań geologiczno-stratygraficzno-poszukiwawczych.

W czasach m iędzywojennych w arunki pracy w Zakładzie Geologii i Paleontologii U niw ersy­

te tu W arszawskiego były bardzo skrom ne i ograniczone. Personel Zakładu składał się za-

J .o -i *3

ledwie z dwóch profesorów, 1 adiunkta i dwóch asystentów. Laboranta w ścisłym tego słowa znaczeniu nie było. Rolę tę spełniał woźny, którego głównym zadaniem było utrzym yw a­

nie Zakładu w czystości, znoszenie węgla i pa­

lenie w piecach. Prócz dydaktyki do zajęć w Zakładzie należało jeszcze utrzym yw anie dość obszernego Muzeum, którem u profesor Roman Kozłowski poświęcał stosunkowo dużo czasu. Część paleontologiczna prowadzona tam była na wysokim poziomie naukow ym i estety­

cznym. P aru kolejnych asystentów pracowało głównie nad brachiopodami, kontynuując p ra­

ce Profesora nad tą grupą.

W 1939 roku jedna z pierwszych bomb hi­

tlerowskich, która spadła na Warszawę, zni­

szczyła całkowicie Zakład Geologii i Paleonto­

logii U niw ersytetu Warszawskiego wraz z Mu­

zeum. Profesor przepracował te ciężkie lata w Instytucie Geologicznym pod zarządem nie­

mieckim, gdzie była Mu oficjalnie zabroniona przez ówczesnego niemieckiego dyrektora wszelka praca naukowa.

Po wojnie, po pierwszych ciężkich latach zbierania okazów z gruzów wypalonego Zakła­

du przedwojennego, stanowiących stuletni do­

robek geologii polskiej, na które składały się spalone resztki kolekcji, w ty m cała bezcenna kolekcja P u s c h a , Profesor Kozłowski rozpo­

czął organizować Zakład Paleontologii. Sm utne i ciężkie były to chwile, w których uczestni­

czyłam w raz z Profesorem, najpierw przy p ra­

cach w gruzach zaw ierających skamieniałości

„na w tórnym złożu”, a następnie w zajęciach organizacyjno-dydaktycznych, jakie prowadzo­

ne były w mieszkaniu Profesora przy ulicy Wilczej 22, gdzie początkowo mieścił się Za­

kład. A utorytet Profesora i pozytywne nasta­

wienie władz Polski Ludowej do rozwoju nau­

ki umożliwiło w stosunkowo krótkim , kilkulet­

nim okresie stworzenie nowego w arsztatu p ra­

cy, przewyższającego znacznie istniejący w w a­

runkach międzywojennych. Początkowo był to jedynie Zakład Paleontologii na Uniwersytecie Warszawskim. Dalszym, wielkim krokiem na­

przód było powołanie przy nowo utworzonej Polskiej Akademii N auk w 1952 roku Zakładu Paleozoologii przy Wydziale II. Dało to im ­ puls do wybuchowego niejako rozwoju paleon­

tologii polskiej, którą Profesor um iał zorgani­

zować i ukierunkow ać. Jednocześnie prace nau­

kowe samego Profesora w yw ierały wielki wpływ na dalszy rozwój badań nad kopalny­

mi bezkręgowcami. Niemalże każda grupa ko-

palnych bezkręgowców znalazła swego opieku- na-specjalistę, który z na pozór mało wdzię­

cznych nieraz m ateriałów potrafił pod św iat­

łym kierunkiem Profesora dokonać cennych obserwacji posuwających naprzód stan wiedzy 0 danej grupie. Profesor sam pracował inten­

sywnie znajdując jednocześnie czas dla każde­

go słuchacza, poświęcając swoim pracownikom, doktorantom wiele swego cennego czasu. Był zawsze dostępny, cierpliwy, w yrozumiały i jed­

nocześnie bardzo wymagający.

Działalność dydaktyczna i naukowa zm arłe­

go Profesora Romana Kozłowskiego była bo­

gata i wszechstronna. Pozostawił po sobie oko­

ło 50 prac naukowych, w tym większość od­

krywczych oraz 4 prace reprezentujące funda­

m entalne monografie, nad którym i pracował przez wiele lat. Niestrudzony badacz i wycho­

wawca wielu pokoleń paleontologów ibył świe­

tnym dydaktykiem i organizatorem w arsztatu naukowego. Wiele sił i energii poświęcił na u fu n ­ dowanie i prowadzenie dwóch czasopism pa­

leontologicznych. „Palaeontologica Polonica”

1 „Acta Palaeontologica Polonica”, których był redaktorem praw ie że do ostatnich lat swego życia. Przez szereg lat był członkiem P rezy­

dium Polskiej Akademii Nauk Komitetów Geo­

logicznego i Zoologicznego, Głć-wnej Komisji K walifikacyjnej dla Pracowników Nauki, sze­

regu Komisji w obrębie Akademii Nauk. Po­

nadto przez jakiś czas udzielał się społecznie w Komitecie Obrońców Pokoju.

Profesor R. Kozłowski imponował rozległą wiedzą, ujm ującym obejściem i wysoką k u l­

tu rą umysłową. Mimo przejścia na em eryturę pracował intensyw nie pozostawiając bezcenny dorobek naukowy, kładąc podwaliny pod no­

woczesną paleontologię. W uznaniu zasług wy­

różniony został najwyższym i odznaczeniami państwowym i i zagranicznymi. Doktor honoris causa trzech uniw ersytetów — Jagiellońskiego, Sorbony i Modeny, członek Francuskiej A ka­

demii Nauk, Czechosłowackiej Akademii Nauk i Kolumbijskiej Akademii Nauk oraz członek honorowy szeregu Towarzystw Naukowych krajow ych i zagranicznych, laureat A m erykań­

skiego Medalu M ary Clark Thompson, Belgij­

skiego Medalu A ndre H. Dumont, B rytyjskie­

go Medalu Wollastona, laureat Nagrody Pań­

stwowej I stopnia PRL.

Był naszym Mistrzem, D yrektorem , Ojcem i Przyjacielem.

Cześć Jego Świetlanej Pamięci!

FRANCISZEK GÓRSKI (Kraków)

NOWOCZESNE UJĘCIE PRAWA BIOGENETYCZNEGO HAECKLA

Ontageneza jest powtórzeniem (rekapitulacją) filo- U niw ersytetu w Heidelbergu, ściślej należałoby po- gemezy. To lapidarne zdanie streszcza taw. praw o bio- wiedzieć, że oratogeneza, iw anaczeniiu rozw oju Osobni- genetyczne sform ułow ane w 1866 r. przez znakomitego ka, jest krótką i .zniekształconą rekapitulacją filoge- niemieckiego biologa i filozofa przyrody E rnsta H a e - nezy, ożyli roziwoju ewolucyjnego gatunku, do którego c k l a (1834—1919), długoletniego profesora zoologii dany osobnik należy. Praw o biogenetyczne uw ażałH ae-

1*

144

ckel za zasadnicze praw o biologiczne; zostało ono Ogłoszone najpierw w 2-tomowym dziele: Generelle Morphologie der Organismen (1866 r.), a następnie po­

wtórzone w innych dziełach H aeckla, między innymi w Prinzipien der generellen Morphologie der Organi­

smen, kftóre ukazało się w 1906 r. i jest skróconą prze­

róbką dzieła Generelle Morphologie {istnieje polski prze­

kład: Zasady morfologii ogólnej organizmów, PWN, 1960).

Na jednym przykładzie w yjaśnim y dokładniej treść p raw a biogenetycznego. Powszechnie wiadomo, że flą- d ry są rybam i m orskim i pozbawionymi budow y sy­

m etrycznej. Jeist to związane z icih trybem życia, któ­

re polega n a leżeniu n a dnie m orza i odżyw ianiu się dennym planktonem . Strona przylegająca do dna, z reguły lewa, jest płaska bezpigm entowa, w przeci­

w ieństw ie do górnej, bardziej w ypukłej strony o b a r­

w ie zbliżonej do barw y dna morskiego. Z asym etrią kształtu skojarzona jest dysym etria w budow ie an a­

tomicznej; w szczególności na górnej stro n ie znaj­

duje Się p ara oczu.

Choć nieznane nam są kopalne form y fląder, to nie w ątpim y, że współczesne gatunki wywodzą się n a drodze ew olucyjnej z gaituników o budow ie sym etry­

cznej epok minionych. W spółczesna asym etria b u ­ dowy jest wynikiem powolnego i stopniowego przy­

stosow ania się przodków fląder do szczególnie mało ruchliwego trybu życia. N atom iast badania nad roz­

w ojem form współczesnych w ykazały, że w b a r­

dzo wczesnych stadiach rozwojowych em briony m ają budowę sym etryczną i kształtem nie różnią się od em brionów innych gatunków ryb. W ciągu dalszego rozw oju embrionów zachodzi stopniowo zanik syme­

trii n a korzyść budowy asym etrycznej, tak c h arak tery ­ stycznej dla form współczesnych. W szczególności oko znajdujące się po dolnej stronie ulega w ciągu rozwo­

ju em brionalnego przem ieszczeniu n a stronę górną.

W tym 'w ypadku ontogeneza je s t niew ątpliw ie Skróco­

nym pow tórzeniem rozw oju filogenetycznego.

N atom iast nieznane są dobre przykłady p raw a bio- gameftyicznego w świecie roślinnym , z w yjątkiem może przem iany pokoleń. XJ paprotników , mszaków i w ątro - bowcó(w rotawój polega n a w yraźnej ałterm acji dw u po­

koleń. Jedno, zw ane gam etofitem , jest m ałych rozm ia­

rów i prostej budowy; w ykształca ono rodnie z kom ór­

kam i jajow ym i zapładnianym i przez plem niki w ytw o­

rzone w pleminiiach. Z zygoty w y rasta drugie pokolenie zwane sporofitowym. Na ogół jest ono nieco .większych rozm iarów, to co nazyw am y paprocią, jest właśnie poko­

leniem sporofitoiwym. Na dolnej stronie liści w ykształ­

cają się liczne zalążnie z zarodnikam i. W odpowiednich w arunkach zarodniki k iełkują i w ytw arzają pokolenie gametofitowe (u paprotników tzw. prothallium).

W szczątkach — jeżeli można się ta k wyrazić — od­

n ajduje się również przem ianę pokoleń u roślin k w ia­

towych. ściśle rzeczy biorąc roślina kw iatow a jest spo- rofitem , a pokolenie gam etofitowe jest zredukow ane do kilku komórek, k tó re przejściow a pojaw iają się w organach kw iatowych, w słupkach i pręcikach. Do­

puszczalne jest zatem zaryzykow anie tezy, że rozwój roślin kw iatow ych jest rów nież bardzo zniekształconym powtórzeniem rozwoju filogenetycznego.

Byłoby jednak błędem m niem anie, że w swych kon­

cepcjach Haeckel nie m iał poprzedników. Na 2 lata przed ukazaniem się G enerelle Morphologie, tj.

w 1864 r. pojaw iła się książka treści polemicznej:

J. M ii 11 e r a pod tytułem Fur Darwin, w której au ­ to r uzasadniał tezę, że w rozwoju osobnika można się dopatrzeć pow tórzenia rozwoju ewolucyjnego gatunku.

Znacznie wcześniej, bo w drugiej dekadzie X IX w.

znany niem iecki anaitom J. F. M e c k e l (1781—sl833) sform ułow ał twierdzenie, że kolejnym etapom rozwoju em brionalnego zwierząt wyższych

doro­

słe form y zwierząt na niższym poziomie organizacyj­

nym. Teza ta spotkała się z zadintereswwantiem współcze­

snych biologów i znana była pod nazwą paralelizm u rozwojowego embrionalnego zwierząt wyższych i niż­

szych. Można się w niej dopatrzeć pierw szej próby sform ułow ania praw a biogenetycznego. Zdaniem bio­

logów francuskich do podobnych wniosków doszedł w 1842 r. A. S e r r e s .

Do koncepcji piaraleliizmiu niechętnie był usposobiony Carl von B a e r (1792—1876), tw órca współczesnej em­

briologii. Przypuszczalnie widział on w niej niezgo­

dność ze sform ułowanym i przez siebie ogólnymi p ra ­ wami rozwojowymi o rg aiizm ćw zwierzęcych, znany­

m i dzisiaj pod nazwą p raw rozwojowych von Baera.

A utorytet von Baera spraw ił, że koncepcja M eckla po­

szła w zapomnienie na Szereg lat, ale odżyła po 1859 r.

po ukazaniu się dzieła D arw ina o pochodzeniu gatun­

ków.

Szybkie um acnianie się teorii ewolucyjnych w d ru ­ giej połowie X IX w. stworzyło atm osferę naukow ą sprzyjającą recepcji przez biologów koncepcji ewolu­

cyjnych Haeckla, w szczególności praw a biogenety­

cznego. Mimo to pozostało ono niem al zupełnie zigno­

row ane przez zoologów — jak to zaznacza Haeckel w przedmowie do Prinzipien z 1906 r. Przyczyny na­

leży szukać w tym, że 2-tomowa Generelle Morpholo­

gie była dziełem, z którego korzystali zoologowie za­

angażowani w badaniach nad określonym i grupam i zwierzęcymi, a które niem al zupełnie pom inęli biologo­

w ie o innych zainteresow aniach. Ta sytuacja skłoniła przyjaciół H aeckla do nam ówienia go do zredagow a­

nia dzieła znacznie mniejszych rozmiarów, a pod wzglę­

dem poziomu i treści dostosowanego do średniego w y­

kształcenia biologicznego. Tym dziełem jest książka Naturliche Schopfungsgeschichte, k tó ra ukazała się w 1868 r. Pom ysł był dobry, ponieważ książka została przyjęta bardzo przychylnie w Niemczech, czego do­

wodem jest ukazanie się w dalszych latach do 1903 r.

10 wydań rozszerzanych i uzupełnianych, oraz kilku przekładów na języki obce. Tym samym praw o bio- genetyczne, omówione w tej książce, doczekało się w Niemczech uznania za jedno z zasadniczych praw biologicznych.

Chłodniejsze było przyjęcie, z jakim to praw o spo­

tkało się we F ran cji i w W ielkiej Brytanii. Zoologowie franouscy podkreślali, że praw o biogenetyczne ważne je st dla rozw oju organów, ale nie organizmu jako ca­

łości. Na przykład ich zdaniem em brion człowieka, choć posiada na pewnym etapie organy analogiczne do o r­

ganów stwierdzonych w em brionach ryb, to mimo to em brion człowieka nigdy nie posiada organizacji doro­

słej ryby w ciągu swego rozwoju.

Biologowie angielscy byli zdania, że dla poparcia swych koncepcji Haeckel interpretow ał pewne fakty naukow e w sposób budzący poważne zastrzeżenia. J e ­ d n ak istotna przyczyna k ry ty k wysuniętych pod ad re ­ sem praw a biogenetycznego tkw iła gdzieindziej, m ia­

nowicie w dysproporcji czasowej, jak a zachodzi po­

m iędzy ontogenezą a filogenezą. Nawet u najwyższych

f,saków okres em brionalny ledwo przekracza 20 m ie­

sięcy: okres Ciiąży u człowieka -wynosi 9 miesięcy, u konia 11, a iu słanlia 21. Są to okresy m inim alnej d łu ­ gości w porów naniu z bliżej nieznanym i, ale niew ątpli­

wie bardzo długimi okresam i rozrwoju filogenetycznego, które należy szacować ina miliony lalt. Wiedział o tym sam Haecikel i zaznaczał, że z tego powodu ontogeneza nie może być w iernym i dokładnym odwzorowaniem filogenezy. Nieuniknione isą je j zniekształcania, w y ra­

żające się wypadnięciem z ontogenazy pewnych etapów filogenezy łub ich poważne zredukow anie i zdeformo­

wanie. Haeckel pisze w Zasadach morfologii (1906), że gdyby ontogeneza była dokładnym powtórzeniem filo­

genezy, to w ystarczyłoby bardzo staran n e ustalenie ko­

lejnych etapów rozwojowych em briona danego gatun­

ku, żeby móc odtworzyć etapy filogenezy; tym samym zbędnymii stałyby się uciążliwe badania paleozoologi- czne inald filogenezą gatunków zwierzęcych zwłaszcza wyższych.

Zależnie od znaczenie, jakie przypisuje się zniekształ­

ceniom o jakich mowa, na prawo biogenetyczne można się zapatryw ać jako n a praw o w zasadzie ważne i słusz­

ne; alho można 'zająć stanowisko, że te znielksztiałcania są zbyt duże ii pozbaw iają (to praw o biologicznego zna­

czenia. W spółczesna n au k a zajęła to drugie stanowisko i skreśliła praw o Haeckla z listy p ra w biologicznych, chioc przyznaje, że było ano stym ulatorem badań em- briologicznych przeprowadzonych n a w ielką skalę. P rzy ­ pomnijmy, że w Polsce gorącym zwolennikiem nie tylko ewolucji, ale również i praw a Haeckla był. J. N u s - b a u m - H i 1 a r o w i c z, profesor U niw ersytetu we Lwowie w latach 1902—1917. Współcześni polscy zoolo­

gowie ustosunkow ali się negatywnie do p raw a bioge- netyazinego. W Embriologii z 1912 r. można wyczytać, że współczesna embriologia stwierdza, że proste ujęcie ,jpraiwta biogenetycizmego” przez Haeckla niie od­

powiada rzeczyw istości Ontogeneza nie jest prostym po­

wtórzeniem filogenezy” (str. 303).

Jednak niezależnie od poglądów na ważność praw a bioigeaetycznago nasuw a się pytanie w jak iej mierze współczesne osiągnięcia biologii m olekularnej modyfi­

k u ją koncepcję Haeckla. Na to pytanie można udzielić pew nej odpowiedzi.

Od daw na wiadomo, że rozwój organizmu w wyso­

kim stopniu zależy od czynników otoczenia takich jak tem peratura, światło, stężenie tlenu, ilości pożywienia, pH środowiska u organizmów morskich lub słodkowo­

dnych itd. Zm iany w natężaniu tych czynników albo sprzyjają rozwojowi organizmu, albo go opóźniają, a naw et zniekształcają lub (Uniemożliwiają. K lasy­

cznym przykładem jest etiolacja roślin zielonych w y­

rosłych w ciemności. Jednak jest oczywiste, że w ym ie­

nione wyżej czynniki otoczenia nie determ inują roz­

w oju organizmu; ontogeneza jest przede wszystkim wyznaczona przez inform ację genetyczną utrw aloną (zakodowaną) w chromosomalnych podwójnych DNA helisach. Od te j inform acji zależą właściwości gatunku, do którego dany osobnik należy. Czynniki zewnętrzne są w stanie jedynie sprzyjać lub zakłócać przebieg on- togenezy zdeterm inow any przez inform ację genetyczną.

Znakom itym przykładem , ilustrującym przemożną ro ­ lę spełnianą przez nią w ontogenezie, jest cykl rozwo­

jowy wielu owadów, np. motyli. P unktem wyjściowym jest zygota, z której rozw ija się stadium larw alne, czyli gąsienica; z kolei przeobraża się ona w poczwarkę, w której w ykształca się ostatnie stadium rozwojowe

zwane imago, czyli to co powszechnie nazywa się mo­

tylem. Jest oczywiste, że ten skomplikowany cykl ży­

ciowy nie jest wynikiem w pływ u czynników otoczenia, lecz jest wyznaczony przez inform ację genetyczną.

Inform acja genetyczna jest w ew nętrznym czynnikiem rozwojowym niepozbawionym szczególnych własności.

W ciągu rozwoju organizmu przebiegają w nim bardzo liczne procesy przem iany m aterii, podczas których pew ­ ne związki zanikają a inne pow stają; równolegle za­

chodzą liczne przemijany energetyczne. Tymczasem in­

form acja genetyczna jest wielkością, która w ciągu on- togenezy nie ulega zmianom, mimo przemożnej roli, jaką spełnia w rozwoju; co najw yżej ulega ona bardzo nieznacznym, m niej luib więcej przypadkowym m ody­

fikacjom. Stałość inform acji genetycznej jest czynni­

kiem zapew niającym podobieństwo potomstwa do ro­

dziców.

J a k wiadomo, od czasów Darwina ewolucja osobni­

ków należących do danego gatunku polega na bardzo powolnym i stałym zachodzeniu w nich zmian niezna­

cznych dziedzicznie utrwalonych. Z reguły prowadzą one do wyższego poziomu organizacyjnego lub do lep­

szego dostosowania się do w arunków otoczenia; tylko wyjątkow o u pasożytów obserw uje się uwstecznienia już osiągniętego poziomu ewolucyjnego. Jednak zm ia­

ny, jakie zaszły we własnościach organizmu w ciągu ewolucji gatunkowej, są w y n i k i e m — a nie przy­

czyną — bardzo powolnych i nieznacznych zmian, jakie zachodzą w ciągu wieków w rozm iarach i składzie no­

śników inform acji genetycznej, tj. w podwójnych DNA helisach ulokowanych w chromosomach. Jest bowiem zaisadniczym założeniem genetyki m olekularnej (jej do­

gmatem!), że przekazyw anie inform acji odbywa się w kierunku od DNA do komórkowych centrów m etabo­

lizm u (ribosomów), a nie n a odwrót.

Ze skom binowam a naszęj wiedzy ew olucyjnej i w ie­

dzy uzyskanej przez genetykę m olekularną wynika ko­

nieczność przyjęcia, że w ciągu eiwolliucji gatunkow ej bardzo powoli, ale stale zachodziły nieznaczne zmiany w ilości i składnie nośników inform acji (DNA helis).

Dostrzegalnym wyrazem tych zm ian są zm iany we w ła­

snościach morfologicznych, anatom icznych i fizjologicz­

nych organizmów w ciągu ich efwoluoji. Jednak podob­

nie jak Haeckel z uw agi na dysproporcję między onto- igenezą a filogenezą musimy przyjąć, że współczesna inform acja genetyczna ulokow ana w kom órkach osob­

ników należących do tego samego galtunku jest m niej luib więcej różna od inform acji, k tó ra była zaw arte w osobnikach żyjących w poprzednich etapach ewolu­

cyjnych. Współczesna inform acja nie zaw iera.i nie m o­

że zawierać wszystkich etapów inform acyjnych, jakie 'obejmowała ew olucja gatunku w przeszłości, od czasu pojaw ienia się życia na ziemi (miało ito miejsce ok. 2 m iliardy lat temu). Zmiany zachodzące podczas ewolu­

cji polegały (przypuszczalnie) na zaniku pewnych ele­

m entów inform acyjnych, na m odyfikacji innych, a n a ­ w et n a pojaw ianiu się zupełnie nowych. Niestety, w tym izakresie nasze wiadomości są niem al zerowe.

Powyższe krytyczne uwagi nasuw ają m yśl zmodyfi­

kow ania dotychczasowej treści praw a biogenetycznego i sform ułow ania go w sposób uw zględniający osiągnię­

cie biologii m olekularnej. Na pierwszym miejscu n ale­

ży zastąpić pojęcia ontogenezy i filogenezy przez poję­

cia inform acji onitogenetycznej i filogenetycznej, a n a ­ stępnie stwierdzić, że:

P raw o biogenetyczne sprowadza się do tezy, że infor-

146

m acja ontogenetyczna jest w ynikiem w yselekcjono­

w ania w ciągu ewolucji gatunku pew nych elem entów inform acyjnych z zapasu inform acji filogenetycznej.

Ilość w yselekcjonow anej inform acji zaw arta w podw ój­

nych DNA helisach współczesnego osobnika jest przy­

puszczalnie bardzo m ała w stosunku do całego zapasu inform acji filogenetycznej danego gatunku. T aki stan rzeczy wyklucza zapatryw anie się na inform ację onto- genetyczną jako n a naw et przybliżoną rekapitulację in ­ form acji filogenetycznej. Jed n ak zjaw iska ataw istycz­

ne świadczą, że w DNA współczesnych gatunków są za­

pisane pew ne elem enty inform acyjne, które są niejako zakonspirowane, a u jaw n iają się jedynie w szczegól­

nych okolicznościach.

Jeszcze jeden p u n k t w ym aga w yjaśnień. Ewolucja jest procesem w yraźnie kierunkow ym ; w zasadzie prze­

biega ona oid potziamiu organizacyjnie niższego do po­

ziom u wyższego. Z kolei to oznacza, że selekcja ele­

m entów inform acyjnych m usi mieć również przebieg kierunkow y; w ciągu ewolucji zachodzi ona w sposób n ie przypadkow y lecz ukierunkow any. Należy się zapy­

tać jaki jest mechanizm, który zapewniła tę kierunko- wiość? I na to pytanie można udzielić w yjaśnień. S tru ­ k tu ra chrom osom alnych DNA helis, choć stosunkowo trw ała, nie jest absolutnie stabilną. Znane są czynni­

ki, jak światło ultrafioletow e, prom ieniow anie jonizują­

ce, peiwne związki (tzw. mutageny), k tóre nieznacznie d lokalnie m odyfikują s tru k tu rę podw ójnych DNA helis.

Osobniki z w ten sposób zm utow anym i DNA helisami będą się między sobą w słabej m ierze różnić. W danej

populacji ogół tych różnic znany jest od daw na pod nazwą zmienności w obrębie gafcunkiu, czyli gatunko­

wej. Różnice te są albo korzystne, albo nie dla osob­

ników, które je posiadają. Są one podstaw ą selekcji ja­

ka się powoli dokonywuje w m iarę upływ u czasu. P ro ­ wadzi ona do elim inacji osobników gorzej uorganizo­

wanych lub przystosowanych do życia w danych w a­

runkach, a sprzyja rozm nażaniu się osobników lepiej przystosowanych lub uorganizowanych. Na tej drodze zostaje zapewniona kierunkowość procesów ew olucyj­

nych.

Powolny, ale stale zachodzący proces eliminacyjny, o którym mowa jest równoczesną elim inacją osobników o niepożądanym składzie elem entów inform acyjnych zaw artych w DNA helisach. Elim inacja osobników go­

rzej przystosowanych lub uorganizowanych, czyli p ro ­ ces, który często określa się nie bardzo szczęśliwym w yrażeniem „walka o b y t” jest tym czynnikiem, k tó ­ ry spraw ia, że w ciągu ewolucji selekcja elementów in ­ form acyjnych nie zachodzi w sposób chaotyczny, lecz ukierunkow any od poziomów organizacyjnie niższych do poziomów wyższych.

N otatka bibliograficzna: W spomniany w tekście prze­

kład na język polski Prinzipien der... został dokonany przez J. T. Jakubowskiego i F ryderykę Piątek pod re ­ dakcją prof. d r Zdz. Raabe. A utoram i wymienionego w tekście podręcznika Embriologia (1972, PWN) są pro­

fesorowie U J Z. Grodziński, Cz. Ju ra, H. Krzanowska, H. Szaraki.

JA N ZURZYCKI (Kraków)

BIOENERGETY KA BŁON PURPU ROW YCH

D okonane w ostatnich latach odkrycie błon p u rp u - rojwych, zbadanie ich stru k tu ry , a przede wszystkim roli, jaką odgryw ają w przem ianach energetycznych niektórych mikroorganizmów, stało się swojego rodza­

ju sensacją w zakresie fotobiologii.

B łony purpurow e w ystępują u b ak terii z rodzaju Halobacterium. Organizmy te odznaczają się bardzo specyficznymi wym ogam i życiowymi, są w ybitnym i te r- m ofilam i — optym alna tem p eratu ra dla ich w zrostu wynosi 57°C — oraz w ym agają środow iska o bardzo wysokim stopniu zasolenia. H alobakterie w ystępują w przyrodzie zasadniczo w ciepłej strefie klim atycznej w zbiornikach solankowych, w w ysychających staw ­ kach wody m orskiej itp. D ają się one łatw o hodować w w arunkach laboratoryjnych n a pożywce z peptonem zaw ierającej 250 g chlorku sodu ina litr pożywki.

Błony purpurow e nie są stałym elem entem stru k tu ­ ralnym komórki. Ich w ytw arzanie zależy głównie od dwóch czynników: niedoboru tlenu i obecności św iatła.' K om órki pobrane z k u ltu r młodych, zupełnie lub p ra ­ w ie zupełnie -nie posiadają tych błon. Ich synteza n a ­ stępuje dość gwałtownie w końcowej fazie w zrostu k u l-, tu ry , kiedy kom órki w ykazują w ysoki stopień zagę­

szczenia i tym samym kiedy w ybitnie pogarszają się sto­

sunki tlenowe. Eksperym entalnie można zahamować tw orzenie tych błon naw et w bardzo gęstych kulturach, przez ich intensyw ne przew ietrzanie i na odw rót w pły­

w ać h a zainicjowanie syntezy błon naw et w kulturach młodych, stosując środowisko niedostatecznie dotlenio­

ne. Przy b rak u św iatła tworzenie błon purpurow ych jest około 10 razy słabsze .niż w świetle.

Miejscem w ystępow ania błon purpurow ych jest zew ­ nętrzna powierzchnia protoplastu. Błony te stanowią pewnego rodzaju inkrustaoję plazm alem y, tworząc w bu­

dowane w nią pola o średnicy dochodzącej do 0,5 (im.

Pola te rozmieszczone są nieregularnie (ryc. 1) i w k ra ń ­ cowych w ypadkach ich całkowita powierzchnia może zajmować do połowy ogólnej pow ierzchni protoplastu komórki. Po hem ogenizacji komórki, pola błon p u rp u ­ row ych nie ulegają silnemu rozpadowi, zachowują swą zawartość i płatow atą stru k tu rę, co bardiao ułatw ia ich izolację i oczyszczanie i umożliwiła przeprow adzenie o d ­ powiednich badań biochemicznych i biofizycznych.

Analiza składu błon purpurow ych oraz badania stru k ­ tu raln e wykonane metodam i rentgenograficznym i po­

zwoliły stwierdzić, że błony te składają się tylko z dwóch komponentów: lipidów i białek. Lipidy u sy ­ tuow ane są w form ie typow ej dla błon biologicznych w arstw y dw um ol^kulam ej, k tó rej grubość jest jednak w yraźnie m niejsza niż w innych błonach komórkowych, wynosi bowiem tylko około 50 A. K om ponent białko­

w y okazał slię chromoprloteidem, tj. kom pleksem drobi­

ny białka i grupy barw nikow ej. Cząsteczki tego kom ­ pleksu rozmieszczone są regularnie w płaszczyźnie bło­

ny, zgodnie z sym etrią heksagonalną. Są one wtopione

w w arstw ę lipidową, jednakże w sposób asym etryczny

(ryc. 1); około 2/3 malsy zwrócone je st w k ieru n k u zew ­

nętrznym błony, 1/3 ku w nętrzu komórki. Bliższa ana-

liza chrom oproteidu wykazała jego ogromne podobień­

stwo do rodopsyny (purpury wzrokowej) — substancji odgryw ającej podstawową rolę w procesie widzenia u kręgowców. Inną, specyficzną stru k tu rę ma oczywi­

ście część białkowa, natom iast barw nik z białkiem tym związany został zidentyfikowany jako 13-cds retinal, podczas gdy w rodopsynie w ystępuje 11 -cis retinal, a wtięc zasadniczo identyczny związek o innej tylko konfiguracji przestrzennej. Chrom aproteid błon p u rp u ­ rowych został nazw any bakteriodopsyną, a jego w łasno­

ściom pochłaniania św iatła (maksimum absorpcji przy

560 nrn) błony .zawdzięczają purpurowoczecwone zabar­

wienie, od którego wywodzi się ich nazwa.

Analogie między rodopsyną i bakteriorodopsyną koń­

czą się jednak n a podobieństwie ich isjkładu i podobnych zdolnościach pochłaniania śiwiiattła. F unkcje biologiczne obu barw ników i dalsze losy pochłoniętej energii świe­

tln ej są już zupełnie inne. W purpurze wzrokowej ab­

sorpcja kw antu św iatła powoduje przekształcenie zagię­

tego łańcucha 11 -cis retinalu w form ę wyprostowaną (aill-trans), a następnie oddzielenie b arw n ik a od cząs­

teczki białka. N atom iast oświetlenie bakteriorodopsyny powoduje przekształcenie 13-cis retinalu w krótkotrw a­

łą foirimę o przesuniętym układzie podwójnych wiązań (retroretinal), która nie oddziela się od białka i po cza-

Bakterio-

ro d o p sy n a

o o ° o O o ° O O o o o ° o ° o Q

00 000000000 i

L ip id y

Ryc. 1. Błony purpurow e u Halobacterium halobium.

TJ góry — schem at kom órki bakteryjnej z zaznaczonymi płatam i błon purpurow ych. Poniżej — schemat s tru ­

k tu ry błony purpurow ej

Ryc. 2. U góry — schem at przem ian kompleksów ba- kteniorodopsyny 560 i 412 i towarzyszące im odrywanie względnie przyłączenie protonu, poniżej — działalność błony purpurow ej jako pompy protonowej, hu = światło

M inuty

Ryc. 3. Zmiany pH środowiska w zawiesinie komórek Halobacterium pod wpływem okresowego oświetlenia sie krótszym niż 1/200 sekundy powraca do stru k tu ry wyjściowej. Ta krótkotrw ała przem iana ma jednak po­

w ażne konsekwenaje. Towarzyszy jej nie tylko zmiana w idm a absorpcji (maksimum absorpcji przesuw a się z 560 do 412 nm), ale także przekształcenie konfomma- cyjme kom ponenty białkowej i naljpierw -oddzielenie, a później przyłączenie protonu (ryc. 2). Asymetryczne ułożenie ciząsteczek bakteriiorioldopsyny w błonie p u rp u ­ row ej w ydaje się mieć ścisły związek iz tą ostatnią ce­

chą przem ian rodopsyny wywiołanych światłem. Jon w o­

dorowy uw alniany ijest z innej części kompleksu, a n a ­ stępnie do iinmej zostaje dołączonyi Regularne ułożenie cząisitek bakteriarodopsyiny w błonie purpurow ej po­

woduje, że błona tak a działa jako pom pa protonow a n a ­ pędzana energią świetlną, transpor/tiując protony z je d ­ nej stilony (od w nętrza kom órki) na drugą (tj. do środo­

wiska). Działanie tego rodzaju pompy powinno się u w i­

docznić zmianą pH zarówno w nętrza kom órki jak i jaj otoczenia. W istocie zmiany takie zarejestrow ano (ryc.

•3). Oświetlenie zawiesiny Halobacterium powoduje w zrost kwasowości środowiska, zanikający po wyłącze­

niu światła. Dziełalność pom py protonowej powoduje więc pojaw ienie się ostrego gradientu stężeń jonów wo­

dorowych, występującego przy zewnętrznej pow ierzchni komórki. T aki gradient elektrochemiczny może b y ć . przekształcony w energię chemiczną i to w sposób kon­

trolowany przez biochemiczne mechanizmy komórkowe.

Ruch pow rotny stale pompowanych protonów odbywa się przypuszczalnie poprzez enzym ATPazę zlokalizo­

w aną w plazm alem ie i dostarcza energii koniecznej do syntezy ATP. W związku z tym pojaw ia się now e źród­

ło ATP, a poziom tego związku w kom órce pod nosi się.

Energia św ietlna pochłonięta przez bakteriorodopsynę zostaje zatem częściowo przekształcona w energię uży­

teczną dla przem ian biochemicznych kom órki zaw artą w maknoergicznym w iązaniu w ATP. Dotychczas tego rodzaju przekształcenie energii św ietlnej na chemilczną znane było tylko z procesu fotosyntezy (fosforylacja fo- Sciana komórkowa

Bfony purpurow e

K o m p l e k s 5q q

Kompleks 412

148

tosyntetyczna). W przypadku b ak terii purpurow ych m a­

my zatem do czynienia z zupełnie nowym rodzajem fo- tofosforylacji (niiefotosyntetyczinej). Halobacterium nie jest przy tym zdolne do w iązania i redukcji C 0 2, a swą gospodarkę węglową opiera wyłącznie n a w ykorzysty­

w ania związków organicznych pobranych ze środowiska.

Znaczenie biologicznie opisanego procesu w ydaje się dość zrozumiałe. W w arunkach głodu tlenowego hamo-

Ną____________ O*

'ł

Ryc. 4. Zm iany poziomu ATP w kom órkach Halobacte­

rium w zależności od w arunków tlenow ych i świetlnych.

Pozaom ATP przed rozpoczęciem doświadczenia przy­

jęto n a 100%. U góry — kom órki zaw ierające błony purpurow e, poniżej — kom órki pozbarwione tych błon w ane jest oddychanie tlenowe, stanow iące norm alne źródło energii dla komórki. Pojaw ia się zatem niedobór energii, co w yraża się m, in. spadkiem poziomu ATP.

Komórki Halobacterium posiadają w yjątkow ą zdolność w yrów nyw ania tych niedoborów, syntetyzując ATP

dzięki działalności błon purpurow ych. Wniosek powyż­

szy jest oparty na licznych już pom iarach zmian po­

ziomu ATP w ewnątrzkom órkowego w zależności od w arunków zewnętrznych. Ryc. 4 przedstaw ia przykłado­

wo, że po przeniesieniu kom órek do w arunków beztle­

nowych (N2) następuje spadek stężenia ATP w kom ór­

ce do około 30% poziomu jaki istniał w w arunkach tle­

nowych i jaki zostaje z powrotem osiągnięty po ponow ­ nym doprowadzeniu tlenu do pożywki. Jeżeli jednak w w arunkach beztlenowych oświetlić kulturę, to stę­

żenie ATP mimo braku tlenu w raca do stosunkowo wysokiego poziomiu. Ten sam eksperym ent wykonany na kom órkach Halobacterium, k tóre niie wykształciły błon purpurow ych w ykazuje, że w tym .wypadku ośw ie­

tlenie w niczym nie w pływ a na ilość ATP w komórce.

W ykazano również, że aktywność św iatła w tw orzeniu ATP (widmo działania), pokryw a się z widm em absorp­

cyjnym św iatła przez bak te r i orodopsynę. Produkcję od­

dechowego ATP można również zahamować działaniem niektórych inhibitorów, np. cjanków (KGN). Powoduje to drastyczny spadek poziomu ATP w komórce, lecz po oświetleniu poziom ten w raca do normy, ponieważ qjamki miie h a m iją ani działalliniości pom py protonowej, an i aktywności ATPaizy.

W świecie m ikroorganizm ów spotykam y szereg „nie­

typowych procesów przem iany m aterii i energii, które zacierają pozornie ostrą granicę między organizmami sam ożywnym i i cudzożywnymi. Zjaw iska odkryte u H a­

lobacterium są typowym przykładem pośredniego spo- sahu odżywiania, w którypn niie m a Wiąaalnia i redukcji C 0 2 i organizm w ykorzystuje jedynie związki organi­

czne pobierane z zeiwnąitrz (cechia heterotrofów), a rów ­ nocześnie jest zdolny do przekształcenia energii św ie­

tln ej na użyteczną energię chemiczną (cecha fotoauto- trotfów).

Niedawno poznany sposób przekształcania energii św ietlnej na chemiczną u H alobacterium rzuca nowe św iatło na mechainizm biochemiczny fosforylacji i dla­

tego mimo że haloibakterie nie odgryw ają w ażnej roli a n i w prizycnodzie, anii iw gospodarczej działalności czło­

wieka, skupiają one w ostatnich latach coraz większe zainteresow anie badaczy.

W OJCIECH CZECHOWSKI (Warszawa)

POLIKAL1ZM — NAJW YŻSZY POZIOM ORGANIZACJI ŻY C IA SPOŁECZNEGO OWADÓW

Życie i obyczaje owadów społecznych, szczególnie zaś m rówek, ze względu na atrakcyjność przedm iotu, przyciągają uwagę badaczy już od czasów starożytnych.

Od wieków też no tu je isię w itej dziedzinie rwiedzy p rz y ­ rodniczej wciąż nowe interesujące odkrycia, często nie­

zm iernie w ażne ze względów poznawczych, a także co­

raz częściej praktycznych. Jednym z ważkich dokonań w myrm ekologii było odkrycie w połowie ubiegłego stu ­ lecia zjaw iska polikalizm u — federalizm u mrówczych społeczeństw. Polikalizm. jakkolw iek stw ierdzony tak dawno, niem al że do tej pciry uchodził .uwadze badaczy.

Dopiero przed kilkunastom a laty ponow nie zwrócono nań uwagę i obecnie zjawisko „wielogniazdowości” s ta ­ nowi jeden z głównych problem ów współczesnej m y r­

mekologii. W stępne analizy ujaw niły bowiem ogromne

znaczenie polikalizm u dla teorii ewolucji owadów spo­

łecznych. W yniki badań odsłaniających stopniowo isto­

tę tego zjaw iska znajdują również coraz powszechniej­

sze zastosowanie w praktyce — wśród m rówek w ystę­

p u ją przecież zarówno gatunki będące poważnymi sprzym ierzeńcam i człowieka w jego działalności gospo­

darczej (leśne m rów ki rudnice), jak również liczący się wrogowie (synan tropi jne m rów ki faraona, ogałacające sady z liści m rów ki z rodzaju A tta, ozy też niezwykle jadow ite m rów ki „ogniste”).

Czym jest więc polikalizm i dlaczego do dokładne­

go poznania tego zjaw iska przykłada się tak wielką w a­

gę?

Społeczeństwa niektórych gatunków m rówek w y­

stępują iw postaci kolonii, często w łaśnie nazywanych polikalicznymi. Są to zespoły m row isk utrzym ujących ze sobą w zajem ną łączność. Liczba gniazd wchodzących w skład tak iej agregacji bywa bardzo różnorodna — przeważnie w aha się ad kilku do kilkudziesięciu, cho­

ciaż zdarzają się kolanie jeszcze bandziiaj rozległe. Zale­

ży to od g a tunku m rów ek, w ieku danego społeczeństwa, a także całego kom pleksu czynników środowiskowych.

W obręhie kolonii poliikałiazneij .mrówki zamieszkujące poszczególne gniazda nie w ykazują wzglądem siebie agresywności, dzięki czemu mogą w ykorzystywać wspól­

ny teren żerow ania (tziw. pole troficzne). Takie wspólne terytorium jest również zespołowo bronione przed m rów kam i z innych konkurencyjnych społeczeństw.

Kolonia w ykazuje zdolność do ciągłego rozrastania Się w w yniku podziałów zwięks zających swą liczebność rojów i pow staw ania m row isk potomnych. Te w łaści­

wości otw ierają szereg nowych możliwości ewolucyj­

nych przed gatunkam i, .których społeczeństwa osiągnę­

ły stadium poiikalizmu. Naczelną tendencją w ewolu­

cji śiwiata orgalnicznago jest przystosowanie się gatun­

ków do coraz pełniejszego opanowania środowiska!.

W świecie m rów ek reprezentow ane są dwie podstaw o­

we linie ew olucyjne prow adzące do tego celu:

1 — silne zawężanie niszy ekologicznej, prow adzą­

ce do coraiz doskonalszego opanowania ściśle określo­

nego typu siedliska;

2 — jak najszersze opanowanie środowiska na dro­

dze zajm ow ania 'znacznej liczby różnorodnych siedlisk i nisz ekologicznych.

Do pierw szej grupy należą przede wszystkim m rów ­ ki - pasożyty społeczne, w różnoraki sposób przystoso­

w ane do zam ieszkiwania w gniazdach innych m rówek i efesploatowalnia swych żywicieli. (Kierunek drugi re ­ prezentow any jest głównie przez gatunki filogenetycz­

nie młode, dynam icznie rozw ijające się, których spo­

łeczeństwa dzięki określonym właściwościom w yw iera­

ją bardzo silną presję biotyczną n a środowisko, często decydując o stru k tu rze biocenoz n a opanowanych przez siebie terytoriach.

Społeczeństwa owadów z poszczególnych grup ta ­ ksonomicznych pow staw ały w toku ewolucji niezależnie od siebie n a drodize zrzeszania się pierw otnie pojedyn­

czo żyjących osobników w zespoły (roje). Dalszy p ro ­ ces rozw oju tych skupisk polegał na w yodrębnianiu się w ich obrębie morfologicznie i funkcjonalnie w yspe­

cjalizowanych kast. Równolegle ze zmianami Jakościo­

wymi postępow ała dążność do ciągłego zwiększania się liczebności społeczeństw, szczególnie u najbardziej dy­

nam icznie ew oluujących pod względem etologii i psy- chizmu owadów społecznych jakim i są mrówki. <Na zna­

czenie tego procesu w skazał w ybitny współczesny b a ­ dacz życia społecznego owadów — prof. R. C h a u v i n . Według jego koncepcji', opartej nia założeniu o bardzo ograniczonych zdolnościach psychicznych pojedynczej mrówki, wysoką spraw ność psychiczną mrówczych spo­

łeczeństw tłum aczyć należy sumowaniem się jednostko­

wych mózgów poszczególnych osobników. Tak więc li­

czebność, jaką może osiągnąć społeczeństwo owadów, jeist wskaźnikiem stopnia zaawansowania ewolucyjnego danego gatunku. Społeczeństwa m rów ek byw ają niekie­

dy porów nyw ane do m atem atycznych maszyn analogo­

wych, zdolnych do w ykonyw ania skomplikowanych działań, a zbudowanych ina zasadzie odpowiedniego ze­

staw ienia ogromnej liczby jednostkowych elementów.

Możliwości pow iększania się 'liczebności społeczeń­

stw a zamieszkującego jedno gniasdo są ograniczone i to

nie tylko rozm iaram i gnialzda — teoretycznie rzecz bio­

rąc może ono być nieustannie rozbudowywane stoso­

w nie do liczby mieszkańców. Głównym czynnikiem ograniczającym liczebność monokalicznych (jednognia- zdowych) społeczeństw jest stan zasobności pokarm o­

w ej areału wokółgniazdowego. Dla każdego m row iska istnieje zatem krytyczna 1 w artość m aksym alnej licze­

bności, k tóra osiągana jest z chwilą, gdy powierzchnia również stale zwiększanego pola troficznego, niezbędna dla wykarmiiania noju, osiągnie granice, spoza których tran sp o rt pokarm u do gniazda staje się już energe­

tycznie nieopłacalny. U m rów ek niezbędne powiększe­

nie zasięgu pola troficznego realizow ane byw a dwoma sposobami:

1 — przfeiz przejście n a koczowniczy tryb życia, czy­

li nieustanne zm iany pola troficznego w m iarę wyczer­

pyw ania się doraźnie eksploatowanych zasobów;

2 — przez zakładanie n a stałym polu 'troficznym m row isk filialnych, odłączanych od rojów m acierzy­

stych i pokrycie znacznego obszaru system em gniaizd, między którym i zachodzi nieustanna iwymiana osobni­

ków. Koczowniczy try b życia m rów ek realizow any może być jedynie fw w arunkach klim atu tropikalnego, poli- fcaliczna form a bytow ania natom iast rozw inęła się szczególnie w yraźnie w strefie klim atu um iarkow ane­

go, gdzie stałe gniazdo ijest niezbędne ijialko m iejsce w y­

chowu potom stw a i schronienie <w okresach niesprzy­

jającej pogody.

Zdolność do tw orzenia kolonii poliikalicanych stw ierdzano dotychczas zaledwie u około 30 gatunków mrówek, co stanow i nikły odsetek ogólnej liczby prze­

szło 6 tysięcy gatunków dotychczas opisanych. Z pew ­ nością jednak polikaiizm jest znacznie bardziej pow­

szechny 'w świeaie mrówek, 0 niew ielka do tej pory liczba znanych form poldkalicznych jest w ynikiem m a ­ łego do niedalwna zainteresow ania badaczy tym zjaw i­

skiem . Stosunkowo najlepiej poznane są poszczególne zagadnienia z dziedziny poiikalizm u u m rów ek z rodza­

ju Formica — szczególnie u leśnych gattunlków: Formi­

ca ruja, F. polyctena, F. aąuilonia i F. lugubris (bada­

nia prowadzone są obecnie bardzo intensyw nie

Zw ią­

zku Radzieckim) oraz u dwóch gatunków podriodiza ju Coptoformica: Formica exsecta i F. pressilabris (cykl tych badań prowadzony był do niedaw na przez In sty ­ tu t Zoologii PAN pod kierunkiem d ra B. P i s a r ­ s k i e g o ) .

Możliwość rozwinięcia się monokallioanego społe­

czeństw a w polikaliczną kolonię uw arunkow ana jest typem jego w ew nętrznej stru k tu ry . Oddzielanie się ro ­ jów potomnych Od m row isk m acierzystych możliwe jest jedynie w przypadkach, gdy w gnieźdaie znajduje się więcej niż jedna płodna sam ica [(królowa). W obrębie bowiem niektórych gatunków m rów ek reprezentow ane są dw a typy stru k tu ry społecznej — poszczególne m ro­

w iska byw ają bądź monoginiezne (jedmiomateczne), bądź też poiiginiczne, zaw ierające zależnie od gatunku i w iel­

kości społeczeństwa od k ilku do kilkuset samic. Rodzaj stru k tu ry społecznej w aru n k u je pew ne cechy eitodagicz- ne mrówek. Roje monoginliczne cechuje agresywność wobec obcych osobników tego samego gatunku, m ro­

wiska poliginiczme natom iast są w m niejszym lu b w ięk ­ szym stopniu zdolne do przyjm ow ania dodatkowych s a ­ mic swego gatunku, pochodzących naw et z odległych rejonów. Za ten stan rzeczy najpraw dopodobniej od­

powiedzialne są specyficzne substancje zapachowe w y­

dzielane przez samice, oo znacznie upraszczając w y ja­

śnić można następująco. K ażde mrowisko przesycone

2

1 5 0

jest charakterystycznym zapachem, którego źródłem są związki chemiczne określane dla danego gatunku, lecz posiadające pewien drobny zakres zmienności, n a d a ją ­ cy indyw idualność poszczególnym samicom. W przy ­ padku, gdy w gnieździe przebyw a jedna tylko królo­

w a, jej zapach niepodzielnie p anuje rw m row isku. K a­

żdy więc intruz, o w yraźnie in n ej woni, zostaje n a ty ­ chm iast rozpoznany i zaatakow any przez praw ow i­

tych mieszkańców gniazda. M rowiska poliginiczne n a ­ tom iast przesycone są zapachem będącym „mieszani­

ną” swoistych w oni poszczególnych samic, przez co za­

traca się niejako ich indyw idualny charak ter. Te miie- aw ykle interesujące zjaw iska w znacznym stopniu w yjaśniły badania m gr E. S k i b i ń s k i e j .

T ak więc każde monokaliczne i poliginiczne m ro­

wisko jest potencjalnym m row iskiem m acierzystym kolonii. Aby jednak mogło ono dać początek kolonii polikalicznej, muszą być jeszcze spełnione odpowiednie w arunki zew nętrzne — środowiskowe. Polikalizm bo­

wiem, jako wyższa form a egzystowania mrówczych społeczeństw, może być realizow any jedynie n a obsza­

rach pod w szystkim i w zględam i korzystnych d la po­

pulacji danego gatunku, a więc z zasady w cen traln ej części areału gatunkowego. Praw idłow ość typu poli­

kalizm w centrum areału — m onokalizm n a sk ra ju stw ierdzono już w przypadku k ilk u gatunków m ró ­ w ek.

Rozległa kolonia polikaliczna stanowi złożony układ, który d la praw idłow ego funkcjonow ania w y­

m aga zróżnicowania i specjalizacji poszczególnych ele­

m entów, przy jednocześnie daleko posuniętej ich in te ­ gracji. W typow ej polikalicznej kolonii wyróżnia się kilka rodzajów m row isk. N ajw ażniejsze z nich i n a j­

częściej spotykane to m row iska sta łe — m acierzyste i potom ne (nazywane też odkładam i lub m row iskam i filialnym i). M row iska stałe służą społeczeństwu do wychow yw ania potom stwa, p rodukcji form płciowych d tzrw. „pączkowania” czyli wyidizielainia rojów potom­

nych. Stałe m row iska filialne po okresie dynam iczne­

go rozwoju, gdy osiągną krytyczną liczebność, przystę­

p u ją także do podziałów stając się m row iskam i m a­

cierzystym i drugiego rzędu. Tym sposobem kolonia rozrasta się coraz szybciej, oczywiście do czasu, gdy (pozwalają n a to w aru n k i siedliskowe. Oprócz gniazd stałych w skład kolonii wchodzi zw ykle pew na liczba m row isk tymczasowych o różnym przeznaczeniu. N aj­

częstszymi z nich są taw. stacje, czyli odkłady p o k a r­

mowe. Są to niew ielkie, prym ityw nie zbudowane gnia­

zda zam ieszkałe przez grupy robotnic (bez sam ic i po­

tom stwa) czasowo wydzielone z rojów m acierzystych.

Stacje zakładane są w pobliżu obfitych i względnie stałych źródeł pokarm u, przew ażnie przy pniach drzew lub kępach roślin zielnych opanow anych przez mszy­

ce, dostarczające m rówkom pokarm u węglowodanowe­

go (spadzi). Odkłady pokarm ow e funkcjonują do czasu w yczerpania się zasobów pożywienia w okolicy — w te­

dy są likw idow ane lub przenoszone n a inne miejsca.

G ęsta sieć tego typu m row isk pokryw ająca terytorium kolonii pozwala m rówkom na najb ard ziej ekonomiczne wykorzystanie pola troficznego. Typem przejściowym od m row isk okresowych do stałych są gniazda letnie, występujące przew ażnie w młodych, rozw ijających się koloniach. Gniazda te zasiedlane są przez robotnice w raz z sam icam i d potom stwem , le*cz funkcjonują je­

dynie w okresie aktyw ności m rów ek — jesienią są opuszczane. Służą one g ó w n ie wychowowi potom stw a.

Być może, z pewnych względów w aru n k i m ikroklim a-

tyczne w gnieździe m acierzystym sta ją się niekorzys­

tn e dla stadiów larw alnych i to jest przyczyną budo­

w ania przez robotnice tego typu gniazd sezonowych.

Oprócz już wymienionych, w polikailicznych koloniach w ystępują często jeszcze m row iska innych rodzajów o specyficznym przeznaczeniu. S tru k tu rę kolonii ga­

tu nku Formica exsecta szczegółowo opracow ała m gr E. C h u d z i c k a .

Podstawowym w arunkiem istnienia i trw ałości po- łikalicznych kolonii m rów ek jest zachowanie ich w ew nętrznej spoistości. Więź między poszczególnymi m rów kam i jest utrzym yw ana dzięki ciągłej wymianie osobników (robotnic, form płciowych i potomstwa), a także międzygniazdowej w ym ianie pokarm u. U leś­

nych m rówek rudnic łączność między m row iskam i utrzym yw ana jest dzięki system ow i dróg przebiegają­

cych od gniazda do gniazda. Robotnice gatunków Co- ptoformica nie tworzą sieci tak ich w yraźnych szlaków, penetrując terytorium kolonii w sposób m niej więcej równom ierny. Ale i w przypadku tak iej rozproszonej penetracji częstym zjawiskiem jest w nikanie pojedyn­

czych osobników do obcych m rowisk. W yróżnia się dwa rodzaje w ym iany 'osobników m iędzy różnym i gniazdami: wym ianę przypadkow ą oraz m igrację. Wy­

m iana przypadkow a jest podstaw ow ą form ą k o ntakto­

w ania się rojów w społeczeństwach już (Ustabilizowa­

nych, dojrzałych. S kładają się n a n ią sporadyczne p rzy ­ padki „zabłądzenia” pojedynczych osobników do obcych, napotkanych a k u ra t m rowisk. D rugi rodzaj wym iany — imigracja — w ystępuje przew ażnie w społeczeństwach młodych, przechodzących okras dynamicznego rozw o­

ju. M igracja polega na zorganizowanym przechodzeniu dużych p a rtii robotnic w raz z potom stw em i sam icam i z m row isk m acierzystych do nowo pow stających od­

kładów. Podobne zachowanie się m rów ek obserwować można też i w koloniach starszych — często by wa ano

■wtedy sym ptom em pogarszania się w arunków troficz­

nych lub siedliskowych określonego m row iska albo fragm entu kolonii. Intensyw na w ym iana roobotnic, po­

łączona z przenoszeniem potom stw a i sam ic następuje też niejednokrotnie w przypadku poważnego uszkodze­

nia gniazda.

Jednym z zasadniczych elementów w etologii ow a­

dów społecznych integrującym zbiorowiska osobników w zorganizowane „rodziny” jest trofolaksja — w ym ia­

n a pokarm u. W polikalicznych koloniach oprócz w ym ia­

ny międzyosobniczej w ystępuje także zjaw isko w ym ia­

ny trofolaktycznej drugiego stopnia — m iędzy poszcze­

gólnymi rojam i. Sprzyja tem u nakładanie się ma sie­

bie pól troficznych sąsiadujących mrowisk, przez co często dochodzi do kontaktów między grupam i obcych robotnic zaopatrujących w pokarm swe gniazda. Sądzi się naw et, że w wielu przypadkach robotnice z nieko­

rzystnie położonych m rowisk zaopatrują się w poży­

w ienie u swych „lepiej sytuow anych” sąsiadów.

Na zakończenie tych rozważań przedstaw ić jeszcze należy korzyści płynące dla tych gatunków, których społeczeństwa osiągnęły stadium polifcaliczności. K o­

rzyścią główną, jak już wspom niano na w stępie, jest osiągnięcie przez te m rów ki wyższego poziomu p sy ­ chicznego w stosunku do gatunków reprezentow anych wyłącznie przez społeczeństwa monokaliczne. To z k o ­ lei pozwala polikalicznym form om m rów ek na znacz­

nie skuteczniejsze przystosow anie się do środowiska, jego opanow anie i w dużym stopniu (uniezależnienie się od przejściowych zm ian w arunków siedliskowych.

Społeczeństwa polikaliczne odznaczają się zdolnością

ó

o

w t— ł C £ Pu

< W

<

£ 03