/ / N C » i?
Postverlagsort Leipzig
DIE \p tiW
NATURWISSENSCHAFTEN
H ER A U SG EG EBEN VON
ARNOLD B E R L IN E R
U N T E R B E S O N D E R E R M I T W I R K U N G V O N HANS SPEMANN IN F R E I B U R G I. B R . ORGAN DER GESELLSCHAFT DEUTSCHER NATURFORSCHER UND ÄRZTE
U N D
ORGAN D ER KAISER WILHELM-GESELLSCHAFT ZUR FÖRDERUNG DER WISSENSCHAFTEN V E R L A G V O N J U L I U S S P R I N G E R I N B E R L I N W 9
HEFT 14 (S E IT E 321 — 344) 8. A P R I L 1927 FÜNFZEHNTER JAHRGANG
"V ersuche über den Geschmackssinn der Bienen, Von K . v. Fr i s c h, München ...
Die chemischen V orgänge bei der Entstehung der Kohlen. Von H. We y l a n d, Elberfeld . . . . Älteste S tadt und H afenbucht auf K os und der Obsidianhandel im Ägäischen Meere. Ein H in
weis von Ka r l Su d h o f f, Leipzig. (Mit 1 Figur) Be s p r e c h u n g e n :
Au f h ä u s e r, D., Brennstoff und Verbrennung.
I.T eil: Brennstoff. (R e f.: A .Schack,Düsseldorf) Be t z, Al b e r t, W indenergie und ihre Ausnutzung durch W indmühlen. (R e f.: L. Hopf, Aachen) El w e l l, C. F., DerPoulsen-Lichtbogengenerator.
(R e f.: F. K iebitz, B e r l i n ) ...
Cl a r k, Ge o r g e, Applied - X - R ays. (R e f.:
R . Glocker, S t u t t g a r t ) ...
Ol l e n d o r f, Fr a n z, Die Grundlagen der Hoch
frequenztechnik. (Ref.: K .Pohlhausen, Berlin)
I N H A L T : 3 2 1
327
335
3 3 7
3 3 8
3 3 8
3 3 8
3 3 9
Am b r o n n, He r m a n n, und Al b e r t Fr e y, Das Polarisationsmikroskop. (R ef.: W . I. Schmidt, Gießen) ...339 Lu c k i e s h- Le l l e k, M., Licht und Arbeit. (Ref.:
A . Passow, München) 340
Se i t z, A . , Joseph Fraunhofer und sein optisches Institut. (Ref.: H . Boegehold, Jena) . . . 34 0 Am b r o n n, Ri c h a r d, Methoden der angewandten
Geophysik. (R e f.: A. Prey, P r a g ) ...341 Pe t z o l d, Er n s t, Elem entare Raumakustik.
(Ref.: J. Biehle, Bautzen) ...342 Hö b e r, Ru d o l f, Physikalische Chemie der
Zelle und der Gewebe. (R e f.: L . Michaelis, B a l t i m o r e ) ...34 2 Ge s e l l s c h a f t f ü r Er d k u n d e z u Be r l i n: Die
Polarfahrt der ,,M aud" 1 9 1 8 — 1 9 2 5 . Das B it
burger L a n d ...343
Janus-Epidiaskop
(D. R. Patent Nr. 3 6 6 0 4 4 und Ausland-Patente)
L i s t e n f r e i !
Der führende G lü h la m p e n - B ild w e r f e r zur Projektion von
Papier- und Glasbildern
Verwendbar für alle Projektionsarten!
Qualitäts-Optik
höchster Korrektion und Lichtstärke für Ent
fernungen bis zu 10 Meter! Auch als „Tra-Janus“
mit 2. Lampe bei um 80
%
gesteigerter Bildhelligkeit lieferbar!Ed. Liesegang, Düsseldorf. Postfach 124
I I D I E N A T U R W I S S E N S C H A F T E N . 1927. H eft 14. 8 . A pril 1927.
D IE N A T U R W I S S E N S C H A F T E N
erscheinen wöchentlich und können im In- und Auslande durch jede Sortim entsbuchhandlung, jede Postanstalt oder den Unterzeichneten Verlag be
zogen werden. Preis vierteljährlich für das In- und Ausland RM 9.— . H ierzu tritt bei direkter Zustellung durch den V erlag das Porto bzw. beim Bezüge durch die Post die postalische Bestellgebühr. E inzelheft RM 1.— zuzüglich Porto.
M anuskripte, Bücher usw. an
Die Naturwissenschaften, Berlin W 9, Linkstr. 23/24, erbeten.
Preis der In land -A n zeigen : 1/1 Seite RM 150.— ; M illimeter-Zeile RM 0.35. Zahlbar zum amtlichen Berliner D ollarkurs am Tage des Zahlungseingangs.
F ü r Vorzugsseiten besondere Vereinbarung. — Bei W iederholungen N achlaß.
Ausland-Anzeigenpreise werden auf direkte Anfrage m itgeteilt.
K lischee-R ücksendungen erfolgen zu Lasten des Inserenten.
Verlagsbuchhandlung Julius Springer, Berlin W 9, Linkstr. 23/24 Fernsprecher: A m t Kurfürst 6050— 53. Telegram m adr.: Springerbuch.
V E R L A G V O N J U L I U S S P R I N G E R I N B E R L I N W 9
Die Chemie des Lignins
Von
Dr. W alter F u ch s
Privatdozent an der Deutschen Technischen Hochschule in Brünn
XII, 328 Seiten. 1926. R M 18. — ,- gebunden R M 19.50
Die Zellulose
D ie Zelluloseverhindungen und ihre technische Anw endung Plastische M assen
Von
L/. Clem en t und C . Riviere Ingenieur^Chemiker E . P. C . I.
Preisträger der Societe d'Encouragement pour l'Industrie nationale D e u t s c h e B e a r b e i t u n g
von
Dr. Kurt Bratring
M it 65 Textabbildungen. X V I, 275 Seiten. 1923. Gebunden R M 13.50
Untersuchungen über
die Assimilation der Kohlensäure
S i e b e n A b h a n d l u n g e n
aus dem Chemischen Laboratorium der Akademie der Wissenschaften in München von
Richard W illstätter und A rthur Stoll
M it 16 Textfiguren und einer Tafel. VIII, 448 Seiten, 1918. RM 2 0 .—
D IE N A T U R W I S S E N S C H A F T E N
Fünfzehnter J a h rga n g 8. April 1927 H eft 14
Versuche über den Geschmackssinn der Bienen1).
V o n K . v . Fr i s c h, M ünchen.
(Aus dem Zoologischen Institut der Universität.) A nn o 1876 h a t Au g u s t Fo r e l in dieser G e
sellsch aft ein h ü b sch es E x p e rim e n t v o r g e fü h r t:
^ °n drei W espen (P olistes gallicus) w ird die eine in ta k t gelassen, der zw eiten w erd en beid e F ü h le r am p u tiert, d er d ritte n w ird der V o rd e rk o p f m it den gesam ten M u n d w erkzeu g en ab gesch n itten und a u ch n och der R e s t d es P h a r y n x e n tfern t. N ä h ert m an nun eine m it H o n ig b e fe u ch te te S tec k n a d e l dem K o p f der T iere, so ist eine A n n ä h eru n g bis a u f 1 cm n ötig , um d u rch den H o n ig d u ft die A u f m erksam keit der n orm alen W espe zu erregen. Sie d irig iert die F ü h le r a u f die S tec k n a d e l und k o m m t heran, u m zu fressen . G en au so v e rh ä lt sich die
"VV espe ohne V o rd e rk o p f, n u r d a ß sie n a tü rlic h n ich ts fressen k a n n . D ie fü h lerlose W espe ab er b e m erkt den H o n ig erst, w en n er m it ih rem M und in d irek te B e rü h ru n g g e b ra c h t w ird . Sie n im m t ab er n ich t e tw a jed e F lü s s ig k e it an, die m it ih rem M und in B e rü h ru n g k o m m t: rein en H o n ig trin k t S1e, m it C h inin v e rse tzte n b itte re n H o n ig leh n t sie n ach ein er K o stp ro b e ab . Solch e B e o b a c h tu n g e n deuten d a ra u f hin, d a ß bei In sek ten , a n a lo g den
"VV irb eltieren , eine D u p liz itä t des ch em isch en Sinnes b e ste h t: S itz des Geruchssinnes, der die W esp e aus der E n tfe rn u n g a u f die A n w ese n h eit des H o n igs a u fm erk sam m a c h t und sie zu m F u tte r h in leite t, sin d h ier die F ü h le r. S itz des Geschm ackssinnes, der bei der A u fn a h m e d er N a h ru n g deren chem ische B e sc h a ffen h e it p rü ft, ist der M und und seine U m gebun g.
W ä h ren d unsere K e n n tn isse v o m G eru ch ssin n d er In sek ten seit d a m a ls n en n en sw ert e rw eitert w u rd en , b ild eten Fo r e l s V ersu ch e und v e rw a n d te E x p e rim e n te and erer A u to re n b is v o r k u rzem die gesam te G ru n d la g e unseres W issen s v o m G e sch m ackssin n der In se k te n 2). E r s t in den le tz te n Jah ren is t es a u ch h ier v o rw ä rts gegan gen . E in a m erik an isch er F o rsch er, Mi n n i c h, u n tersu ch te
■den G esch m ack ssin n b ei S c h m e tte rlin g e n 3). Seine E rgeb n isse w aren in zw e ifa ch e r H in sich t ü b e r
raschend . E rste n s stellte sich heraus, d a ß der x) V ortrag in der Gesellschaft für Morphologie und Physiologie zu München am 18. Januar 1927.
2) Ein genaueres Eingehen auf die Literatur be
halte ich mir für die spätere ausführliche Publikation vor.
3) D. E. M in n ic h , An experim ental study on the tarsal chemoreceptors of two N ym phalid butterflies.
Joum. of exper. Zool. 33. I 73 — 2°3- i9 2 I ^The chemical sensitivity of the tarsi of the red Adm iral butterfly, Pyram eis atalanta. Ebenda 35. 57 — 8 i. 1922, A quan
titative study of tarsal sensitivity to solutions of Saccharose in the red Adm iral butterfly. Ebenda 36, 4 4 5 -4 5 7 . 1922.
Nw. 1927
A d m ira l und andere T a g sch m e tte rlin g e m it ihren F u ß sp itzen sch m e ck e n 1). R e c h t sond erlich sch ein t die N a tu r hier den S itz der G esch m ack sorgan e b e stim m t zu h ab en . A b e r die biologisch e B e d e u tu n g le u c h te t ein, w en n w ir b ed en ken , d a ß diese S c h m e t
terlin g e m it V o rlieb e an reifem F a llo b s t und an z u ck e rh a ltig e n A u sflü ssen vo n B ä u m e n saugen, m it denen der R ü ssel, der in der R u h e ein gero llt g e tra g e n w ird , v ie l w en iger leich t in K o n ta k t k o m m en kan n als die F u ß sp itze n . D eren B e rü h ru n g m it Z u c k e rsa ft b e w irk t A u sstreck en des R ü ssels, der dann gerad e in der G egen d der F u ß sp itze n die U n terlag e erreich t. D ie zw eite Ü b e rrasch u n g b e t r ifft die Reizschw elle. H u n g rig e S ch m etterlin g e reagieren n och a u f so a u ß e ro rd en tlich ve rd ü n n te R o h rzu ck erlö su n gen , d a ß n a ch Mi n n i c h die E m p fin d lic h k e it ih rer F u ß g lied e r fü r diesen Z u ck er die E m p fin d lic h k e it d er m ensch lich en Z u nge um das 2 5 6 fach e ü b e rtrifft.
E in en w eiteren F o rts c h r itt b ra ch te die h ier in M ünchen en tstan d en e A rb e it v o n Sc h a l l e r2) . E s g e lan g ihm , W a sserk äfe r (D ytiscid en ) a u f S ch m eck - sto ffe zu dressieren und er k o n n te so nach w eisen , d a ß die v o n u n s u n tersch ied en en v ie r G esch m ack s
q u a litä te n „ s ü ß “ , ,,sau er“ , „ b it t e r “ , „ s a lz ig “ au ch v o n den In sek ten q u a lita tiv u n tersch ied en w erd en . E in e D ressu r a u f R ie c h sto ffe is t g le ich fa lls g e lun gen. A u ssc h a lt versu ch e h ab en sodan n zu dem th e o retisch b ed eu tsa m en E rg eb n is g efü h rt, d aß sich bei diesen w asserb ew oh n en d en In sek ten G e ru ch und G esch m ack sch a rf tren n en lassen, d a es versch ied en e R e ze p to ren sind, die au f R ie ch sto ffe b zw . S ch m eck sto ffe ansprechen. D ie G eru ch s
o rgan e der W a sserk äfe r lieg en a u f den A n ten n en und a u f dem E n d g lie d e der M a xilla rp a lp e n , die G esch m ack so rg a n e h a b en ih ren S itz a u f den M a x illa r- und L a b ia lp a lp e n und im In n ern der M un dh öh le.
A n W a sserk äfe rn ist die A n w en d u n g d er D re s
su rm eth od e bei gesch m a ck sp h ysio lo g isch en U n te r
su ch u n gen m ö glich , w eil m an ein an sich fa s t g e sch m acklo ses F u tte r (au sgelau gtes F leisch ) v e r w en d en kan n , dem d u rch Z u sa tz vo n S ch m eck - stoffen der gew ü n sch te C h a ra k te r gegeb en w ird ; die D ressu r w ird n och b e g ü n stig t d a d u rch , d a ß sich im W asser die S ch m eck sto ffe d u rch D iffu sio n v e r b reiten und so schon aus gew isser E n tfe rn u n g , au f x) Neuerdings auch für Fliegen angegeben: D. E.
Mi n n i c h, The chemical sen sitivity of the tarsi of certain muscid flies. Biol. Bull. 51, 166— 178. 1926.
2) A. Sc h a l l e r, Sinnesphysiologische und psycho
logische Untersuchungen an W asserkäfern und Fischen.
Zeitschr. für vergl. Physiol. 4, 370 — 464. 1926.
27
322 v . F r i s c h : Versuche über den Geschmackssinn der Bienen. T Die Natur- [wissenschaften
G ru n d vo ra u sg eg a n g e n er g u te r od er sch lech ter E r fah ru n g e n , an lo ck en d b z w . sch eu ch en d w irk en kö n n en .
B e im Geschm ackssinn der B ien en lä ß t u n s diese so n st so b e w ä h rte M eth o d e im S tic h . E s lä ß t sich n u r b e o b a ch te n , ob d ie B ie n e ein en V o rgesetzten S a ft tr in k t od er n ich t. D ie E n ts c h e id u n g fä llt m it d em E in ta u c h e n des R ü sse ls. E s sind gerin ge A u ssic h te n , die sich erö ffn e n , u n d ich h ab e m it w en ig H o ffn u n g v o r zw e i Jah ren m eine V ersu ch e b egonn en.
Im G e g e n sa tz zu W i l l1) u n d M c In d o o2) , die a ls ein zig e, u n d ohne v ie l E rfo lg ein ige s y s te m a tisc h e G e c h m a c k sv e rsu c h e m it B ie n e n a n g e s te llt h a b en , a rb e ite ic h m it ein er n u m erierten B ie n e n sch ar, d ie an ein em k ü n stlic h e n F u tte r p la tz (Z u ckerw assersch älch en ) frei v e rk e h rt. J ed es I n d iv id u u m is t m ir p ersö n lich b e k a n n t, ic h ka n n sein e R e a k tio n e n vo n h e u te m it denen v o n gestern u n d m orgen v e rg leich en . A u c h ve rw e n d e ich b ei den E x p e rim e n te n n ic h t H o n ig m it seinen u n k o n tro llierb a ren S ch m eck - u n d R ie c h sto ffe n , son d ern rein es Z u ck erw asser.
D ie ersten V ersu ch e so llten zeigen , w ie w e it m an eine Z u ck erlö su n g ve rd ü n n e n k a n n , b is sie v o n den B ie n e n v e rs c h m ä h t w ird . Ic h h a b e diese F ra g e a u ch w e iterh in d a u e rn d im A u g e b e h a lte n und h a b e Ih n e n d a s g e sa m te M a te ria l au s b eid en V e r su ch ssom m ern , so w eit es sich a u f Rohrzucker b e zieh t, in d er fo lg en d en T a b e lle zu sa m m en g e ste llt:
Tabelle i. Übersicht aller Versuche über die Annahme von Rohrzucker 1925, 1926.
Konzentration
Rohrzuckerlösungder Zahl der geprüften Bienen3) Von dies haben d
trunkenge
en Bienen le Lösung
gekostet und ver
schmäht
Ausgedrüc der Gesa haben die
.ge
trunken kt in % mtzahl
Lösung gekostet und ver
schmäht
I mol (3 4% ) y 2 mol (1 7% ) V4 mol (8,5% ) V 8mol (4,2 5% )
3 3 9 849 606 175
3 3 9 731 2 5 4 8
O I l8 3 5 2 167
IOO%
86% 4 2 % 4 .5 %
0%
1 4 % 5 8 % 9 5 ,5 % E in e B e tr a c h tu n g d ieser T a b e lle le h rt zu n ä ch st, d a ß h in s ic h tlic h d er A n n ah m eg re n ze erh eb lich e U n tersch ie d e b esteh en . E in e ^ m o l a r e [ i 7 p r o z .4)]
R o h rzu c k e rlö su n g w u rd e schon v o n 1 4 % a lle r g e p rü fte n B ie n e n a b g ele h n t, u n d an d ererseits eine x/8 m o lare (ca. 4 p ro z.) L ö s u n g n och vo n ein igen B ie n e n g e tru n k e n . H iera n sind in d iv id u e lle U n te r schiede b e te ilig t. M an k a n n sich an d er n u m erier
te n S ch a r ü b erzeu g en , d a ß die eine B ie n e an die S ü ß ig k e it d er L ö su n g d au ern d g rö ß ere A n fo rd e
*) F . Wi l l, D as Geschmacksorgan der Insekten.
Zeitschr. f. wiss. Zool. 42, 674— 707. 1885.
2) N. E . McIn d o o, The senses of insects. Smith- sonian Rep. f. 1920, 4 6 1— 483, W ashington 1922.
3) Dies sind nicht durchwegs verschiedene In d i
viduen. Die gleichen Tiere wurden zu anderer Zeit er
neut geprüft und dann erneut gezählt.
4) Ich gebe die Konzentration der Zuckerlösungen stets auch in Prozenten an, da diese Ausdrucksweise den meisten geläufiger und besser vorstellbar ist.
ru n g en s te llt a ls die and ere. E s ist ab er w eiter zu b e ach ten , d a ß die V ersu ch e, die d er ob igen T a b e lle zu g ru n d e lieg en , an drei versch ied en en B ie n e n v ö lk e rn und zu versch ied en er J a h reszeit (Juni b is O kto b er) d u rc h g efü h rt sind . D e m g eg en ü b er h a b e ich Ih n en in ein er zw e ite n T a b e lle alle R o h r
z u ck e rv ersu ch e zu sam m en g etrag en , die ic h vo m 20. A u g u s t b is 20. S e p te m b er 1926, also in n erh alb eines M o n ates an einem V o lk a u sg e fü h rt h a b e : Tabelle 2. Übersicht der Versuche über die Annahme von Rohrzucker an Volk B in der Zeit vom 20. August
bis 20. September 1926.
Konzentration der Rohrzuckerlösung
Zahl der ge prüftenBienen
Von dies haben d
trunkenge
en Bienen le Lösung
gekostet und ver
schmäht
Ausgedrü der Ges haben di trunkenge
ckt in % amtzahl e Lösung
gekostet und ver
schmäht i mol (34%)
x/2 mol (17% ) V4 mol (8,5%) V 8mo1 (4,2 5%)
48 181 225 67
48 179 1 3 9 O
O 2 86 67
100%
9 8,9% 61,8%
0%
0%
1.1% 38.2%
IO O % E in e ^ m o l a r e (i7 p r o z .) R o h rzu c k e rlö su n g w u rd e in diesen V ersu ch e n n och fa s t au sn ah m slo s an gen om m en , eine x/4 m olare (8 ,5p roz.) L ö su n g teilw eise, eine V gin olare (4>25Pr o z 0 L ö su n g a u s
n ah m slo s a b g ele h n t. D ie E rfa h ru n g leh rt, d a ß der G re n zw ert fü r ein and eres V o lk zu r selben Z e it und fü r d asselb e V o lk zu an d erer Z e it d e u tlic h an d ers lieg en k an n , d a h er die D ifferen zen in d er ersten T a b e lle . Ic h h ab e n och n ic h t gen ü gen d U n te r
lagen , u m die U rsach e d ieser E rsc h ein u n g h ier zu d isk u tieren .
V o n d iesen S ch w a n k u n g e n ab geseh en is t je d e n fa lls b em erk en sw ert, w ie hoch d er G re n zw ert lie g t.
F ü r den M enschen h a t m an den S ch w e llen w e rt fü r R o h rzu c k e r b e i einer x/32 b is 1/64 m olaren L ö su n g (ca. 1 % — 1U % ) g e fu n d e n 1). W ä h ren d h u n g rige S ch m etterlin g e n ach Mi n n i c h n och eine 256 m a l dü n n ere Z u ck erlö su n g trin k e n und v o n rein em W a sser u n tersch eid en , nehm en die B ie n e n erst eine L ö su n g an, die e tw a 8 m a l stärker ist als die m en sch lich e S c h w e llen k o n ze n tra tio n . E s is t in diesem Z u sam m en h än g e v o n In teresse, d a ß die sp ärlic h v o r h an d en en A n g a b e n 2) a u f eine hohe Z u c k e rk o n ze n tra tio n d es B lü te n n e k ta rs sch ließ en lassen, d ie m it d em G re n zw ert u n serer V ersu ch e d u rch a u s in E in k la n g s teh t. Ic h spreche a b sic h tlic h vo m ,,Grenzwert“ — d enn ob d er W e rt, den w ir bei fo rtsch reiten d e r V e rd ü n n u n g des Z u ck erw assers als G ren ze d er A n n ah m e g efu n d en h ab en , d em
„S c h w e lle n w e r t“ d er B ie n e fü r den sü ßen G e sch m a ck e n tsp rich t, oder ob fü r sie der sü ße G e sch m a ck d er L ö su n g erst eine gew isse In te n s itä t ü b ersch reiten m u ß , d a m it sie a k z e p tie rt w ird , d a rü b e r m ö ch te ich n och keine V e rm u tu n g äu ß ern .
*) E . Sk r a m l i k, Handb. d. Physiol. d. niederen Sinne Bd. 1 (Die Physiologie des Geruchs- und Ge
schmacksinnes), S. 499, Leipzig 1926.
2) A. v o n Pl a n t a, Über die Zusammensetzung einiger N ektar-Arten. Zeitschr. f. physiol. Chemie 10, 227 — 247. 1886.
v . F r i s c h : Versuche ü b e r den Geschmackssinn der Bienen. 3 2 3
Heft 14. l 8. 4 . 1927J
A b e r Sie k ön nen m it R e c h t fra g e n : L ie g t h ier sicher eine Geschm acksreaktion v o r? O der is t v ie l
leich t der p h y sik a lisch e Z u sta n d der F lü ssig k e it fü r den gefu n d en en G re n zw ert m a ß geb en d ? M an könnte v o r a llem an die Viscosität der L ö su n g d en ken, die sich m it der Z u ck erk o n ze n tra tio n sehr ä n d ert und in dem engen S äu grü ssel s ta r k zur G eltu n g kom m en m u ß . E in e A n p a ssu n g der A rt, d aß die n ektarsam m eln d en B ien en n u r eine F lü s s ig k eit anneh m en, deren V is c o s itä t ein gew isses M aß ü b ersch reitet, läge v ie lle ic h t im R a h m en b io lo gisch er M ö glich keiten . E s lä ß t sich ab er zeigen, d aß die V is c o s itä t hierb ei in n erh alb w eiter G renzen ü b erh au p t keine R o lle sp ielt, so lan ge der G e sch m ack der L ö su n g n ich t ve rä n d e rt w ird : M an kan n d as V e rh a lte n der B ien en gegen ü b er einer Z u ckerlö su n g , deren K o n ze n tra tio n in d er N äh e des G ren zw ertes lieg t, re c h t sch a rf definieren, indem m an n o tiert, w elch e In d iv id u e n der S ch ar die L ö sung e tw a in den ersten fü n f M in u ten k o sten und versch m äh en , w elch e v o n ihnen sie zögern d a n nehm en und w elch e sie ohne Z ögern tr in k e n 1).
Sch on eine g erin gfü g ige E rh ö h u n g b zw . H e ra b setzu n g der Z u c k erk o n ze n tra tio n in einem d a ra u f
folgenden V ersu ch m a c h t sich d u rch verm in d ertes bzw . v e rs tä rk te s Z ögern gelten d . Ic h h ab e nun in m ehreren V ersu ch sreih en d as V e rh a lte n der B ien en gegenü ber rein er im o l, V2m ° l und V 4m ol (3 4%> I7%> 8>5%) R o h rzu ck e rlö su n g ve rg lic h e n m it ihrem V e rh a lte n gegen ü b er G ela tin elösu n g en vo n gleich en R o h rzu ck e rk o n zen tra tio n en . V o n den drei Z u ckerlö su n g en w u rd e die stä rk s te vo n allen T ieren an stan d slo s getru n k en , die sch w äch ste ausnahm slos ab g eleh n t, die m ittlere teils an g en o m m en, teils v e rsch m ä h t, ohne d a ß es einen U n te r
schied m a ch te, ob der Z u ck er in rein em W asser gelöst w a r od er ob die x/2 m ol (1 7 % ) R o h rzu c k e r
lösu n g d u rch G e la tin e zu sa tz fa s t die V is c o s itä t einer i m o l (3 4%) R o h rzu ck e rlö su n g erh a lten h a tte . E in e V 2m ol iI7% ) R o h rzu ck e rlö su n g m it K irsch g u m m izu sa tz h a tte sogar n ah ezu die V is c o sitä t ein er 2m ol (68%) R o h rzu ck erlö su n g , ohne d a ß d a d u rch der G re n zw ert versch o b en w u rd e.
W ir d ü rfen also sicher sein, d a ß nicht die V is cosität ein er Z u ck erlö su n g d a fü r m aß geb en d ist, ob sie v o n den B ie n e n gen om m en w ird . D a ß au ch der osm otisch e D r u c k der L ö su n g b e lan glo s ist, e rg ib t sich au s ein em V ersu ch , ü ber den ich Ih nen in and erem Z u sam m en h an ge sp äter b erich ten w erde (vgl. S. 324 A n m . 2).
D em n ach k a n n die A n n ah m e einer Z u c k e r
lösu n g w o h l n u r vo n d er In te n s itä t ih res süßen Geschmackes ab h än gen , als dessen G ru n d lage w ir die ch em isch e K o n stitu tio n der g elö sten M ole
kü le a n zu seh en h ab en .
E s w äre ab er d en k b ar, d a ß E in w irk u n g e n au f d as Geruchsorgan der B ie n e n ih r V e rh a lte n gegen über ein er Z u ck erlö su n g m it b estim m en . E s w äre d en k b ar, d a ß sie d u rch einen b e ig efü g ten D u ft v e ra n la ß t w erd en , eine Z u ck erlö su n g vo n gerin ger
x) A u f die Einzelheiten der Methodik soll hier nicht näher eingegangen werden.
K o n ze n tra tio n n och an zu n eh m en , die sie in d u ft
loser U m g eb u n g versch m äh en . D a es v ö llig g e ru ch sfreie Z u ckerlö su n g en n ic h t g ib t, is t es w ic h tig zu w issen, ob uns aus dem M itsp ielen v o n D u ft w irk u n g en n ich t eine F eh lerq u elle erw ach sen kan n . A b e r selb st die in te n siv en u n d fü r die B ie n e n b e d e u tu n g svo lle n G erü ch e vo n B lu m e n oder s ta rk d u ften d e m H o n ig sind ohne E in flu ß a u f den G re n zw ert. O b m an d as Z u ck erw asser a u f P h lo x b lü ten , in einem h o n ig d u ften d en K ä s tc h e n oder in g eru ch sfreien G lassch älch en b ie te t, ob m an den B ie n e n v o r d er K o stp ro b e die F ü h le r, die T rä g e r der G eru ch sorgan e, a b sch n eid et oder n ich t, ih r V e rh a lte n b le ib t d asselb e. W o h l k a n n m an sie d u rch gew isse D ü fte d a v o n ab sch reck en , eine L ö sung zu k o sten . S o b ald sie ab er eine Z u ck erlö su n g d u rch E in ta u c h e n des R ü ssels ü b e rh a u p t ko sten , e n tsch e id et ü b er die A n n ah m e od er A b leh n u n g allein der G ra d d er S ü ß ig k e it.
D e r G ra d d er S ü ß ig k e it is t ab er n ic h t n u r fü r d as V e rh a lte n gegen ü b er d er L ö su n g , sondern au ch fü r d as V e rh a lte n d er B ien en n a ch d er H eim keh r in den S to c k b estim m en d . Ic h m u ß h ier d a ra n er
innern, d a ß B ien en , die a u f ih ren S a m m elflü g en reich e N e k ta r tra c h t gefu n d en h ab en , ih re S to c k genossen d u rch einen e ig en a rtig en R u n d ta n z b e n ach rich tig en und a la rm ieren 1). W ir w issen, d a ß sie n u r d an n ta n zen und V e r s tä r k u n g h e rb e i
holen, w en n sie d rau ß en reiche Tracht find en (z. B . B lu m en m it a n seh n lich en N e k tarm en g e n od er ein m it Z u ck erw asser g e fü lltes S ch älch en ), d a ß sie hin gegen b ei spärlicher Tracht (B lu m en m it w en ig N e k ta r oder m it w en ig Z u ck erw asser b e fe u ch te tes F iltrierp ap ier) w o h l u n erm ü d lich w eitersam m eln , ab er im S to c k n ic h t ta n zen , som it keine H e lfe r zu r V e rs tä rk u n g ih rer S ch a r h era u s
h olen. Ic h ka n n h eu te als neue E rfa h ru n g h in zu fü gen , d a ß n ic h t n u r d ie M enge des g eb o ten en F u tte rs, sondern au ch seine S ü ß ig k e it fü r die T ä n ze m a ß geb en d ist. Je k o n ze n trie rte r das Z u ckerw asser ist, d esto zah lreich er u n d leb h a fte r w erd en die T ä n z e der sam m eln d en B ie n e n und d esto g e w a ltig e r w ird der Z u strom der a larm ierten S to ckg en o ssen am F u tte r p la tz . A n d e rse its lä ß t sich b ei ein iger S o rg fa lt d u rch stu fen w eise V erd ü n n u n g d es Z u ck erw assers eine K o n ze n tra tio n find en , bei d er w o h l n och g esam m elt, ab er n ic h t m ehr g e ta n zt w ird , und som it keine N eu lin g e kom m en , au ch w en n d as F u tte r im Ü b e rflu ß g eb o ten w ird — w ied er eine jen er im p onierend ein fach en R e g u la tio n e n v o n g rö ß ter b io lo gisch er B e d e u tu n g ! D en n w en n v e r
schiedene P fla n ze n g le ic h ze itig s ta r k hon igen, so ist nun die F o lge, d a ß die B lü te n m it d em sü ß esten N e k ta r, deren A u sb eu te sich am m eisten lo h n t, au ch am stä rk sten b eflo g en w erd en 2).
x) K . v. Fr i s c h, Über die „Sprach e" der Bienen.
Jena 1923. — Sinnesphysiologie und „S prach e" der Bienen. Di e Na t u r w i s s e n s c h a f t e n 1924, S. 981— 987.
2) Jede Sammlerin w irbt durch ihren Tanz die Stockgenossen für die Blumensorte an, an der sie selbst sammelt. Denn sie trägt den spezifischen B lütenduft noch an ihrem Körper, und nach eben diesem D uft
2 7*
324 v. F r i s c h : Versuche über den Geschmackssinn der Bienen. f Die Natur- [wissenschaften
W e n n ich vo rh in sag te, d a ß fü r die A n n ah m e o d er A b le h n u n g einer Z u ck erlö su n g d eren S ü ß ig k e it m a ß geb en d ist, so m u ß ich n o c h ergän zen d h in zu fü ge n , d a ß es n ich t n u r a u f die K o n ze n tra tio n d er geb o ten en L ö su n g , sondern a u c h a u f die K o n ze n tra tio n der vorher g eb o ten en L ö su n g a n ko m m t. E s sch ein t, d a ß b ei den B ien en die E r m ü d u n g des G esch m ack so rg a n e s eine äh n lich e R o lle sp ielt w ie b ei uns. E in reifer A p fe l ersch ein t uns sau er, w en n w ir vo rh e r eine süße T o rte g e gessen h a b en . G eb en w ir d en B ien en eine sehr k o n zen trierte Z u ck erlö su n g , so w ird eine dü n n ere L ö su n g , die v o rh e r a n stan d slo s g e tru n k e n w u rd e, vo rü b e rg e h e n d v e rs c h m ä h t. B e i ve rg leich en d en V ersu ch e n is t diese F eh lerq u elle n ic h t a u ß e r A c h t zu lassen.
B ish e r w a r n u r vo n R ohrzucker die R ed e, ein D isa c c h a rid , d as b e k a n n tlic h b ei seiner S p a ltu n g in Traubenzucker und F ruchtzucker z e rfä llt. Ic h h a b e a u c h m it diesen b eid en M o n osacch arid en u m fan greich e V ersu ch e d u rc h g e fü h rt, v o n d eren E r g eb n issen m ir zw ei b e m erk en sw ert e rs c h e in e n : F ü r d en m en sch lich en G esch m a ck n im m t bei der V e rb in d u n g vo n T ra u b e n z u c k e r u n d F r u c h t
z u c k e r zu R o h rzu c k e r die I n te n s itä t des süßen G esch m ack es b e tr ä c h tlic h zu , d. h . eine L ösu n g , die n M o lek ü le R o h rzu c k e r e n th ä lt, ist d e u tlich sü ß er als eine L ö su n g , die g le ic h z e itig n M olekü le T ra u b e n z u c k e r und n M o lek ü le F ru c h tz u c k e r e n t
h ä l t 1). D a v o n den B ien en sow o h l eine 1 m ol (18 % ) T ra u b e n zu c k er-, w ie a u ch eine 1 m ol (18 % ) F ru c h tzu c k e rlö s u n g d u rc h sc h n ittlic h sch le ch ter a n g en om m en w u rd e als eine V ainol ( 1 7 % ) R o h r
zu ck erlö su n g , so sind w ir zu der F o lg e ru n g b e rec h tig t, d a ß a u ch fü r d en G esch m ack ssin n der B ien en m it der S y n th ese vo n T ra u b e n - u n d F ru c h tz u c k e r zu R o h rzu c k e r d er S ü ß u n g sg ra d ste ig t.
S o w e it b e stü n d e H a rm o n ie. E in V e r g le ic h der b eid en M o n osacch arid e u n terein an d e r fü h r t uns d a g e ge n so g leich a u f eine D is k r e p a n z : W ä h ren d fü r den m en sch lich en G esch m a ck F ru c h tz u c k e r e tw a d o p p e lt so süß is t w ie T ra u b e n z u c k e r, is t fü r die B ie n e n o ffe n b a r F ru c h tz u c k e r w en iger süß als T ra u b e n z u c k e r, d enn sein G re n zw ert lie g t höher.
E in e w ah re K lu f t a b er t u t sich a u f zw isch en B ien en - und M en sch en gesch m ack , w en n w ir der V e r b re itu n g d es sü ßen G esch m a ck s u n ter den o r
g a n isch en V erb in d u n g en w e ite r n ach geh en . V o n D isacchariden n eh m en d ie B ie n e n au ß er R o h rzu c k e r a u ch M a lzzu c k e r ohne w eiteres an.
M ilchzu cker a b er ve rsch m äh en sie a u ch in kon - suchen die alarmierten Genossen, wenn sie daraufhin die Gegend abstreifen. Eine Schar, die z. B. an R o
binien sam melt und lebhaft tanzt, wird daher mehr V erstärkung erhalten als eine andere Schar des gleichen Volkes, die gleichzeitig an Linden sam melt und weniger lebhaft tanzt.
x) K . Tä u f e l, Studien über die Beziehungen zwischen dem chemischen Aufbau und dem Geschmack süß schmeckender Stoffe. Biochem. Zeitschr. 165, 96 — 101. 1925.
z en trierter (34proz.) L ö su n g . N u n is t fü r uns M ilch zu ck er fa s t v ie rm a l w en iger sü ß als R o h r
zu ck e r. E in gleich es b ei den B ie n e n v o ra u sg e se tz t, h ä tte n sie bei m einen V ersu ch e n eine 1 m ol (3 4% ) M ilch zu ck erlö su n g n och a k zep tie re n m üssen.
D a sie v e rsc h m ä h t w u rd e, k ö n n te n w ir anneh m en, d a ß d er S ü ß u n g sg rad des M ilch zu ck ers fü r die B ie n e n r e la tiv n och e tw a s n ied riger lie g t als fü r uns. A b e r es lä ß t sich d a rü b e r h in au s w a h rsch e in lic h m ach en, d a ß M ilch zu ck er fü r die B ien en völlig geschmacklos ist. V o n der M eth od e, die uns d a ra u f fü h rt, h ab e ich sp äter vie lfa c h e n G eb rau ch g e m a ch t, und ich m u ß sie m it ein igen W o rte n a u s
ein an d ersetzen : W ir b iete n den B ien en R o h r
zu ck e r in stu fen w eise ge steig e rte r V erd ü n n u n g und stellen z. B . fest, d a ß ein e V 4m ol (8 ,5% ) L ö su n g vo n ein igen T ieren un serer S c h a r n och g la t t g e tru n k e n , vo n der M eh rzah l zögern d an gen om m en und v o n b e stim m te n In d iv id u e n g e k o ste t und v e rs c h m ä h t w ird ; V gm ol (4,25% ) R o h r z u c k e r
lö su n g w ird vo n a llen a b g ele h n t. N u n b iete n w ir unseren B ien en in einer a n sch ließ en d en V ersu ch s
reih e die gleich en R o h rzu c k e rk o n ze n tra tio n e n n och ein m al, stellen sie aber, v o n einer k o n ze n trie rten R o h rzu ck e rlö su n g au sgeh en d , n ic h t — w ie v o rh e r — d u rch V erd ü n n en m it rein em W asser her, sondern d u rch V ersetzen m it k o n ze n trierte r M ilch zu ck erlösu n g . In d em w ir als A u sg a n g s
lösun gen eine 2 m ol (68% ) R o h rzu ck e r- u n d eine i m o l (34% ) M ilch zu ck erlösu n g b e n u tz e n 1), e r
h a lten w ir z. B . d u rch V ersetzen v o n 1 T e il R o h r
zu ck er- m it 7 T eilen M ilch zu ck erlö su n g eine 1/4m ol R o h rzu ck e rlö su n g , die g le ic h ze itig eine 7/8m ol, also n ah ezu g e s ä ttig te M ilch zu ck erlö su n g d a rste llt.
D ie B ie n e n v e rh a lte n sich d ieser M isch u n g ge g e n ü ber n ich t and ers w ie gegen ü b er der reinen 1/4m ol (8 ,5 % ) R o h rzu c k e r lö s u n g 2). D ie ko n ze n trierte M ilch zu ck erlösu n g , zu r V erd ü n n u n g b e n ü tz t, w irk t n ic h t and ers a ls reines W asser. B e i V erw en d u n g an d erer Z u ck era rten , die vo n den B ien en a ls S ü ß s to ff a k z e p tie rt w erden , lä ß t sich m it d ieser M e
th o d e n och fü r w eit u n tersc h w ellige L ö su n g en der N a ch w eis führen , d a ß sie a u f d as G esch m ack s- o rgan d er B ien en w irk en . So w u rd e in ein er V e r such sreih e schon eine V 2m ol (9% ) F ru c h tz u c k e r
lö su n g fa s t vo n allen B ien en a b g e le h n t; ab er noch eine 1/8m ol (2,25 % ) F ru c h tzu c k e rlö s u n g v e r m o ch te den G re n zw ert ein er R o h rzu ck e rlö su n g m erk lich zu än d ern : eine 1/4m ol (8 ,5% ) R o h r
zu ck erlö su n g, die g le ich zeitig V 8m o l F ru c h tzu c k e r e n th ie lt, w u rd e d e u tlic h besser angen om m en a ls eine reine 1/4m ol R o h rzu ck e rlö su n g . Im e n tg e g e n g e setzte n Sinne w ird der G re n zw ert versch o b en , w en n m an die Z u ck erlö su n g m it S u b sta n zen vo n a b w eich en d em G esch m ack v e rs e tz t. E in e g e rin g fü g ig e B e im en g u n g vo n salzigen , sau ren oder b it teren S to ffe n fü h rt zu r A b le h n u n g einer Z u c k e r
lösu n g, die ohne solchen B e ig e sc h m a c k an stan d slo s x) Das sind annähernd gesättigte Lösungen.
2) Hierin liegt zugleich der Beweis, daß der Grenz
w ert vom osmotischen D ruck der Lösung unabhängig ist (vgl. S. 323).
v . F r i s c h : Versuche über den Geschmackssinn der Bienen. 32 5
Heft 14. 1 8. 4. 1927J
g etru n k en w ird . D a der Z u sa tz vo n M ilch zu cker den G ren zw ert einer R o h rzu ck e rlö su n g w ed er n ach unten n och n ach oben v ersch ieb t, h a t er o ffen b ar fü r die B ien en keinen süßen, ab er au ch keinen a b w eichenden G e s c h m a c k ; er ist fü r sie gesch m acklos.
D e r M ilch zu ck er n im m t ab er h ierm it keine So n d erstellu n g ein. V ielm eh r h ab e ich b is je t z t au ß er T rau b en -, F ru c h t-, R o h r- und M a lzzu ck er keine S u b sta n z finden können, die vo n den B ien en als S ü ß sto ff angenom m en w u rd e oder, einer R o h r
zu ckerlö su n g vo n der G re n zk o n ze n tratio n b e i
gefü g t, deren A n n ah m e au ch nur u m eine S p u r v e r bessert h ä tte . S u b stan zen , die fü r uns reinen S ü ß gesch m a ck h aben , w ie die Z u ck er Galaktose, Rhamnose, Arabinose, die A lk o h o le M a n n it, Sor
bit, D u lcit, sch ließ lich die k ü n stlich e n S ü ß sto ffe Saccharin und D u lcin , die tro tz ih rer v ö llig a b w eichenden K o n stitu tio n in ih rem G esch m ack dem R o h rzu ck e r so ä h n lich sind, d a ß sie als dessen beste S u rro g ate p ra k tisch e V erw en d u n g find en — sie alle w erd en au ch in der grö ß tm ö g lich en K o n zen tra tio n vo n den B ien en g la tt a b g ele h n t; m it R o h rzu ck er ve rm isch t, w erd en sie g etru n ken , und wenn n ach der oben d a rg ele gten M eth ode eine (geringe) B eein flu ssu n g des R o h rzu ck e rg ren zw e r
tes zu b em erken ist, lie g t sie im Sinne einer V e r
gä llu n g . A lle gen an n ten S to ffe w irk en so, w ie es der F a ll sein m uß, w en n sie fü r die B ie n e n v ö llig oder n ah ezu ge sch m ack lo s und k e in esfalls süß sind.
B e i einer anderen, w eit größ eren G ru p p e vo n S u b sta n zen is t n ach m en sch lich em G esch m ack s
u rteil ein S ü ß g e sc h m a ck m it m eh r oder w en iger a u sg ep räg tem B e ig esc h m a c k verb u n d en . H ierh er gehören, u m n u r einen T e il der vo n m ir g e p rü ften S to ffe zu nennen, die A lk o h o le Glykol und Glycerin, die A m in o säu ren Glykokoll, A la n in , V a lin . Sie w erden v o n den B ien en a b g eleh n t, d u rch ihre B eim isch u n g zu R o h rzu c k e r w ird ih n en ab er au ch dieser d e u tlich v e rg ä llt, und z w a r im allgem ein en um so m ehr, je s tä rk e r fü r uns d er frem d e B e i
ge sch m a ck h e rv o rtritt. D ie n äch stliegen d e D e u tu n g des S a c h v e rh a lte s ist, d a ß b ei diesen S to ffe n fü r den G esch m ack ssin n der B ie n e n nur der „ B e i g e sch m a ck “ b e ste h t u n d die Sü ß e feh lt.
A lle V ersu ch e, den Z u sam m en h an g zw isch en sü ßem G esch m ack und ch em isch er K o n stitu tio n h erau szu fin d en , sind bish er g e sch e ite rt an der u n ü b erseh b aren M a n n ig fa ltig k e it d er ch em isch en V erb in d u n gen , die fü r u n ser E m p fin d e n m it S ü ß g e sc h m a ck b e h a fte t sind . W e n n fü r die B ien en die Z a h l d er S ü ß sto ffe so e rh eb lich v ie l gerin ger und, w ie es sch ein t, a u f w en ige Z u c k e ra rte n b e sch rä n k t ist, re g t sich die H o ffn u n g , d a ß uns h ier d er E in b lic k gelin g en kö n n te, der d er m ensch lich en P h y sio lo gie bish er v e rs a g t w ar. V o ra u sse tz u n g ist a b er die D u rc h p rü fu n g a ller erreich b aren Z u c k e r
arten . Sie ist fü r den n äch ste n Som m er g e p la n t1).
*) Von den Zuckerarten, die uns in diesem Zu
sammenhänge am meisten interessieren, sind viele nur mit großer Schwierigkeit oder überhaupt nicht in den nötigen Mengen und in der erforderlichen Reinheit
D e r U m sta n d , d a ß den B ien en eine Z u ck er
lö su n g d u rch einen „B e ig e s c h m a c k “ ve rle id e t w er
den k an n , fo rd e rt d a zu h erau s, der W irk sa m k e it sau rer, salziger und b itte re r S ch m eck sto ffe ge
n au er n ach zu g eh en . M it b eson d eren E rw a rtu n g e n h ab e ich die V ersu ch e m it Säuren au fgenom m en, u n d z w a r a u f G ru n d fo lgen d er Ü b e rle g u n g : E s g ilt als eine d er b e st b eg rü n d eten A n n ah m en der G esch m ack sp h ysio lo g ie, d a ß d er saure G esch m ack a u f d er A n w esen h eit freier W a ssersto ffio n en b e ru h t. W e n ig ste n s eine q u a lita tiv e B e zie h u n g z w i
schen sau rem G esch m a ck und d er A n w ese n h eit v o n H -Io n e n e rsch ein t g esich ert, eine q u a n tita tiv e h in gegen n ich t, d en n m an w eiß schon lange, d a ß kein esw egs zw ei F lü ssig k e ite n v o n gleich er H -Io n e n k o n zen tra tio n nun a u ch gleich sauer sch m eck en m üssen. E in beson d ers a u ffa llen d e r G eg en satz b e ste h t in d ieser H in sich t allg em ein zw isch en den s ta rk en S äu ren , w elch e b e i den in F ra g e k o m m en d en V erd ü n n u n g en fa s t v o lls tä n d ig d isso ziie rt sind, u n d den sch w ach en , n u r zu m k lein en T e il d isso ziierten S äu ren . Im V e rg le ic h m it d en ersteren (z. B . S alzsäu re) sch m eck en fü r uns die sch w ach en S äu ren (z. B . E ssigsäu re) v ie l sau rer, als es der F a ll sein d ü rfte , w en n die In te n s itä t des sau ren G esch m ack es u n m itte lb a r v o n d er Z a h l der freien H -Io n en a b h ä n g ig w äre. M an h a t die E r k lä ru n g d a rin gesu ch t, d a ß b eim V o rg a n g des S ch m eck en s ein V e rb ra u c h vo n H -Io n e n sta ttfin d e , d er b ei einer v o lls tä n d ig d isso ziierten S äu re n ich t e rse tz t w erd en kan n , also zu ein er rasch en V e r m in d eru n g der H -Io n e n k o n ze n tra tio n fü h rt, w ä h rend bei einer sch w ach en S äu re je d e r V e rb ra u c h v o n H -Io n e n so fo rt eine S p a ltu n g n ic h t d isso zi
ierter M olek ü le zu r F o lg e h a t. D iese R e se rv e an H -Io n e n sei die U rsach e, d a ß uns die E ssigsäu re So v ie l sau rer ersch ein t, als die in der A u sg a n g s
lö su n g vo rh a n d en e Z a h l v o n H -Io n e n erw arten lä ß t. F ü r den V e rb ra u c h v o n H -Io n e n b eim S ch m eck en , der die V o ra u sse tz u n g dieses E r k lä ru n g sv ersu ch e s b ild e t, h a t m an zw ei V o rg ä n g e v e ra n tw o rtlic h g e m a c h t: eine R e a k tio n der H -Io n en m it den R e ze p to ren des G esch m ack ssin n es und ihre N e u tra lisa tio n d u rch die B e im isc h u n g des a lk a li
schen M un dspeich els. E rste re s is t h y p o th e tis c h , le tz te re s is t v o n vo rn h erein p lau sib e l und au ch e x p erim en tell b e g rü n d e t1).- B e i ein er B ien e, die ih ren R ü sse l in eine F lu t v o n an gesäu ertem Z u ck erw asser ta u c h t, k a n n der S c h m e c k v o rg a n g zu bekommen. Ich bin hier stark auf Unterstützung durch die Herren Kollegen von der Chemie angewiesen.
Die H e r r e n K A R R E R - Z ü r ic h , K ü H N - Z ü r i c h , v. Li p p- M A N N -H a lle , P A U L - M ü n c h e n , S P E N G L E R -B e r lin , T Ä u - f e l-München, Th o m s - B e r l i n , Wi e l a n d - M ü n c h e n , Z E M P L Ü N - B u d a p e s t haben mir in liebenswürdigster Weise C h e m i k a l i e n für die Versuche überlassen o d e r eigens hergestellt. Andere Herren haben m ir ihre H ilfe in A u s s i c h t gestellt. Z u ganz b e s o n d e r e m D ank für w e r t v o l l e n R a t und k o s t b a r e P r ä p a r a t e fühle ich mich Herrn G ü G G E N H E iM -B a s e l verpflichtet.
!) G. Li l j e s t r a n d, Über den Schwellenwert des sauren Geschmacks. Arch. neerland, de physiol. de l ’homme et des anim. 7, 532 — 537. 1922.
