DIE NATURWISSENSCHAFTEN
Z w ölfter Jahrgang. 4. A pril 1924. H eft 14.
Mutationen und Prämutationen.
V o n H u g o de V rie s, L u n te r e n . S e itd e m ich den S a tz au sg esp ro ch en habe, dab
die E n ts te h u n g von A rte n u n d V a r ie tä te n n ic h t u u r a u f d em W ege von v e rg le ic h e n d e n S tu d ie n zu u n te rs u c h e n sei, so n d e rn d aneben ein G egen
sta n d ex p e rim e n te lle r F o rsc h u n g d a rste H en soll, h a t sich allm ä h lic h ein ganz b ed eu ten d es M a te ria l von T a tsa c h e n a u f diesem G ebiete a n g e h ä u ft. D as P ro b lem is t aber ein ä u ß e rst u m fa n g re ic h e s und n u r die e rs te n S c h r itte zu sein er L ö su n g s in d g e
ta n w orden. N a m e n tlic h h a t es sich h e ra u sg e ste llt, daß d ie Iia u p tz ü g e der S tam m esg e sch ich te dem S tu d iu m v ie l sc h w ierig er zu g ä n g lic h sind, als die U n te rsc h ie d e 1 , w elche die A rte n in n e rh a lb ih re r G a ttu n g o der die V a rie tä te n in n e rh a lb dei A rt v o n e in a n d e r tre n n e n . F a s t das ganze große G ebäude v o n T a tsa c h e n b ezieh t sich a u f den le tz te re n T eil d e r A ufgabe. N u r d ie Oenotiheren m achen bis je tz t ein e A usnahm e, w eil h ie r, neben den g ew öhnlichen M u ta tio n e n , au ch solche Vor
kom m en, d e re n G eg e n stü c k e so n st noch n irg e n d s a u fg e fu n d e n w orden sind, u n d w elche m it A u s
sic h t a u f E rfo lg m it den P ro zessen der F o rm e n - e n tw ic k lu n g in d er N a tu r v e rg lich en w erden können;.
A u s allg em ein e n B e tra c h tu n g e n halbe ic h ab
g eleitet, daß die V o rg ä n g e bei d e r A rtb ild u n g im w e se n tlic h e n zu d re i v ersch ied en en ly p e n g e
hören m üssen. H a u p ts a c h e is t se lb stv e rstä n d lic h , daß die L ebew elt im L a u fe d er S tam m esg e sch ich te fo rtw ä h re n d n eu e C h a ra k te re e n tw ic k e lt hat-, daß die Z ah l d e r E rb e in h e ite n so m it allm ä h lic h zu- genoimmen h a b e n m uß. W ie u n d d u r c h w elche äu ß e ren u n d in n e re n U rsach en solche e n tste h e n , is t aber e in e bis je tz t f a s t u n e rre ic h b a re A ufgabe.
H ie r sin d w ir noch g an z a u f th e o re tisc h e B e
tr a c h tu n g e n angew iesen. D an eb en aber g ib t es zwei A rte n von U m w an d lu n g e n , w elche d e r F o r sch u n g le ic h te r z u g ä n g lic h sind. D e n n e in e rse its k ö nnen v o rh a n d e n e M erkm ale v erlo re n w erden, a n d e re rse its k ö n n en v e rlo re n e w ie d e ru m au f- ta u ch e n . W e ita u s die M eh rzah l d er b is je tz t bei P fla n z e n u n d T ie re n s tu d ie r te n M u ta tio n e n ge
hören e in e r d ie se r b eid en G ru p p e n von V o rg ä n g en an. D ie e r s te r e bezeichnet m an als re g ressiv e oder rezessive oder au c h m it einem bequem eren W orte als V e rlu s tm u ta tio n e n . D ie a n d e re G ru p p e u m fa ß t d ie d eg re ssiv e n Ä n d e ru n g e n , w elche R ü c k schläge a u f f r ü h e r e Z u s tä n d e sind u n d so m it als a ta v is tisc h e M u ta tio n e n a n g e d e u te t w erden können. I n der v erg le ich e n d en S tam m esg e
sc h ich te bezogen sich solche R ü ck sch läg e a u f v e r
m u tlich e f rü h e r e Z u stä n d e , je tz t aber sin d za h l
reic h e B eispiele b ek a n n t, wo d ie b e tre ffe n d e n V o rfa h re n in e x p e rim e n te lle n K u ltu r e n leb ten u n d wo so m it n ic h t n u r die reg re ssiv e n , so n d ern au ch die d eg ressiv en P ro z esse im u n u n te r b ro ch en en V e rb ä n d e n ac h g ew ie sen w o rd en sind.
D em ä u ß e rlic h e n V e rlu s te e in e r E ig e n s c h a ft e n ts p ric h t se lb stv e rstä n d lic h n ic h t n o tw e n d ig e r
w eise e in in n e re r V e rlu s t d e r b e tre ffe n d e n E rb anlage. D iese k a n n ein fa c h in e in en u n w ir k sam en, in a k tiv e n oder la te n te n Z u sta n d ü b e rg e g an g e n sein. I n m a n c h e n F ä lle n is t j a die U n w irk sa m k e it kein e v o llstän d ig e. So v e rra te n z. B.
die w eißen V a rie tä te n v o n ro te n oder b lauen B lu m en noch o ft, d u rc h ein en schw achen F a rb e n - schim m er, w elche F a r b e ih re V o rfa h re n h a tte n . D em e n tsp rec h en d h ab e ic h f ü r d ie rezessiven E ig e n s c h a fte n a llg em ein e in e n solchen la te n te n Z u sta n d angenom m en. D em g eg en ü b er h a t n a m e n tlic h B a te so n d en S atz a u fg e ste llt, daß in solchen F ä lle n ü b e rh a u p t die b e tre ffe n d e E in h e it fe h lte , u n d daß also dem sic h tb a re n V e rsc h w in den des M erkm ales ein w irk lic h e r in n e re r V e r
lu s t der b e tre ffe n d e n E rb e in h e it en tsp re c h e n w ürde. D iese so g e n an n te L e h re d e r A n- und A b w esen h eit h a t a n fä n g lic h viele A n h ä n g e r ge
fu n d e n . S ie is t aber in den le tz te n J a h r e n von d en m e iste n F o rs c h e rn v e rla sse n w orden, w eil die a ta v is tisc h e n M u ta tio n e n im m er z a h lreic h er a u f tr a t e n un d zu ein er bis in E in z e lh e ite n g en a u en W ie d e rh o lu n g des u rs p rü n g lic h e n M erkm ales le ite te n . D a d u rc h h a t sic h eine E rk lä r u n g ohne d ie A n n a h m e ein es L atenten Z u sta n d e s allm ä h lic h als g era d ezu u n m ö g lich ergeben. A u ch is t d er U n te rsc h ie d zw ischen A k tiv itä t u n d L ate n z keinesw egs in allen F ä lle n e in d u rc h g re ife n d e r, lin d es ko m m t m e h rfa c h vor, daß in K re u z u n g e n die „A b w esen h e it“ ü b er die A n w e se n h e it d om i
n ie rt, w ie z. B. bei u n b e g ra n n te n Ä h re n , bei den B u c k eln d e r B lä tte r der O en o th e re n u n d bei g e w issen w eiß en V a rie tä te n . M an dlarf je tz t wohl allg em ein das Ü b e rtra g e n d e r w a h rn e h m b a re n A n- un d A bw esen h eit a u f d ie in n e re n u n d u n sic h tb a re n G ru n d la g e n d e r E rb lic h k e it als e in e n d u rc h a u s u n b e g rü n d e te n S chluß b e tra c h te n .
N ac h m e in er A u ffa s s u n g b e ru h e n die M u ta tio n e n som it te ilw e ise a u f in n e re n V e rä n d e ru n g e n d er v o rh an d e n en E rb e in h e ite n , teilw eise a u f
d er B ild u n g n eu e r. A lle rd in g s is t v ie lfa c h v e r
su c h t w orden, d e m W o rte e in e w eitere B e
d e u tu n g zu geben, u n d n a m e n tlic h h a t m an m e h r
fac h d ie S p a ltu n g e n w ild w ac h se n d er B a sta rd e m it den w irk lic h e n M u ta tio n e n v erw echselt. B ei
N w . 1924.
U
254 de Vries: Mutationen und Prämutationen.
den R osen umd B ro m b e eren sind; solche allg em ein b e k a n n t u n d von m e h re re n F o rs c h e rn g e n a u s tu d ie r t w orden. H ie r is t es im F r e ie n o f t sehr schw er, d ie w a h re N a tu r e in e r n e u a u f tre te n d e n o der n e u e n td e c k te n F o rm zu e rm itte ln . M an is t aber a u f d ie sem W ege zu ziem lich v agen V o rs te l
lu n g e n g e la n g t, w elche am E n d e ein e R ü c k k e h r zu d e r ursprünglichem ' A u ffa s s u n g n o tw e n d ig ge
m a c h t h ab en .
J e d e M u ta tio n b e s te h t so m it a u s zw ei g e tr e n n te n V o rg ä n g en , d er u n sich tb arem U m ä n d e r u n g im Id io p la sm a u n d der ä u ß e rlic h sic h tb a re n Ä n d e ru n g in d e r F o rm o d er i n so n stig e n M e rk m a len . D ie e rs te re i s t d ie P r ä m u ta tio n , die le tz te re w ird e in fa c h als sic h tb a re M u ta tio n a n g e d e u te t. I m vergleichendem S tu d iu m der E n t w ic k lu n g sg e sc h ic h te d e r P fla n z e n - und' T ie rw e lt b ild e n beid e zusam m en n u r ein e E in h e it, im der ex p erim entellen. E rb liic h k eitsleh re t r i t t aber d er G eg en satz a llm ä h lic h melhr in den V o rd e rg ru n d . M an h a t sogar die F r a g e a u fg e w o rfe n , ob d e r ein e o der der a n d e re V o rg a n g als d ie w a h re M u ta tio n zu b e tra c h te n sei. A ber o ffe n b a r h ä n g t d ie E n ts c h e id u n g d a rü b e r n u r vom S ta n d p u n k te ab, den m a n e in n im m t, d .h . von d e r F ra g e , w el
chem d e r b eid en S c h r itte m a n die g rö ß te B e d e u tu n g b eileg t. V iel w ic h tig e r i s t d ie F r a g e n ach d er z e itlic h e n T r e n n u n g d ie ser S c h ritte . E in e r s e its k a n n mam sic h d e n k e n , daß sie u n m itte lb a r a u f e in a n d e r fo lg en , a n d e re rs e its aber lie g t die M ö g lic h k e it a u f d e r H a n d , daß sie d u rc h m eh
re re , v ie lle ic h t sogar d u r c h v ie le G e n e ra tio n e n v o n e in a n d e r g e tr e n n t sin d . B e id e E x tre m e kom m en zw eifellos vor, u n d ebenso d ie zw ischen- liegen den F ä lle . Ü berall, wo in d e r N a tu r oder in d e n K u ltu r e n u n e r w a r te te M u ta tio n e n auf- tr e te n , is t m an z u n ä c h s t g e n e ig t, den e r s te re n F a ll a n z u n eh m en , in d e m iman d ie P rä m u ta tio m lin d die M u ta tio n als T e ils c h r itte e in e r einzigen U m w a n d lu n g a u f f a ß t. A ber g le ic h im A n fa n g m e in er U ntersuchum gem h ab e ic h e in e T a tsa c h e b eo b a c h te t, w elche, w e n ig ste n s f ü r b e stim m te F ä lle , a u f das a n d e re E x tr e m ihimwies. D a rw in h a t te b e re its a u f das V orkom m en w ie d e rh o lte r V a ria tio n e n h in g e w ie se n u n d diese a u f d a s w ie
d e rh o lte S ic h tb a rw e rd e n e in e r u n d d erselben in n e re n U m w a n d lu n g z u r ü c k g e f ü h rt. G en au so v e r h ie lt es sich b ei d en N a c h tk e rz e n ; h ie r w a re n b ald d ie W ie d e rh o lu n g e n v ie l z a h lre ic h e r als die w irklichem N e u b ild u n g e n . D ie A n n a h m e ein es in n e re n m u ta b elen Z u sta n d e s, d er s ic h im L a u fe der G e n e ra tio n e n e rh ie lt, sch ien u n ab w e isb a r.
V e rh ä ltn is m ä ß ig g e rin g e A b ä n d e ru n g e n in d er L eb en slag e k ö n n te n dämm je d esm al die e n t sp rec h en d e n sichtbarem U m w a n d lu n g e n e rk lä re n . D e r A n fa n g je n e s m u ta b elen Z u sta n d e s w u rd e m it dem N a m e n P rä m u ta tio m b eleg t. U n d da za h lreic h e E ig e n s c h a fte n sic h in je n e r L a g e be- fandem , erhob sic h d ie F ra g e , ob v ie lle ic h t d ie P rä m u ta tio n e n , sä m tlic h o der doch v o rw iegend, u n g e fä h r zu derselben Z e it s ta ttg e fu n d e n h a tte n . M an ch e E r f a h r u n g e n d e u te te n d a ra u f, daß sie
w e n ig s te n s e in ig e J a h rz e h n te a l t se in m ü ß te n u n d v ie lle ic h t viel ä lte r waren.. E s le ite te dieses zu d er H y p o th e se e in e r P rä m u ta tio n s p e rio d e , w ä h re n d w elcher d ie ä u ß e re n U m stä n d e , w elche N e u b ild u n g e n h e r v o rru f e n k ö n n en , v ie l s tä rk e r a u f u n s e re P fla n z e e in g e w irk t h ä tte n als sonst.
Ü ber d ie N a tu r des V o rg a n g e s se lb st sin d w ir noch v ö llig im D u n k e ln , o bgleich z a h lreic h e H y p o th e sen a u f g e s te llt w o rd e n sin d , u m d a r a u f e in ig es L ic h t zu w e rfe n , w ie w ir u n te n sehen w erd en . A b er w ie d e rh o lte M u ta tio n e n sin d se it
dem im vielem a n d e re n F ä lle n u n d n a m e n tlic h bei dfer B a n a n e n flie g e b eo b a ch tet w o rd en , un d w ohl s te ts h a t m an sie als Ä u ß e ru n g e n eines injneren, m o d ifiz ie rte n u n d erb lic h e n Z u sta n d e s b e tra c h te t.
F a lls aber k ein e W ie d e rh o lu n g e n fe s tg e s te llt sin d 1, so b le ib t im m er o ffe n b a r d ie M ö g lich k e it e in e r solchen b esteh en , u n d o ffe n b a r g ib t es kein an d e res M itte l, um den Z e itv e rla u f zw ischen P rä - m utatiom u n d M u ta tio n zu bestim m en'. D ie A n nahm e, daß b e id e in d e r R e g el oder doch m e h r
fa c h d u r c h m e h re re G e n e ra tio n e n v o n e in a n d e r g e tr e n n t sin d , i s t v o rlä u fig n och v ö llig b ere ch tig t. D ieses is t desh alb w ic h tig , w eil sie zu d e r V o rs te llu n g f ü h r t, daß die ä u ß e re n B e d in g u n g e n f ü r beide T e ile des V o rg a n g e s v ie lle ic h t d u r c h au s v ersc h ied e n e s e in k ö n n en . F ü r d ie sic h t
b a re n M u ta tio n e n sin d sie u n se re m /S tudium , w en n a u c h schw er u n d i n g e rin g e m U m fan g e , z u g än g lich , aber f ü r die u n s ic h tb a re n P r ä m u ta tio n en entziehem sie sich d er F o rs c h u n g noch voll
stä n d ig . A m meistern sc h e in t d ie se s S tu d iu m E r fo lg zu v e rsp rec h en , w enn m an beide S c h r itte in den V e rsu c h e n n ic h t v o n e in a n d e r zu tr e n n e n b ra u c h t.
M an k a n n die P r ä m u ta tio n e n au c h als in te r n e oder in n e re M u ta tio n e n bezeichnen u n d d ie s ic h t
barem U m ä n d e ru n g e n als p h ä n o ty p isc h e b eh an d eln . W o rin ab e r je n e in n e re n V o rg ä n g e b e ste h e n u n d in w elch en P u n k te n sich d er m u ta b e le Z u sta n d vo n dem norm alen, u n te rs c h e id e t, w issen w ir noch g a r n ic h t. I c h habe a n fa n g s d ie V e r m u tu n g au f- g e s te llt, daß v ie lle ic h t v ie lfa c h ein e K o p p elu n g oder B in d u n g b e n a c h b a rte r E rb e in h e ite n im C hrom osom diesen eigentüm lichem Z u s ta n d e r k lä re n k ö n n te , in d e m die A u fh e b u n g d e r B in d u n g die sic h tb a re M u ta tio n v e ra n la sse n w ü rd e . D ie se r G ed an k e is t seitdem , n a m e n tlic h f ü r die B a n a n e n flie g e , zu e in e r u m fa n g re ic h e n T h e o rie a u s g e a rb e ite t w orden. D iese h a t d a n n zu der w e ite re n H y p o th e se g e le ite t, d aß d o rt d ie B i n
d u n g v ie lfa c h am so g e n a n n te le ta le , d. h. tö d lic h e F a k to r e n s ta ttf in d e . B ei d en O en o th e re n sind solche le ta le F a k to r e n aber b is je tz t in viel zu g e rin g e r A n z a h l bekammtgeworden, um d a ra u f ein e ä h n lic h e E r k lä r u n g b au e n zu können.
W e n n W ie d e rh o lu n g e n n ic h t in n e rh a lb d e r selben. L in ie , so n d e rn in verw andtem R assen oder A rte n s ta ttf in d e n , memmt m a n sie p ara llele.
O enothera b ie n n is umd 0 . suaveolens kommen I n d iv id u e n m it schw efelgelben B lü te n h e r v o r b rin gen, 0 . b ie n n is umd 0 . LamarcTciana erzeu g en
(" Die Natur- Lwissenschaften
Heft 14.1 d e V r ies: M u ta tio n en 4. 4. 1924J
reg e lm äß ig Z w erge, u n d fe r n e r f in d e t m a n Gigas- form en, d. h. solche m it der zw eifachen A nzahl von C hrom osom en bei 0 . sten o m eres, 0 . p ra tin - cola, 0 . g ra n d iflo ra u n d 1 a n d e re n A rte n . M organ h a t ein e gelbe M u ta n te der B a n a n e n flie g e m it e in e r g le ic h fa rb ig e n M u ta n te
e i n e rv e rw a n d te n A rt g ekreuzt. A lle N ach k o m m en w a re n gelb, w odurch d ie I d e n t i t ä t d e r p a ra lle le n M u ta tio n f ü r d e n be
tre ffe n d e n F a ll bew iesen w u rd e. I s t d ie V e r
w a n d ts c h a ft der p a ra lle l m u tie re n d e n R assen eine a u sre ich e n d e, so w eist d e r V o rg a n g w ohl a u f eine g e m e in s c h a ftlic h e U rsa c h e h in u n d v e r le g t die P rä m u ta tio n a u f d ie V o rfah re n , d e r b e tre ffe n d e n A rte n . I n a n d e re n F ä lle n v e rd ie n t aber d ie A n nahm e e in e r g le ich g e ric h te te n B e e in flu s su n g d u rc h ä u ß e re U m stä n d e d en V orzug.
M organ n e n n t d ie E n td e c k u n g d er w ied e rh o l
te n u n d p a ra lle le n M u ta tio n e n e in e d er w ic h tig sten a u f diesem G ebiete. S ie zeigen am k la rste n , daß gew isse Ä n d e ru n g e n le ic h te r e in tr e te n als andere. S ie v e r r a te n das in der A n lag e v o rh a n dene. S ie d eu te n a u f e in e n m u ta b elen o der la b ilen Z u sta n d , in d em b estim m te E rb e in h e ite n v e rk e h re n ,
w ä h r e n dan d ere, u n d w ohl die m e iste n u n d w ic h tig ste n , sich d u rc h u n zä h lig e G e n e ra tio nen als d u rc h a u s sta b il v e rh a lte n .
W ir w ollen je tz t d ie reg ressiv en u n d d e g re ssi
ven M u ta tio n e n etw a s e in g eh e n d er b e tra c h te n . S ie bild en , w ie ich b e re its h erv o rg eh o b e n habe, bis je tz t f a s t a u ssch ließ lich das M a te ria l, m itte ls dessen m a n d ie aus allgem einen B e tra c h tu n g e n a b g e le ite te M u ta tio n s th e o rie n ä h e r b eg rü n d e n kann. H a u p ts a c h e dabei ist, d aß die U m w a n d lu n gen s te ts stoßw eise u n d n ie d u r c h ein e lan g e R eih e f a s t u n m e rk lic h e r V e rä n d e ru n g e n zu sta n d e kom m en, w ie m an f r ü h e r m einte.
I c h fa n g e m it d en kla ssisc h en U n te rsu c h u n g e n von B e y e rin c h ü b er d ie M u ta tio n e n d e r M ikroben an. H ie r sin d diese V o rg än g e r e in v e g e ta tiv e r N a tu r u n d g eh ö re n s te ts n u r e in em d e r beid en obigen T y p en an. W e ita u s d ie m eisten A rte n von B a k te rie n und! von H e f e zeigen sie in d en re in e n K u ltu r e n , o f t schon in n e rh a lb w en ig er T age n a c h d er A u ssa a t a u f den G ela tin e - u n d A g a r-A g a r-P la tte n , o ft aber au c h e r s t n ach lä n g e re r Z eit. P lö tz lic h tr e te n in e in e r K o lo n ie h ie r und d o rt P ü n k tc h e n m it e in e r a n d e re n F a rb e o der mit, e in e r abw eichenden p h y sik a lisc h en E ig e n s c h a ft au f. S ie w achsen a llm ä h lic h u n d d u rc h tib e rim p fe n k a n n m an d a n n au s ih n e n re in e K u ltu r e n d e r b e tre ffe n d e n M u ta tio n sfo rm e rh a lte n . S ie sin d in d e r R egel d u rc h d en V e r lu st irg e n d e in e r E ig e n s c h a ft e n tsta n d e n . B ei
»weiterer K u ltu r tr e te n d an n , w en n au ch v ie l sel
te n er, R ü c k sch läg e au f, in d e m ein ze ln e T eilch e n d er K o lo n ie n zu d e n E ig e n s c h a fte n der u r s p rü n g lic h en A u ssa a te n z u rü c k k e h re n . D as sin d d a n n die d eg ressiv en oder a ta v is tisc h e n M u ta tio n e n .
N eben diesen za h lre ic h e n u n d m e ist le ic h t zu beobachtenden rezessiven u n d a ta v is tisc h e n P r o zessen ließ sich e in F o r ts c h r itt bis je tz t n ir g e n d
wo e in w a n d fre i nachw eisen. D ie M u ta n te n re p rä s e n tie re n so m it n u r das schon D agew esene, u n d so m it w ohl n u r das i n d e r A n lag e V o rh a n dene. I h r e E n ts te h u n g w ird o ffe n b a r in hohem G ra d e von ä u ß e re n E in f lü s s e n b e d in g t, u n d n a m e n tlic h s in d hohe, dem O p tim u m f ü r das W a ch s
tu m n ah e lie g e n d e T e m p e ra tu re n g ü n stig . D en n o rm a le n alktiven E rb e in h e ite n geg en ü b er k a n n m an die m u tie rte n als la te n te o der sc h lu m m e rn d e a n d e u te n ; ih r e R ü c k k e h r zu dem a k tiv e n Z u sta n d e b e d in g t d a n n d en A tav ism u s.
B isw eile n b rin g e n die M u ta tio n e n kom plexe E ig e n sc h a fte n an s L ic h t. So s c h e in t b ei B a c illu s prodigiosus die ro te F a rb e d u rc h v ie r oder f ü n f v ersch ied en e A n la g e n b e d in g t zu sein, d en n es g ib t n eben e in e r d u n k le re n F o rm , d er M u t. hya- lin u s, eine a u ra tu s- u n d w e n ig s te n s zw ei roseus- M u ta n te n . V on derselb en S pezies g ib t es ein e schleim ige A b a rt, u n d d ie se erz eu g t, w en n man d ie K u ltu r e in ig e W ochen a u fb e w a h rt, A u slä u fe r, w elche n ic h t m e h r sch leim ig s in d u n d so m it in
a ta v is tis c h e r R ic h tu n g m u tie r t w o rd en sind.
D as h ä u fig e , bei f a s t k e in e r A r t fe h le n d e , m an m öchte f a s t sa g en reg e lm äß ig e W ie d e rk e h re n derselb en M u ta tio n e n d e u te t ü b e ra ll a u f e in e n p r ä m u tie rte n Z u sta n d 1, u n d so m it a u f ein e v o r
an g e g an g e n e P rä m u ta tiö n . V e rh ä ltn is m ä ß ig w e
n ig e E ig e n s c h a fte n v e rk e h re n in d ie ser L age, d e n n w e ita u s d ie m e iste n sin d sta b il. A uch ko m m t es vor, daß einzelne A rte n d u rc h a u s u n v e rä n d e rlic h sin d , w ie P leurococcus vulgaris, w ä h re n d die g le ich falls g r ü n e C horella von Z e it zu Z e it M u ta n te n a b w irft. Im allg em ein e n sin d die V e rä n d e ru n g e n k le in u n d woihi m e ist e in fach, a b e r bei ein e r A r t v o n H e fe , Schizosac- charom yces octosporus, sin d sie bisw eilen so be
d eu ten d , daß m a n eh e r an g e n e risch e als an spe
zifisch e U n te rsc h ie d e d en k e n m öchte.
A u ch so n st u n te r den P ilz e n sin d v ie lfa c h M u ta tio n e n b e k a n n t. Ic h m öchte h ie r aber n u r d en von B rie rle y b esch rie b e n e n Ü b e rg a n g der schw arzen S k le ro tie n d e r ase x u e lle n B o tr y tis cinerea in w eiße e rw ä h n e n . E s h a n d e lt s ic h h ie r o ffe n b a r w ied e ru m u m ein e V e rlu s tm u ta tio n .
A ls eine zw eite G ru p p e w äh le ic h d ie im PfD anzenreioh so h ä u fig e n K n o sp e n v a ria n te n . D iese kom m en in je d e r B e z ie h u n g m it d en M u ta tio n e n der B a k te rie n ü b e re in . A u ch h ie r g ib t es k e in e d e u tlic h e n F o r ts c h r itte ; d ie V e r ä n d e ru n gen sin d ste ts rezessiver o der se lte n e r a ta v is ti
s c h e r N a tu r u n d w egen des V erb an d e s m it d e r M u tte rp fla n z e le ic h t als solche zu erk e n n e n . I n m an ch en G a ttu n g e n , w ie bei den R osen u n d bei ein ig e n K o n ife re n , s in d sie h ä u fig , in a n d e ren aber v e rh ä ltn is m ä ß ig selten. G ar o f t h a n d e lt es sic h u m ziem lich b ed e u te n d e K om plexe von M erk m alen , u n d in diesem P u n k te sin d sie f ü r die T h e o rie viel w ic h tig e r als die e in fa c h e re n B eispiele d e r M ikroben, wei'l ja in d er N a tu r die M erkm ale w ohl zu m eist zu G ru p p e n v e rb u n d e n sind u n d bei d e r E n ts te llu n g d e r A rte n als solche v e r ä n d e r t w erden. D ie K n o sp en m u tatiio n en e r
und Prämutationen. 255
256 de Vries: Mutationen und Prämutationen.
zeugen in m a n c h e n F ä lle n n ach S e lb s tb e fru c h tung- ih r e r B lü te n k o n s ta n te R assen, bisw eilen aber a u c h tr e t e n S p a ltu n g e n e in , w ie bei d en von AJcerman s tu d ie r te n s p e lta rtig e n F o rm e n des Weizerns. D e n n d ie se lie f e r n te ilw e ise d er K n o s p e n v a ria tio n gleiche, teilw eise aber den g ro ß e lte rlic h e n T y p u s w ied e rh o len d e I n d iv id u e n . E in e n F a ll von a ta v is tis c h e r K n o sp e n m u ta tio n h a b e n Gobb u n d B a r tle tt besch rieb en . E s h a n d e lt sich um e in e n F lie d e rs tr a u c h ( S y r in g a ) , w elc h er e in e r blassen, n ic h t ganz w eiß b lü h en d e n V a r ie tä t a n g e h ö rte u n d e in e n A st m it d u n k le n , v io le tte n T ra u b e n von d er F a rb e d e r A r t tr u g .
U n te r den T ie re n n im m t die B a n a n e n flie g e , D rosophila m elanogaster, je tz t w e ita u s den e r s te n R a n g in b ezu g a u f die M u ta tio n s f ra g e ein. S ie h a t vor den P fla n z e n d en g ro ß e n V o rz u g , daß sie in F la s c h e n im L aib o rato riu m erzogen w erd en k a n n , u n d daß je d e solche K u ltu r le ic h t a u f d r e i
h u n d e r t I n d iv id u e n a u f g e f ü h r t w ird , w o d u rc h e in e a u s re ic h e n d h ohe G e n a u ig k e it d e r Z a h le n v e rh ä ltn is s e g e s ic h e rt w ird . S ie w u rd e s e it e in e r R e ih e von J a h r e n von den a m erik an isch e n F o r sc h e rn M organ, M ü ller, S tu r te v a n t, B rid g e s u n d a n d e r e n s tu d ie r t u n d h a t bis jetzt, ü b er d r e ih u n d e r t v ersc h ie d e n e M u ta n te n h e rv o rg e b ra c h t. D e n n och g eh ö re n diese alle den re g re ssiv e n u n d d e
g re ssiv e n T y p en a n , u n d sin d u n zw eif elb are F o r t s c h ritte au c h h ie r n ic h t vorgekom m en. Z u m e ist h a n d e lt es sich um V e rlu s tm u ta tio n e n , u n te r d en e n d ie F a r b e n v e rä n d e ru n g e n d er A u g en sow ie d es gan zen K ö rp e rs f a s t d ie H ä lf te bild en , w ä h r e n d M iß b ild u n g e n d e r F lü g e l etw a ein V ie rte l der g an z en R e ih e a u sm ac h en . N u r etw a zehn P ro z e n t sin d d o m in a n t, u n d zu m e ist i n ganz v e r
e in z e lte n E x e m p la re n ajufgefunden w orden. S ie sin d deg ressiv , w as n a m e n tlic h f ü r gew isse V e r ä n d e ru n g e n d e r A u g e n a u s fü h rlic h fe s tg e s te llt w u rd e , u n d ih re D o m in a n z is t in d e r R egel ziem lic h u n v o lls tä n d ig , b isw e ile n sogar k au m ü b er a lle n Z w eifel erhoben. G erad e d a d u rc h ergeben sie sich als a ta v is tisc h e M u ta tio n e n . W ie d e rh o lu n g e n sin d u n te r den M u ta tio n e n d e r B a n a n e n flie g e m e h rfa c h b eo b a ch tet w o rd en , so z. B. f ü r d ie m e n n ig ro te F a r b e d e r A ug en sechsm al, f ü r r u d im e n tä re F lü g e l fü n fm a l u n d f ü r a b g e stu tz te F lü g e l v ie rm a l. A ber sie s in d im ganzen u n d g ro ß e n se lte n ; d en n o c h d e u te n s ie a u f p rä - m u tie r te Z u stä n d e d e r b e tre ffe n d e n E rb e in h e ite n h in , w elche v ie lle ic h t schon in dem u r s p rü n g lic h e n S tocke v o rh a n d e n w aren .
Bei z a h lre ic h e n a n d e re n T ie re n u n d bei v ie len A rte n von P fla n z e n sin d in d er le tz te n Z e it M u ta tio n e n in ex p e rim en tellen K u ltu r e n au f- g e tre te n . D ie w ic h tig s te n sin d w ohl je n e des L ö w en m au ls in den U n te rs u c h u n g e n von B a u r, d e r etw a v ie rz ig E ünzelfälle f ü r d iese ein e A r t b esch rieb en h at. D iese u n d an d e re B e isp ie le ge
h ö re n aber w ie d e ru m s te ts d e n rezessiven u n d in se lte n e re n F ä lle n d en a ta v is tisc h e n T y p en an.
S ie schließen sic h den se it J a h rz e h n te n b e k a n n te n V o rg än g en u n te r den la n d w irts c h a ftlic h e n P f l a n
zen u n d d en A rte n des G a rte n b a u e s sow ie den in d er f re ie n N a tu r g em a c h te n B e o b ac h tu n g en ü b e r d a s A u f tr e te n von V a r ie tä te n d u rc h a u s an. In a lle n au s re ic h e n d s tu d ie r te n F ä lle n h a t d ie ge
n a u e re A naly se die re g re ssiv e bzw. die d egressive N a tu r d e s V o rg a n g e s fe s ts te lle n k ö n n en .
A u ch u n te r den O e n o th e re n is t e in b e d e u te n d er T e il d er M u ta tio n e n re g re ssiv e r A rt, w äh r e n d e in ig e a n d e re o ffe n b a r a ta v is tis c h sind. F a s t ste ts tr e te n sie w ie d e rh o lt au f. in e in ig e n F ä lle n in au s re ic h e n d u m fa n g re ic h e n K u ltu r e n n ah e zu a lljä h rlic h . D ieser U m sta n d e r ö f f n e t u n s ein e A u ssic h t, u n s ü b er den p r ä m u tie r te n Z u sta n d u n d w ohl a u c h ü b e r d en V o rg a n g der P rä m u ta tio n b e s tim m te V o rs te llu n g e n zu m achen. W ir w ollen aber z u e rs t e in en F a ll b e tra c h te n , i n w elchem d ie V e rä n d e ru n g n u r e in ein zig es M al nachgew iesen w o rd en ist. Ic h m ein e die k u rz g rif flig e F o rm d er O enothera L a m a rch ia n a , w elche d en N am e n 0 . L a m . m u t. b re v isty lis f ü h r t. D iese is t a u f dem u r s p rü n g lic h e n F u n d o r t in d e r N ä h e vor;
H iD versum aiu fg e tre te n u n d v o n d o r t in d ie K u l
t u r e n e in g e f ü h r t w orden. S o n st w u rd e sie n i r gendw o b eo b a ch tet, u n d au c h in den V e rsu c h s
g ä r te n is t sie n ie m als n e u e n ts ta n d e n . H ie r is t also die A n n a h m e e rla u b t, daß P r ä m u ta tio n u n d sic h tb a re M u ta tio n n id lit d u rc h eine la n g e R e ih e von G e n e ra tio n e n , v ie lle ic h t sogar n u r d u r c h eine g a n z k u rz e F r i s t v o n e in a n d e r g e tre n n t gewesen sind. D a aber die K u rz g riff lig k e it sic h in K r e u z u n g e n rezessiv v e rh ä lt u n d die e rste G e n e ra tio n s te ts n o rm a le n B lü te n b a u h a t, m uß auch im F r e ie n dem S ic h tb a rw e rd e n d e r A b ä n d e ru n g ein e solche S tu fe voram gegangen sein.
Z w e rg g e sta lt u n d S p rö d ig k e it des S ten g e ls g e h ö re n zu den ä lte s te n u n d am a u s fü h rlic h s te n u n te rs u c h te n A b w eic h u n g en d er soeben -g e n a n n te n A rt. D azu kom m t, daß m an sie f a s t in je d e r u m fa n g re ic h e n K u ltu r a u ff in d e n k an n . S ie sin d o ffe n b a r rezessiv u n d b e ru h e n a u f dem V e r
lu s te ein es der F aktoT en, w elche d ie S ta tu r der M u tt e r a r t b ed in g en , bzw. a u f dem V ersch w in d e n d er F e s tig k e it, w elche d ie u rsp rü n g lic h e F o rm den d ic k en W a n d u n g e n ih re r F a s e rn v e rd a n k t.
B eide sin d sch äd lich e E ig e n s c h a fte n ; die Z w erge sin d zu k le in u n d e in e r e ig e n tü m lic h e n K r a n k h e it au sg esetzt, w elch e o ft z a h lre ic h e E x em p lare tö te t; die sp rö d en P fla n z e n -aber w erd en vom Winide le ic h t zerbrochen. O ffe n b a r k ö n n e n die V o rf a h re n d er L a m a r chiana w eder Z w erge noch spröde gew esen sein, u n d die E ig e n s c h a ft, solche E x e m p la re e n ts te h e n zu lassen, m u ß einm al d u rc h e in e in n e re M u ta tio n e n ts ta n d e n sein.
W elcher A r t aber d er d a d u rc h h e rv o rg e ru fe n e p r ä m u tie r te Z u sta n d is t, i s t ein e sc h w ierig e u n d bei w eitem noch n ic h t v ö llig gelöste F ra g e . J e d e n fa lls b e fin d e n sich die f ra g lic h e n E rb a n la g e n
n ic h t e in fa c h in idem, la te n te n Z u sta n d e , w ie z. B.
diie K u rz g r if f lig k e it, d e n n sie w erd en n ach K re u z u n g e n g a r n ic h t n ac h den f ü r die B a s ta rd e g e lte n d e n R e g eln ab g esp alten . D em g eg en ü b er sin d sie o ffe n b a r an a n d e re E ig e n s c h a fte n g eb u n d e n ,
f Die Natur- Lwissenschaften
H e f t 14.1 4- 4. 1924J
de Yries: Mutationen und Prämutationen. 257
m it d enen zusam m en sie an s L ic lit zu tr e te n pflegen. Z u d ie ser g eh ö ren f ü r d ie Z w erge die E m pfindlieh/keiit f ü r die oben besprochene K r a n k h e it u n d f ü r d ie S p rö d ig k e it d ie n ie d rig e G e
sta lt, die m eh r g e ru n d e te n , f a s t sch ü sselfö rm i
gen B lu m e n k ro n e n sowie d ie e ig e n tü m lic h e B e
lau b u n g . D a n e b e n alber au ch d ie u n te n zu be
sp rech en d en le ta le n F a k to re n . W elch er A r t diese B in d u n g e n sind, weiß m an noch g a r n ic h t. F ü r die B a n a n e n flie g e wirld allgem ein angenom m en, daß d ie N a c h b a rs c h a ft d er b e tre ffe n d e n A n lag e n in den C hrom osom en dazu g e n ü g t. A ber bei den O en o th e ren sin d d ie V e rh ä ltn is s e v iel k o m plizier
te r u n d r e ic h t je n e A n n ah m e o ffe n b a r n ic h t aus.
E in e n ganz m e rk w ü rd ig e n F a ll von V e r lu s t
en u ta tio n e n b ie te t u n s die V erd o p p elu n g d er C h ro m o s o m e n in den K e rn e n . S ie 'kommt, w ie je tz t allg em ein a n e r k a n n t w ird , d ad u rc h zu stan d e, d aß b ei d e r E n ts te h u n g d e r S exualzellen, im M om ente d er R e d u k tio n s te ilu n g diese T e i
lu n g u n te rb le ib t. D ie beid en so n st sich tr e n n e n den F ä d e n bleiben diann a n e in a n d e r h a f te n unid g ehen zusam m en n ach dem selben P ol. D er ein e T o c h te rik e rn e n th ä lt d a d u rc h ein C hrom osom zu
• viel, der a n d e re ein s zu w enig. D er le tz te re m uß z u g ru n d e gehen, da je d es C hrom osom ein e A n zah l von E rb a n la g e n f ü r u n e n tb e h r lic h e E ig e n s c h a f
te n e n th ä lt. D er e r s te r e aber e m p fin d e t von der Ü b erb elastu n g in d er R egel n u r g e rin g e S ch äd lic h k eiten . D as U n te rb le ib e n d er T re n n u n g k a n n e n tw ed er in einem einzelnen. C hrom osom s t a t t f i n d en oder in allen. Z w isch e n stu fen sch ein en ganz selten zu se in u n d b ra u c h e n h ie r n ic h t b e rü c k s ic h tig t zu w erden. D en A u sfall d er S p a ltu n g k an n m a n n u r d a d u r c h e rk lä re n , daß m a n an- n im m t, daß d e r F a k to r, der so n st die T re n n u n g b ew irk t, in a k tiv gew orden ist, u n d deshalb is t d er V o rg a n g als ein e V e rlu s tm u ta tio n zu b e tra c h te n . B ei den O en o th e ren is t er aber w ohl ste ts a n a n dere o f t z a h lre ic h e M u ta tio n e n gebunden', w ie w ir u n te n noch zu b esp rech en h aben w erden. Ob die V e rm e h ru n g d er Z ah l der C hrom osom en je u n a b h ä n g ig von solchen vorkom m t, weiß m an n ic h t, e in fa c h au s d em G ru n d e , daß, w enn k e in e s ic h tb a re V e rä n d e ru n g s ie v e r rä t, kein G ru n d f ü r ein e zytologische P r ü f u n g v o rlie g t.
V on m an ch en F o rs c h e rn w u rd e die V erdoppe
lu n g ein es oder a lle r C hrom osom en als d ie U r sache der eie b eg le ite n d e n M u ta tio n e n in den sic h tb a re n M e rk m a le n b e tra c h te t. E s bliieb dabei a lle rd in g s ste ts ein e o ffe n e F ra g e , w ie m a n sich dabei den E in f lu ß d er V erd o p p elu n g zu d en k e n habe. D en n o ch h a t sich die M e in u n g a u f r e c h t
e rh a lte n , solange m an n u r e in e g e rin g e A nzahl von M u ta tio n e n m it einem E x trach ro m o so m k a n n te . D ie O en o th e re n f ü h re n in den K e rn e n ih re r S exualzellen je sieben Chrom osom e, u n d die e rw ä h n te H y p o th e s e h a t te so m it A n sp ru c h a u f A n e rk e n n u n g , solange m an n ic h t m eh r als sieben M u ta n te n m it f ü n fz e h n K eim stä b c h e n in den v e g e ta tiv e n Z ellen k a n n te . J e t z t sin d aber d eren
e tw a 20 b is 30 u n d w ohl noch m eh r b eo b a ch tet w orden u n d d ie a lte V o rste llu n g k a n n d en g an z en U m fa n g d e r A b ä n d e ru n g e n so m it n ic h t e rk lä re n . O ffe n b a r is t die V e rm e h ru n g d e r O hrom osom en- zahl n ic h t d ie U rsach e, so n d e rn n u r eine B e g le it
e rsc h e in u n g der b e tre ffe n d e n M u ta tio n e n .
J e t z t w ollen w ir die b eid en H a u p tf ä lle g e
t r e n n t b e tra c h te n . U n te rb le ib t d ie S p a ltu n g w ä h re n d d er R e d u k tio n s te ilu n g g le ic h z e itig in allen sieben K e rn fä d e n , so m ü ssen Sexualzellen m it v ie rz eh n C hrom osom en e n tste h e n . V erb in d e n sich, diese d a n n n a c h h e r, bei d er B e fru c h tu n g , m it e in em n o rm a le n K e rn e , so w erd en P fla n z e n m it 21 C hrom osom en in ih re n K e rn e n a u f tre te n . Solche p fle g t m an bei den O e n o th e re n als S e m i- g igas zu bezeichnen. S ie sin d g a r n ic h t selten, in d em sie f a s t all jä h rlic h b e o b a c h te t w erd en , so
w ohl in d e n rein e n L in ie n als n ach K re u z u n g e n . M an k a n n ih re H ä u f ig k e it a u f etwa, e in e P fla n z e u n te r ta u s e n d schätzen. S ie sin d m it d e m eig en en B lü te n sta u b e n u r in ä u ß e rst g e rin g e m G rad e fru c h tb a r , m u tie re n dabei s ta rk u n d b ild e n k ein e R asse. N u r w enn zw ei K e rn e m it je 14 C h ro m osom en sich m ite in a n d e r v erb in d e n , v e r h ä lt sich d ie S ache an d e rs. D e n n d a d u rc h e rh ä lt m an I n d iv id u e n m it d er v ie rfa c h e n A nzahl, d. h.
28 K e rn stä b e n . D iese n e n n t m an G igas, sie b ild e n k o n s ta n te R assen m it d ic h te r B e la u b u n g , s ta rk g e fü llte n T ra u b e n u n d großen, sehr schönen B lü te n .
W e ita u s die m e iste n M u ta n te n von O enothera LamarcTciana h aben je ein C hrom osom v erdoppelt.
E s lie g t a u f d er H a n d an zu n eh m en , daß die e in ze ln e n C hrom osom en dabei v e rsc h ied e n en M u ta tio n s fo rm e n e n tsp re c h e n w erd en u n d daß d ie le tz te re n so m it g ru p p en w eise ih re R e p rä s e n ta n te n in ih n e n fin d e n m üssen. B isw eile n b eo b a ch tet m an dabei d eu tlic h e B ezieh u n g en . So b ild e t 0 . m u t. lata so h ä u f ig yl ZfoicZa-Mutanten, daß beide T ypen o ffe n b a r dem selben C hrom osom a n g ehören. D asselbe g i l t f ü r 0 . m u t. s c in tilla n s in bezug a u f die O blonga. I n a n d e re n F ä lle n m uß das Z u sam m en g eh ö ren aus Ü b e re in stim m u n g e n in den ä u ß e ren E ig e n s c h a fte n a b g e le ite t w erden.
D ie b e rü h m te n U n te rsu c h u n g e n von M organ u n d seinen S c h ü le rn h ab en f ü r d ie B a n a n e n flie g e d ie E x iste n z von le ta le n F a k to r e n ans L ic h t ge
b ra c h t, d. h. v o n solchen, d e re n M itw irk u n g f ü r die E n tw ic k lu n g des In d iv id u u m s u n e rlä ß lic h ist, d e re n U n w irk sa m k e it so m it ein en frü h z e itig e n T o d h e r b e ifü h r t. Ic h h ab e d a n n d ie se E n td e c k u n g a u f d ie O e n o th e re n ü b e rtra g e n , u m d a d u rc h das V orkom m en d er ta u b e n S am en z u e rk lä re n , in d enen R e n n e r ganz k leine, aber dennoch be
f r u c h te te K eim e n ac h g ew ie sen h a tte . R e n n e r w a r es d a d u rc h g e lu n g en , zu zeigen, daß die ta u b e n S am e n n a c h d e n f ü r B a s ta rd e g e lte n d e n R e g eln ab g e sp a lten w erden. W ic h tig is t es dabei, d aß d ie fra g lic h e n le ta le n F a k to re n bei be
s tim m te n M u ta tio n e n v e rs c h w in d e n : in d e m R a sse n e n ts te h e n , w elche k ein e ta u b e n S am en 'h e rv o rb rin g e n ; w ie z. B. Oen. blandina u n d 0 . d ecipiens. H ie r sin d alle oder doch n ah e zu alle
N w . 1924.
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258 de Vries: Mutationen und Prämutationen.
S am e n k e im fä h ig u n d .sind d ie S exualzellen eben
so e in h e itlic h w ie bei g ew ö h n lich e n h e rm a p h ro - d ite n P flia n z e n a rte n . I n K re u z u n g e n v e rh a lte n s ic h ü b rig e n s die ta u b e n S am en ials rezessive E ig e n s c h a fte n u n d ih r V ersch w in d e n d a r f so m it a ls e in e a ta v is tisc h e M ju tatio n sersch e m u n g , im oben g e w ä h lte n S in n e , b e tr a c h te t w erd en .
Ü b erb lic k en w ir je tz t d ie a n g e f ü h rte n B e i
sp ie le v o n re g ressiv en u n d d eg re ssiv e n E ig e n s c h a f te n ibei d en O enotherein u n d v e rg le ic h e n w ir sie m it den en tsp re c h e n d e n E rs c h e in u n g e n bei a n d e re n P fla n z e n u n d bei T ie re n , so f in d e n w ir n eb en w ic h tig e n U n te rsc h ie d e n im g ro ß en u n d g a n z en ein e k la re Ü b ere in stim m u n g . D ie U n te r schiede aber r ü h r e n w ohl h a u p ts ä c h lic h von d en e ig e n tü m lic h e n K o p p elu n g e n d e r F a k to r e n h er, w elche ja im v o rlie g e n d e n F a lle e in e ganz be
so n d e re B e d e u tu n g erw o rb en haben.
W e ita u s d ie g rö ß te A n za h l der M u ta tio n e n von O enothera L a m a rc h ia n a v e r h ä lt sich aber g an z an d ers. H ie r b a n d e lt es sich um grö ß ere G ru p p e n von E ig e n sc h a fte n , w elche in! der R egel f e s t Z usam m enhalten u n d n u r sehr se lte n v o n e in a n d e r g e tr e n n t a u f tr e te n . D ie w ic h tig s te n E ig e n s c h a f te n in je d e r G ru p p e sin d 1 d ab e i d o m in a n t, d. h. dal] die M e rk m a le n u r v o n solchen I n d iv i
d u e n v e re rb t w erd en , w elche sie selber zu r S ch a u tra g e n . D azu kom m t, daß die b e tre ffe n d e n E ig e n s c h a fte n e in e g roße Ü b e re in stim m u n g zeigen m it den D iffe re n z e n d e r A rte n des n a tü rlic h e n S ystem s. O ffe n b a r h a n d e lt es sich h ie r n ic h t u m rezessive u n d ebenso w en ig um a ta v is tis c h e M u ta tio n e n , d en n d ie fra g lic h e n N e u b ild u n g e n sind w e ita u s z u za h lreic h , u m u n te r d en V o rfa h re n d er M u tte rp fla n z e je ih r e V e r tr e te r g e h a b t haben zu k ö n n en . E s erh ö b t sich s o m it die F ra g e , ob sie als p ro g re ssiv e M u ta tio n e n a u f g e fa ß t u n d i n w iew e it sie m it d en a rtb ild e n d e n P ro z esse n in d e r N a tu r a u f e in e L in ie g e s te llt w erd en d ü rfe n . D iese F ra g e w u rd e vom A n fä n g e an als ein e d er w ic h tig s te n f ü r die A n w e n d u n g d er M u ta tio n s- th e o rie auif spezielle F ä lle b e tra c h te t, k o n n te aber b is je tz t keinem a u s g e d e h n te re n S tu d iu m u n te r w o rfe n w erd en , w eil e n tsp re c h e n d e V o rg ä n g e bei ä n d e rn O rg a n ism e n noch n ic h t e n td e c k t w orden sind.
A u s d ie sen G rü n d e n s c h e in t es m ir w ic h tig , h ie r z u n ä c h s t zu u n te rsu c h e n , w ie m an sich d en Vor-, g an g d e r A r tb ild u n g in d er f re ie n N a tu r v o rz u ste lle n p fle g t. V ie le F o rs c h e r v e r tr e te n d ie A n s ic h t, d aß diese P ro z esse a u f den g ro ß en L in ie n des phylog en e tisc h en S tam m b au m e s an d e re ge
w esen sin d als a u f dessen le tz te n A bzw eigungen.
D ie E n tw ic k lu n g d es P fla n z e n - u n d T ie rre ic h s im L a u fe der geologischen P e rio d e n m a ch t v ie l
f a c h d e n E in d r u c k eines a u f b e s tim m te Z iele g e r ic h te te n F o rts c h re ite n s , u n d m a n w ü n sc h t d ie se E rs c h e in u n g , als d ie w ic h tig ste , in e rs te r L in ie zu e rk lä re n . D a rw in fa n d diese E rk lä ru n g i n e in e r a lls e itig g e ric h te te n A u sb ild u n g , v e rb u n d en m it ein er n a tü rlic h e n Z u ch tw a h l, w elche bei
a n n ä h e rn d g le ich b leib e n d en äußeren. B e d in g u n gen s te tig in d erselb en R ic h tu n g ausles en k o n n te.
D em g e g en ü b e r ste llte n a n d e re h e rv o rra g e n d e U n te rs u c h e r die M e in u n g au f, daß die fra g lic h e E rs c h e in u n g w e se n tlic h d u r c h in n e re , im B a u des O rg a n ism u s b e g rü n d e te U rsa c h e n b e d in g t sein m üsse, w eil so n st ih re a u ffa lle n d e Z w eck
m ä ß ig k e it n ic h t zu v e rste h e n sei. D iese T h e o rie f ü h r t d e n N am e n d e r O rthogenesis, d. h. e in e r in b e s tim m te r R ic h tu n g tre ib e n d e n in n e re n U r sache. D iese soll d ie A n p assu n g en e rk lä re n . S ie w ird v ie lfa c h als d e r M u ta tio n s th e o rie e n t
g e g e n g esetz t besch rieb en , doch i s t es k la r, daß M u ta tio n e n ebensow ohl 'bestim m t g e r ic h te t sein k ö n n te n , w ie so n stig e k le in e V e rä n d e ru n g e n , u n d daß so m it d ie O rtibogenesiislehre keinesw egs d ie B e te ilig u n g d er flu k tu ie re n d e n . V a r ia b ilitä t an d er sta m m e sg e sc h ic h tlic h e n E n tw ic k lu n g v o ra u sz u setzen b ra u c h t. D ie A n h ä n g e r d er O rth o g en e sis geben v ie lfa c h zu, daß d ie F o r ts c h r itte a u f den fe in e re n V e rzw e ig u n g en des S tam m b au m es d u rc h M u ta tio n e n b e w irk t w erd en . A u f diesem F eld e stü tz e n sieh d ie T h e o rie u n d d ie ex p e rim e n te lle n E r f a h r u n g e n d u rc h a u s. F a s t o h n e A u sn ah m e be
ru h e n die K u ltu r ra s s e n der P fla n z e n u n d T ie re a u f E ig e n s c h a fte n vom R a n g e d e r s ic h tb a re n M u ta tio n e n . I n ex p e rim en tellen K u ltu r e n k a n n m an d u rc h g ee ig n e te K re u z u n g e n solche V e rsc h ie d e n h e ite n d e r a r t h ä u fe n , daß sie sy ste m a tisc h e n A r t w e rt zu e rla n g e n scheinen, u n d m an ch e M u ta n te n d e r O enotlieren. w ü rd e n gew iß ohne w eite re s als A rte n besch rieb en w o rd e n sein, fa lls sie im F re ie n u n d w e it von ih r e r M u tt e r a r t a u fg e fu n d e n w ären . F ü r solche A u s lä u fe r d es g ro ß e n S tam m b au m e s k ö n n te m a n je tz t d ie T h e o rie in w ese n tlic h e n Z ü g en a u f d en e x p e rim en tellen E r f a h r u n g e n au f- b a u e n ,.u n d V e rsu c h e in d ieser R ic h tu n g sin d b e re its w ie d e rh o lt g e m a c h t w orden. N u r d a r f m an dabei n ic h t v erg essen , daß die E r f a h r u n g s t a t
sachen sic h n u r a u f rezessive u n d a ta v is tisc h e M u ta tio n e n beziehen u n d u n s som it im S tic h lassen, sobald w ir die E r k lä r u n g a u f d ie H a u p t
lin ie n des Stam m lbaum es an w e n d en w ollen. H ie r bleiben d ie a llg em ein e n B e tra c h tu n g e n , w elche u r s p rü n g lic h die G ru n d la g e d er T h e o rie b ild e te n , in v o lle r K r a f t , u m so m eh r, als sie ka;uin je e in e r ein g eh e n d en K r i t i k au sg e se tz t w o rd e n sind.
D ie V e rg le ic h u n g e x p e rim e n te lle r M u ta tio n e n m it den V o rg ä n g e n d er A rtb ild u n g in d e r N a tu r w ird aber am m e iste n d a d u rc h e rsc h w e rt, daß u n se re K e n n tn is s e ü b er die le tz te re d u rc h a u s u n g e n ü g e n d sind. M an b e g n ü g t sich m it dem S tu d iu m d er A rte n u n d ih re r a u ffa lle n d e n V a rie tä te n . Ü ber in d iv id u e lle A b w eich u n g en w eiß m an s e h r w enig. D er T h e o rie n ac h m uß d ie E n t s te h u n g e in e r n eu e n A r t e in g an z se lte n e r P rozeß sein, d e r a u f g ro ß en G eb ieten w ohl k a u m ein m al in einem J a h r ta u s e n d s ta ttf in d e t. D en n o ch so llten solche F ä lle a u fg e s u c h t w erden. E s lie g t a u f der H a n d , a n z u n eh m en , daß d ie N a tu r z e it
w eise G ru p p e n von M u ta n te n h e rv o rb rin g t, u n d d aß es d er n a tü rlic h e n Z u c h tw a h l ü b erla sse n b le ib t, d a ra u s die ta u g lic h e n au szu w äh len . W eit-
f"
Die Natur- LwissenschaftenHeft
14"| de V ries: M utationen
4. 4. 192*4j
aus die m e iste n w e rd e n d en L eb en sb ed in g u n g en n ic h t oder d o ch n ic h t besser e n tsp re ch e n als ih ie M u tte r a r t. S ie m ü ssen f r ü h oder spät, u n w ah rsch e in lich a n O rt u n d S telle, ^ z u g iu n e 'gehen. N u r w en ig e w erd en v o rzü g lich au sg e
s ta tte t sein, u n d n u r diese w enden sieh v e rb re ite n , bis sie den g le ic h e n A n sp ru c h a u f d en W e it eineo.
A rt erle b en k ö n n en w ie ih r e V o rfa h re n .
D iese E rw ä g u n g e n le ite n zu d e r A n sic h t, daß m an in e x p e rim e n te lle n K u ltu r e n z u n ä c h st n u i N eu b ild u n g e n vom R a n g e u n ta u g lic h e r A lte n ei w a rte n d a r f , diese aber in b e trä c h tlic h großer Z ahl. F lo ris tis c h e A rte n , d. h. solche, w elche be
f ä h ig t sind, e in en A n te il an irg e n d e in e r F lo ra zu b ild e n , m ü ssen w e it zu selten se in ; auch k ö n n te d e r fra g lic h e B ew eis n u r d u rch d ie A u s
breitung- im F re ie n gegeben w erden. W er n u r solche F o rm e n als w irk lic h e A rte n 'b etrac h te n w ill, v e rz ic h te t von v o rn h e re in a u f
d a sex p e ri
m entelle S tu d iu m d er A rtb ild u n g .
A n d e re rse its k ö n n e n u n te r den f ü r d ie fre ie N a tu r u n ta u g lic h e n A rte n ganz g u t solche e r w a rte t w erden, w elche f ü r die L a n d w ir ts c h a f t und f ü r den G a rte n b a u h ohen W e rt haben. S ind doch die m e iste n u n s e re r v e re d e lte n R assen n ic h t im stan d e, sich im F r e ie n zu b eh au p ten . G erad e aus diesem G ru n d e so llte d ie N a c h a h m u n g des n a tü rlic h e n P rozesses der A rtb ild u n g ein vie höheres In te re s s e v e rd ie n e n als ih m bis je tz t zu te il gew orden ist. W e n n n ac h J a h r z e h n te n die N eu b ild u n g vo n K u ltu r ra s s e n d u rc h I s o lie ru n g aus den je tz t noch k u ltiv ie rte n G em uschen sowie d u rc h zw eckm äßige K re u z u n g e n e rsc h ö p ft sem w ird, w ird d ie P ra x is u m a n d e re M e thoden der V ered e lu n g fra g e n , u n d n u r je n e N a c h a h m u n g w ird diese b ie te n k önnen. D as Stuidium d e r N ac h tk erze n is t von A n fa n g an diesem Z iele g ew idm et gew esen; d ie zu ü b e rw in d e n d en S ch w ie rig k e ite n h ab en sich aber als so groß er w iesen, daß w ir d em Ziele n u r ganz u n m e rk lic h g e n ä h e rt sind. A ber das M a te ria l is t gew achsen, d. h. d ie A nzahl d e r b e tre ffe n d e n M u ta tio n e n h a t ganz b e d e u te n d zugenom m en. W as h eu te a u f diesem G eb ie te b e k a n n t ist, is t n ic h ts im V er
g leich m i t dem zu lö se n d en P roblem . D as is t aber k e in G ru n d , um n ic h t a u f dem u n g e schlagenen W ege w e ite r zu gehen. N u r sollte d as S tu d iu m a n d e re r A rte n h elfe n d eim greifen.
A u g en b lick lich sin d w ir a u f d ie F r a g e be
sc h rä n k t, in w ie w e it die M u ta tio n e n der Ueno th e ra L a m a rc k ia n a m it d en a rtb ild e n d e n P r o zessen in d e r N a tu r v e rg lic h e n w e rd e n können.
E s h a n d e lt sich dabei n ic h t um die oben b e
sprochenen rezessiven u n d a ta v is tisc h e n E r sc h ein u n g e n , so n d e rn um d ie w irk lic h e n ISeu- b ild u n g e n . D iese stim m e n in den H a u p tz ü g e n ü b ere in , w eich en aber in m anchen E in z e lh e ite n noch b e d e u te n d ab. A ls H a u p tz ü g e b e tra c h te ich, daß d ie sic h tb a re n E ig e n s c h a fte n d o m in a n t sind, daß sie fe ste K om plexe b ild e n unid daß diese K o m plexe au ch rezessive E ig e n sc h a fte n u m fassen
k önnen. D as sin d au c h in d er N a tu r wohl d ie w ese n tlich en Z ü g e d er A rtu n te rsc h ie d e .
D ie N e u b ild u n g e n sin d d o m in a n t. S ie bild en g u te R assen, w elche ih re m T ypus im L a u fe d e r J a h r e tr e u bleiben. F ü r 0 . m u t. lata sin d m ehr als zehn, f ü r 0 . m u t. sc in tilla n s, 0 . m u t. cana u n d e in ig e a n d e re e tw a f ü n f G e n e ra tio n e n g e p rü ft w orden. A u ch sin d sie kom plex, d. h. von d en a n d e re n d u rc h ein e R e ih e von M erk m alen u n te r schieden. A n fa n g s h ab e ich a lle rd in g s g eg lau b t,
■daß ih re E ig e n s c h a fte n je a u f e in e n F a k to r z u rü c k g e fü h rt w erd en k o n n te n . A ber g en a u w ie .beim S tu d iu m d er B lü te n fa rb e n d ie A n zah l d e r b e te ilig te n F a k to re n a n fa n g s klein, schien, sich aber sp ä te r als im m er g rö ß er h e ra u sste llte , so h a t m an au ch je tz t bei d en O en o th e ren w ohl z a h l
reic h e F a k to r e n f ü r je d e ein zeln e M u ta n te an z u nehm en. 0 . la ta h a t schw ache S ten g e l, ru n d lic h e B lä tte r, so h ü sse lfö rm ig e B lü te n , f a s t k ein en g u te n B lü ten stau b ', verw achsene, o ft h a n d fö rm ig e N arb en , k u rze F r ü c h te usw. 0 . cana h a t v e r
lä n g e rte T ra u b e n , schm ale g ra u filz ig e B e lau b u n g , d ü n n e f a s t zy lin d risc h e F r ü c h te usw . D ie m eisten T ypen sin d b ere its a n d e n W7u rz e lb lä tte rn k e n n tlic h u n d diese w eisen in F o rm , G röße, B e
h a a r u n g u n d F a r b e d e u tlic h e M erk m ale au f. M an w ird w ohl n ic h t zu w e it gehen, w enn m an d ie F a k to re n ein es ein ze ln en K om plexes z u m e ist a u f zehn oder m eh r sch ätzt.
L e id e r g ela n g es bis je tz t n ic h t, sie zu iso
lie re n u n d zu zählen, dazu sc h e in e n d ie K om plexe viel zu fe s t zu sein. D och d e u te n b e r e its m anche E rs c h e in u n g e n /auf die e n d g ü ltig e M ö g lich k e it e in e r solchen S p a ltu n g h in , w ie z. B. 0 . m u t.
delata als N eb e n fo rm v o n L a ta und' 0 . m u t. n ite n s als N eb e n fo rm von S c in tilla n s .
D ie fra g lic h e n R a sse n sin d teilw eise n u r p e r
m a n e n t, te ilw e ise a n sch e in en d völlig k o n sta n t.
I n beiden F ä lle n h ab e n sie, w ie die M u tte r a r t, etw a z u r H ä lf te ta u b e S am en, w elche k le in e ab
g esto rb e n e, 'aber b e fru c h te te K eim e e n th a lte n und1 d a m it a u f in n e re S paltungen! h in d e u te n . Ä u ß e rlic h k o n s ta n t s in d z. B. 0 . m u t. oblongn, albida, candicans u n d m e h re re an d e re. D ie p e r
m a n e n te n , aber n ic h t u n ifo rm e n R a sse n sind di
m orph, in d e m sie a lljä h rlic h In d iv id u e n ab
spalten., w elche d en T y p u s der M u tte r a r t w ie d e r
holen. V on den le tz te re n w erd e n d a n n aber d ie M erk m ale d er R asse n ic h t v e re rb t, w ie m an es etw a im F a lle von rezessiven M u ta tio n e n e rw a rte n w ürde.
D ie fra g lic h e n S p a ltu n g e n w erd en von u n sic h tb a re n , m it d e n sic h tb a re n E ig e n s c h a fte n fe st v e rb u n d e n e n F a k to r e n b e d in g t. U n te r diesen is t n a m e n tlic h e in e r h erv o rzu h e b en , u n d zw ar d er so
g e n a n n te a n d ro le ta le F a k to r, d er ein en b ed e u te n d en T eil, w ohl z u m e ist etw a d ie H ä lf te des B lü te n sta u b e s tö te t. U n d zw ar gerad e je n e H ä lf te , in der die T rä g e r der M erkm ale der be
tre f fe n d e n R a sse v e r tr e te n sind. M an sie h t dieses dariaus, d aß der B lü te n s ta u b dlie E ig e n tü m lic h k e ite n der R a sse in K re u z u n g e n n ic h t ü b e r tr ä g t,
und Prämutationen. 259
260 Hansen: Zur pathologischen Physiologie der Ataxie.
e r g le ic h t in diesem P u n k te dem P o lle n d e r u n v e rä n d e r te n M u tte r a r t. B ei der S e lb stb e fru c h t u n g m uß d a n n o ffe n b a r d er P o lle n N achkom m en lie fe rn , w elch e die S p a ltu n g e n in je d e r G e n e ra tio n w ie d e rh o le n k ö n n en .
E in e g an z m e rk w ü rd ig e E rs c h e in u n g is t f e r n e r dlie V e rb in d u n g d er sic h tb a re n E ig e n s c h a fte n m it dem oben b esprochenen F a k to r der N ic h t-S p a ltu n g d e r C hrom osom en w ä h re n d d er R e d u k tio n s te ilu n g . F a s t s te ts b eo b a c h te t m an 15 K e rn s tä b e a n s ta t t 14 u n d f o lg e r t d a ra u s, daß in einem P a a r e die ü b lic h e T r e n n u n g u n te rb lie b e n ist. W eshalb diese E rs c h e in u n g die N e u b ild u n g en so reg e lm äß ig b eg leitet, w issen w ir n ic h t, w ie oben schon b e to n t w u rd e . S ie w e is t aber d a r a u f h in , daß die ein ze ln en M utationskoim plexe wohl von v ersc h ie d e n e n C hrom osom en g e tra g e n w e r
d en , d en n o ffe n b a r m uß je d es d er sieben C h ro m osom enpaare bei d e r R e d u k tio n s te ilu n g d ie A u s
s ic h t haben, e in m a l n ic h t g e sp alten zu w erden.
D as d e u te t a u f w e n ig ste n s sieben T ypen von N e u b ild u n g e n u n d v ie lle ic h t a u f m e h re re , w enn d a s selbe C hrom osom z. B. zw ei K om plexe von m u ta
belen E ig e n sc h a fte n e n th ä lt. D as le tz te re is t u. a. d er F a ll f ü r 0 . lata u n d 0 . albida, d eren T rä g e r zu sam m en ein em C hrom osom a n g e h ö ren m üssen, u n d f ü r 0 . sc in tilla n s u n d 0 . oblonga, d e re n V e r tr e te r in ein em zw eiten K e rn s ta b e a n gen o m m en w erd en .
A n d ro le ta le F a k to re n u n d V erd o p p elu n g en von C hrom osom en kom m en in d e r N a tu r in V e r
b in d u n g m it A rtu n te rs o h ie d e n v ie lfa c h vor, spielen aber bei w e ite m n ic h t ein e so h e rv o r
ra g e n d e R olle w ie d ie K om plexe d o m in a n te r E ig e n sc h a fte n . A u f d ie le tz te re n f ä ll t d a h e r das H a u p tg e w ic h t bei d er V e rg le ic h u n g d er N e u b ild u n g e n d er O en o tlieren m it d er A rtb ild u n g im allg em ein en .
D ie se r V erg le ic h w ird sp ä te r h o ffe n tlic h au c h h ie r ein m a l e in fe ste s B a n d zw ischen d er T h e o rie u n d der ex p e rim en tellen F o rsc h u n g legen. D azu is t aber a u f b eid en S e ite n noch sehr viele A rb e it e rfo rd e rlic h . D en n , w ie b e re its g e
sa g t, was w ir je tz t w issen, is t so g u t w ie n ic h ts im V e rg le ic h m it dem U m fa n g e des zu lösenden P ro b lem s.
C D ie Natur- LwisNenschaften
Zur pathologischen Physiologie der Ataxie.
V o n K a r l H a n sen , H eidelberg.
(S ch luß1).)
