2 Podstawy biologiczne
2.5 Ekologia gatunków
Istotnymi elementami prac eksperymentalnych przedstawionych w tej pracy były modele, które zaliczyć można do obszaru ekologii gatunku. Przykładami takich modeli są modele Lotka-Volterra (Jo-nes and Sleeman 2003) zarówno w wariancie prostym jak i złożonym, model Rosenzweiga i MacArthura (Jones and Sleeman 2003), czy model rywalizacji dwóch gatunków o wspólne zasoby. To, co było czę-ścią wspólną tych modeli to tematyka, która opisywała wzajemny wpływ gatunków na siebie. Przed-miotem modelowania były nie tylko scenariusze typu drapieżnik-ofiara, ale także rywalizacja dwóch roślinożerców.
Modele z zakresu ekologii gatunku mają bardzo uniwersalne przełożenie na inne dziedziny na-uki, jednakże ich podstawową interpretacją jest właśnie dziedzina ekologii gatunku. W podrozdziale tym opisane są podstawy, które były dobrym wprowadzeniem do tematyki związanej z modelami te-stowymi, w oparciu o które prowadzone były badania.
2.5.1 Podstawy
Istnieje wiele dziedzin naukowych, które w różnym zakresie pokrywają tematykę badawczą, która wywodzi się z obszaru ekologii gatunku. Poniższy cytat, który pochodzi z książki Januarego We-inera porządkuje te kwestie (Weiner 2003):
Zagadnieniami tymi tradycyjnie zajmują się ekologia populacyjna i ewolucyjna. Dawniejszy podział eko-logii na „synekologię”, to znaczy ekologię grup osobników: populacji, zespołów, ekosystemów, i „aute-kologię”, czyli naukę o funkcjonowaniu pojedynczych osobników w ich abiotycznym i biotycznym śro-dowisku, był sztuczny, przecinał bowiem dość jednorodną grupę zagadnień w obrębie ekologii popula-cyjnej i autekologii, które można ująć łącznie jako ekologię gatunku.
Rywalizacja na poziomie gatunków obejmuje kilka istotnych czynników. Jest to przede wszyst-kim rywalizacja o zasoby i rachunek elementów ekologicznych. Do trudności ekologicznych należą ograniczone dostępy do pokarmu, problemy spowodowane występowaniem innych gatunków, które mogą zarówno działać jako drapieżnicy lub gatunki rywalizujące o pokarm. Czynniki, które sprzyjają rozwojowi gatunku to między innymi dostęp do pokarmu i optymalny rozmiar populacji. Rozwój ma-łych populacji jest zawsze mniejszy, ze względu na mniejszą możliwość prokreacji, jednocześnie dostęp do pokarmu jest większy, ze względu na mniejsze potrzeby gatunku.
Zasada, która została zdefiniowana przez Thomasa Roberta Malthusa jest jednym z podstawo-wych praw, które opisują kwestie regulacji liczebności populacji, zarazem będąc jedną z podstawopodstawo-wych zasad ekologii gatunków. Podkreśla ona, że istotnym elementem rozwoju populacji jest kwestia tego, jakie możliwości rozwoju są dostępne na poziomie jednostki. Jej oryginalne brzmienie zostało przed-stawione poniżej (Turchin 2001):
A population will grow (or decline) exponentially as long as the environment experienced by all indi-viduals in the population remains constant.
2.5.2 Populacyjny model geometryczny
Modele populacyjne mają za zadanie przewidywać zjawiska związane z rozwojem populacji, wliczając w to możliwość przewidzenia zmian, które zachodzą w demografii. Celem jest możliwość wcześniejszego reagowania na ewentualne zagrożenia, a także dostosowywania planów rozwoju w
populacji jest stosowanie modeli geometrycznych. Charakteryzują się one podziałem czasu na sekwen-cje, które mogą reprezentować kolejne znaczące momenty rozwoju populacji, na przykład pokolenia.
Możliwe jest odwzorowywanie takich zjawisk, jak na przykład zmienianie się liczby urodzeń pomiędzy pokoleniami, czy zmniejszanie tempa śmierci. Możliwe jest również uwzględnienie kwestii imigracji, jak i emigracji w każdym kolejnym okresie czasu. Poniżej zaprezentowany jest przykładowy model geo-metryczny rozwoju populacji (Milligan 2009).
Nt+1= Nt + B − D + I − E
Powyższe równanie określa jaki będzie stan populacji w kolejnym okresie czasowym (na przykład w kolejnym pokoleniu). Nt oznacza bieżący stan populacji, B liczbę urodzeń, D liczbę zgonów, I imigrację, a E emigrację. Ponadto istnieje kilka założeń, które można uwzględnić zmieniając tym samym postać modelu. Podstawowym założeniem, które jest możliwe do uwzględnienia jest określenie, że model re-prezentuje zamkniętą populację. Poniżej opisana jest konsekwencja takiego założenia (Milligan 2009):
𝐼 = 𝐸 = 0
Dzięki powyższemu założeniu możliwe jest uproszczenie całego modelu, które zostało przedstawione poniżej (Milligan 2009):
Nt+1 = Nt + B − D
Poza tym istnieje szereg uproszczeń, które są uwzględnione w takim modelu. Po pierwsze nie uwzględ-nia on dostępności zasobów, które wpływają na rozwój populacji. Po drugie pomijana jest kwestia struktury genetycznej populacji. Po trzecie nie jest uwzględniona kwestia struktury wiekowej populacji.
Obliczenia rozwoju oparte są na założeniu, że wszystkie jednostki wchodzące w skład populacji w spo-sób uśredniony uwzględnione są w procesie reprodukcji. Nie są również uwzględnione kwestie opóź-nień, które mogą wynikać z różnych kwestii, na przykład czasu ciąży. Każdy osobnik jest uwzględniony w procesie rozwoju populacji statystycznie.
Istnieje kilka pojęć, które są istotne z punktu widzenia analizowania i interpretowania wyników modelów rozwoju populacji. Jednym z nich jest czas, który jest potrzebny na podwojenie się rozmiaru populacji. Rysunek 10 przedstawia wykres, na którym opisany jest wzrost populacji trzech bakterii:
Geobacillus stearothermophilus, pałeczki okrężnicy (łac. Escherichia coli), i dwoinki zapalenia opon mó-zgowo-rdzeniowych (łac. Neisseria meningitidis). Tempo wzrostu wpływa na czas osiągnięcia podwo-jenia rozmiaru populacji. W przypadku przykładowych bakterii, jest to czas, odpowiednio 20, 30 i 40 minut.
Rysunek 10. Wykres podwajania rozmiaru populacji bakterii. Źródło: Wikimedia Commons, link:
https://commons.wikimedia.org/wiki/File:G._stearothermophilus_has_a_shorter_dou-bling_time_(td)_than_E._coli_and_N._meningitidis.png.
Kolejnym i zarazem analogicznym pojęciem jest pojęcie zmniejszenia się populacji o połowę.
Określa ono czas, który jest potrzebny, aby liczebność danej populacji zmniejszyła się do 50% swojej wyjściowej wielkości.
2.5.3 Wybór strategii życiowej r/K
Istotnym elementem przetrwania gatunków jest wybór strategii, która będzie najoptymalniej-sza wobec możliwości przetrwania. Istnieją dwie główne strategie, spośród których podejmowana jest decyzja.
Pierwszą strategią, jest strategia r. Polega ona na wydawaniu jak najliczniejszego potomstwa, którego liczebność jest odpowiedzią na sporą umieralność. Przy takiej strategii jedynie najsilniejsze osobniki osiągają wiek produkcyjny.
Alternatywną strategią, jest strategia K. Polega ona na wydawaniu małego potomstwa, któ-remu poświęcana jest energia związana z opieką i ochroną. Celem jest umożliwienie maksymalnie du-żemu odsetkowi osobników dożycie do wieku reprodukcyjnego.