Praca oryginalna Original paper
U knurów (31, 33), a tak¿e u tryków (32) podda-nych wp³ywowi endotoksyny ma miejsce infiltracja polimorfonuklearnymi komórkami (PMN) tkanki ród-mi¹¿szowej j¹der i szereg morfologicznych zmian komórek Leydiga. W endotoksemii u ogierów docho-dzi do zaburzeñ w steroidogenezie j¹drowej, czego wyrazem s¹ zmiany stê¿enia hormonów steroidowych (T, E2b) we krwi i nasieniu. U tych samców, obok licz-nych zmian jakociowo-ilociowych plemników ob-serwuje siê równie¿ szereg zmian sk³adu biochemicz-nego osocza nasienia (3, 5, 6). U szczurów indukowa-ny podaniem endotoksyindukowa-ny proces zapalindukowa-ny w j¹drach prowadzi do licznych uszkodzeñ nab³onka plemniko-twórczego i w konsekwencji do zaburzeñ procesu sper-matogenezy. Towarzyszy temu spadek stê¿enia testo-steronu ródmi¹¿szowego i w surowicy krwi (22).
Steroidowe leki przeciwzapalne s¹ stosunkowo czês-to wykorzystywane w praktyce lekarsko-weterynaryj-nej w leczeniu ró¿nych stanów chorobowych u koni.
Deksametazon (DEX) jest przyk³adem syntetycznego analogu hydrokortyzonu, którego istotn¹ w³aciwoci¹ jest hamowanie odczynu zapalnego powsta³ego pod wp³ywem czynników traumatycznych, infekcyjnych, anafilaktycznych (17, 19). Lek ten wykorzystywany by³ równie¿ w przeciwdzia³aniu skutkom dzia³ania endotoksyn (11, 12, 29). Wyprzedzaj¹ce podanie 100 µM deksametazonu (stê¿enie to jest znacznie wy¿-sze od terapeutycznej koncentracji DEX stosowanej u koni) dzia³a hamuj¹co na bioprodukcjê czynnika martwicy nowotworów-a (TNF-a) przez stymulowa-ne lipopolisacharydem (LPS) koñskie makrofagi otrzewnowe (21).
Deksametazon wykazuje równie¿ zró¿nicowany wp³yw na indukowany LPS proces zapalny i zaburze-nia steroidogenezy w j¹drach doros³ych szczurów (13). We wczeniejszych badaniach (6, 9) wykazano, ¿e nie-steroidowy lek przeciw zapalny megluminian flu-niksyny wykazuje korzystny wp³yw na wiêkszoæ ba-danych cech nasienia, w tym na biochemiczne wska-niki zmienione podaniem endotoksyny u ogierów.
Wp³yw deksametazonu na wybrane steroidy p³ciowe
i biochemiczne wskaniki w nasieniu ogierów
po podaniu LPS*
)
JANUSZ DANEK
Zak³ad Chorób Koni Pañstwowego Instytutu Weterynaryjnego Pañstwowego Instytutu Badawczego w Pu³awach, Oddzia³ w Bydgoszczy, Al. Powstañców Wlkp. 10, 85-090 Bydgoszcz
Danek J.
Effect of dexamethasone on some sex steroids and biochemical parameters in stallion semen following LPS administration
Summary
The aim of the study was to determine the effect of dexamethasone injections on changes in seminal plasma testosterone and oestradiol-17b concentration and biochemical characteristics in stallions following endotoxin administration. Three clinically healthy stallions were infused intravenously with endotoxin (LPS) from Escherichia coli 055:B5 at a dose of 0.3 mg/kg b.w.; while four stallions were treated with dexamethasone (0.069 mg/kg b.w., IM) 10 min before the administration of LPS. Endotoxin administration elicited (24h--9 weeks after LPS administration) a significant (P < 0.05) decrease in seminal plasma testosterone (T) and an increase in oestradiol-17b E2b concentration. Administering endotoxin also influenced the seminal plasma
biochemical components including total protein (TPR), albumin (ALB), total cholesterol (CHOL) concentra-tion, and aspartate aminotransferase (AST) activity. A significant (P < 0.05) increase in TPR, ALB, and AST was noted. Dexamethason administration (DEX) had a different effect on endotoxin and induced testosterone and oestradiol-17b changes in the seminal plasma and biochemical quality of the stallions semen. DEX treatment had no influence on T, E2b. The positive influence of DEX was noticed in TPR and AST. The negative influence of administering LPS+DEX in the group of stallions which only received LPS was noted particularly in ALB and CHOL.
Keywords: stallion, sex steroids
Celem badañ by³o okrelenie wp³ywu steroidowego leku przeciwzapalnego deksametazonu na zmiany stê¿enia testosteronu i 17b-estradiolu w osoczu nasie-nia oraz wartoci wybranych biochemicznych wska-ników jakoci nasienia u ogierów poddanych dzia³a-niu endotoksyny.
Materia³ i metody
Badania przeprowadzono na 7 klinicznie zdrowych ko-nikach polskich, w sezonie rozrodczym (kwiecieñ-czer-wiec). Ogiery podzielono na dwie grupy: ENDO (3 ogiery w wieku 8-12 lat i masie cia³a 370-400 kg oraz ENDO+DEX (4 ogiery w wieku 4-14 lat i masie cia³a 280-400 kg). Ogie-rom pierwszej grupy podano LPS Escherichia coli seroty-pe 055:B5 (Sigma) w dawce 0,3 µg/kg m.c. Endotoksynê rozpuszczano w 500 ml apirogennego p³ynu fizjologiczne-go (0,9% NaCl, Polfa) i podawano ogierom w wlewie do-¿ylnym. Ogiery drugiej grupy otrzymywa³y w ten sam spo-sób tak¹ sam¹ dawkê endotoksyny oraz steroidowy lek prze-ciwzapalny deksametazon w pojedynczej dawce (0,069 mg/kg m.c.) w postaci preparatu Dexafort (Intervet, Hol-land), zawieraj¹cego 2 mg fenylopropionianu i 1 mg fosfo-ranu sodowego deksametazonu. Deksametazon podawano domiêniowo 10 min. przed wlewem endotoksyny. Nasie-nie uzyskiwano przy pomocy sztucznej pochwy model Missouri (Nasco, USA), dwukrotnie w ka¿dym z 4 tygodni badañ wstêpnych oraz w 72. i 24. godzinie przed rozpoczê-ciem dowiadczenia (redni¹ oznaczono jako A, n = 10) nastêpnie w 24. i 72. godzinie oraz dwukrotnie w ka¿dym kolejnym tygodniu dowiadczenia pocz¹wszy od 1. do 9. tygodnia, po podaniu LPS lub LPS + FM (redni¹ ozna-czono jako B, n = 20). Osocze nasienia otrzymywano przez wirowanie frakcji w³aciwej ejakulatu (do badañ hormo-nalnych przy g = 1000, a biochemicznych przy g = 10 000) przez 15 min., nastêpnie zamra¿ano w temp. 20°C. W oso-czu nasienia oznaczano stê¿enie testosteronu (T) oraz 17b--estradiolu (E2b) przy wykorzystaniu metod RIA podanych wczeniej (5). Stê¿enie bia³ka ca³kowitego (TPR), albumin
(ALB), cholesterolu ca³kowitego (CHOL) oraz aktywnoæ aminotransferazy aspraginianowej (AST) oznaczano me-todami podanymi wczeniej (3, 8).
Analizê statystyczn¹ przeprowadzono przy u¿yciu pro-gramu Statistica PL StatSoft-Polska, z zastosowaniem testu analizy wariancji ANOVA. rednie arytmetyczne (± SD) porównano przy u¿yciu testów: Fishera i Kruskala--Wallisa. Ró¿nice miêdzygrupowe wyznaczono przy u¿y-ciu testów dla prób niezale¿nych (T i Cochrana-Coxa). We wszystkich testach przyjêto poziom istotnoci p < 0,05.
Wyniki i omówienie
Badania hormonalne (ryc. 1-2) wykaza³y, ¿e w gru-pie ogierów ENDO, w okresie od 24 h do 9 tyg. po podaniu endotoksyny, mia³o miejsce istotne (p < 0,05) obni¿enie stê¿enia testosteronu (T), do 0,20 ng/ml, DT 23,0% oraz wzrost stê¿enia 17b-estradiolu (E2b), do
102,2 pg/ml, DE2b 64,5%. W tym samym czasie,
w grupie ogierów ENDO+DEX (endotoksyna + dek-sametazon podany na 10 min. przed LPS) odnotowa-no podobne, statystycznie nieistotne zmiany stê¿enia T (spadek do 0,17 pg/ml, DT 22,7%) i E2b w osoczu nasienia (wzrost do 88,6 pg/ml (DE2b 24,4%).
W nasieniu ludzi i zwierz¹t okrelono stê¿enie hor-monów steroidowych androgenów i estrogenów oraz wykazano zwi¹zek miêdzy poziomem steroidów p³cio-wych z nienormalnym nasieniem czy patologi¹ gru-czo³ów p³ciowych (2, 18, 35). W badaniach wczeniej-szych u ogierów (5) nara¿onych na dzia³anie endotok-syny wykazano statystycznie istotny spadek stê¿enia T w osoczu nasienia w 24 h oraz wzrost E2b w czasie miêdzy 72 h a 2 tyg. po podaniu LPS Escherichia coli w dawce 0,3 µg/kg m.c. Badania w nowym uk³adzie dowiadczalnym (9) wykaza³y równie¿ niekorzystny wp³yw endotoksemii na stan hormonalny osocza na-sienia ogierów. W tej grupie ogierów odnotowano (w czasie 24 h-9 tyg. po podaniu LPS) statystycznie Ryc. 1. Stê¿enie testosteronu w osoczu nasienia ogierów po
podaniu endotoksyny i deksametazonu
Objanienia: n liczba próbek; D przyrost wartoci; * ró¿ni-ce istotne odnonie do czasu A; a:a nieistotne ró¿niró¿ni-ce miêdzy grupami, przy p < 0,05
Ryc. 2. Stê¿enie 17b-estradiolu w osoczu nasienia ogierów po podaniu endotoksyny i deksametazonu
Objanienia: D przyrost wartoci; * ró¿nice istotne odnonie do czasu A; a:a nieistotne ró¿nice miêdzy grupami, przy p < 0,05
istotny spadek stê¿enia testosteronu (DT 21,7%) oraz wzrost 17b-estradiolu (DE2b 45,6%).
W endotoksemii u ogierów maj¹ miejsce wyrane zmiany stê¿enia testosteronu i 17b-estradiolu we krwi oraz, co wynika z obecnych i wczeniejszych badañ, tak¿e w nasieniu (5, 9, 10). Niew¹tpliwie jest to wy-nik zaburzeñ biosyntezy, sekrecji i obwodowego trans-portu hormonów steroidowych oraz upoledzenia ich akumulacji w nasieniu. W niektórych badaniach u lu-dzi wykazano, ¿e stê¿enie T w osoczu nasienia jest
ni¿sze a E2 wy¿sze u mê¿czyzn z nienormaln¹
ja-koci¹ nasienia ni¿ u tych z normospermi¹ (18, 35). Nale¿y podkreliæ, ¿e u ogierów obserwuje siê po po-daniu endotoksyny tak¿e liczne zmiany w jakoci na-sienia, obejmuj¹ce spadek ruchliwoci i koncentracji plemników oraz wyrany wzrost wad morfologicznych tych komórek (5, 6).
Analizy biochemiczne (ryc. 3-6) wykaza³y, ¿e po podaniu endotoksyny w osoczu nasienia ogierów
ENDO istotnie (p < 0,05) wzros³o stê¿enie bia³ka ca³-kowitego do 22,3 g/l, DTPR 78,4%, albumin do 1,7 g/l, DALB 85,0% oraz aktywnoci aminotrasferazy aspara-ginianowej do 71,1 mU/109 sp., D
AST 169,3%.
Odno-nie do cholesterolu ca³kowitego wzrost do 0,53 mmol/l (DCHOL 17,7%) by³ nieistotny statystycznie. W tym samym czasie, w grupie ogierów ENDO+DEX wzros-³o stê¿enie bia³ka ca³kowitego do 19,0 g/l, DTPR 16,5%, albumin do 2,2 g/l, DALB 100,0% i aktywno-ci aminotrasferazy asparaginianowej do 59,2 mU/109
sp., DAST 41,7%, natomiast stê¿enie CHOL uleg³o obni¿eniu do 0,13 mmol/l (DCHOL 45,8%).
Osocze nasienia zawiera kompleksy biochemiczne zmieniaj¹ce siê pod wp³ywem ró¿nych stanów pato-logicznych dotycz¹cych gruczo³ów p³ciowych i nasie-nia samców (14, 15, 26, 34). U ogierów (3) podda-nych dzia³aniu ró¿podda-nych dawek endotoksyny E. coli (0,05, 0,1, 0,3 µg/kg m.c.) wykazano, ¿e najwy¿sza dawka LPS powodowa³a (w czasie 24 h-9 tyg. badañ) Ryc. 3. Stê¿enie bia³ka ca³kowitego w osoczu nasienia
ogie-rów po podaniu endotoksyny i deksametazonu
Objanienia: D przyrost wartoci; * ró¿nice istotne odnonie do czasu A; a:b istotne ró¿nice miêdzy grupami, przy p < 0,05
Ryc. 6. Aktywnoæ aminotrasferazy asparaginianowej w oso-czu nasienia ogierów po podaniu endotoksyny i deksameta-zonu
Objanienia: jak na ryc. 3. Ryc. 5. Stê¿enie cholesterolu ca³kowitego w osoczu nasienia
ogierów po podaniu endotoksyny i deksametazonu Objanienia: jak na ryc. 3.
Ryc. 4. Stê¿enie albumin w osoczu nasienia ogierów po poda-niu endotoksyny i deksametazonu
wzrost w osoczu nasienia stê¿enia TPR, ALB i aktyw-noci AST. Potwierdzi³y to równie¿ badania póniej-sze (9), wykazuj¹ce równoczenie istotny wzrost stê-¿enia cholesterolu w nasieniu ogierów otrzymuj¹cych LPS. W osoczu nasienia tych ogierów stwierdzono sta-tystycznie istotny wzrost stê¿enia bia³ka ca³kowitego (DTPR 76,9%), albumin (DALB 94,0%) i cholesterolu (DCHOL 21,0%) oraz aktywnoci aminotrasferazy aspa-raginianowej (DAST 138,4%).
Podanie endotoksyny (czynnika upoledzaj¹cego funkcje samczych narz¹dów p³ciowych, wywo³uj¹ce-go procesy zapalne oraz zaburzenia termoregulacyjne w obrêbie worka mosznowego) doprowadzi³o do okrelonych zmian w sk³adzie biochemicznym oso-cza nasienia ogierów. Wraz z podwy¿szeniem stê¿e-nia bia³ka ca³kowitego i albumin stwierdzono te¿ wzrost stê¿enia cholesterolu ca³kowitego oraz aktyw-noci aminotransferazy asparaginianowej w osoczu nasienia ogierów. Dla porównania, podanie octanu cy-proteronu (CPA) antyandrogenu wywo³uje szereg zmian biochemicznych w nasieniu knurów, w tym pro-wadzi do wzrostu stê¿enia bia³ka ca³kowitego w pla-zmie nasienia (28). Stres cieplny (termicznie induko-wana degeneracja j¹der) prowadzi równie¿ do zmian w sk³adzie bia³kowym nasienia buhajów (34). Z kolei wzrost stê¿enia albumin wykazano w patologicznym nasieniu tryków (26). U indyków (14) nienormalne (¿ó³te) osocze nasienia charakteryzuje siê podwy¿szo-nym stê¿eniem bia³ka ca³kowitego i cholesterolu oraz wysok¹ aktywnoci¹ fosfatazy kwanej i aminotrasfe-razy asparaginianowej. W badaniach u ludzi wykaza-no, ¿e stê¿enie cholesterolu jest podwy¿szone w p³y-nie zapalp³y-nie zmienionej prostaty (20). Cholesterol uwalniany do plazmy nasienia z prostaty wykazuje funkcje ochronne w stosunku do plemników podda-nych szokowi rodowiskowemu (25). Jego stê¿enie w plazmie nasienia tylko w niewielkim stopniu kore-luje z liczb¹ plemników w nasieniu, jednak bez zale¿-noci w stosunku do ruchliwoci plemników u mê¿-czyzn z normozoospermi¹, oligozoospermi¹, oligo-asthenozoospermi¹ i azoospermi¹ (30). Aminotrasfe-raza asparaginianowa jest enzymem nasienia o wie-loród³owym pochodzeniu. Obok aktywnoci w plaz-mie, uwarunkowanej syntez¹ w gruczo³ach p³ciowych dodatkowych, AST jest tak¿e trwale zwi¹zana z wstaw-k¹ plemnika i w sytuacjach przerwania ci¹g³oci plazmolemmy plemników wycieka do osocza (27). U ogierów poddanych dzia³aniu endotoksyny zwiêk-szon¹ aktywnoæ aminotransferazy asparaginianowej w osoczu nasienia nale¿y wi¹zaæ przede wszystkim ze stanem morfologicznym plemników (5, 6). Szczyt aktywnoci tego enzymu nastêpowa³ bowiem po cza-sie najwiêkszego udzia³u w nacza-sieniu wad morfologicz-nych plemników spowodowanym podaniem LPS.
Deksametazon nale¿y do grupy leków wykazuj¹cych przeciwzapalne i przeciwgor¹czkowe dzia³anie. Wp³yw tego glikokortykoidu na na steroidogenezê j¹d-row¹ i produkcjê plemników oraz sk³ad nasienia
sam-ców jest czêciowo poznany (1, 4, 7, 16, 23, 24). W przedstawionej pracy podanie DEX nie mia³o wy-ranego wp³ywu na stê¿enie testosteronu i 17b-estra-diolu, natomiast jego ujemne dzia³anie (niejako potê-guj¹ce niekorzystny wp³yw LPS) dotyczy³o praktycz-nie tylko stê¿enia albumin w osoczu nasienia ogierów poddanych dzia³aniu endotoksyny. Odnonie do chole-sterolu odnotowano wrêcz tendencje odwrotne, ze znacznym obni¿eniem CHOL w osoczu nasienia ogie-rów grupy (ENDO+DEX). W pewnym stopniu na opi-san¹ sytuacjê mog³o na³o¿yæ siê dzia³anie deksameta-zonu. We wczeniejszych badaniach (8) wykazano bo-wiem, ¿e sam DEX (podany równie¿ w dawce 0,069 mg/kg m.c., jako Dexafort) wykazuje negatywny wp³yw na stê¿enie 17b-estradiolu, albumin, choleste-rolu ca³kowitego oraz na aktywnoæ aminotrasferazy asparaginianowej w plazmie nasienia ogierów. W ba-daniach tych (w czasie od 24 h-9 tyg. badañ) odnoto-wano istotny (p < 0,05) wzrost stê¿enia 17b-estradio-lu (DE2b 59,1%) oraz aktywnoci aminotrasferazy
asparaginianowej (DAST 58,2%) po podaniu DEX
(w odniesieniu do czasu wyjciowego i grupy kontro-lnej). Ujemny wp³yw leczenia deksametazonem na ALB w osoczu nasienia ogierów dotyczy³ tylko ró¿ni-cy stê¿enia (wyrany wzrost) w odniesieniu do czasu przed podaniem leku (czas A), natomiast w przypad-ku cholesterolu odnotowano relacje odwrotne, miano-wicie nie stwierdzono istotnych zmian w odniesieniu do okresu wstêpnego (czas A), a tylko istotn¹ ró¿nicê (wyrany spadek) w odniesieniu do grupy kontrolnej. Dla porównania, badania (9) z zastosowaniem nieste-roidowego leku przeciwzapalnego megluminianu fluniksyny (FM) w dawce 1,1 mg/kg m.c. wykaza³y pewien korzystny wp³yw podania tego leku na zmia-ny hormonalne i biochemiczne w osoczu nasienia ogierów poddanych dzia³aniu LPS Escherichia coli (w dawce 0,3 µg/kg b.w.). W grupach ogierów (endo-toksyna + fluniksyna odpowiednio: w 5. min., 30. min., 60. min. po podaniu LPS) odnotowano tylko niewiel-kie i statystycznie nieistotne zmiany stê¿enia T w oso-czu nasienia, natomiast stwierdzono wzrost stê¿enia 17b-estradiolu we wszystkich badanych grupach ogie-rów. Mniejsze zmiany (spowodowane podaniem flu-niksyny szczególnie w 5 min. po podaniu LPS) w od-niesieniu do T, E2b (DE2b 15,1%), w osoczu nasienia, w porównaniu do grupy otrzymuj¹cej tylko endotok-synê, wiadcz¹ o moduluj¹cym dzia³aniu FM na hor-monalne zmiany w nasieniu ogierów wywo³ane poda-niem endotoksyny. Fluniksyna podana 5 min. po in-fuzji LPS mia³a stosunkowo korzystny (brak istotnych zmian w odniesieniu do czasu wstêpnego) wp³yw na stê¿enie cholesterolu i albumin oraz na stê¿enie bia³-ka ca³kowitego (DTPR 14,5%) i aktywnoæ amino-transferazy asparaginianowej (DAST 62,0%) w oso-czu nasienia ogierów.
W podsumowaniu nale¿y stwierdziæ, ¿e podanie endotoksyny wywo³uje liczne zmiany hormonalne i biochemiczne w nasieniu ogierów. Brak zmian w
od-niesieniu do stê¿enia testosteronu i 17b-estradiolu, mniejsze zmiany w przypadku stê¿enia bia³ka ca³ko-witego i aktywnoci aminotrasferazy asparaginiano-wej oraz wyrany wzrost stê¿enia albumin i spadek cholesterolu ca³kowitego w osoczu nasienia ogierów spowodowany podaniem endotoksyny + deksameta-zonu, wskazuj¹ na zró¿nicowane dzia³anie steroido-wego leku przeciwzapalnego deksametazonu. Nie-jednoznaczne dzia³anie deksametazonu obserwowano te¿ u doros³ych szczurów (13), u których wyprzedza-j¹ce podanie DEX wp³ywa³o hamuj¹co na wywo³any podaniem lipopolisacharydu uogólniony stan zapalny, natomiast nie mia³o wyranego wp³ywu na miejsco-wy proces zapalny w j¹drach tych zwierz¹t.
Pimiennictwo
1.Barth A. D., Bowman P. A.: The sequential appearance of sperm abnormali-ties after scrotal insulation or dexamethasone treatment in bulls. Can. Vet. J. 1994, 35, 93-102.
2.Braun, J., Muto, Y., Sato, K., Schallenberger, E.: Der Einfluß von Jahreszeit und sexueller Beanspruchung auf die Konzentration von Testosteron und Östradiol- 17b im Seminalplasma beim Hengst. Tierärztl. Prax. 1996, 24, 577-580.
3.Danek J.: Biochemical changes in seminal plasma after endotoxin injection in stallions. Bull. Vet. Inst. Pulawy 2000, 44, 193-199.
4.Danek J.: Effect of dexamethasone treatment on the biochemical characte-risticts of the stallion semen. Bull. Vet. Inst. Pulawy 2001, 45, 275-280. 5.Danek J.: Effect of Escherichia coli endotoxin on the levels of testosterone
and estradiol-17b in blood serum and seminal plasma and on the semen cha-racteristics in the stallion. Bull. Vet. Inst. Pulawy 2003, 47, 191-209. 6.Danek J.: Effects of administration of Escherichia coli lipopolysaccharides
and flunixin meglumine on the semen quality in the stallion. Bull. Vet. Inst. Pulawy 2004, 48, 421-426.
7.Danek J.: Wp³yw deksametazonu i fluniksyny na stê¿enie testosteronu i 17b--estradiolu w surowicy krwi oraz na morfologiê plemników ogiera. Medycy-na Wet. 2004, 60, 1329-1332.
8.Danek J.: Wp³yw deksametazonu na stê¿enie testosteronu, estronu i 17b--estradiolu oraz na biochemiczne wskaniki w nasieniu ogierów. Medycyna Wet. 2005, 61, 335-337.
9.Danek J.: Wp³yw lipopolisacharydu i fluniksyny na steroidy p³ciowe i bio-chemiczne wskaniki nasienia ogierów. Medycyna Wet. (w druku). 10.Danek J.: Effects of flunixin meglumine on selected clinicopathologic
variables, and serum testosterone concentration in stallions after endotoxin administration. J. Vet. Med. A. (w druku)
11.Ewert K. M., Fessler J. F., Templeton C. B., Bottoms G. D., Latshaw H. S., Johnson B. S.: Endotoxin-induced hematologic and blood chemical changes in ponies: Effects of flunixin meglumine, dexamethasone, and prednisolone. Am. J. Vet. Res. 1985, 46, 24-30.
12.Frauenfelder H. C., Fessler J. F., Moore A. B., Bottoms G. D., Boon G. D.: Effects of dexamethasone on endotoxin shock in the anesthetized pony: hematologic, blood gas, and coagulation changes. Am. J. Vet. Res. 1982, 43, 405-411.
13.Gow R. M., OBryan M. K., Canny B. J., Ooi G. T., Hedger M. P.: Differen-tial effects of dexamethasone treatment on lipopolysaccharide-induced testi-cular inflammation and reproductive hormone inhibition in adult rats. J. En-docrinol. 2001, 168, 193-201.
14.Hess R. A., Thurston R. J.: Protein, cholesterol, acid phosphatase and aspar-tate aminotransaminase in the seminal plasma of turkeys (Meleagris gallo-pavo) producing normal white or abnormal yellow semen. Biol. Reprod. 1984, 31, 239-243.
15.Huacuja L., Delgado N. M., Calzada L., Wens A., Reyes R., Pedron N., Rosado A.: Exchange of lipids between spermatozoa and seminal plasma in normal and pathological human semen. Arch. Androl. 1981, 7, 343-349. 16.Juhasz J., Nagy P., Kulesar M., Huszenicza, Gy.: A review: Factors
influen-cing semen quality and endocrinological sex function in stallions-with emphasis on glucocorticoids. Folia Vet. 2001, 45, 3-8.
17.Klaus A. M., Hapke H. J.: Natürliche und synthetische Glukokortikoide beim Sportpferd: eine Literaturübersicht. Dt. tierärztl. Wschr. 1996, 103, 489--528.
18.Luboshitzky R., Kaplan-Zverling M., Shen-Orr Z., Nave R., Herr P.: Seminal plasma androgen/oestrogen balance in infertile men. Int. J. Androl. 2002, 25, 345-351.
19.Lane P. J., Lees P.: Action of dexamethasone in an equine model of acute non-immune inflammation. Res. Vet. Sci. 1990, 48, 87-95.
20.Monn K. H., Bunge R. G.: Observation on the biochemistry of human semen. 4. Cholesterol. Fertil. Steril. 1970, 21, 80-83.
21.Morris D. D., Moore J. N., Cowe N., Fischer J. K.: Dexamethasone reduces endotoxin-induced tumor nectrosis factor activity production in vitro by equine peritoneal macrophages. Cornell. Vet. 1991, 81, 267-275.
22.OBryan M. K., Schlatt S., Phillips D. J., Krester D. M., Hedger M. P.: Bacterial lipopolysaccharide-induced inflammation compromises testicular function at multiple levels in vivo. Endocrinol. 2000, 141, 238-246. 23.Papadopoulos V., Drosdowsky M. A., Carreau S.: In vitro effects of prolactin
and dexamethasone on rat Leydig cell aromatase activity. Andrologia 1986, 18, 79-83.
24.Saez J. M., Morera A. M., Haour F., Evain D.: Effects of in vivo administra-tion of dexamethasone, corticotropin and human chrionic gonadotropin on steroidogenesis and protein and DNA synthesis of testicular interstitial cells in prepubertal rats. Endocrinol. 1977, 101, 1256-1263.
25.Sofikitis N., Miyagawa I.: Secretory dysfunction of the male accessory geni-tal glands due to prostatic infections and fertility; a selected review of the literature. Jpn. J. Fertil. Steril. 1991, 36, 690-699.
26.Strze¿ek J., Bieguszewski H., Szuperski T.: Wskaniki biochemiczne w za-stosowaniu do oceny jakoci nasienia zwierz¹t gospodarskich. II. Badania nad przenikaniem albumin -J123 z krwi do plazmy nasiennej. Medycyna Wet.
1970, 26, 480-484.
27.Strze¿ek J.: Wybrane uk³ady enzymatyczne nasienia zwierz¹t gospodarskich w aspekcie doskonalenia jego konserwacji oraz p³odnoci samca. Zesz. Probl. Post. Nauk. Rol. 1987, 340, 9-40.
28.Strze¿ek J., Fraser L., Wysocki P., Kordan W., Ho³ody D., Dobrzyñska B.: Accessory sex glands of boar: inhibition of their secretory activity by antian-drogen cyproterone acetate. Fertitität 1998, 13, 244-250.
29.Templeton C. B., Bottoms G. D., Fessler J. F., Ewert K. M., Roesel O. F., Johnson M. A., Latshaw H. S.: Endotoxin-induced hemodynamic and pro-staglandin changes in ponies: effects of flunixin meglumine, dexamethasone and prednisolone. Circ. Shock 1987, 23, 231-240.
30.Valsa J., Skandhan K. P., Umarvanshi V.: Cholesterol in normal and patho-logical seminal plasma. Panminerva Med. 1992, 34, 160-162.
31.Wallgren M.: Clinical, endocrinological and spermatological studies after endotoxin injection in the boar. J. Vet. Med. 1989, 36, 664-675.
32.Wallgren M., Kinndahl H., Larsson K.: Clinical, endocrinological and spermatological studies after endotoxin in the ram. J. Vet. Med. 1989, 36, 90-103.
33.Wallgren M., Kindahl H., Rodriguez-Martinez H.: Alterations in testicular function after endotoxin injection in the boar. Inter. J. Androl. 1993, 16, 235--243.
34.Wolfe D. F., Bradley J. T., Riddell M. G.: Characterization of seminal plasma proteins and sperm proteins in ejaculates from normospermic bulls and bulls with thermally-induced testicular degeneration. Theriogenology 1993, 40, 1083-1091.
35.Zalata A., Hafez T., Verdonck L., Vermeulen L., Comhaire F.: Androgens in seminal plasma: markers of the surface epithelium of male reproductive tract. Inter. J. Androl. 1995, 18, 271-277.
Adres autora: doc. dr hab. Janusz Danek, ul. Go³êbia 32, 85-309 Byd-goszcz; e-mail: jdanek@wp.pl
