Modele drapieżnik-ofiara

Modele typu drapieżnik-ofiara są jednymi z najbardziej podstawowych modeli, które można symulować w biologii systemowej. Opisują relacje pomiędzy agentami, które współistnieją w jednym zamkniętym systemie. Pozwalają w związku z tym na opisanie i obliczenie podstawowych interakcji, które zachodzą pomiędzy agentami i w związku z tym na weryfikację poprawności obliczeń zbudowa-nych modeli.

Na potrzeby eksperymentalne zostały wybrane trzy podstawowe modele typu drapieżnik-ofiara. Pierwszy model, to uproszczony wariant modelu Lotka-Volterra, który pozwala na weryfikacje podstawowych reakcji pomiędzy agentami. Następnie zaawansowany wariant modelu Lotka-Volterra, który pozwala weryfikować ponadto również reakcje warunkowe, to znaczy reakcje, które zachodzą, jeżeli osiągnięty zostanie odpowiedni stan systemu. Trzeci model pozwala na przetestowanie scena-riusza, w którym pojemność środowiskowa nie jest jawnie zdefiniowana i dostępność pokarmu defi-niuje górne granice rozrostu populacji. Ostatnim modelem jest model rywalizacji dwóch agentów o zasoby. Nie jest to typowy model typu drapieżnik-ofiara, jednakże ze względu na swoją postać jest do modeli Lotka-Volterra bardzo zbliżony tematycznie. Różnica polega na skupieniu się na samych dra-pieżnikach, które zmniejszają lub zwiększają swoją populację w zależności od dostępności zasobu, który jest tym mniej dostępny, im więcej drapieżników znajduje się w systemie.

6.2.1.1 Model uproszczony Lotka-Volterra

Model Lotka-Volterra (Jones and Sleeman 2003) opisuje relacje pomiędzy dwoma agentami:

drapieżnikiem i ofiarą. Rozwój drapieżnika jest uzależniony od rozmiaru jego populacji (rozmnażanie), a także od dostępności pokarmu, którym jest drugi z agentów systemu. Rozwój drapieżnika jest ogra-niczony przez jego wymieranie, które jest proporcjonalne do rozmiaru populacji drapieżnika.

Rozwój ofiary jest uzależniony od rozmiaru jego populacji. Model nie uwzględnia bezpośrednio czynnika dostępności pokarmu i innych zasobów niezbędnych dla rozwoju populacji ofiary (zazwyczaj roślinożercy), zatem rozwój jest proporcjonalny do aktualnych rozmiarów populacji. Wymieranie rośli-nożercy jest tutaj zależne od rozmiarów populacji roślirośli-nożercy podniesionej do kwadratu, zatem im większa populacja, tym znaczniejszy będzie czynnik ograniczenia jej wzrostu, co pośrednio modeluje również dostępność zasobów. Ponadto zamodelowane jest ograniczenie rozwoju populacji roślino-żercy poprzez rozwój drapieżnika, który poluje na roślinożercę.

𝑑𝑋

𝑑𝑡 = −𝑒𝑋 + 𝑓𝑋𝑌

𝑑𝑌

𝑑𝑡 = 𝑎𝑌 − 𝑏𝑌²− 𝑐𝑋𝑌

Równanie 2. Prosty model Lotka-Volterra.

Model uproszczony Lotka-Volterra przedstawia Równanie 2. Pierwsze równanie układu rów-nań różniczkowych reprezentuje drapieżnika, oznaczonego symbolem X. Z równania wynika, że liczba drapieżników jest zmniejszana poprzez iloczyn liczby drapieżników i parametru e, oznaczającego współczynnik śmiertelności drapieżnika. Rozwój drapieżnika modelowany jest jako iloczyn parametru f oraz populacji roślinożercy i drapieżnika. Oznacza to, że dostęp do pokarmu, którym jest roślinożerca jest bezpośrednim czynnikiem wzrostu populacji drapieżników. Drugie równanie opisuje roślinożercę, oznaczonego symbolem Y. Rozwój roślinożercy jest modelowany jako iloczyn parametru a oznaczają-cego tempo rozmnażania i rozmiaru roślinożercy. Drugi element przedstawia umieranie roślinożercy, które jest zamodelowane jako iloczyn liczby roślinożerców podniesionej do kwadratu oraz parametru b oznaczającego współczynnik śmiertelności roślinożerców. Trzeci element równania opisuje wpływ polowań drapieżników na populację roślinożerców. Jest ona zmniejszona o iloczyn liczby roślinożerców i drapieżników oraz współczynnik c, określający skuteczność polowań.

6.2.1.2 Rozszerzony wariant modelu Lotka-Volterra

Kolejny model to model Lotka-Volterra w wersji rozszerzonej (Jones and Sleeman 2003). Opi-suje on te same zjawiska i te same relacje, z którymi mamy do czynienia w przypadku modelu uprosz-czonego Lotka-Volterra. Główna różnica pomiędzy modelami tkwi w sposobie zamodelowania polowa-nia drapieżników na roślinożerców.

Rozwój drapieżnika jest również, jak w przypadku modelu prostego, uzależniony od rozmiaru populacji. Wzrost populacji uzależniony jest od liczby dostępnego pokarmu, którym jest roślinożerca.

Zasadnicza różnica to dostępność roślinożercy. Parametr Ŷ opisuje liczbę roślinożerców, którym udało się znaleźć schronienie. Skuteczność polowań jest uzależniona bezpośrednio od wartości tego parame-tru.

Rozwój roślinożercy jest również bardzo podobny do rozwoju, który jest opisany w modelu uproszczonym Lotka-Volterra. Główna różnica również dotyczy polowań drapieżników na roślinożer-ców. Z punktu widzenia roślinożerców, śmiertelność gatunku jest zmniejszona dzięki przypadkom, w których znalezione zostało schronienie. Warunek znalezienia schronienia wpływa zatem pozytywnie na populację roślinożerców.

𝑑𝑋

𝑑𝑡 = −𝑒𝑋 + 𝑓𝑋(𝑌 − Ŷ)

𝑑𝑌

𝑑𝑡 = 𝑎𝑌 − 𝑏𝑌²− 𝑐𝑋(𝑌 − Ŷ)

Równanie 3. Rozwinięty model Lotka-Volterra.

Równanie 3 przedstawia model zaawansowany Lotka-Volterra. Pierwsze równanie układu (po-dobnie jak w przypadku wzoru dla modelu prostego) określa liczbę drapieżników. Różnica pomiędzy modelami zauważalna jest w części opisującej wzrost populacji drapieżników. Dostępność roślinożer-ców, których liczba jest elementem iloczynu opisującego wzrost populacji drapieżników, jest zmniej-szona o liczbę roślinożerców, którym udało się odnaleźć schronienie. W drugim równaniu opisana jest populacja roślinożerców. Liczba roślinożerców, którym udało się odnaleźć schronienie, podobnie jak w przypadku równania opisującego mięsożerców, wpływa na obliczenia wielkości populacji.

6.2.1.3 Model Rosenzweiga i MacArthura

Model Rosenzweiga i MacArthura (Jones and Sleeman 2003) został zbudowany jako rozwinię-cie modelu Lotka-Volterra. W założeniu miał uwzględnić dwie kwestie, które nie były uwzględnione w poprzedniej wersji modelu. Po pierwsze, fakt że przy nieobecności drapieżnika roślinożercy mogą się natychmiast rozwijać w sposób niezahamowany. Po drugie, że drapieżnik nie jest nigdy jako jednostka nasycony. Wersja modelu, która została wykorzystana podczas eksperymentów miała jednak inne za-danie. Nie było potrzeby wykorzystywania kolejnego złożonego modelu, którego odtworzenie wyma-gałoby większej pracy analitycznej. Potrzebne było jednak zweryfikowanie konkretnego aspektu syste-mów dynamicznych, którym było, czy możemy zamodelować za pomocą języka ModeLang system, w którym nie wskazując jawnie pojemności środowiskowej, będziemy w stanie osiągnąć ograniczenia roz-rostu w oparciu o relacje pomiędzy elementami tego systemu, to znaczy czy możliwe będzie zbudowa-nie granic rozrostu bez jawnego wskazywania maksymalnych dopuszczalnych rozmiarów populacji.

W modelu Rosenzweiga i MacArthura relacje pomiędzy drapieżnikiem i ofiarą można określić z wykorzystaniem tych samych podstawowych relacji pomiędzy agentami, które reprezentowane były w przypadku modeli Lotka-Volterra. Podział mamy zatem na drapieżników i roślinożerców. Wzrost ro-ślinożerców jest oparty na rozmiarze ich populacji. Interakcja roro-ślinożerców z drapieżnikami hamuje ich wzrost. Drapieżniki rozwijają się w oparciu o możliwość polowania, zatem relacja pomiędzy rozmia-rem populacji drapieżników i roślinożerców, jest kluczowa dla tempa rozwoju drapieżników.

𝑑𝑋

𝑑𝑡 = −𝑒𝑋 + 𝑘ϕ(𝑋, 𝑌) 𝑑𝑌

𝑑𝑡 = 𝑓(𝑌) − ϕ(X, Y)

Równanie 4. Model Rosenzweiga i MacArthura.

Równanie 4 przedstawia definicję modelu Rosenzweiga i MacArthura. Zapis, który jest wyko-rzystany na potrzeby eksperymentalne upraszcza strukturę modelu. Występują w nim dwie funkcje: f i ϕ. Pierwsza z nich określa rozwój roślinożerców. Zgodnie z wcześniejszym opisem, pierwszym celem modelu Rosenzweiga i MacArthura było wyeliminowanie kwestii bezgranicznego rozwoju roślinożer-ców w sytuacji braku drapieżników. W związku z tym obliczenia, które odpowiadają za rozwój roślino-żerców zostały rozwinięte w celu rozwiązania tego problemu. W powyższym (uproszczonym) zapisie, funkcja f wskazuje, że sam mechanizm obliczeń jest bardziej złożony, ale sprowadza się do zdefiniowa-nia tempa wzrostu populacji Y. Druga funkcja, która jest zdefiniowana to funkcja ϕ. Określa ona tempo polowania drapieżników na roślinożerców. Abstrahując od szczegółów matematycznych obliczeń, ce-lem jest uwzględnienie sytuacji, w której drapieżnicy są syci, a zatem zmniejszenia częstotliwości

polo-wań i uzależnienia jej od dostępności ofiary. Postać uproszczona modelu wskazuje, że funkcje te repre-zentują w konsekwencji tempo reakcji, które zachodzą pomiędzy agentami. Warto jednak zauważyć, że tempo to nie jest określone poprzez stałą i jest powiązane z rozmiarami populacji obu agentów.

Ostatnim elementem układu równań jest tempo śmierci drapieżników. W związku z tym, że w modelu Rosenzweiga i MacArthura nie ma innych agentów, które mogą grozić drapieżnikom oraz że model ten nie miał na celu doprecyzowania definicji tempa śmierci drapieżników, obliczenie wymierania drapież-ników jest zdefiniowane z wykorzystaniem stałej.

6.2.1.4 Model rywalizacji dwóch gatunków o zasoby

Model rywalizacji o zasoby dwóch gatunków (Jones and Sleeman 2003) został zaliczony w ra-mach eksperymentów do grupy modeli drapieżnik-ofiara zawierającej pozostałe modele ekologiczne.

Zasadnicza różnica pomiędzy niniejszym modelem a Lotka-Volterra polega na tym, że dostępność łowcy nie wpływa wprost na rozwój populacji łowcy. Zasoby, o które trwa rywalizacja są ograniczone, w związku z czym im więcej jest łowców, tym mniej zasobów i rozwój jest przez to ograniczony.

W omawianym modelu mamy dwa agenty. Obydwa agenty rywalizują o te same zasoby.

Wzrost agentów redukowany jest zatem poprzez fakt zużywania dostępnych zasobów. Im większa po-pulacja tym bardziej utrudniony wzrost. Z drugiej strony rozrost populacji jest proporcjonalny do jej rozmiaru. Obydwa agenty odbierają zachodzące zjawiska w taki sam sposób.

𝑑𝑋

𝑑𝑡 = 𝑋(𝑒 − 𝑓𝑌 − 𝑔𝑋) 𝑑𝑌

𝑑𝑡 = 𝑌(𝑎 − 𝑏𝑌 − 𝑐𝑋)

Równanie 5. Model dwóch gatunków rywalizujących o zasoby.

Równanie 5 przedstawia model matematyczny dwóch gatunków rywalizujących o zasoby. Oby-dwa równania z matematycznego punktu widzenia zawierają te same operacje. Różnica pomiędzy nimi jest w parametrach określających tempo poszczególnych elementów. Można zatem za pomocą tego modelu na przykład obliczyć jak wyglądać będzie rozrost populacji w zależności od drobnych różnic w tempie rozmnażania. Zapis, który jest widoczny we wzorze jest skróconym zapisem. Po usunięciu na-wiasów całość sprowadziłaby się do trzech głównych elementów matematycznych, które wpływają na rozwój agentów. Pierwszy to rozmnażanie, które jest zamodelowane z wykorzystaniem parametru e w przypadku agenta X oraz parametru a w przypadku agenta Y. Drugim elementem równań jest iloczyn rozmiaru populacji agentów. W przypadku modelu rywalizacji agentów o zasoby, iloczyn liczby agen-tów w obydwóch przypadkach wpływa negatywnie na rozwój populacji. Zatem im większy rozmiar po-pulacji obydwu agentów tym bardziej uaktywnione są zjawiska zanikania, co może oznaczać na przy-kład głodzenie populacji w związku z niedoborem zasobów żywieniowych. W przypadku równania określającego agenta X, parametr f określa tempo zanikania agenta X w zależności od liczby agentów Y oraz agentów X. Parametr g, określa tempo zanikania w zależności od rozmiaru populacji samego agenta X. Oznacza to, że jednakowo (jeżeli parametry określające tempo reakcji nie wskażą inaczej) negatywnie na rozmiar populacji agenta X wpływa dostępność zarówno jednego jak i drugiego typu agentów. Podobnie wyglądają operacje matematyczne dla agenta Y. Warto zauważyć, że zanikanie agentów pod wpływem rozmiaru ich własnej populacji jest obliczane z wykorzystaniem rozmiaru ich

populacji podniesionej do kwadratu, co niezbędne jest z matematycznego punktu widzenia, aby zamo-delować proporcję wpływu rozmiaru populacji agenta na jej zanikanie i wpływu rozmiaru populacji agenta rywalizującego na zanikanie agenta konkurencyjnego.