W RZESIEŃ 1979

Zalecono do b ib lio tek nauczy cielsk ich i lic ea ln y c h p ism em M in istra O św iaty n r IV/Oc-2734/47

W ydano z pomocą finansow ą P olsk iej Akadem ii Nauk

TREŚĆ ZE SZ Y T U 9 (2189)

S z y n d l a r A., Czy w ielkie g ad y są s t a ł o c i e p l n e ? ... 189 K o j A., B iologiczne fu n k c je in h ib ito ró w p r o t e i n a z ...193 S z a b u n i e w i c z B., W r ó b e l J., M a cie rz y ste b ia łk o ro d zin y pep ty d ó w

h o rm o n aln y ch p r z y s a d k i ... 195 K s i ą ż k i e w i c z - I l i j e w a M., Z dolności re g e n e ra c y jn e n ie k tó ry c h n iż­

szych b e z k r ę g o w c ó w ... 197 K a r a s z e w s k i W., B udow a te k to n ic zn a M a rsa i jego w u lk a n y . . . . 201 B o b i ń s k i J., W ielka biocenotyczna ro la ja ło w c a w p rzy ro d zie . . . . 203 G a w e ł A., P rz y w ró ce n ie d ziała ln o śc i T o w arzy stw a N aukow ego im . Ks. J a ­

b łonow skich w L i p s k u ... 205 D robiazgi p rzy ro d n icz e

K u k u łk a z n a n a i n ie zn a n a (L. P o m a r n a c k i ) ... 206 W ąsatk a P a n u ru s b ia rm icu s (S. K u ź n i a k ) ... 207 P lastyczność o rg an iz ac ji społecznej dzięciołów (B. S zabuniew icz) . . 208 R o z m a i t o ś c i ... 209 R ecenzje

A. M a n n i n g: A n In tro d u c tio n to A n im a l B e h av io u r (A. Ja siń sk i) 212 H. H. R e i c h e n b a c h - K l i n k e : K ra n k h e ite n d e r R ą p tilien (W. Ja ro - n i e w s k i ) ... 212 P . S. M e a d o w s, J. I. C a m p b e l l : A n In tro d u c tio n to M arin ę S cience (W. S e i d l e r ) ... 213 S p ra w o c n ik p o k lim a tu A n ta rk tid y (A. K a m i ń s k i ) ... 213 K osm os — S e ria A. B iologia (Z. M . ) ... 214 P rz y ro d a w k a m p a n ii „P olska naszy ch d n i” (K. R. M azurski) . . . 215

S p i s p l a n s z

la . K O ZIC A Z M ŁODYM w okolicach M iędzygórza. F ot. K . S ilski

Ib. K O ZIC A Z M U SZ A JĄ C A K O ŹLĘ DO O D EJŚC IA W B E Z P IE C Z N IE JSZ E M IE J­

SCE. W idoczna zjeżona g rzy w a n a g rzb iecie i podn iesio n y ogon — o b jaw y s tra c h u . F ot. K. S ilski

II. H A ŁD Y G Ó RN IC ZE. D źbów k. C zęstochow y. Fot. J. H ereź n iak

III. P IE S T R Z E N IC A K A SZTA N O W A TA , C y ro m itra esculenta. F ot. W. D udziński IV. B O R O W IK I. F ot. A. P ra d e l

O k ł a d k a : R U S A Ł K A K R A T K O W IEC, A ra sc h n ia le v e n a L., Im ago, pokolenie

w iosenne. F ot. W. S tro jn y

O R G A N P O L S K I E G O T O W A R Z Y S T W A P R Z Y R O D N I K Ó W IM. K O P E R N I K A

(Rok założenia 1875)

WRZESIEŃ 1979 ZESZYT 9 (2189)

Z B IG N IEW SZYNDLAR (K raków )

CZY WIELKIE GADY SĄ STAŁOCIEPLNE?

Zagadnienie regulacji tem p eratu ry ciała przez gady stało się niew ątpliw ie jednym z n aj­

bardziej w ziętych tem atów światowej herpeto- logii w ostatnich kilkudziesięciu latach. W w y ­ niku w ielu różnorodnych badań dowiedziono niezbicie, iż gady, przynajm niej za dnia, po­

przez zmianę swego zachowania potrafią u trzy ­ mywać tem p eratu rę ciała na jednakow ym po­

ziomie. T radycyjny podział zw ierząt kręgow ych na homoiotermiczne (stałocieplne) i poilkiloter- miczne (zmiennocieplne) okazał się zatem nie­

zupełnie zgodny z praw dą, toteż należało go zmodyfikować. W zw iązku z ty m w nowszej li­

teraturze stosuje się już powszechnie podział na zw ierzęta endotermiczne, dla których źród­

łem ciepła są reakcje metaboliczne własnego organizmu, oraz ektoterm iczne, w ykorzystujące ciepło otoczenia, czyli w przypadku gadów, p ro­

mieniowanie słoneczne (taka odmiana ektoter- mii nazywa się helioterm ią). P roblem regulacji tem p eratury przez gady m a już bardzo bogatą literaturę, również w języku polskim. P rzy stęp ­ ne omówienie tych zagadnień można znaleźć na łamach „Kosmosu” w arty k u łach Szarskiego (1961, 10A:237-241) oraz Płytycz (1974, 23A:

:125-133).

Jak rzekliśm y powyżej, gady, póki mogą w pełni w ykorzystać insolację, w ykazują cechy zw ierząt homoiotermicznych, zwykle jednak po i

zachodzie słońca tem peratura ich ciała spada, przybliżając się do tem peratury otoczenia. Od przedstawionego schem atu są jednakże w yjątki.

G a d y w s p ó ł c z e s n e

W 1964 S tu art MacKay opublikował nie­

zm iernie interesujące w yniki badań tem p eratu ­ ry ciała żółwia słoniowego z Galapagos (Geoche- lone elephantopus). P race były prowadzone na dzikich osobnikach, pozostających na swobo­

dzie w swoim n atu raln y m środowisku przez ca­

ły czas trw ania eksperym entu. MacKay m ierzył tem peraturę w nętrza ciała żółwi, w ykorzystu­

jąc do tego celu specjalny term om etr połączo­

ny z radionadajnikiem . Całe urządzenie miało kształt kulki o średnicy zaledwie jednego cen­

tym etra, dzięki czemu jego w prowadzenie do żołądka zwierzęcia (w bananie) nie nastręczało trudności. W artości tem p eratu ry w żołądkach zwierząt odbierano przy użyciu radioodbiornika, jednocześnie mierzono tem peraturę pow ietrza nad ziemią. K ilkunastodniow e pom iary w yka­

zały, że tem peratura pancerza podlegała n iere­

gularnym wahaniom, co było oczywiście w y­

nikiem bądź to eksponowania się na słońcu,

bądź chowania się w cień. N atom iast m ierzenie

tem p eratu ry w nętrza ciała dało wyniki wręcz

rew elacyjne. Oto, pomimo w yraźnych dobo-

190

Ryc. l.Ż ó łw słoniow y (G eoćhelone elep h a n to p u s) w p o ­ ró w n a n iu z d o ro sły m człow iekiem . N ajw ię k sz e w sp ó ł­

cześnie ży ją c e okazy, zn a n e z w y sp y Im defagitable w A rc h ip e lag u G alap ag o s, dochodzą do 300 k g cięż aru p rz y p a n c e rz u p rz e k ra c z a ją c y m 1,2 m długości. W e­

d łu g re la c ji p ie rw sz y ch eu ro p e jsk ic h żeglarzy, k tó rzy d o ta rli n a G alapagos, w y sp y m ia ły zam ieszk iw ać k o ­

losy o p an c e rz a c h długości 1,8 m. Fot. Z. S zy n d la r

wych skoków te m p eratu ry powietrza, te m p era ­ tu ra m ierzona w żołądkach żółwi pozostawała praw ie niezmienna! Mało tego, była w yraźnie wyższa od średniej dobowej te m p era tu ry oto­

czenia (ryc. 2).

N iew ątpliw a stałocieplność tych ogrom nych żółwi nie jest jednak równoznaczna z ich endo- term ią. Wiadomo, że ze w zrostem rozm iarów zwierzęcia zm niejsza się stosunek pow ierzchni ciała do jego masy. Z tych sam ych powodów ilość ciepła w yprom ieniowanego z organizm u również proporcjonalnie m aleje. W ro zp atry ­ w anym przypadku nocna ucieczka ciepła po­

chłoniętego za dnia jest tak znikoma, że tem ­ p eratu ra ciała żółwi pozostaje w zględnie stała przez całą dobę. U trzym yw anie te m p eratu ry ciała na stałym poziomie pozostaje zatem w bezpośrednim związku z jego dużą masą.

Zjawisko to nazwano inercją term iczną ( th e r-

mai inertia). Przedstaw ionych mechanizmów nie należy oczywiście utożsamiać z prostą dyfu­

zją ciepła lub chłodu od p ery ferii do w nętrza ciała, tak jak to się dzieje np. w beczce wody w ystaw ionej na słońce. Żółwie muszą dyspono­

wać sw oistym m echanizm em fizjologicznym, pozw alającym regulow ać ten przepływ . Zada­

nie to spełnia zapewne system powierzchnio­

wych naczyń krwionośnych, których „w łącze­

nie” w obieg pozwala na ‘błyskaw iczne rozpro­

wadzenie ciepła po całym organizmie, zaś „w y­

łączenie” zapobiega jego ucieczce na zewnątrz.

Przed bezpośrednim wypromiemiowaniem ciep­

ła zabezpiecza pancerz, charakteryzujący się bardzo niską przewodnością termiczną.

Podobne badania prowadzono również na w aranie z Komodo (Varanus komodoensis), n a j­

większej z współcześnie żyjących jaszczurek.

Z agadnienie to zostało opracowane gruntow ­ nie w opublikow anej niedawno (1976) pracy B riana McNaba i W altera A uffenberga. Ba­

daniom poddano kilkadziesiąt w aranów róż­

nych rozm iarów i w rozm aitych w arunkach.

T em peratu rę mierzono w kloace. K ilka zwie­

rząt trzym ano nocą w pętach pod gołym nie­

bem dla określenia m aksym alnych strat ciepła w ynikłych z jego wyprom ieniowania. Jeden o- sobnik, korzystający z całkowitej swobody, zos­

tał wyposażony w sprzężony z radionadajni- kiem system, k tó ry m ierzył tem peraturę w ew ­ n ątrz jego mięśni.

Ciężar w aranów badanych przez McNaba i A uffenberga w ynosił od 3 do 48 kg, a więc najw iększy z nich ważył trzykrotnie m niej niż żółwie użyte w doświadczeniu MacKaya. Za dnia tem p eratu ra kloaki w aranów utrzym yw ała się n a stałym poziomie (36—40°C, rozrzut w ar­

tości w ynika ze zmienności osobniczej), nocą jedn ak w yraźnie obniżała się, u najm niejszych naw et o kilkanaście stopni. W każdym razie okazało się, że ze w zrostem rozm iarów zwierzę­

cia następu je w ykładniczy wzrost zdolności do utrzym ania równowagi term icznej organizmu.

Zdolność ta, przy braku zewnętrznego źródła ciepła, w yraża się następującym stosunkiem:

produkcja ciepła (metabolizm) strata ciepła przez wypromieniowanie

w skrócie M/C. Zatem czynnik zwiększający M bądź Obniżający C zdolność tę podnosi. Łatwo zauważyć, że M/C rośnie ze wzrostem masy ciała, gdyż wówczas m aleje stosunek pow ierzch­

ni do masy, a zatem zm niejsza się proporcjo­

nalnie pow ierzchnia, przez którą energia ciepl­

na opuszcza organizm. Niski stosunek po­

w ierzchnia/m asa ciała nie jest jedynym czynni­

kiem ham ującym ucieczkę ciepła na zewnątrz.

W ażną rolę odgryw a gruba, słabo unaczyniona skóra w aranów , będąca dobrym izolatorem te r ­ m icznym . Możliwe, że w aran z Komodo posiada swoisty m echanizm regulacyjny, podobnie jak

Ryc. 2. D w u dniow y w y k re s te m p e ra tu ry 170-kilogra- m ow ego żółw ia słoniow ego z dośw iadczenia M acK aya.

L in ią ciąg łą oznaczono te m p ra tu rę w n ę trz a ciała żół­

w ia, lin ią p rz e ry w a n ą te m p e ra tu rę p o w ietrza

pokrew ny Varanus varius: gdy pow ietrze ochła­

dza się, większość k rw i z p ery ferii spływa w głąb organizmu, co pozw ala utrzym ać tem ­ p eratu rę w nętrza ciała na dotychczasowym po­

ziomie przez kilka godzin. Poza ty m w arany z Komodo zm niejszają stra ty ciepła zachowa­

niem, zaszywając się nocą w zarośla. Wreszcie w arany (dotyczy to całej rodziny Varanidae) m ają wyższy poziom m etabolizm u od innych jaszczurek, zaś ich mięśnie, naw et nocą, są zdolne do prod uk cji pew nych ilości ciepła. Na­

leży podkreślić, że w zrost M/C ze wzrostem ciężaru ciała nie oznacza przejścia z ektoter- mii do endoterm ii, ale oznacza zwiększenie się niezależności te m p eratu ry ciała od tem p eratu ­ ry otoczenia na drodze in ercji term icznej. P rze­

to od pew nych rozm iarów ektoterm icznego or­

ganizmu najdłuższy okres doby sprzyjający je ­ go oziębieniu, czyli noc, je st już za krótki, aby zaburzyć równowagę cieplną zwierzęcia. Mamy zatem praw o przypuszczać, że tem p eratura cia­

ła rekordow ej wielkości w aranów z Komodo, których masa przekracza 100 kg, tylko w nie­

wielkim stopniu waha się w cyklu dobowym.

D i n o z a u r y

Jakkolw iek wszyscy są zgodni co do ektoter- micznej n a tu ry współczesnych gadów, to nie brak badaczy, którzy uw ażają, że w ym arłe z końcem ery mezozodcznej dinozaury były zw ierzętam i endoterm icznym i. Tem at ten był podejm ow any w ostatnich latach przez kilku paleontologów am erykańskich. Ostrom (1969), w rozw ażaniach nad pochodzeniem fizjologi­

cznej term oregulacj i stw ierdza ostrożnie, że di­

nozaury były hom oioterm am i i, być może, en- doterm am i. R obert Bakker, uzasadniając w kil­

ku kolejnych publikacjach swój p u n k t widze­

nia, nie ma 'już żadnych w ątpliwości co do en­

doterm ii dinozaurów. Poglądy O strom a i Bak- kera zostały ostro skrytykow ane przez innych badaczy, przede w szystkim przez A lana Feduc- cię. Nie sposób przytoczyć w szystkich za i prze­

ciw kierow anych pod adresem rzekom ej endo- term i dinozaurów, rozpatrzm y jedynie parę spekulacji Bakkera opartych na danych anato­

micznych i ekologicznych.

A parat ruchow y dinozaurów, niespotykany wśród innych gadów, bardzo przypom inał b u ­ dową ap arat ruchow y ssaków. Ciało było w y­

niesione do góry, a kończyny poruszały się w płaszczyźnie strzałkow ej blisko osi ciała.

W szystkie pozostałe g ru p y gadów lądowych, ze współczesnym i włącznie, charak tery zu ją się znacznie mniej spraw nym , jaszczurczym typem lokomocji, n a szeroko rozstaw ionych na boki no­

gach. P rzy takim sposobie chodzenia znaczna część p racy m ięśni m usi być użyta do podtrzy­

m ania bardzo niekorzystnie zawieszonego, z pu nk tu widzenia m echaniki, tułowia (ryc. 4).

Wielkie czworonożne dinozaury (Brontosaurus, Stegosaurus, dinozaury rogate) anatom ią koń­

czyn upodabniają się do współczesnych słoni lub nosorożców i, być może, poruszały się z po­

dobną, jak najw iększe ssaki, prędkością, tj. 30 km/godz. M aksym alną prędkość m niejszych di-

Ryc. 3. W a ra n z K om odo (V a ranus kom odoensis). N a j­

w iększe okazy o sią g ają 3 m długości i 160 kg ciężaru.

R ekordow y osobnik m ie rzy ł 365 cm. O grom na ja sz ­ czu rk a je st bardzo sp ra w n y m d rap ie żc ą, zdolnym do z a b ija n ia je le n i d św iń, a o k azjo n aln ie n a w e t d o ro s­

łych baw ołów . Z n an y je st p rzy p a d ek zabicia a p o ża r­

cia przez w a r a n a z K om odo człow ieka (re p ro d u k c ja z G rzim e k T ierleben, vol. 6, K in d le r V erlag, Z iirich

1971)

nozaurów, jak dwunożnego Stru th io m im u s, właściciela długich sm ukłych kończyn, ocenia B akker n a zbliżoną do prędkości współczesnych

Ryc. 4. D aspletosaurus, p rze d staw ic ie l Carnosauria.

O grom ne d ra p ie ż n ik i z te j g ru p y sta n o w iły jedno z is­

to tn y c h ogniw w reg u lo w an iu zależności p okarm ow ych dino zau ró w późnego m ezozoiku. W idoczny n a p ie rw ­ szym p la n ie C ham sosaurus (E osuchia) re p re z e n tu je ty ­ pow o gadzi sposób lokom ocji, w y ra źn ie o dm ienny od sposobu p o ru sza n ia się d in o zau ró w (re p ro d u k c ja o b ra ­ zu p a n i E lean o r M. K ish z książki D ale A. R ussela Le m o n d e d isp a ru des dinosaures de l ’O uest C anadien,

O tta w a 1977

kopytnych i strusi, 50—80 km/godz. Koszt energetyczny lokomocji rośnie liniowo z pręd­

kością. W porów naniu ze ssakam i w ydajność metaboliczna gadów współczesnych jest wielo­

kro tn ie niższa. Jednokilogram ow a jeszczurka w tem p eraturze otoczenia 30— 35°C, p rzy m ak­

sym alnym w ykorzystaniu oddychania tlenow e­

go, może się poruszać jedynie z prędkością 1— 2 km/godz. (!), zaś większe prędkości mogą być rozw ijane tylko chwilowo, kosztem zacią­

gania długu tlenowego. Jednocześnie ssaki tej samej wielkości mogą poruszać się 10—20 razy szybciej, bez potrzeby za'ciągania długu tleno­

wego. Jeżeli przyjm iem y, że dinozaury miały m etabolizm podobny do współczesnych gadów, to odpowiednie obliczenia wykażą, iż stukilo- gram ow y Stru th io m im u s (na bazie tlenow ej), osiągał prędkość m aksym alną 3 km/godz., zaś dziesięciotonowy Tyranosaurus 5 km/godz. Nie sposób zgodzić się z takim i w ynikam i, nasuwa się więc wniosek, że poziom m etabolizm u dino­

zaurów był wyższy. A wysoki m etabolizm w ią­

że się ściśle z endoterm ią.

Wiele innych cech anatom icznych zdaje się również świadczyć o endoterm ii dinozaurów.

U trzym anie m etabolizm u na wysokim poziomie w ym aga spraw nego zaopatryw ania organizm u w tlen. U współczesnych gadów lądow ych b rak je st wtórnego podniebienia ch arak terysty czn e­

go dla ssaków, którym adaptacja ta umożliwia ciągłe oddychanie, naw et podczas żucia p ok ar­

mu. Większość dinozaurów, a szczególnie rośli­

nożernych, m iała dobrze rozw inięte podniebie­

nie w tórne. B akker uważa, że płuca dinozau­

rów były wspom agane system em worków po­

w ietrznych, pozw alających na lepsze w ykorzy­

stanie pow ierzchni oddechowej oraz spraw ne chłodzenie wielkiego ciała, a o ich obecności m ają świadczyć duże wgłębienia w k ręgach np.

brontozaurów . Faktem jest, że krokodyle, je ­ dyni żyjący do dziś przedstaw iciele gadów na­

czelnych (Archosauria), do których należały również dinozaury, m ają najlepiej pośród współczesnych gadów rozw inięty układ odde­

chowy i krw ionośny, zapew niający spraw ną dystrybucję tle n u po organizmie.

D inozaury nie m iały żadnej izolacji te rm i­

cznej n a pow ierzchni skóry, ale dużym endo- term om żyjącym w ciepłym klim acie ochrona taka nie je st potrzebna, a jej posiadanie w pe­

w nych w ypadkach mogłoby być zgubne w skutkach. W spółczesne w ielkie endoterm y z obszarów tropikalnych — słonie, nosorożce i hipopotam y — m ają rów nież bezwłosą skórę.

W ysoki poziom m etabolizm u w zestaw ieniu z bardzo m ałą pow ierzchnią przypadającą na jednostkę m asy w ymaga, by przew odzenie te r ­ miczne ich skóry było bardzo wysokie, bowiem problem w yziębienia organizm u praktycznie p rzesta je istnieć, pojaw ia się natom iast niebez­

pieczeństwo jego przegrzania. Znam ienne, że nie znam y bardzo m ałych form dinozaurów, k tó ry m naga skóra m ogłaby ju ż przeszkadzać w utrzym aniu ciepła na stałym poziomie (nis­

kie M/C).

Dowody anatom iczne n a endoterm ię dinozau­

rów uzupełnił Bakker dowodami z dziedziny 192

ekologii. P u n k tem w yjścia do rozważań jest zrozum ienie m echanizm ów regulujących sto­

sunki ilościowe m iędzy populacją drapieżcy a ofiary. N orm alnie zależność tę określa się proporcją SC D/SC 0, gdzie SCD oznacza stan biom asy drapieżcy, a SC a stan biomasy ofiary.

S tan biom asy je st sum ą mas osobników danej populacji zam ieszkującej określony teren. Za­

uważmy, że jeżeli m asa drapieżnika jest podo­

bna do m asy jego ofiar, w miejsce w artości SD możemy w staw ić liczbę osobników w popu­

lacji. W artość SC D/SC Q, w yrażona w procen­

tach, oznacza więc, jaka ilość drapieżników przypada n a populację ich ofiar. Zw ierzęta en- doterm iczne, ze względu na wysoki poziom m etabolizm u, w ym agają znacznie większej ilo­

ści pokarm u niż ektoterm y. I tak np. lew (Pan- thera leo) zjada tyle pokarm u, ile sam waży, w ciągu 8— 9 dni, lifcaon (L ykaon pictus)*w nie­

całe 7 dni, ale w aran z Komodo pożera rów no­

w artość swojej wagi aż 60 dni. Z zestawienia widać, że zapotrzebow anie pokarmowe, w prze­

liczeniu na masę, jest praw ie o rząd wielkości wyższe u endoterm ów niż u ektoterm ów . W ciągu roku ssaki drapieżne muszą zatem uipolować taką ilość ofiar, która 30—60 razy przew yższa ich w łasny ciężar. SC ofiary m usi więc rów nież być p rzynajm niej 30—60 razy większe od SC drapieżnika, aby sprostać je ­ go w ym aganiom pokarm ow ym . M aksymalne SCD/SCo dla endoterm icznego drapieżcy wy­

nosi więc 1/60 — 1/30, czyli 1,5— 3%. N ietrud­

no wywnioskować, że jeżeli w SC D w miejsce ssaka podstaw im y w arana, w artość SCD/SC 0 w zrośnie o rząd wielkości.

Ja k w ynika z danych paleontologicznych, proporcja SC D/SC 0 dla trzeciorzędowych ssaków przypom inała stosunki współczesne, wynosząc średnio 4%. N atom iast dla środkowoperm skiej fau n y p ry m ity w n y ch gadów (głównie Thero- m orpha) z bogatego stanow iska Tapinocephalus Zone w południowej A fryce stosunek drapież­

ców do roślinożerców wynosił 30%. Podobne obliczenia w ykonano dla trzech góm okredo- w ych stanow isk w Kanadzie, gdzie dom inują­

cym i drapieżnikam i były gady z grupy Carno- sauria: Tyranosaurus, Allosaurus lub inne, zaś populacje roślinożerców tw orzyły głównie di­

nozaury kaczodziobe, w m niejszym stopniu dinozaury rogate i Stegosaurus. Wyliczenie SCD/SC o wynosiło 2— 3%, a więc tyle, co dla zw ierząt endoterm icznych. Biomasę kopalnych zw ierząt obliczono n a podstaw ie rozmiarów kości.

Zauw ażm y jednak, że rozum owanie Bakkera, jakkolw iek w pełni logiczne, je st tendencyjne.

Możemy przecież przyjąć, że tyranozaury nie m ogły bezkarnie atakować rogatych dinoza­

urów i stegozaurów, k tó ry m solidne opance­

rzenie umożliwiało praw dopodobnie skuteczną obronę. P rzy takim założeniu w gronie poten­

cjalnych ofiar pozostałyby tylko dinozaury kaczodziobe, a więc CSD/SC 0 wzrośnie.

Endoterm ią dinozaurów tłum aczy B akker ich

progres i upadek. S praw ny sposób lokomocji,

w ysoka organizacja układu oddychania i k rą ­

żenia w połączeniu ze zdolnością w ew nętrznej

term oregulacji pozwoliły dinozaurom przez 130 milionów lat panować niepodzielnie na Ziemi, w sprzyjającym ciepłym klim acie mezozoiku.

Spadek tem p eratu ry na przełomie kredy i trze­

ciorzędu spowodował wygaśnięcie dinozaurów.

Wielkie rozm iary ciała, naga skóra i właśnie endoterm ia mogły być przyczyną końca. Wobec przedłużającego się zimna utrzym anie tem pe­

ra tu ry na poprzednim poziomie stało się nie­

możliwe. Duże rozm iary nie pozwoliły dino­

zaurom na ratow anie się sposobami dostępnym i dla m ałych gadów, choćby hibernacją w norach w niekorzystnych okresach roku. G dyby obec­

nie klim at na Ziemi oziębił się, los dinozaurów podzieliłyby prawdopodobnie wszystkie wielkie endoterm y tropikalne, o nagiej skórze: słonie, nosorożce i hipopotamy.

Poglądy B akkera zaatakow ał ostro Alan Fe- duccia (1973, Evolution 27, 166-169), zarzucając oponentowi rozumowanie oparte na bezsensow­

nych kategoriach. U patryw anie związku między budową kończyn a rozwinięciem term oregula­

cji jest błędem, genezy endoterm ii należy r a ­ czej szukać na gruncie fizjologii, a nie anato­

mii. W śród gadów znany jest przykład k la­

sycznej endoterm ii u sam icy pytona tygrysiego (Python m olurus), która w okresie inkubacji jaj podnosi tem peratu rę swego ciała o kilka stopni w stosunku do otoczenia, przy czym w y­

tw arzanie ciepła ma czysto fizjologiczne podło­

że. Podparta postawa dinozaurów była po pros­

tu adaptacją do podtrzym ania ogromnego ciała.

Wgłębienia w kręgach nie świadczą o nosiada­

niu worków pow ietrznych, lecz służą obniżeniu ciężaru szkieletu. Większość gigantów musiała, z powodu swojej masy, prowadzić wodny tryb życia, ekologicznie podobny do hipopotamów, toteż rozpatryw anie ich zdolności do szybkiego poruszania się nie może wchodzić w rachubę.

K oleiny zarzut dotyczy kw estii zignorowanej zupełnie przez parę Ostrom — Bakker, a m ia­

nowicie, że główna różnica anatom iczna miedzy współczesnymi ekto- a endoterm am i tkw i w rozm iarach mózs?u. Chociaż ośrodek term ore- gulacii zajm uje tylko niewielką część podwzgó­

rza, to wielki wzrost aktyw ności dinozaurów m usiałby sie odbić zwiększeniem proporcji móz­

gowie/reszta ciała. Powszechnie wiadomo, że dinozaury m iały maleńki, „gadzi” mózg.

Ostrom sugerował istnienie progresyw nej e­

wolucji, która prowadzi wszystkie zwierzęta do endoterm ii jako do czegoś doskonalszego. Tym ­ czasem istnieje wiele sytuacji, gdy zmienno- cieplność bardziej się opłaca. Stąd niektóre en­

doterm y (np. nietoperze, kolibry) obniżają swój metabolizm na część doby dla zaoszczę­

dzenia energii (heteroterm ia). Z p u n ktu widze­

nia energetyki ustroju w ciepłym klimacie z m ałym i rocznymi w ahaniam i tem p eratu ry e- ktoterm ia jest bardziej opłacalna od endoter­

mii. Obecne sukcesy ssaków są niewątpliwie rezultatem rozwinięcia sprawnego mechanizmu term oregulacji, który pozwala im staw iać czo­

ła rozm aitym sytuacjom stressowym w środo­

wisku, jednakże nie oznacza to wcale, by współczesna herpetofauna, przynajm niej tro ­ pikalna, była w regresie. Nie sposób nie oddać praw dy Feducciemu, k tó ry pisze o gadach:

„będąc zim nokrwistym organizmem, reprezen­

tu je po pro stu odmienną strategię ew olucyjną” . Ciepły klim at jury i kredy stw orzył bardzo korzystne w arunki do rozwoju w ielkich ekto- termów. Duża masa ciała, na drodze inercji term icznej, umożliwiała utrzym anie wysokiej tem peratury przez całą dobę. Fizjologicznie re­

gulowana endotermia, przydatna w zmiennym klimacie, nie była tu potrzebna. Znaczne obni­

żenie tem p eratu ry otoczenia musiało w yelim i­

nować giganty bez względu na to, czy były ekto- czy endoterm am i. G dyby były endoter­

mami, to mogłoby się wydać dziwne, że przy­

najm niej jakieś m niejsze form y nie zdołały przystosować się do now ych w arunków i prze­

trw ać powszechną zagładę.

Na zakończenie w arto przytoczyć opinię McNaba i Auffenberga, że istnienie tak wiel­

kich zw ierząt z wysokim metabolizmem jest mało prawdopodobne, gdyż żaden mechanizm nie byłby w stanie skutecznie uchronić je od przegrzania. Właśnie endoterm ia jest przyczy­

ną, że ssaki nigdy nie osiągnęły rozm iarów di­

nozaurów.

Jak widać, spór o term iczną naturę dino­

zaurów nie został jednoznacznie rozstrzygnię­

ty, zaś cała dysputa raz jeszcze potw ierdza sta­

rą praw dę, że każdy argum ent, byle odpowied­

nio użyty, może służyć z rów nym skutkiem dla dowiedzenia słuszności naw et całkowicie sobie przeciw stawnych teorii.

A LEK SA ND ER K O J (K raków ) '

BIOLOGICZNE FU N K CJE INHIBITORÓW PROTEINAZ

W o rg an iz m ac h zw ierzęcych w y k az an o obecność kilk u d ziesięciu proteimaz, to je st enzym ów ro z k ła d a ­ jący ch w ią z a n ia p ep ty d o w e w b ia łk ac h . E nzym y te ró żn ią się rozm ieszczeniem tk a n k o w y m , s tr u k tu rą i w łasn o ściam i k a ta lity c z n y m i. N a jd a w n ie j w yosob­

nione i d o k ła d n ie p o zn an e są p ro tein azy przew odu pokarm ow ego (pepsyna, try p s y n a , ch y m o try p sy n a i e-

lastaza), ale coraz w iększe za in te re so w an ie b u d z ą e n ­ zym y p roteolityczne w y stę p u jąc e w osoczu k rw i lub tk a n k ac h .

P ro te in a zy k rw i is tn ie ją w p o staci nieczy n n y ch proenzym ów (zymogemów), k tó re z re g u ły są a k ty ­ w ow ane w ła ń cu c h u re a k c ji n az y w an y c h „m ech an iz­

m em kask ad o w y m ”. Polega on n a ty m , że p o d w sta ją -

194

ca je d n a cząsteczka o k reślo n e j p ro tein azy d z ia ła na in n e zym ogeny i p o w o d u je ich la w in o w ą ak ty w a c ję , Z kolei ta g ru p a en z y m ó w a ta k u je n a s tę p n e p ro en zy - m y czy s u b stra ty , p rz y czym dochodzi do w zm o cn ie­

n ia p ie rw o tn e g o bodźca, k tó ry m a n ife stu je się o sta­

tecznie ja k o k rze p n ięc ie k rw i („k a sk ad a k rz e p n ię c ia ”) lu b rozpuszczenie k o m ó rek („k a sk ad a k o m p le m e n ­ t u ”). W p rocesie k rze p n ię c ia uczestniczy co n a jm n ie j 7 różn y ch p ro tein az, a efe k tem ich d z ia ła n ia je st p o w sta n ie sk rze p u w łó k n ik a.

T a b e l a 1 G łów ne g ru p y in h ib ito ró w p ro tein az

I n h ib ito r y s y n te ty c z n e at - a n t y t r y p s y n a , a 2 - m a k r o g io b u lin a I n h ib ito r y tk a n k o w e o w o m u k o id , in h i b i t o r K u n itz a I n h ib ito r y b a k t e r y j n e e la s n in , c h y m o s ta tin

I n h ib ito r y o so c zo w e c h lo r o m e ty lo k e to n y p e p ty d ó w

W iększość p ro te in a z k om órkow ych zlokalizow ana je st w o b ręb ie z ia rn isto śc i lizosom ow ych i w ów czas n az y w an e są one k atep sy n a m i. O statnio w y k ry to w in ­ n y ch o rg a n e lla c h kom ó rk o w y ch i w cytoplazm ie p o d ­ staw ow ej szereg p ro tein az, k tó re w y k az u ją bard zo o- g ran ic zo n ą czyli w ą sk ą sw oistość i rozszczepiają tylk o pojed y n cze w iąz an ia p ep ty d o w e w ściśle określo n y ch b ia łk ac h . E nzym y te o d g ry w a ją du żą rolę w r e g u la ­ cji m etabolizm u poprzez tzw . ograniczoną proteolizę.

N a dro d ze o graniczonej p roteolizy w y tw a rz a n e są a k ­ ty w n e fo rm y p e w n y c h horm onów (np. za m ia n a p ro - in su lin y w in su lin ę p o le g ają ca n a odszczepieniu fr a g ­ m e n tu cząsteczki, tzw . p ep ty d u C) lu b u le g a ją w y ­ biórczej in a k ty w a c ji in n e enzym y (np. enzym y w sp ó ł­

d z ia ła ją c e z fosfopirydoksalem ).

D ziałan ie p ro te in a z je st k o n tro lo w an e nie tylk o p rzez ic h ok reślo n e rozm ieszczenie kom órkow e i szyb-

Leukocyt /g ran ulocyt/

Proteinazy ziarnistości komórkowych

^ ^ K w a ś n e katepsyny Katepsyny D,BiC \

Różne białka nacieków zapalnych /p H < 5 / Kolagenaza

Żelatynaza Kolagen I

tkanka łączna - chrząstka staw.

Obojętne proteinazy

l

E/astaza

Elastyna l

-zrąb płuc

Katepsyna G /chym otryp./

Różne białka -błona podstaw, -ściana naczyń kłęb. nerkowych krwionośnych -proteoglikany

chrząstki

m ów o b ro n n y ch o rganizm u polega n a w iązan iu p ro te i­

n az przez in h ib ito ry osoczowe i tk a n k o w e . P rzed k ilk u la ty b adacze szw edzcy (O hlsson i L au rell) w ykazali m e­

to d ą krzyżow ej im m u n o elek tro fo rezy p o ja w ian ie się kom pleksów p ro te in a z z in h ib ito ra m i osoczowym i w p ły n a c h w ysięków za p aln y ch (ryc. 2).

Osocze człow ieka z a w iera co n a jm n ie j 6 różnych b ia łe k zdolnych do h am o w a n ia p ro te in a z z k rw i i tk a ­ n e k (ryc. 3). W szystkie te in h ib ito ry są g lik o p ro te id a- m i w y tw a rz a n y m i w w ątro b ie , ale różnią się m asą cząsteczkow ą i sw oistością działan ia. N ajb ard ziej u n i­

w ersaln y m in h ib ito rem h am u jąc y m niem al w szystkie z n a n e p ro tein azy je s t a 2 - m akrogiobulina. Jed n ak że z u w agi na znaczną za w arto ść w osoczu w iększe zn a ­ czenie m a a 1 ~ a n ty try p sy n a , n a k tó rą p rz y p a d a p r a ­ w ie 3/4 ak ty w n o ści an ty p ro tein a zo w ej w y k ry w a n ej w k rw i ludzkiej.

D y n am icz n a ró w n o w a g a u k ła d u p ro te in a z i ic h in ­ h ib ito ró w zo staje n a ru sz o n a p rzy g enetycznie u w a ­ ru n k o w a n y c h (czyli „w ro d zo n y ch ”) n ie d o b o ra ch ty c h in h ib ito ró w . W ykazano m .in., że n ied o b ó r a n ty tro m - b in y I II o b ja w ia się z a b u rz e n ia m i w d z ia ła n iu p ły te k k rw i, n ie d o b ó r in a k ty w a to ra C l - e s te ra z y zw ią­

za n y je st z o brzękiem an g io n eu ro ty czn y m (cho­

ro b a Quimckego), a za b u rzen ia s tr u k tu r y (i fu n k c ji a 2 - m a k ro g lo b u lin y w y s tę p u ją w z w łó k n ien iu to r­

bielo w aty m . J e d n a k ż e n a jd o k ła d n ie j zb ad an e są n as-

Kompleks p roteina zy

7 8

PH

R yc. 1. D ziałan ie p ro te in a z leukocytow ych na różne tk a n k i (zm odyfikow ane w g Jan o ffa)

Ryc. 2. K rzyżow a im m u n o ele k tro fo rez a p ró b k i osocza (B) i p ły n u w ysiękow ego (A) p rzy o stry m za p alen iu o trze w n ej. B ia łk a rozdzielano n a jp ie rw przez ognisko­

w a n ie izo elek try czn e w zak resie p H 4 do 8 w żelu p o lia k ry lam id o w y m , a n a s tę p n ie p o ddano im m u n o - elek tro fo re zie w ag arozie z zastosow aniem m onow alen- tn e j a n ty su ro w ic y p rze ciw a 2 - m a kroglobulinie. W y­

stę p u ją c y w osoczu w olny in h ib ito r (a2 - M) tw orzy w p ły n ie w ysiękow ym ko m p lek s z p ro tein azą (wg O hls-

sona) kość syntezy, a le ta k ż e przez u k ła d sw oistych in h ib i­

to ró w (zw anych a n ty p ro te in a z a m i) o c h a ra k te rz e p e p ­ ty d ó w lu b białek. In h ib ito ry te w y k az u ją og ro m n e po ­ w in o w actw o do poszczególnych p ro tein az i m ogą być tra k to w a n e jako szczególny rodzaj s u b s tra tu : po ro z­

szczepieniu w iąz an ia p eptydow ego w cząsteczce in h i- b io tra pozostaje on n a d a l zw iązany z p ro te in a z ą i u t r u ­ d n ia lu b uniem o żliw ia jej fu n k cję . T ab ela 1 p o d a je p rz y k ła d y in h ib ito ró w podzielonych a rb itra ln ie n a 4 g ru p y z u w ag i n a ich pochodzenie.

In te n sy w n e b a d a n ia n ad p ro tein aza m i ro zw ija n e w o sta tn ic h la ta c h w y n ik a ją m .in. z ich po ten cjaln eg o za sto so w a n ia m edycznego. N ie ulega bo w iem w ą tp li­

w ości, że n ie k tó re u szkodzenia tk a n e k , np. w o stry m gośćcu staw o w y m w y n ik a ją z d ziała n ia tzw . o b o ję t­

n y ch p ro te in a z w y stę p u ją c y c h w le u k o cy ta ch (ryc. 1).

P ro te in a z y te są w y d zie la n e przez k o m órki n ac ie k u z a ­ p aln eg o i tr a w ią c h rz ą stk ę staw ow ą. J e d e n z m echandz-

Pro te in a zy kom órek lub osocza

E fek ty b iologiczne

|-*-4S - 75

A ntyprotem azy osocza

Obojętne proteinazy leukocytów

*

Proteinazy k askad y krzepnięcia

ł

Plazm ina

\

Kallikreina

\

Odczyn zapalny i u szk o d zen ie

tkanek

Krzepnięcie

k rw i Flbrynohza Zapalenie zalezne od

kmin

Ryc. 3. H om eostatyczne fu n k c je a n ty p ro te in a z osocza k rw i lu d z k iej. L iczby 4S, 7S i 19S odnoszą się do sta ły c h se d y m e n ta c ji b ia łek i ich m asy cząsteczkow ej.

G ru b e s trz a łk i o b ra z u ją g łó w n e m ie jsc a d ziała n ia in h i­

b ito ra , lin ie p rz e ry w a n e — słabsze efe k ty n a in n e g ru p y p ro tein az. a j - A Ch — a t - an ty ch y m o try p sy n a , ttlA T — at - a n ty try p s y n a , A T III — a n ty tro m b in a III, a 2A P I — «2 - a n ty p la z m in a , C l IN A — inaktyw & tor

C l este ra z y , a 2M — a 2 - m a k ro g io b u lin a

tę p stw a w rodzonych n iedoborów a x - an ty try p sy n y , k tó re o b ja w ia ją się jako ro ze d m a płuc lu b m arskość w ątro b y . M echanizm rozedm y p łu c przy niedoborze a i - a n ty try p s y n y je st całkow icie zrozum iały: w n ie ­ obecności tego in h ib ito r a p ro te in a z y leukocytow e tr a w ią elasty n ę zrębu płuc. S zeroko za k ro jo n e b a d a ­ n ia k liniczne w y k azały , że p a le n ie p ap iero só w lub p o w ta rz a ją c e się za k aż en ia dróg oddechow ych p rzy ­ spieszają w y stę p o w a n ie o b ja w ó w ch orobow ych u osób obciążonych genetycznie.

W edług a u to ró w sk a n d y n a w sk ic h około 4% po p u ­ la c ji eu ro p e jsk ie j to nosiciele genów zw iązanych z niedoborem - a n ty try p s y n y , lecz oczyw iście ho- m ozygoty z p ełn y m i o b ja w a m i chorobow ym i tr a f ia ją się znacznie rza d zie j (około 0,06%).

S ynteza a \ ~ a n ty try p s y n y je s t d eterm in o w an a przez w ielo k ro tn e w sp ó łd o m in u ją c e allele w a ru n k u ­ ją c e p ro d u k c ję różn y ch form tego (inhibitora. Do dziś opisano około 20 o d m ia n fen o ty p o w y c h o k reśla n y ch k o le jn y m i du ży m i lite ra m i a lfa b e tu . T ypow anie oso- czow ej cei - a n ty try p s y n y od b y w a się n a jd o k ła d n ie j p rzy pom ocy k rzyżow ej (im m unoelektroforezy. O sta t­

nie w y n ik i b a d a ń b iochem icznych w sk az u ją , że gene­

ty czn ie u w a ru n k o w a n y nied o b ó r a 1 - a n ty try p s y n y t y ­ pu ZZ w y n ik a zarów no z p o d sta w ień am inokw asów

w łań cu ch u polipeptydow ym , ja k rów nież z m odyfi­

k a c ji sk ła d n ik a cukrow ego w cząsteczce tego gliko- pro teid u . Z m ian y te p ow odują, że - a n ty try p sy n a ty p u ZZ je st n ie fu n k c jo n aln a; grom adzi sSę ona i jest d eg ra d o w a n a w m iejscu syntezy, tzn. w w ątro b ie, a w k rw i w y stę p u je w b ardzo n ie w ielk ich stęże­

niach.

N asze ob se rw ac je w In sty tu c ie Biologii M oleku­

la rn e j U n iw ersy te tu Ja giellońskiego w sk az u ją , że w osoczu w iększości g atu n k ó w ssaków w y stę p u je znaczna heterogeniczność (czyli różnopostaciow ość) u t - an ty try p sy n y . M etodą p re p a ra ty w n e j elektroforezy w żelu p o liakrylam idow ym m ożna stosunkow o łatw o z osocza k ró lik a w yosobnić dw ie fo rm y tego b ia łk a o k reślane ja k o F i S. F o rm y te w y k azu ją w spólne d e te rm in a n ty antygenow e i ogrom ne podobieństw o w składzie am inokw asow ym , lecz ró ż n ią się nieco zdolnością in a k ty w ac ji try p sy n y , ch y m otrypsyny, plaz- m iny czy p ro tein az leukocytow ych. T ak w ięc h ete ro ­ geniczność króliczej - a n ty try p sy n y m a pew ne zna­

czenie funkcjonalne. Być m oże m am y tu do czynienia z p rzypadkiem , gdy ,,na gorąco” udało się uchw ycić ew olucyjny proces różnicow ania jednego b ia łk a w k ie ­ ru n k u k ilk u niezależnych in h ib ito ró w proteinaz.

BOŻYDAR SZABUNIEW ICZ I JERZY WRÓBEL (G dańsk)

MACIERZYSTE BIAŁKO ROD ZIN Y PEPTYDÓW HO RM ON ALNYCH PRZYSADKI

P rzy sad k a, je j n e u ry to w a i chem iczna łączność z ją d ra m i pod staw y m ózgu, w ielk a różnorodność pep- tydów odd aw an y ch w n iej do k rw i, a w p ły w ający ch n a rozliczne czynności m etaboliczne, rozrodcze i n e r­

w owe, je st w ciąż jeszcze słabo poznanym organem . P eptydy p o w sta jąc e w kom ó rk ach ją d e r p o d sta w y m óz­

gu i w przysadce, p odobnie ja k w iele in n y c h polipep- ty d o w y ch a k ty w n y c h su b sta n c ji o rganizm u, są p ro d u k ­ ta m i odszczepianym i pro teo lity czn ie od w iększych (dłuższych) polipep ty d o w y ch łańcuchów . W śród tych su b sta n c ji szczególne m iejsce za jm u je g ru p a p ep ty - dów przy sad k i, stan o w iąca rodzaj „rodziny”, w k tó rej elem en ty ustro jo w o ak ty w n e m n ie jsz e p o w sta ją k o ­ lejno z pep ty d ó w w iększych, ró w n ież czynnych re g u la ­ cyjnie. P re k u rso re m zn a n y m ju ż d aw n ie j b y ł p olipep- ty d n az w an y a d re n o k o rty k o tro p a n o -b e ta-lip o tro p in ą albo sym bolicznie A C T H - /? -L P H .

A CTH, h o rm o n n ad rz ę d n y p o b u d za ją cy w ydzielanie k o ry nadnerczy, je s t p e p ty d em liczącym 39 am in o ­ kw asów . S tanow i on w e w sp o m n ia n y m zespole poli- peptydow ego p re k u rs o ra cząsteczkow ą całość z innym horm onem , b e ta -lip o tro p n ią (fi-LPH), reg u lu jący m p rze m ian y tłuszczow e. P ro teo lity czn e rozszczepienie p re k u rso ra d a je w u s tro ju oba c ia ła czynne, z któ ry ch k ażde, w dalszej p rzem ian ie, ro zp a d a się n a k o lejn e składniki. M ianow icie A CTH uleg a p roteolitycznem u rozszczepieniu na h o rm o n a lfa -m e la n o tro p in ę (a-M SH), pep ty d zbud o w an y z 13 am in o k w asó w p o b u d zający

ro zp rze strzen ian ie się m elanocytów , oraz n a horm on o sym bolu C L IP, b ędący 22-peptydem działającym podobnie do k o rty k o tro p in y . Z d ru g iej stro n y (3 - L P H rozpada się n a g am m a-lip o tro p in ę {y - LPH ) i n a b eta- endorfinę. P ierw sze z ty c h ciał czynnych w p ły w a n a przem ian y tłuszczow e, gdy b eta-e n d o rfin a , o w ielo-

Neurony ją d e r podstaw y

C zęści przysa dki guzowa

„g ru czołow a"

pośredn ia

Ryc. 1. S chem atyczny zarys p rzy sad k i w p rze k ro ju z zaznaczeniem odrębnych jej części. J ą d ra po d staw y m ózgu stan o w ią w ra z z przy sad k ą zespół reg u la cy jn y w ielu czynności organizm u. S u b stan c je czynne opisy­

w anej „rodziny” p eptydów należą w ydzielniczo do

części „gruczołow ej” i p o średniej

196

stro n n y m d ziała n iu , je s t zgodnie z u ję cie m A. G old­

ste in a (S cience 193, 1976, 1081) opiato w y m agonistą (su b sta n c ją o d z ia ła n iu p o d obnym do m orfiny), w y d a t­

n ie w p ły w a ją c y m n a sy stem n erw ow y. Co w ięcej, y - - L P H je st k o le jn y m ciałem m acierzy sty m , od któ reg o odszczepiany je st in n y h o rm o n d z ia ła ją c y n a m elan o - cyty, |3 - M SH, zaś od b e ta -e n d o rfin y odszczepiany je st p e n ta -p e p ty d , m e te n k e fa lin a , d z ia ła ją c y ró w n ież podo­

b n ie ja k m o rfin a i, w edług w spom nianej n o m e n k la tu ­ ry G oldsteina, n ależ ąc y do licznych u stro jo w y ch endo- rfin . C ałość ty c h złożonych stosunków je s t p rz e d s ta ­ w iona n a schem acie (ryc.2).

KR

Ryc. 2. S ch em at zespołow ego p olipeptydow ego p r e ­ k u rso ra A C T H - (3 - L P H i elem en tó w pochodnych, b ę­

dących p ro d u k te m jego proteolitycznego rozszczepie­

nia. K re sk a g ru b a u góry w y o b ra ża ciąg 134 a m in o ­ k w asó w p o lip e p ty d u p re k u rso ra . L iczby w sk a z u ją licz­

bę am in o k w asó w ogniw danego fra g m e n tu . P e łn e n a z ­ w y o d p o w iad a ją ce sym bolom z n a jd u ją się w tekście.

S trz a łk i skośne w sk az u ją sukcesyw ne p o w sta w a n ie m n iejszy ch fra g m en tó w z w iększego peptydu. S trz ałk i pionow e w sk az u ją m ie jsc a ła ń c u c h a polipeptydow ego rozszczepione proteo lity czn ie. M iejsca te c h a ra k te ry z u ­ ją się obecnością ty p o w y ch p a r am in o k w asó w zasado­

w ych, często o d p ad a ją cy c h od p e p ty d ó w w procesie rozszczepiania. K — lizyna, R — a rg in in a W ykrycie tego szczególnego u k ła d u otw orzyło sze­

reg n ow ych problem ów . Dlaczego różne h orm ony p ep ty d o w e p o w sta ją łącznie ze w spólnego p re k u rs o ­ r a ? J a k i je st sposób syntezy ta k ic h su b sta n c ji w ko­

m órkach? Ja k i je st sens w ielu ró żn y ch od m ian su b sta ­ n c ji o p o d o b n y m albo różnym i n ie ra z p rze ciw n y m d ziała n iu ? O dpow iedzi są d la n a s u k ry te w ew o lu ­ cy jn y m pochodzeniu ty c h elem entów . Z bliżenie do roz­

w iąz an ia ty c h pro b lem ó w d ało b y się p raw d o p o d o b n ie uzyskać d rogą d okładniejszego p o zn a n ia b u d o w y b ia ł­

k a p re k u rso ra , albo też bud o w y genetycznego p o lin u - kleotydow ego w zorca d la tego b ia łk a . O ddzieln ą za­

g ad k ą sta ły się d a n e w sk azu jące, że zespół A CTH-/?- L P H je s t sam fra g m e n te m odszczepianym od jakiegoś jeszcze w iększego p o lip ep ty d u . Istn ie n ie ta k ie j m a ­ cierzystej su b sta n c ji było p rze w id y w a n e, a le n ie u d a ­ ło się je j o trzy m ać z w yciągów przy sad k i.

S. N ak a n ish i ze w sp ó łp rac o w n ik am i (N a tu rę 278, 1979, 423) od p a r u la t s ta ra ł się pod ejść do p ro b le m u d ro g ą okrężną. O to w iadom o, że b ia łk a są w kom ó­

rk a c h sy n tety zo w an e n a ry b o so m ach i że zachodzi to w ed łu g in fo rm a c y jn y c h w zorców cząsteczek mRNA.

Je że li p o lip e p ty d A C TH -/?-LPH p o w sta je z w iększego b ia łk a, to w k o m ó rk a c h gruczołow ych p rz y sa d k i p o w i­

n ie n zn a jd o w ać się o d p ow iedni m R NA . G ru p a N ak a n i- shiego w yizolow ała z p rzy sa d k i w o łu m R N A k o d u ­ ją c y sek w en cję am in o k w asó w całości b ia łk a m a c ie ­

rzystego d la zespołu p rek u rso ro w eg o ACTH -/?-LPH.

O czyszczony m R N A został u ży ty jako m a try c a do sztu ­ cznej syntezy k o m p le m e n tarn eg o DNA (cDNA). Z k o ­ lei p o je d y n cz ą nić cDNA enzym atycznie uzupełniono n a DNA d w uniciow y. U zyskano w ięc w te n sposób ro d zaj sztucznego genu, zaw ierająceg o kod genetyczny b ia łk a m acierzystego d la zespołu A CTH-/?-LPH. Ilo ­

ści ta k u zyskanego DNA były m ałe. A by uzyskać do b a d a ń w ięcej m a te ria łu , dw un icio w y cDNA przy łączo ­ no do odpow iedniego w e k to ra plazm idow ego i p o ­ m nożono go (klonow ano) w b a k te rii.

A n aliza se k w e n c ji pow yższego cDNA w yk azała, że za w ie ra on ła ń c u c h 1091 p a r nukleotydów . N a p o d sta ­ w ie tej. se k w e n c ji oraz p o słu g u jąc się dodatk o w y m i p rz e sła n k a m i, m ożna było u sta lić ciąg kodonów d la am in o k w asó w , a stą d z ko lei se k w e n cję a m in o k w a ­ sów m acierzy steg o b ia łk a d la A CTH - (3 - L PH . O kaza­

ło się, że b ia łk o m a cie rz y ste za w ie ra 265 am in o k w a­

sów. C ałość se k w e n cji n u k le o ty d ó w w cDNA oraz a- m in o k w a só w w b ia łk u znaleźć m ożna w o ry g in aln ej p u b lik a c ji. T u p rz e d sta w ia m y ty lk o sc h em a t budow y b ia łk a n a ryc. 3.

W re z u lta c ie o k az u je się w ięc, że p re k u rso ro w y zes­

pół A C TH - (3 - L P H , liczący 134 am in o k w asy , je st częścią praw tie d w u k ro tn ie w iększego m acierzystego po lip e p ty d u . B udow a części am inow ej p o lip ep ty d u , li­

czącej 131 am inokw asów , została u sta lo n a w edług sek­

w en c ji n u k le o ty d ó w cDNA. S tru k tu ra te j m a cie rz y s­

te j m o lek u ły w y k a z u je szereg osobliwości.

MEVRGW MGHFRW

\ „ / R K U R K KR

W, W ■

MEHFRW

\ \m / /

KRUKKRR KR

ACTH

Regbn mieszczący / -MSH 5 cystę in

—BZ-KC —T - - ~ ~

a -MSH CUP j-L P H

MEHFRW

\ /

\JV '

KK [ I KR

[i-LP H

• wmm 1 iC00H

ft-M S H / Endorfina Metenkefalina

Ryc. 3. S ch em at p rz e d sta w ia ją c y budow ę ła ń cu c h a peptydow ego b ia łk a m acierzystego rod zin y horm onów pep ty d o w y c h p rzysadki. G ru b a k re sk a w yobraża ciąg 265 am inokw asów . S ek w en c ja 134 am inokw asów czę­

ści k arb o k sy lo w ej (od stro n y COOH), odpow iad ająca zespołow i p re k u rs o ra A C TH - fS - L P H (ryc. 2) b y ła ju ż w cześniej p oznana. N ak a n ish i i w sp. n a pod staw ie sek w en cji n u k le o ty d ó w cDNA su g e ru ją ciąg am in o ­ k w asó w am inow ej (od stro n y N H 2) części białka. P ro ­ sto k ą ty (boki) pod lin ią w y o b ra ż a ją c ą p ep ty d w y zn a­

czają położenie odcinków ho rm o n aln y ch (por. ryc. 2) o zn an y m fizjologicznym d ziała n iu . B loki zakreskow a- n e p rz e d sta w ia ją p o w ta rz a ją c e się hom ologiczne sek ­ w en c je poszczególnych M SH (alfa, b eta i gam m a).

P io n o w e k re s k i w y zn a cz ają um iejsco w ien ie n ie k tó ­ ry c h z n a m ie n n y ch sek w en cji am inokw asów . L ite ry n ad pion o w y m i k re sk a m i oznaczają am in o k w asy w edług p rz y ję te j sym bolizacji (E — k w as glutam in o w y , F — fen y lo a la n in a , G — glicyna, H — h istam in a, K —li­

zyna, M — m e tio n in a , R — arg in in a , V — w alina, W — try p to fa n ), I — IV — hom ologiczne ciągi 6 am in o k w asó w rozp o czy n ające się m e tio n in ą (M) i k o ń ­ czące się try p to fa n e m (W), św iadczące o istn ien iu p o w ta rz a ją c y c h się segm entów . P a ry am inokw asów zasadow ych (K,R) zaznaczone k re sk a m i pionow ym i od ­ p o w ia d a ją lo k alizacją pionow ym strzałk o m w ryc. 2

1. S u g ero w a n ? p rzea N akash ieg o i w sp. se k w e n cja am in o k w a só w części am in o w ej m olekuły m acierzy stej u ja w n ia istn ie n ie o dcinka (ryc. 3. y - M SH) o składzie bard zo podobnym do tegoż m e lan o tro p in alfa i beta u sa d o w io n y ch w części k arb o k sy lo w e j cząsteczki. J a k ­ kolw iek e w e n tu a ln e fizjologiczne u w o ln ien ie tego od­

cinka z m acierzy steg o zespołu i sposób jego d ziała n ia

n a u s tró j są jeszcze n ie z n a n e , N ak a n ish i i w sp. n a d a li

m u nazw ę m elan o tro p in y gam m a (y - MSH). N asuw a się też n a tu ra ln e przypuszczenie, że część am inow a m acierzystego b ia łk a m oże okazać się p o te n cja ln y m źródłem d alszych, d o tą d n ie z n a n y c h su b sta n c ji o h o r­

m onalnym d zia ła n iu (por. J. H ughes, N aturę 278, 1979, 394).

2. S ekw encje od p o w iad ające g am m a- a lfa - i beta- m elanotropdnom , ja k ró w n ież A C TH , b e ta - ii gam m a- lipotropiinom , d alej en d o rfin ie , oraz C L IP, są w czą­

steczce m acierzystego b ia łk a o b u stro n n ie oflan k o w an e (ryc. 3) przez p a ry resz t am inokw asów zasadow ych

— lizyny (K) li a rg in in y (R). P a ry te są b ardzo p ra w ­ dopodobnym i m iejscam i d ziała n ia enzym ów p ro teo li­

tycznych, n ajw id o c z n ie j sukcesy w n ie u w a ln ia ją c y c h poszczególne ciała czynne. W niosek co do ro li zasado­

w ych p a r lizyny i a rg in in y n asu w a się przez analogię do innych b ia łek u stro jo w y ch , k tó re rów nież p o w sta­

ją z m acierzystych m olekuł p o lipeptydow ych. T e os­

ta tn ie (por. J.F . H a b e n e r i H.M. K ra n b e rg , F eder. Proc.

37, 1978, 2561), ja k n p . p re -p ro p a ra th o rm o n , p ro a lb u - m ina, p ro g a stry n a , p ro g lu k ag o n , p ro in su lin a , w m ie j­

scach rozszczepienia proteolitycznego p o sia d a ją podob­

n e p a ry am in o k w asó w zasadow ych. M ożna przy p u sz­

czać, że ró żn e k o m b in a cje p a r am inokw asów zasado­

w ych (RK, K R, K K lu b RR) są zw iązane ze specyfi­

cznością procesów kolejnego p o w sta w a n ia różnych składników h o rm o n aln y ch w różn y ch fazach k om ór­

kow ej aktyw ności.

3. O podal ko ń ca N H 2 b ia łk a m a cie rz y ste g o w y stę­

p u je 5 re sz t cysternow ych (ryc. 3). A ni je d n ej cy ste­

in y nie m a poza ty m w ca łe j cząsteczce. C ysteiny, sw ym i g ru p a m i sy lfh y d ry lo w y m i, często tw o rzą w ew n ątrz łań c u ch o w e albo m iędzyłańcuchow e m ostki

d w usiarczkow e. Rola ich w o m aw ianym białk u n ia je st w yśw ietlona.

4. C ząsteczka m acierzystego b iałk a je st p raw d o p o ­ dobnie zbudow ana z czte re ch p o w tarz ają cy c h się czę­

ści s tru k tu ra ln y c h . K ażd a z n ic h z a w iera hom ologicz­

n y odcinek pepty d o w y m a ją c y sek w en cję am in o k w a ­ sów jednego MSH, albo sekw encję hom ologiczną.

W k ażd y m z ty c h segm entów (ryc. 3) z n a jd u je się od­

cinek liczący 6 am inokw asów , rozpo czy n ający się m e­

tio n in ą (M) i kończący się try p to fa n e m (W). Zgodnie z tą w ew n ę trz n ą p o w tarz aln o śc ią Nakainishi i wsp.

przypuszczają, że kodow y w zorzec genetyczny d la m a ­ cierzystego b ia łk a m u siał pow stać w ew olucji drogą d w u k ro tn ej d u p lik a c ji archaicznego odcinka DNA (pierw otnego genu), a n a s tę p n ie tandem ow ego u s ta ­ w ienia się pom nożonych elem entów .

5. K o m p u te ro w a an a liz a ciągu n u k leo ty d ó w cDNA, kodującego ła ń c u c h b ia łk a m acierzystego, dopro w ad zi­

ła do w y k ry c ia jeszcze in n e g o ro d za ju p o w tarz aln o ś­

ci w ew n ętrz n ej w tej cząsteczce. Istn ie je w niej m ia n o ­ w icie 6 p a r ciągów hom ologicznych n u k le o ty d ó w , us­

taw io n y ch w różnych m ie jsc ac h polinukleotydow ego łań cu c h a. H om ologiczne seg m en ty (dla uproszczenia p o m in ięte w przytoczonych sc h e m a ta c h ry sunkow ych) liczą po 10 albo w ięcej nukleotydów . N iektóre po­

d obne do siebie p a ry z n a jd u ją się w n ic i DNA blisko siebie, in n e w znacznej od siiebie odległości. Istn ie n ie ta k ic h p a r n ie m oże być p rzy p a d k o w e i m usi m ieć ja k ie ś fu n k c jo n a ln e znaczenie. O bok tego — w edług N akanishiego i wsp. — św iadczy to, że w spom niany w p. 4 p ie rw o tn y fra g m e n t (arch aiczn y gen) b yłby rów nież p ro d u k tem w ytw orzonym z m niejszych i ew o­

lu c y jn ie jeszcze w cześniejszych polinukleotydow ych elem entów .

M A RIA K SIĄ Ż K IE W IC Z - IL IJE W A (K raków )

ZDOLNOŚCI REG EN ERA CY JN E NIEKTÓRYCH NIŻSZYCH BEZKRĘGOWCÓW

Z dolność do re g e n e ra c ji je st w łaściw ością w szyst­

k ic h organizm ów , a le m oże się ró żn ie p rzejaw iać.

W szero k im p ojęciu — przez re g e n e ra c ję rozum iem y odnow ę sta ry c h , zu ż y ty c h e le m e n tó w o rg an izm u {rege­

n e ra c ja fizjologiczna) oraz re k o n s tru k c ję org an ó w lu b p ew nych obszarów ciała, k tó r e zo stały zniszczone n a sk u tek u raz u (re g en e ra cja pou razo w a — tra u m a ty c z ­ na).

U każdego o rg an iz m u zachodzi proces re g e n e ra c ji fizjologicznej n a poziom ie k o m ó rk o w y m i m o le k u la r­

nym . W iele org an izm ó w zd o ln y ch je s t do odnow y tk a ­ nek czy też n arz ąd ó w , ale w ra z ze w zrostem ko m p li­

k a c ji budow y, u w yżej sto jąc y ch filogenetycznie grup tylk o n ie k tó re k o m ó rk i czy te ż tk a n k i u le g a ją odno­

w ie fizjologicznej.

O dw ieczne m a rz e n ie człow ieka o n ie p rz e m ija ją c e j m łodości m o g ą rea lizo w a ć, w p e w n y m sensie, p ro ste organizm y. Je d n y m z n ic h je s t stu łb ia , zw ierzę o b a r ­ dzo p ro ste j budow ie, w y k a z u ją c e je d n a k zróżnicow a­

n ie k o m ó rek w tk a n k i. S tu łb ia zdolna je st do sta łe j fizjologicznej re g e n e ra c ji n a poziom ie tk a n k o w y m . P o­

n iżej w ieńca ram ion w y stę p u je u niej szczególne n a ­ g rom adzenie kom órek in te rsty c ja ln y c h (miezróżnicowa- ne kom órki m ogące się rozw ijąć w różne ty p y ko ­ m ó rek zależn ie od p o trze b organizm u). Dzięki ic h po­

działom i m ig racji, w k ie ru n k u stopy i ram io n , zacho­

dzi ciągła odnow a o rg an izm u (ryc. 1). R ów nocześnie s ta re ko m ó rk i leżące w p obliżu stopy u le g a ją ellimina-

Ryc. 1. Filozoficzna re g e n e ra c ja u stu łb i. K ro p k a m i oznaczono k o m órki in te rsty c ja ln e , k tó re m ig ru ją w k ie ­

ru n k u stopy (wg Goss)

i

198

cji, ta k że w y m ia ry p olipa n ie zm ie n ia ją się. P rz y k ła ­ d em „w iecznie m ło d y ch ” z w ie rząt m ogą być k o lo n ijn e stu łb io p ła w y (H yd ro zo a). O kres życia poszczególnego p o lip a w kolonii je s t co p r a w d a dosyć k ró tk i, w ynosi k ilk a d n i lu b ty g o d n i, ale k o lo n ia ja k o całość je st c ią ­ gle m łoda. S ta re polip y o b u m ie ra ją i są za stę p o w an e przez m łode, k tó re p o w sta ją przez pączkow anie. K o­

lonie są p o te n c ja ln ie n ie śm ie rte ln e , to je st w o p ty ­ m a ln y c h w aru/nkach m ogą żyć w iecznie. W iele p a rz y - d ełkow ców m a rów n ież zdolność do odnow y w ień ca ram io n . R ów nież sto ją c e o w iele w yżej ew o lu cy jn ie m szyw ioły zdolne są do od n o w ien ia ram io n d ro g ą sp o n ta n ic zn ej re g e n e ra c ji. S tru k tu r ą u le g a ją c ą sta łe j o dnow ie je st p o k ry cie ciała u staw onogów , p rz y czym proces lin ie n ia u w ielu fo rm m oże zachodzić przez c a ­ łe życie (sk o ru p iak i, w ije, o w a d y bezskrzydłe), a nie je s t o g raniczony ty lk o do o k resu larw alnego.

M ów iąc o re g e n e ra c ji fizjologicznej n ależ ało b y w spom nieć o ro zm n a ż a n iu w e g e ta ty w n y m w w ielu g ru p a c h bezkręgow ców , k tó r e m ożna u w ażać za spon­

ta n ic z n ą re g e n e ra c ję . Szczegółow e je d n a k om ów ienie tego p ro ce su w y k ra c z a poza ra m y nin iejszeg o a r t y ­ kułu .

Zdolnośoi do re g e n e ra c ji p o u raz o w e j są szeroko rozpow szechnione w św ięcie zw ierzęcym . O gólnie m ó­

w iąc, zależą one od sto p n ia złożoności o rganizm u.

Z w ierzę ta stojące niżej ew o lu c y jn ie m a ją w iększe zdolności do re g e n e ra c ji p o u raz o w e j — n a w e t część o rganizm u m oże zre g en ero w ać całość, poczas gdy z w ie rz ę ta o w iększej k o m p lik ac ji b u d o w y m o g ą re g e ­ n e ro w a ć n ie k tó re ty lk o części o rg an iz m u i(np. sta w o ­ nogi — odnóża) lu b są zdolności ty c h p ra w ie zu p e łn ie pozbaw ione.

W św iecie p ie rw o tn ia k ó w sp o ty k a m y się ze zdol­

n o ściam i re g e n e ra c y jn y m i (b ra k lich u g a tu n k ó w p a ­ sożytniczych), p rz e b ie g a ją c y m i n a poziom ie k o m ó rk i i ró w n o cześn ie n a poziom ie całego o rganizm u. Z b a ­ d a ń n a d re g e n e ra c ją u p ie rw o tn ia k ó w jed n o zn aczn ie w y n ik a, że ją d ro w procesie re g e n e ra c ji o d g ry w a za­

sad n iczą ro lę; część po zb aw io n a ją d ra n ie je st zdolna do z re g en ero w an ia organizm u.

W śród z w ie rząt w ielo k o m ó rk o w y c h z du ży m i zdol­

n o śc ia m i re g e n e ra c y jn y m i sp o ty k a m y się u gąbek, gdzie b ard z o m a ły fra g m e n t o rg an iz m u m oże o d tw o ­ rzy ć całość. R ozdzielenie g ąb k i n a poszczególne k o ­ m ó rk i n ie zm n iejsza zdolności re g e n e ra c y jn y c h , k o ­ m ó rk i łą c z ą się i o d tw a rz a ją n o w e osobniki. Z e w zglę­

d u n a to, że g ą b k i są o rg a n iz m a m i b ardzo p ie rw o t­

n ym i, o n ie zró żn ic o w an y c h k o m ó rk ac h w ty p o w e tk a n k i, n ie są oine d o b ry m m a te ria łe m do b a d a ń n ad p ro ce sem reg e n eracji.

P roces re g e n e ra c ji całego o rg an iz m u z części zos­

ta ł d o b rze p o z n a n y u p arz y d ełk o w có w (C n id a ria ).

S zczególnie r e g e n e ra c ja u stu łb io p ła w ó w je st ju ż od d a w n a zn a n a. Z ja w isk o to zostało zu p ełn ie p rz y p a d k o ­ w o o d k ry te przez A b ra h a m a T re m b le y ’a w X V III w ieku. S ta r a ł się on ro zw iązać tr u d n y do w y ja ś n ie n ia w ów czas p ro b lem : czy o d k ry te przez L ee u w en h o ek a p o lip y są ro ślin a m i czy też zw ie rzętam i? T re m b le y uw ażał, że jeżeli po p rzecięciu n a pół tafcie „stw o rz e ­ n ie ” b ęd z ie żyło, to je s t to ro ślin a , je śli n ie — to zw ie­

rzę. T ym czasem , po p rze p ro w ad z en iu e k sp ery m en tu , po p ew n y m czasie p o w sta ły d w a osobniki. P ro w ad z ąc d a le j c a łą serię dośw iadczeń T re m b le y doszedł do w n io sk u , że są to je d n a k z w ie rz ę ta i(decyzja o p rz y ­ należn o ści do św ia ta ro ślin czy też zw ie rząt b y ła d o ­ d atk o w o jeszcze sk o m p lik o w an a przez fa k t, że sw o je

d o św ia d cz en ia T re m b le y p ro w a d ził n a g a tu n k u Chlo- roh yd ra vu lg a ris, k tó ra swój zielony kolor zaw dzię­

cza sy m b io ty czn y m glonom — a le w ów czas o ty m n ie w iedziano). P ro w ad z o n e ek s p e ry m e n ty przy n io sły m u sła w ę człow ieka, k tó ry p o tra fił stw orzyć z jednego o r­

g an izm u d w a, a obecnie u w aż am y go za tw ó rcę zoo­

logii e k s p e ry m e n ta ln e j.

N asza w spółczesna w iedza o re g e n e ra c ji u p a rz y ­ d ełk o w có w pochodzi głów nie z b a d a ń n a d ta k im i r o ­ d z a ja m i, ja k H ydra, T u b u la ria , C ordylophora, C ory- m orp h a . D ośw iadczenia n a d re g e n e ra c ją u stu łb i w y ­ k a z a ły , że p ra k ty c z n ie k aż d y w y cin e k ciała z w y ją t­

k ie m ra m io n je st zdolny zre g en ero w ać cały organizm . O kazało się pon ad to , że n a w e t b ardzo m ałe fra g m e n ­ ty o rg an iz m u są siln ie sp o lary zo w an e, tzn. p rze d n ia część w ycin k a re g e n e ru je zaw sze p rz e d n ią część p o ­ lip a , ty ln a zaś d y sta ln ą . R ów nież w p rz y p a d k u , k ie d y k ilk a p olipów zo stan ie połączonych w te n sposób, że część b a z a ln a p o lip a łączy siię z p rz e d n ią częścią n a s ­ tęp n eg o — pozbaw ionego ram io n , to poszczególne po ­ lip y zdolne są oddzielić się i o d tw a rz a ją ra m io n a i stopę zaw sze w e w łaściw y m m iejscu (ryc. 2). T a b ie ­ gunow ość je s t w y n ik ie m rozm ieszczenia su b stan cji r e ­ g u lu ją c y c h w zro st p olipa, tzw. in h ib ito ró w i sty m u ­ la to ró w w zro stu , k tó re w y k a z u ją g ra d ie n t stężenia w zd łu ż d łu g iej osi ciała.

J a k ie k o m ó rk i o rg an iz m u stu łb i są zdolne od tw o ­ rzy ć b ra k u ją c e części ciała ? O dpow iedź n a to p y ta ­ n ie w y d a w a ła b y się b ardzo p ro sta — w sp o m n ia n e ju ż k o m ó rk i in te rsty c ja ln e , zw łaszcza, że ram io n a (pozba­

w io n e zdolności do re g e n e ra c ji) nie p o sia d a ją ty c h k o ­ m ó rek . J e d n a k m ożna za pom ocą pro m ien i X znisz­

czyć w ybiórczo k o m ó rk i in te rsty c ja ln e nie uszkadza­

ją c in n y c h , k tó r e są m n ie j w ra żliw e n a te p ro m ie n ie i miimo to stu łb ia n ie tra c i zdolności re g e n eracy jn y ch . O k a z u je się, że w m iejscu a m p u ta c ji m ożliw a je st r e ­ g e n e ra c ja d zięk i p rze b u d o w ie (odróżnicow ania) zróż­

n ic o w a n y ch k o m ó rek — je s t to tzw . re g e n e ra c ja na d ro d ze m o rfa la k sji. A nalizow ano ta k ż e i in n e zag ad ­ n ie n ia . J a k się to dzieje, że po a m p u ta c ji w ień ca r a ­ m ion, stu łb ia zaw sze re g e n e ru je w ła śc iw ą ich liczbę?

B a d a n ia w y k az ały , że za w iąz k i p o w sta ją c y c h ram io n h a m u ją p o w sta w a n ie in n y c h ra m io n w ich b liskim sąsied ztw ie. U k ład n e rw o w y p o śred n ic zy w te j in h i­

b ic ji. D ziałan ie ta k im i śro d k a m i, ja k x y lo c ain a li chlo- re to n , b lo k u ją c y m i fu n k c je n eu ro n ó w , p o w oduje p ow ­ sta n ie w iększej liczby ram io n .

S tu łb ia zd o ln a je s t ta k ż e do w łaściw ego u k sz ta ł­

to w a n ia sw djego o iała po w y n ico w a n iu . Je że li po e k ­

sp e ry m e n cie e n d o d e rm a będzie sta n o w ić w a rstw ę

ze w n ę trz n ą , a e k to d e rm a w e w n ę trz n ą , to po p ew n y m

Ib. K O ZICA ZM U SZA JĄ CA K O ŹLĘ DO O D EJŚC IA W B EZPIEC ZN IEJSZE M IEJSC E. W idoczna zjeżona

grzyw a na grzbiecie i p odniesiony ogon — objaw y strac h u Fot. K. S ilski