Medycyna Weterynaryjna - Summary Medycyna Wet. 63 (3), 322-325, 2007

Medycyna Wet. 2007, 63 (3) 322

Praca oryginalna Original paper

Uk³ad nerwowy, immunologiczny i wewnêtrznego

wydzielania zapewniaj¹ czynnoœciow¹ i strukturaln¹

sta³oœæ œrodowiska wewnêtrznego organizmu.

Funk-cjê integruj¹c¹ œrodowisko wewnêtrzne spe³nia oœ

pod-wzgórzowo-przysadkowo-nadnerczowa (HPA –

hypo-thalamo-pituitary-adrenal axis), w której nadrzêdn¹

rolê odgrywa uk³ad immunologiczny. G³ówn¹

sk³ado-w¹ odpornoœci organizmu o decyduj¹cym znaczeniu

dla prze¿ycia zwierzêcia eksponowanego na dzia³anie

patogenów jest odpornoœæ przeciwzakaŸna,

obejmu-j¹ca zarówno wrodzone, jak i nabyte mechanizmy

obronne (1, 3). Wrodzona i/lub nabyta odpornoϾ

or-ganizmu uwarunkowana jest przede wszystkim jego

genotypem. SprawnoϾ oraz harmonijne

wspó³dzia³a-nie mechanizmów odpornoœci wspó³dzia³a-nieadaptacyjnej i

adap-tacyjnej warunkuje uruchomienie odpowiedzi

immu-nologicznej w wyniku zaka¿enia naturalnego lub

szcze-pieñ ochronnych (3, 7).

Istnienie odpornoœci wrodzonej jest efektem

dzia-³ania czynników ogólnoustrojowych, komórkowych

i humoralnych. Wiele czynników natury fizycznej,

che-micznej i biologicznej wywiera moduluj¹cy wp³yw na

aktywnoœæ mechanizmów odpornoœci nieswoistej.

Istotny wp³yw na jej stan ma równie¿ typ zachowañ

behawioralnych zwierzêcia. Stres œrodowiskowy

zwi¹-zany z dzia³aniem na organizm ró¿norodnych

czynni-ków fizykochemicznych i biologicznych jest jednym

z g³ównych czynników wp³ywaj¹cych moduluj¹co na

uk³ad obronny makroorganizmu. Lisy hodowlane ze

wzglêdu na warunki chowu, odbiegaj¹ce krañcowo od

warunków naturalnych, s¹ bardzo podatne na

dzia³a-nie czynników stresogennych. Do najczêœciej

wystê-puj¹cych czynników stresorodnych nale¿¹: stresory

fi-zyczne (ha³as, transport, nadmierne zagêszczenie

zwie-rz¹t), chemiczne (toksyny, zatrucia, zanieczyszczenie

œrodowiska zwi¹zkami chemicznymi o dzia³aniu

dra¿-ni¹cym lub supresyjnym) i biologiczne (niew³aœciwe

¿ywienie, infekcje bakteryjne, wirusowe oraz inwazje

paso¿ytnicze). Efektem eksponowania na dzia³anie

stresu s¹ zaburzenia p³odnoœci, ronienia, kanibalizm

lub zagryzanie potomstwa oraz zanik laktacji i

instynk-tu opiekuñczego matek, zw³aszcza u m³odych,

nerwo-wych samic. Stres w zasadniczy sposób wywiera te¿

wp³yw na sprawnoœæ mechanizmów odpornoœci

prze-ciwzakaŸnej organizmu (2, 4).

Komórkowa odpornoœæ nieswoista u lisów

hodowlanych w zale¿noœci od zachowañ

behawioralnych*

)

KRZYSZTOF KOSTRO, ANDRZEJ ZOÑ*, PAWE£ BIELAÑSKI**, £UKASZ JAROSZ Zak³ad Epizootiologii i Klinika Chorób ZakaŸnych Instytutu Chorób ZakaŸnych i Inwazyjnych

Wydzia³u Medycyny Weterynaryjnej AR, ul. G³êboka 30, 20-612 Lublin *Zak³ad Doœwiadczalny Instytutu Zootechniki, 39-331 Chorzelów

**Instytut Zootechniki, ul. Sarego 2, 31-047 Kraków Kostro K., Zoñ A., Bielañski P., Jarosz £.

Unspecific cellular immunity in breeding foxes of different behavioral types

The objective of the studies was the comparison of chosen unspecific immune cellular parameters in female polar foxes of different behavioral types in the preparturient period. The studies were conducted on 51 female foxes of the basal breed divided into three groups: confident, timid and aggressive animals. The animals were divided on the basis of behavior in the catching and feeding tests. Statistically significant differences were found in the examined parameters of unspecific cellular immune responses in relation to the behavioral type. The highest values of the NBT reduction, phagocytic and bactericidal activity was noted in the “confident” male foxes and the lowest one in the “timid” animals. The observed differences in unspecific cellular immune parameters in breeding foxes of different behavior related to the genome may influence the susceptibility of animals to infectious diseases. In selection irrespectively of breeding parameters studies on immunity should be kept in mind.

Keywords: polar fox, immunity

*) _{Praca finansowana ze œrodków Ministerstwa Nauki i Informatyzacji w}

Medycyna Wet. 2007, 63 (3) 323

Prowadzone od kilku lat prace hodowlane w

fer-mach lisów s¹ œciœle ukierunkowane na selekcjê

zwie-rz¹t spokojnych i ufnych, do czego przyczyni³o siê

w du¿ym stopniu powszechne stosowanie sztucznej

inseminacji w rozrodzie u tego gatunku zwierz¹t (4).

Uzyskane wyniki jednoznacznie wskazuj¹, ¿e tylko lisy

ufne gwarantuj¹ prawid³owe przeprowadzenie

zabie-gu inseminacji i uzyskanie zamierzonych efektów

re-produkcyjnych (4). W piœmiennictwie œwiatowym brak

jest opracowañ dotycz¹cych wzajemnej korelacji

po-miêdzy typem zachowañ behawioralnych lisów, a

wiel-koœci¹ wskaŸników komórkowej odpornoœci

wrodzo-nej, która w du¿ym stopniu warunkuje niepodatnoœæ

organizmu na rozwój infekcji, szczególnie

wywo³a-nych patogenami wewn¹trzkomórkowymi.

Celem badañ by³o porównanie wybranych

parame-trów komórkowej odpornoœci nieswoistej u samic

lisów polarnych o ró¿nym typie zachowañ

behawio-ralnych w okresie przygotowawczym do rozrodu.

Materia³ i metody

Zwierzêta doœwiadczalne. Badania przeprowadzono w fermie, której obsadê stanowi³o 81 samic lisów polar-nych stada podstawowego. Stan sanitarny fermy oceniono jako zadowalaj¹cy. Lisy by³y utrzymywane w tych samych warunkach i ¿ywione systemem tradycyjnym wed³ug zale-canych dla tego gatunku zwierz¹t norm z uwzglêdnieniem dodatków mineralno-witaminowych oraz mia³y sta³y do-stêp do wody. Od zwierz¹t tych pobrano próbki ka³u do badañ parazytologicznych. Pomimo ujemnych wyników badania parazytologicznego lisom stada podstawowego podano preparat przeciwpaso¿ytniczy Foxverm, który stosowano zgodnie z zaleceniami producenta. W drugiej po³owie listopada lisy stada podstawowego uodporniono przeciwko nosówce i zakaŸnemu zapaleniu mózgu.

W okresie przygotowawczym do rozrodu (I po³owa grud-nia) z ogólnej liczby lisów stada podstawowego wyodrêb-niono 51 samic, które w zale¿noœci od typu zachowañ be-hawioralnych podzielono na trzy grupy doœwiadczalne (grupa I, II i III) po 17 sztuk w ka¿dej. Grupê I stanowi³y zwierzêta agresywne, grupê II zwierzêta ufne i grupê III zwierzêta bojaŸliwe. Podzia³u tego dokonano na podsta-wie przeprowadzonych testów behawioralnych: testu chwy-tania i testu pokarmowego.

Test chwytania wykonywano w klatce i polega³ na ob-serwacji lisów w momencie ich ³apania przy u¿yciu chwyt-ki. Zwierzêta zakwalifikowane do grupy agresywnych (gru-pa I) rzuca³y siê na klatkê, gryz³y chwytkê i czêsto warcza-³y. Lisy z grupy bojaŸliwych (grupa III) chowa³y siê w k¹t klatki, trzês³y siê i nie ucieka³y, natomiast z grupy ufnych (grupa II) podchodzi³y do chwytaj¹cego, obw¹chiwa³y chwytkê i zachowywa³y siê spokojnie. Test pokarmowy polega³ na obserwacji lisów w trakcie zadawania karmy w obecnoœci pracowników obs³uguj¹cych fermê. Lisy z gru-py I podchodzi³y najwy¿ej do po³owy klatki, ucieka³y i bie-ga³y po klatce. Zwierzêta z grupy bojaŸliwych le¿a³y i nie podchodzi³y do karmy, natomiast lisy ufne pobiera³y kar-mê w obecnoœci obs³ugi.

Test redukcji b³êkitu nitrotetrazoliowego (NBT). Test NBT wykonano wed³ug metody Parka i wsp. (11) w

mody-fikacji Kostro (6) w dwu wariantach: spontanicznym i sty-mulowanym. Do stymulacji redukcji NBT przez neutrofile u¿yto zymosanu (Zymosan A, Sigma) opsonizowanego surowic¹ homologiczn¹ przygotowanego wed³ug metody opisanej przez Kostro (6).

Wykonanie testu. 0,1 ml pe³nej krwi mieszano z równa objêtoœci¹ 0,1% roztworu b³êkitu nitrotetrazylowego (Sig-ma) przygotowanego w buforze fosforanowym o pH 7,4 i inkubowano przez 60 min. w temp. 39°C. W przypadku testu w wersji stymulowanej redukcji do mieszaniny ko-mórek dodawano zymosan, którego koñcowe stê¿enie wy-nosi³o 400 µg. Wyniki testu NBT przedstawiono w pro-centach komórek wykazuj¹cych obecnoœæ formozanu NBT w 100 liczonych kolejno neutrofilach.

Odczyn fagocytarny i bójczoœci. Zdolnoœæ poch³ania-nia bakterii przez neutrofile oraz odczyn bójczoœci granu-locytów okreœlono w stosunku do wzorcowego szczepu Sta-phylococcus aureus Oxford 209P wed³ug metody opisanej przez Kostro (6). Do odczynów u¿ywano surowicy homo-logicznej inaktywowanej (56°C – 30 minut) uzyskanej z krwi pobranej od 10 zdrowych lisów polarnych w wieku 1 roku.

Odczyn fagocytarny. Do ja³owych probówek typu Epen-dorf wlewano po 0,2 ml oczyszczonych w gradiencie jed-nostopniowym wg metody opisanej przez Kostro (6) gra-nulocytów o gêstoœci 10 × 106_{/ml oraz 0,2 ml zawiesiny}

bakterii o gêstoœci 6 × 108_{/ml pod³o¿a Eagle’a. Hodowle}

inkubowano w temperaturze 39°C przez 60 minut w obec-noœci w pod³o¿u 10% surowicy homologicznej inaktywo-wanej. Z ka¿dej hodowli wykonano na szkie³ku podstawo-wym rozmazy, które po wysuszeniu i utrwaleniu metano-lem barwiono odczynnikiem Mansona przez 1 min. Prepa-raty ogl¹dano pod immersj¹ przy powiêkszeniu 2000 razy. Wyniki przedstawiono w postaci procentu komórek fago-cytuj¹cych oraz indeksu fagocytarnego. Procent komórek fagocytuj¹cych stanowi³a iloœæ neutrofilów fagocytuj¹cych na 100 kolejno liczonych w dwu preparatach z jednej próbki krwi. Przy ustalaniu indeksu fagocytarnego liczono œred-ni¹ liczbê gronkowców sfagocytowanych przez jeden neu-trofil, obliczaj¹c gronkowce w 100 kolejnych neutrofilach w dwu preparatach z jednej próbki krwi.

Odczyn bójczoœci. Oczyszczone granulocyty w iloœci 0,2 ml o gêstoœci 10 × 106_{/ml mieszano z równ¹ objêtoœci¹}

zawiesiny gronkowców o gêstoœci 10 × 107_{/ml. Hodowle}

inkubowano przez 2 godziny w 39°C w obecnoœci w pod-³o¿u 10% surowicy homologicznej inaktywowanej. Kon-trolê odczynu stanowi³a zawiesina bakterii oraz p³yn Eagle’a z dodatkiem surowicy. Proces zabijania przerywano przez inkubacjê hodowli w ³aŸni lodowej przez 15 minut. Granu-locyty lizowano w 4°C przez 5 minut 0,5% wodnym roz-tworem tritonu (Triton-X100, Serva), który dodawano do testowanej mieszaniny w iloœci 0,2 ml. Nastêpnie posie-wano po 0,2 ml zawiesiny na sta³e pod³o¿a agarowe z do-datkiem 5% krwi barana (po 3 p³ytki na ka¿de rozcieñcze-nie) i inkubowano przez 24 godziny w 37°C. Po inkubacji liczono kolonie bakterii na poszczególnych p³ytkach. Ak-tywnoœæ bójcz¹ granulocytów wyra¿ono w procentach, któ-ry obliczano wed³ug wzoru:

1 – œrednia liczba kolonii w próbce badanej/œrednia licz-ba kolonii w kontroli × 100

Medycyna Wet. 2007, 63 (3) 324

Wyniki i omówienie

Z danych przedstawionych na ryc. 1 wynika, ¿e naj-wy¿sze œrednie wartoœci testu NBT w wersji spontanicz-nej stwierdzono w grupie lisów ufnych (grupa II), nato-miast najni¿sze u zwierz¹t bojaŸliwych (grupa III) i by³y one statystycznie istotne (a £ 0,01) w odniesieniu do grupy I i II. Wyniki testu NBT w wersji stymulowanej zymosanem ilustruje ryc. 2. Stwierdzono, ¿e œrednie war-toœci testu NBT u samic w poszczególnych badanych grupach kszta³towa³y siê podobnie jak w teœcie sponta-nicznym, z tym, ¿e dodatkowo stwierdzono ró¿nice sta-tystycznie istotne (a £ 0,01) w zdolnoœci redukcji NBT pomiêdzy grup¹ lisów agresywnych a grup¹ ufn¹.

Procent komórek fagocytuj¹cych oraz wartoœci indek-su fagocytarnego u samic doœwiadczalnych ilustruj¹ ryc. 3 i 4. Najwy¿sze wskaŸniki komórek fagocytarnych obserwowano w grupie lisów ufnych i by³y one statys-tycznie istotne (a £ 0,01) tak w odniesieniu do lisów agresywnych, jak i zwierz¹t bojaŸliwych. Podobnie kszta³towa³y siê wartoœci indeksu fagocytarnego, z tym, ¿e dodatkowo zaobserwowano istotne ró¿nice pomiê-dzy grup¹ lisów agresywnych a bojaŸliw¹.

Z danych na ryc. 5 wynika, ¿e najwy¿sz¹ aktywnoœæ bójcz¹ granulocytów obserwowano w grupie samic uf-nych i by³a ona statystycznie istotna tak w odniesieniu do zwierz¹t agresywnych, jak i bojaŸliwych.

Dodatko-Ryc. 3. Odsetek komórek PMN fagocytuj¹cych krwi obwo-dowej samic lisów polarnych w zale¿noœci od typu zachowañ behawioralnych

Objaœnienia: a – ró¿nice statystycznie istotne pomiêdzy grup¹ li-sów agresywnych a ufn¹ (a £ 0,01); c – ró¿nice statystycznie istotne pomiêdzy grup¹ lisów ufnych a bojaŸliw¹ (a £ 0,01) Ryc. 1. Odsetek komórek PMN krwi obwodowej samic lisów polarnych redukuj¹cych NBT w teœcie spontanicznym w za-le¿noœci od typu zachowañ behawioralnych

Objaœnienia: b – ró¿nice statystycznie istotne pomiêdzy grup¹ lisów agresywnych a bojaŸliw¹ (a £ 0,01); c – ró¿nice sta-tystycznie istotne pomiêdzy grup¹ lisów ufnych a bojaŸliw¹ (a £ 0,01)

Ryc. 2. Odsetek komórek PMN krwi obwodowej samic lisów polarnych redukuj¹cych NBT w teœcie stymulowanym w za-le¿noœci od typu zachowañ behawioralnych

Objaœnienia: a – ró¿nice statystycznie istotne pomiêdzy grup¹ li-sów agresywnych a ufn¹ (a £ 0,01); b – ró¿nice statystycznie istotne pomiêdzy grup¹ lisów agresywnych a bojaŸliw¹ (a £ 0,01); c – ró¿nice statystycznie istotne pomiêdzy grup¹ lisów ufnych a bojaŸliw¹ (a £ 0,01)

Ryc. 4. WskaŸniki indeksu fagocytarnego komórek PMN krwi obwodowej samic lisów polarnych w zale¿noœci od typu za-chowañ behawioralnych

Objaœnienia: jak na ryc. 3.

Ryc. 5. Aktywnoœæ bójcza granulocytów krwi obwodowej sa-mic lisów polarnych w zale¿noœci od typu zachowañ beha-wioralnych (w %)

Medycyna Wet. 2007, 63 (3) 325

wo stwierdzono istotne ró¿nice (a £ 0,01) w zakresie aktywnoœci bójczej pomiêdzy grup¹ lisów agresywnych a bojaŸliw¹.

Odpornoœæ przeciwzakaŸna chroni organizm przed chorobami infekcyjnymi i inwazjami paso¿ytów przy ist-niej¹cej ekspozycji na zaka¿enie lub zara¿enie. Jest ona efektem istnienia zarówno uwarunkowañ genetycznych ustroju, barier anatomiczno-fizjologicznych, okrywy cia-³a i b³on œluzowych przewodu pokarmowego, ukcia-³adu oddechowego, moczowo-p³ciowego, spojówek oka, jak i mechanizmów obronnych o charakterze wrodzonym (odpornoœæ nieswoista) lub nabytym na drodze natural-nej lub sztucznatural-nej (odpornoœæ swoista). Wrota zaka¿enia i rodzaj patogena (patogeny wewn¹trzkomórkowe lub zewn¹trzkomórkowe) decyduj¹ o rodzaju odpowiedzi immunologicznej. W likwidacji zaka¿eñ wywo³anych patogenami zewn¹trzkomórkowymi uczestniczy przede wszystkim odpornoœæ humoralna, natomiast odpornoœæ komórkowa jest ukierunkowana na patogeny znajduj¹-ce siê wewn¹trz komórki (3, 4, 7). Badania w³asne prze-prowadzone na samicach lisów polarnych w okresie przygotowawczym do rozrodu umo¿liwi³y przeœledze-nie zachowania siê przeœledze-nieswoistych komórkowych mecha-nizmów obronnych w zale¿noœci od typu zachowania behawioralnego. Uzyskane dane wskazuj¹, ¿e ocena sprawnoœci mechanizmów odpornoœci wrodzonej u li-sów hodowlanych w zale¿noœci od typu zachowañ be-hawioralnych jest mo¿liwa w oparciu o okreœlenie wiel-koœci komórkowych wskaŸników tej odpornoœci. Do metod stosowanych in vitro s³u¿¹cych do oceny para-metrów odpornoœci naturalnej, które s¹ wykorzystywa-ne w ocenie typu zachowañ behawioralnych i progno-zowaniu wyst¹pienia chorób oraz w ocenie wp³ywu œro-dowiska, stosowanych chemioterapeutyków i immuno-modulatorów na uk³ad immunologiczny jest powszech-nie akceptowany odczyn fagocytarny i bójczoœci oraz test NBT (9, 10).

Œrodowisko bytowania zwierz¹t wywiera wp³yw nie tylko na sposób ich zachowania, ale tak¿e na spraw-noœæ uk³adu immunologicznego, w tym równie¿ odpor-noœæ behawioraln¹, ujmowan¹ jako ca³okszta³t zjawisk zwi¹zanych z ich zachowaniem. To oddzia³ywanie mo¿e wzmagaæ odczyny obronne b¹dŸ je os³abiaæ, a istotn¹ rolê w tym procesie odgrywa stres œrodowiskowy zwi¹-zany z dzia³aniem na organizm ró¿norodnych czynni-ków ryzyka (5, 10). Przed³u¿aj¹ce siê oddzia³ywanie bodŸców stresogennych prowadzi do zaburzeñ czynnoœ-ciowych uk³adu immunologicznego, czego skutkiem jest wzmo¿enie reakcji humoralnych przy równoczesnym upoœledzeniu funkcji komórkowych mechanizmów od-powiedzi immunologicznej w postaci spadku odsetka limfocytów TCD4+ _{oraz niew³aœciwego stosunku}

lim-focytów TCD4 do TCD8 na korzyœæ komórek CD8, a tak¿e przesuniêcia profilu komórek Th1 na korzyœæ limfocytów Th2 (1, 7). Skutkiem zmiany reaktywnoœci uk³adu immunologicznego zwi¹zanej z os³abieniem ko-mórkowej odpowiedzi immunologicznej jest czêsto ujawnienie siê zaka¿eñ latentnych oraz zwiêkszona po-datnoœæ na zaka¿enie drobnoustrojami warunkowo cho-robotwórczymi, zw³aszcza namna¿aj¹cymi siê wewn¹trz-komórkowo, np. salmonelle, gronkowce (3, 4). Badania

w³asne wykaza³y istotne ró¿nice w zakresie badanych wskaŸników komórkowej odpornoœci nieswoistej u sa-mic lisów polarnych w zale¿noœci od typu zachowañ behawioralnych. Najwy¿sz¹ zdolnoœæ redukcji b³êkitu nitrotetrazoliowego oraz aktywnoœæ fagocytarn¹ i bój-cz¹ neutrofilów stwierdzono u lisów ufnych (grupa II), natomiast najni¿sze œrednie wartoœci badanych parame-trów uzyskano w grupie lisów bojaŸliwych (grupa III). Stwierdzone ró¿nice w zakresie badanych parametrów komórkowej odpornoœci nieswoistej mog¹ ewentualnie rzutowaæ na zró¿nicowan¹ podatnoœæ w obrêbie odmia-ny lisów polarodmia-nych uwarunkowan¹ typem zachowañ behawioralnych. St¹d te¿ w selekcji hodowlanej lisów, niezale¿nie od oceny cech u¿ytkowych, istnieje koniecz-noœæ uwzglêdnienia badañ nad odpornoœci¹. Racjonal-ne postêpowanie w profilaktyce chorób zakaŸnych u li-sów wywo³anych zw³aszcza przez drobnoustroje opor-tunistyczne polega, z jednej strony, na zapewnieniu ta-kich warunków bytowania i ¿ywienia, aby nie wystêpo-wa³a dysfunkcja odpornoœci, z drugiej zaœ – na dokona-niu selekcji zwierz¹t w kierunku niepodatnoœci na cho-roby zakaŸne. Istotn¹ rolê w tym procesie odgrywa sprawnoœæ uk³adu immunologicznego (4). W badaniach w³asnych stwierdzono, ¿e najwy¿sze wskaŸniki komór-kowej odpornoœci nieswoistej osi¹gaj¹ lisy z grupy uf-nych (grupa II). W pozosta³ych dwóch grupach (grupa I i III) by³y one istotnie ni¿sze. Maj¹c na uwadze, ¿e te zwierzêta przebywa³y w tych samych warunkach zoo-higienicznych oraz identycznie ¿ywione, zaobserwowa-ne ró¿nice w zakresie kszta³towania siê wskaŸników ko-mórkowej odpornoœci nieswoistej w badanych grupach lisów s¹ uwarunkowane typem behawioralnym zale¿-nym od genomu. St¹d te¿ istniej¹ podstawy do selekcji w tym kierunku. W ten sposób mog¹ zostaæ osi¹gniête dwa cele, a mianowicie pozyskanie lisów bardziej od-pornych na choroby zakaŸne przy jednoczeœnie zacho-waniu ich ³agodnego behawioru, który jest preferowa-ny na ca³ym œwiecie w hodowli lisów (4).

Piœmiennictwo

1.Chrousos G. P.: The hypothalamic-pituitary-adrenal axis and immune-mediated inflammation. N. England J. Med. 1995, 332, 1351-1359.

2.Connor T. J., Leonard B. E.: Depression, stress and immunological activation: The role of cytokines in depressive disorders. Life Sci. 1998, 62, 583-589. 3.Gliñski Z., Kostro K. (red.).: Immunobiologia. PWRiL, Warszawa 2004. 4.Gliñski Z., Kostro K. (red.).: Podstawy hodowli lisów i norek. Profilaktyka

i zwalczanie chorób. PWRiL, Warszawa 2002.

5.Ko³acz R., Bodak E.: Dobrostan zwierz¹t i kryteria jego oceny. Medycyna Wet. 1999, 55, 147-154.

6.Kostro K.: Wp³yw wybranych parametrów na aktywnoœæ fagocytarn¹ i bójcz¹ granulocytów krwi obwodowej lisów polarnych in vitro. Annales UMCS. s. DD 1993, 48, 147-158.

7.Kostro K., Gliñski Z., Nozdryn-P³otnicki Z.: Immunologiczne i immunopatolo-giczne aspekty zapalenia, [w:] Kostro K., Gliñski Z. (red.): Bia³ka ostrej fazy u zwierz¹t. PWRiL, Warszawa 2003, s. 7-51.

8.Kostro K., Krakowski L., Gliñski Z., Krakowski M.: Stymulacja odpornoœci nie-swoistej – alternatywn¹ metod¹ w profilaktyce i terapii zaka¿eñ uk³adu rozrod-czego lisów hodowlanych. Annles UMCS s. DD. 2001, 57, 159-167. 9.Kostro K., Wo³oszyn S.: Porównanie wybranych parametrów odpornoœci u

li-sów srebrzystych i polarnych. Medycyna Wet. 1996, 52, 255-261.

10.Krakowski M.: Wp³yw immunostymulatorów na wybrane wskaŸniki immuno-logiczne krwi oraz efekty reprodukcyjne samic lisów polarnych w okresie roz-rodu. Praca doktorska, Lublin 2004.

11.Park B. H., Fikrig S. M., Smithuick E. M.: Infection and nitroblue tetrazolium reduction by neutrophiles. Lancet 1968, 2, 532-534.

Adres autora: prof. dr hab. Krzysztof Kostro, Al. Sikorskiego 3/81, 20-814 Lublin