W S Z E C H Ś W I A T
TOM 90 NR 10 PAŹDZIERNIK 1989
Z a le c o n o do b ib lio te k n a u c z y c ie ls k ic h i lic e a ln y c h p is m e m M in is tra O św ia ty n r IV /O c-2 7 3 4 /4 7
W yd an o z p o m o c ą fin a n so w ą P o lsk ie j A k a d e m ii N a u k
T R E ŚĆ ZESZY TU 10 (2310)
H . S z a r s k i , Z z a g a d n ie ń d o b o ru p ł c i o w e g o ... 213 P. I n d y k i e w i c z , E w o lu c ja p a s o ż y tn ic tw a g n ia z d o w e g o i lę g o w e g o w śró d p ta k ó w . 215 L. W o 11 e n, R o ślin y m o ty lk o w e a r e k u lty w a c ja zn isz c z o n y c h g le b w stre fie c ie p łe j . 218 L. S o l s k i , T ę p ie n ie g rin d w a li n a W y sp a c h O w c z y c h ... 220 W. K o s t o w s k i , W sp o m n ie n ie o p ro fe so rz e L u ig i V a lz e llim (1927— 1989) . . . . 223 Prof. d r F ra n c is z e k G ó rsk i (1897— 1989)
W sp o m n ie n ie k o le g i (T. R u e b e n b a u e r ) ... 224 W sp o m n ie n ie w y c h o w a n k a (M. C z a r n ą w s k i) ... 225 W s p o m n ie n ie R e d a k to ra (J. V e t u l a n i ) ... 226 D ro b ia z g i p rz y ro d n ic z e
O b rą c z k o w a n ie n ie to p e rz y w P o lsc e (W. H a r m a t a ) ...227 R ola i z n a c z e n ie p la z m id ó w (G. M a t e j c z u k ) ... 228 D z ię c io łe k D ryo co p o s m in o r L. n a b y lic y p o ln e j A r te m is ia c a m p e s tr is L. (S. R ia b in in ). 229 W sz e c h ś w ia t n ie to p e rz y n r 6 (opr. B.W. W o ło s z y n ) ... 229 W sz e c h ś w ia t p rz e d 100 l a t y ...230 R o zm aito ści
R ec e n z je
J.P. K e n n e 1 1 : M o rsk a ja g ie o lo g ija (S. P io t r o w s k i) ... 233 J. M a r t i n o w s k y i in.: K łu ć n a u rć o v a n ie r a s tlin (M.Z. S z c z e p k a ) ... 233 R.F. L e s 1 i : M e d v e d i i ja (J.B. P a r u s e l ) ... 234 K o m e n ta rz R e d a k c y jn y
K to p o w in ie n fig u ro w a ć ja k o a u to r p r a c y n a u k o w e j? (J. Y e t u l a n i ) ... 234
S p i s p l a n s z
I. P O L O W A N IE N A G RIN D W A LE. F ot. D. C u rre y . (do art. L. S o lsk ieg o ) II. JE S IE Ń W P IE N IN A C H . F ot. J. V o g e l
III. O D L O T ŻURAW I. Fot. W. P u c h a ls k i
IV. Z IM U JĄ C E N O C K I DUŻE. Fot. Z. U rb a ń c z y k
O k ł a d k a Z A C H Ó D S Ł O Ń C A z m o s tu n a W iśle w e W ło cław k u . Fot. W. S tro jn y
P I S M O P R Z Y R O D N I C Z E
O R G A N P O L SK IE G O T O W A R Z Y ST W A PR Z Y R O D N IK Ó W IM . K O PER N IK A
TO M 90 PAŹDZIERNIK 1989 ZESZYT 10
ROK (108) (2310)
H EN RYK SZARSKI (K raków )
Z ZA G A D N IEŃ DOBORU PŁCIOW EGO
Ja k w iadom o, pojęcie doboru płciow ego stw orzył Darwin. O parł się n a częstym w ystępo
w aniu u sam ców cech zw racających uw agę, np.
jaskraw ych’ barw lub osobliw ych kształtów i przypuszczał, że sam ice dokonują w yboru p artn e ra kierując się jego w yglądem . Sposób w yrażania się D arw ina w tej m aterii w yw ierał na w ielu czy teln ik ach w rażenie naiw nego ant- ropomorfizmu, stąd te n fragm ent poglądów tw órcy ew olucjonizm u napo ty k ał liczne sprze
ciwy. Bez w ątp ien ia słuszne były zastrzeżenia głoszące, że u w ielu g atunków spotykanie się gam et jest w ynikiem okoliczności losowych, np.
u zw ierząt osiadłych, w ydalających kom órki płciow e do otaczającej wody, a także, wśród kręgow ców , gdzie sam ica rzadko dokonuje w y
boru p artn era. O jej przynależności częściej d ecyduje h ierarch ia tw orząca się m iędzy sam cami. Sposoby odszukiw ania się partnerów płciow ych i m echanizm y decydujące o kojarze
niu są bardzo rozm aite, nie b rak wśród nich także i zgodnych z p oglądam i Darwina. N ikt też obecnie nie w ątpi, że dobór płciow y w yw arł istotnie w ielk i w pływ na cechy licznych g atu n ków. Przypuszczam y też, że m echanizm y rozpo
znaw ania partn eró w płciow ych odegrały zna
czącą rolę w przeb iegu ew olucji. P roblem atyka doboru płciow ego bardzo się rozrosła. Poznano w iele osobliw ości i opracow ano rozm aite hipo
tezy. W obecnym arty k u le nie m ogę dać prze
glądu zagadnienia, lecz poruszę tylko niektóre fragm enty.
W ybitny g en ety k angielsk i R.A. Fisher już w r. 1915 opublikow ał artykuł, w którym dow o
dził, że p ow stanie tak osobliw ych cech samców,
jak paw ie ogony i poroża łosi może w ynikać z pow stania sprzężeń zw rotnych dodatnich w doborze płciowym. W yobraźm y sobie, że w skutek przypadku polegającego na rozpo
w szechnieniu się allelu, będącego w ynikiem mutacji, niek tó re sam ce g atu n k u w yróżniają się pew ną osobliwością, np. b arw ną plam ą na fut
rze lub naroślam i na czaszce. Są one w skutek tego bardziej dostrzegalne od samców pozosta
łych. Sam ice w cześniej je zauważą, a w obec tego te sam ce przekażą w ięcej genów n astęp n e
m u pokoleniu niż pozostałe samce, pozbaw ione tej szczególnej cechy. Rów nocześnie także i te samice, które pierw sze zw rócą uw agę n a od
m ienne samce m ogą przekazać w ięcej genów kolejnej g eneracji z następujących przyczyn.
Po pierw sze, kojarząc się z pom yślniejszym i sam cam i zapew niają swym synom łatw ość od
szukania p artnerek. Po drugie, kojarząc się w cześniej od sw ych ryw alek m ogą je pozbaw ić partnerów , m ogą w rozm aity sposób lepiej w y
korzystać okres rozrodu, np. przystępując p aro krotnie do złożenia jaj. W iadomo też od dawna, że u ptaków najlepiej przeżyw ają p isk lęta naj
w cześniej w yklute, które b ęd ą najm ocniejsze w jesieni. W te n sposób pow stanie sprzężenie zw rotne d od atnie m iędzy w zrostem osobliwości w w yglądzie samców i zw iększaniu się w rażli
w ości na tę szczególną cechę w śród samic.
D odatkow ym czynnikiem w zm agającym tę te n dencję m oże być obecność na tym sam ym te re
nie podobnego, lecz odm iennego gatunku. Kie
row anie zainteresow ania na obcogatunkow ego p artn era może w yw ołać różne ujem ne konsek
w encje, jak np. zm arnow anie g am et na p ro d u k
214 W szechśw iat, t. 90, nr 10/1989
cję niep ło d n y ch lu b choćby niskop łod ny ch m ieszańców , czy zw łokę w o d szukaniu p a rtn e ra w łasnego gatunku. W razie istn ien ia p o d o b n ych zagrożeń dobór będzie p o p ie rał zarów no w zrost w yrazistości sy gnału jed n ej płci, ja k i zw iększanie w ybiórczości u płci odm iennej.
Istnieje też hipo teza głosząca, że p ow ięk sza
n ie się w ew olucji cech w yróżniających sam ce m oże w y nikać stąd, że n osiciele w yraźn y ch cech są istotn ie lepiej w yposażeni genetycznie.
W ytw orzenie poroża łosia czy też okazałego u p ierzen ia p aw ia w ym aga znacznego w k ład u en erg ii i m ateriału, k tó rego n ie w ystarczy sam cow i będ ącem u nosicielem pasożytów , czy w in ny sposób upośledzonem u. O kazały w ygląd sam ca m ożna w ięc uznać za dow ód jeg o w yso
kiej spraw ności. Zarzucano tej hipotezie, że odnosi się tylko do n ieliczn ych gatunków , gdyż u w iększości cechy sam ców n ie p o chłaniają zbyt w iele w ydatków . P onadto rozum ow anie F ishera nie było p o p arte bezp ośred n im i o b ser
w acjam i, zakładało też rozród poligam iczny.
W r. 1986 M. A ndersson o pu blik o w ał m odel m atem atyczny, k tóry udow adniał, że n aw et przy b rak u sprzężeń zw rotnych n ie w ielk a p re ferencja sam ic d la pew n eg o sy g n ału sam ca m oże spow odow ać stopniow y w zrost w y razisto ści sy gnału n aw et przy rozrodzie m onogam icz- nym. O statnio zaś udało się potw ierd zić p rzew i
dy w an ia F ishera za pom ocą eksperym entu, przeprow adzonego w D anii na jask ó łk ach dy- m ów kach. Sam ce teg o g a tu n k u m ają skrajne sterów ki o ok. 16% dłuższe niż sam ice. N a ty c h m iast po pow rocie z zim ow isk odław iano sam ce i zm ieniano długości sterów ek. N iek tó ry m sam com skracano sterów ki przez w y cięcie od cinka i d o k lejen ie zakończenia p ió ra do skróconej podstaw y, innym sterów ki w ydłużano przez ich p rzecięcie i w k lejen ie k aw ałk a p ió ra u zy sk an e
go w poprzed nim zabiegu. P tak i znaczono, w y puszczano n a w olność i obserw ow ano. Sam ce o przed łu żon ych og o nach średnio po trzech d n iach m iały już p artn e rk ę, n ato m iast p ta k i o o gonach skróconych zużyw ały n a to ok. 12 dni.
W skutek tego potom stw o sam ców długoogono- w y ch i ich p a rtn e re k w y lęgało się ok. 9 dni w cześniej od potom stw a sam ców krótkoogono- w ych. J e s t to różnica bardzo istotna. P onadto dostrzeżono, że sam ice skojarzone z sam cam i o skróconych ogonach „zdradzają" czasem sw ych p artn eró w i ko p u lu ją z sam cam i dłu- go-ogonow ym i. O bserw acje te potw ierdzają w ięc w p ełn i p rzew id y w an ia Fishera, gdyż p rem iow an e jest potom stw o sam ic, k tó re p ie rw sze zw róciły u w ag ę n a szczególną cechę sam ców. Zostały w ięc sp ełn io n e w aru n k i do p o w stan ia sprzężenia zw rotnego d o d atn ieg o m ię
dzy ew olucją sam ic i ew olucją samców.
N asuw a się p ytanie. C zem u sterów ki sam ców są tylko o 16% dłuższe od steró w ek samic?
C zem u różnica się n ie pow iększa? N ie m am y na to o dpow iedzi po tw ierdzonej dośw iadczalnie.
S zczególne cechy sam ców k u rak ó w i ptak ów rajskich są zapew ne ograniczone tym, że zm niej
szają przeżyw alność nosicieli, gdyż łatw iej d o strzeg ają je n ie tylko sam ice, ale rów nież d ra pieżniki. W ydaje się, że tej zależności n ie m a
u jaskółek. M ożna snuć następ u jące przypusz
czenia. W ydłużenie sterów ek sam ca o 16% je st dla samic w yraźnie dostrzegalne, natom iast zb y t d łu g ie sterów ki m ogą ograniczać zwrot- ność w locie i w sk u tek tego upośledzać spraw ność łow ien ia ow adów . M ożna też się spodzie
wać, że u zyskanie dłuższych steró w ek w ym aga p rzed łu żen ia okresu w zrastania piór i przez to opóźnia pow rót p tak ó w n a te re n y lęgow e, co niw eczy zysk spow odow any w czesnym uzyska
niem p artn erk i. W reszcie w zrost p ió r stanow i w y d atek m ateriału, k tó ry m usi być ograniczany przez in n e p o trzeb y organizm u.
P ow stanie sprzężeń zw rotnych dodatnich w ew olucji w y g ląd u i zachow ań seksualnych m oże przyspieszać specjację allopatryczną. Zo
olog p o łu dniow oafrykański H.E.H. P aterson zw rócił uw agę, że zw ykły opis specjacji allopat- rycznej zakłada, że głów nym czynnikiem w y w ołującym p ojaw ienie się odm iennych cech w izolow anych od siebie po p u lacjach jest przy
padek. G dyby ta k było, specjacja allopatryczna b y łab y procesem bardzo pow olnym . Je st ty m czasem bardzo praw dopodobne, że dro bn a m o
dyfikacja sy g nału seksualnego osobników je d nej płci zostanie zw iązana z odpow iednio zm ie
n ion ą reakcją płci przeciw nej, a w ów czas sprzę
żenie zw rotne d o d atn ie m oże ta k silnie zm ody
fikow ać kojarzenie się płci w jednej z izolow a
nych populacji, że pojaw i się b ariera dzieląca g a tu n e k p ie rw o tn ie jednolity. H ipoteza P ater- sona w y d aje się dobrze uzasadniona i zapew ne zostanie przy jęta jako jed en z m echanizm ów przyspieszających rozszczepianie się gatunków , rów nież przy b rak u izolacji geograficznej.
O d d aw n a znano istnien ie izolacji asy m etry cznej m iędzy n iektórym i gatunkam i. M ówim y o niej wówczas, gdy sam ice g atu n k u A nie kojarzą się z sam cam i g atu n k u B, natom iast sam ice g a tu n k u B łączą się z sam cam i obydw u gatunków . K om entując taką sytuację zak ład a
no, że łatw iej pojaw ia się m odyfikacja sygnału godow ego samców, odpow iednie zaś zm iany w zachow aniu sam ic są czymś w tórnym . W o p i
sanym p rzy p ad k u g a tu n ek A uznano by w ięc za form ę pierw otniejszą, gdyż jego sam ice jeszcze n ie n abyły zdolności do reag o w an ia n a zm ienio
n e zachow anie sam ców B. O statnio zw ątpiono w p o d obne rozum ow anie. A utorzy zw racają uw agę, że izolacja asym etryczna m oże m ieć rozm aite pochodzenie. Poszczególne przy pad k i izolacji asym etrycznej zasługują na d o k ład n iej
sze zbadanie, uw zg lędniające biologię i zm ien
ność obu gatunków .
T ak np. w y d aje się rzeczą niew ątpliw ą, że z dw u g atu n k ó w kum aków , g atu n ek górski jest form ą starszą, a nizinny młodszą. Przem aw ia za tym ich zm ienność i rozm ieszczenie geograficz
ne. Są one oddzielone asym etrycznie: w y stęp u jące na sty k ach zasięgów m ieszańce pochodzą od sam ic kum aka nizinnego, zapłodnionych przez sam ce k um aka górskiego. J. Szym ura w y kazuje przekonyw ająco, że przyczyną tej sytuacji jest k ró tkotrw ałość okoliczności sprzy
jających rozrodow i k um aka górskiego, k tó ra pow o duje obniżenie selektyw ności jego sam ców. P rzykład te n uzm ysław ia, że uw zg lęd n ia
W szechśw iat, t. 90, n r 10/1989 215
nie rozm aitych okoliczności m ogłoby zm ienić poglądy na w zględny w iek gatunków izolow a
nych asym etrycznie, chociaż w opisanym przy
padk u w ystępu je zgodność w niosków opartych na obu rozum ow aniach.
W zrastanie izolacji przez rosnącą w ybiór
czość płci, postulow ane przez Patersona, może ulec zaham ow aniu lub n aw et odw róceniu. U de
rzającym przykładem m oże być zachow anie godow e sam ców żaby traw nej. C hw ytają one nie tylko sam ice w łasnego gatunku, lecz rów nież in ne płazy, n ie k ied y rów nież ryby. Ich selektyw ność jest bardzo niska. Jest to zw iązane z biologią gatunku. Żaby traw n e składają skrzek bardzo w cześnie na wiosnę, często w kró
tkotrw ałych zbiornikach wody, gdzie w ystępu
je zw ykle znaczna przew aga samców. Powodem jej są dw ie okoliczności. Sam ce wcześniej do
jrzew ają płciow o, liczebność zaś każdej kohorty zm niejsza się z w iekiem . Ponadto sam ce spędza
ją w w odzie cały okres pory godow ej, natom iast sam ice po złożeniu jaj opuszczają zbiorniki.
W okresie godów trw a w ięc nieu stann a w alka samców o d ostęp do samic. W tych w arunkach prem iow ana jest szybkość pochw ycenia grzbie
tu p artn erk i i nieustępliw ość uchw ytu. Samiec w ahający się nie m a żadnych możliwości p rze
kazania sw ych genów . N atom iast m ała w ybiór
czość n ie je st groźna, gdyż w okresie pory godow ej żaby traw nej b rak jeszcze zw ykle w w odzie in n y c h płazów, a w ięc możliwość pom yłki jest niew ielka. Sam ce płazów składają
cych skrzek później są znacznie bardziej w ybió
rcze. K um ak górski je st w yjątkiem — składa skrzek późno, ale czyni to po obfitych opadach zw ykle w m ałych kałużach, zagrożonych w y
schnięciem , w których innych płazów zw ykle nie ma.
M ożna by sądzić, że sam ice płazów n ie mają możliwości w yboru partnera. W ydaje się je d nak, że jest inaczej. Przekonano się bowiem , że pom im o tego iż w parze zawsze sam iec jest osobnikiem mniejszym, w parach składających skrzek w ystępuje korelacja rozmiarów: do m niejszych samic są przytw ierdzone m niejsze samce. O bserw acje sugerują, że jest to konsek
w encja zachow ania samic, które, jeśli przy
czepiony sam iec im nie odpow iada, nie przystę
pują do składania jaj, lecz płyną w kieru n ku innych samców, które m ogą w ygrać w alkę i za
jąć m iejsce ryw ala. Samiec uczepiony sam icy nie może przeciw działać jej ruchom, jest prze
noszony biernie.
Tradycyjny sposób interp reto w an ia zacho
w ań zw ierząt jako doskonale celowych, zaw o
dzi szczególnie przy rozw ażaniu rozrodu. W y
stępują wówczas różne zjaw iska często m ylnie kom entow ane, jak np. produkcja ogrom nego nadm iaru jaj czy też nasion, w ytw arzanie kosz
tow nych stru k tu r w yróżniających płcie, w alki w ew nątrzgatunkow e, czy w reszcie kanibalizm w w ielu odm ianach. Zam iast w tłaczania tych faktów w rzekom e „dobro g atu n k u ”, lepiej do
strzec, że w iększość z nich są to konsekw encje w ydarzeń przypadkow ych, takich, jak np. poja
w ienie się u niektórych sam ców cechy zw raca
jącej uw agę.
W płynęło: 14.XII.1988
Prof. dr hab. Henryk Szarski jest em. prof. zoologii Uniw ersytetu Jagielloń
skiego.
PIO TR IN DY KIEW ICZ (B ydgoszcz)
E W O L U C JA PASO ŻYTNICTW A GNIAZDO W EGO I LĘG O W EG O W ŚRÓD PTAKÓW
WSTĘP
Spośród o g ro m n e j rzeszy p ta k ó w , k tó rą o c e n ia się n a ok.
9020 g a tu n k ó w , ty lk o p rz e d s ta w ic ie le ok. 1% g a tu n k ó w (re p re z e n tu ją c y c h sześć rodzin) u z n a w a n i są za p aso ży tó w g n ia z d o w y c h i lęg o w y ch .
P aso ży tn iczy sp o só b ro z ro d u je s t c h a ra k te ry sty c z n y dla c a łe g o sz e re g u g a tu n k ó w n a le ż ą c y c h do ró żn y ch g ru p p ta k ó w n ie b ę d ą c y c h ze so b ą b e z p o śre d n io sp o k re w n io nych. J e d y n y z w ią z e k p o le g a n a tym , że n a le ż ą o n e do g ru p y g n ia z d o w n ik ó w (n ależą do n ic h p rz e d s ta w ic ie le rodziny: C u cu lid a e, In d ica to rid a e, Icteridae, P loceidae, Vi- d u in a e i A n o m a lo s p iz a im b e ris, k tó re j tak so n o m iczn a p rz y n ależ n o ść n ie je s t je d n o z n a c z n ie o kreślona) z w y jątk iem czarn o g ło w ej k a c z k i am e ry k a ń sk ie j H e te ro n e tta a trica p illa M er., k tó r a n a le ż y do z a g n ia zd o w n ik ó w .
EWOLUCJA PASOŻYTNICTWA GNIAZDOWEGO I LĘGOWEGO
P o ja w ie n ie się p a so ż y tn ic tw a g n ia z d o w e g o i łę g o w eg o w śród p ta k ó w m o żliw e b y ło d z ię k i ste re o ty p o w e m u (nie-
p lasty czn em u ) z a c h o w a n iu w ięk szo ści z n ic h w czasie w y sia d y w a n ia jaj i w y c h o w y w a n ia p isk ląt, w m n iej lub b ard ziej s ta ły sposób u trw a lo n e m u n a d ro d ze ew o lu cji (selekcji).
R o zp atru jąc p o sz c z e g ó ln e g ru p y sy s te m a ty c z n e p ta k ó w m ożna stw ierd zić , że w k ażd ej g ru p ie p a so ż y tn ic tw o ro zw i
jało się sa m o d z ie ln ą d ro g ą (n iezależn ą od in n y c h grup).
W re z u lta c ie w k ażd ej g ru p ie paso ży ty lę g o w e i g n ia z d o w e w y p ra c o w a ły sobie o d m ie n n e sp o soby p aso ży to w an ia, k tó re w n ie je d n a k o w y sp o só b w p ły n ę ły n a ich su k c e s lęgow y.
W e w o lu c ji p a so ż y tn ic tw a g n ia z d o w e g o i lę g o w e g o u p ta k ó w m ożna, ja k się w ydaje, w y ró żn ić n a s tę p u ją c e etap y .
1. P rzy w łaszczen ie przez n ie k tó re g a tu n k i stary ch , o p u szczo n y ch g n ia z d in n y c h p tak ó w , do k tó ry c h sk ła d a ją jaja i w y c h o w u ją p isk lęta.
T a k p o s tę p u je np. p u s tu łk a Falco tin n u n c u lu s, k o b czy k Falco v e s p e r tin u s , k o b u z Falco su b b u teo , b ro d ziec sam o tn y Tringa o c h ro p u s i so w a u szata A s io otus. W o b rę b ie tej g ru p y p ta k ó w is tn ie ją zn aczn e ró żn ice w a d a p to w a n iu
216 W szechśw iat, t. 90, nr 10 11989
p rz e jm o w a n y c h g n ia z d . P rz e ję te g n ia z d o m oże b y ć c a ł
k o w ic ie z a a k c e p to w a n e p rz e z n o w e g o w ła śc ic ie la , a d a p ta c ja m o ż e o g ra n ic z a ć się ty lk o d o d ro b n y c h p o p ra w e k lub m oże p o le g a ć n a c a łk o w ity m je g o p rz e b u d o w a n iu . N ie w ie l
k ic h p o p ra w e k d o k o n u je np. p u s tu łk a . P ta k te n z w y k le b u d u ją c y w ła sn e g n ia z d o (w z a g łę b ie n ia c h sk a ł i w szczeli
n a c h w y so k ic h ru in ) czasam i z a jm u je d z iu p le po d u ż y c h d z ię c io ła c h P icid a e i s in ia k a c h C o lu m b a oenas, a ta k ż e g n ia z d a w ro n y C o rvu s co ro n e (rzadziej m y szo ło w a B u teo buteo). P rz e jm u ją c d z iu p lę n a n o si do n ie j ty lk o b ard zo sk ro m n ą w y śció łk ę, n a to m ia s t g n ia z d o w ro n y w y śc ie ła b a rd z o obficie. P o d o b n ie p o s tę p u je k o b c z y k a d a p tu ją c y g n ia z d o w ro n y i g a w ro n a C o rv u s fru g ile g u s, tr a k tu je je je d y n ie ja k o p o d s ta w ę p o d w ła sn e g n ia z d o , k tó r e w y p e łn ia d a rn in ą , d ro b n y m i g ałąz k am i, p erzem , m ch e m i traw ą.
W z w ią z k u z ty m d a w n a b u d o w la s ta je się p łask a, ja k u w ię k sz o śc i p ta k ó w d ra p ie ż n y c h . N a to m ia s t b ro d z ie c sa
m o tn y za jm u ją c y g n ia z d o tu r k a w k i S tr e p to p e lia turtur, w ro n y , d ro z d a ś p ie w a k a T u rd u s p h ilo m e lo s czy k w ic z o ła T u rd u s p ila ris n ie d o k o n u je ż a d n y c h p o p ra w e k . P o d o b n ie z re s z tą p o s tę p u je so w a u sz a ta p rz e jm u ją c a g n ia z d o p u s tu łki, sro k i Pica p ic a lu b g rz y w a c z a C o lu m b a p a lu m b u s.
2. A k ty w n e p rz e jm o w a n ie g n ia z d a in n e g o g a tu n k u , z re g u ły w c zasie je g o b u d o w y lu b sk ła d a n ia ja j p rz e z w ła ś c ic ie la g n ia z d a .
T a k p o s tę p u je sz p a k S tu m u s v u lg a r is w s to s u n k u do w ró b la d o m o w e g o P a sser d o m e stic u s, k rę to g łó w J y n x tor- q u ila w sto su n k u do sik o r Paridae, b o g a tk a — Parus m a jo r w s to s u n k u do so s n ó w k i P a ru s a te r, w ró b e l d o m o w y w sto s u n k u d o o k n ó w k i D elich o n urbica. J a k się w y d a je , p rz y cz y n ą ta k ie g o p o s tę p o w a n ia d z iu p la k ó w je s t p rz e d e w sz y s
tk im b r a k d o stę p n y c h , w d a n y m b io to p ie , n a tu r a ln y c h m iejsc g n ia z d o w y c h . Z a te m z w y k le p ta k w a lc z y n ie o g n ia z do, le c z o m iejsce lę g o w e . T a k je s t w p rz y p a d k u k rę to g ło w a , k tó ry w y rz u c a c a łe g n ia z d o p ra w o w ite g o w ła ś c ic ie la n iszy i w p rz y p a d k u w ró b la d o m o w eg o , k tó ry b u d u je w ła sn e g n ia z d o n a g n ie ź d z ie ju ż is tn ie ją c y m . N a to m ia s t szp ak i sik o ry p rz e jm u ją n isz ę w raz z z a sta n y m g n iazd e m .
3. P o d k ła d a n ie ja j do g n ia z d a in n e g o o s o b n ik a (tego s a m e g o lu b in n e g o g atu n k u ).
G e n e ra ln ie w iad o m o , że w sz y stk ie k a c z k i (tj. 150 g a tu n ków ) b u d u ją w ła s n e g n ia z d o i w y c h o w u ją sw o je p is k lę ta w o d z ą c je p rzez o k re s 3— 8 ty g o d n i. Is tn ie je je d n a k w śró d n ic h je d e n w y ją te k . J e s t n im a m e r y k a ń s k a k a c z k a czarn o - g ło w a H e te ro n e tta a trica p illa . D o d n ia d z isie jsz e g o n ik t je s z c z e n ie z n a la z ł g n ia z d a te g o g a tu n k u , a je g o jaja i p is k lę ta z n a jd o w a n o p o w sz e c h n ie w g n ia z d a c h in n y c h k aczek , ły s e k F u lica atra, a c z a sa m i i cz a je k V a n e llu s v a n e llu s.
Do te j sam ej g r u p y p a so ż y tó w lę g o w y c h o b o k a m e r y k a ń sk iej k a c z k i cz a rn o g ło w e j n a le ż ą p rz e d s ta w ic ie le p o d ro d z i- n y w d ó w e k V id u in a e i M o lo th ru s ater. T e n o s ta tn i m o ż e b y ć u z n a n y za sw e g o ro d z a ju re k o rd z istę , g d y ż ja ja je g o o d n a j
d o w a n o w g n ia z d a c h p ra w ie 200 g a tu n k ó w p ta k ó w . W a rto dodać, że w śró d k a c z e k s to su n k o w o p o w s z e c h n ie z d a rz a ją się p rz y p a d k i s k ła d a n ia jaj p rz e z d w ie sa m ic e w je d n y m g n ie ź d z ie , p o d o b n ie z re s z tą ja k u cz a je k g n ie ż d ż ą c y c h się k o lo n ijn ie . N a le ż y p o d k re ś lić , że te n sp o só b p a s o ż y tn ic tw a lę g o w e g o n ie w p ły w a w w ię k sz y m s to p n iu n a ro zw ó j jaj i p is k lą t p ra w o w ity c h w ła ś c ic ie li g n ia z d a .
4. P o d k ła d a n ie jaj do g n ia z d a in n e g o g a tu n k u z je d n o c z e sn y m z n is z c z e n ie m (przez p ta k a d o ro s łe g o lu b je g o p isk lę ta ) jaj lu b p o to m stw a p ra w o w ite g o w ła ś c ic ie la g n ia z d a .
T e n n a jb a rd z ie j d e s tru k c y jn y w sw o jej fo rm ie sp o só b p a so ż y to w a n ia lę g o w e g o n a jsz e rz e j ro z p o w sz e c h n io n y je s t w św ie c ie k u k u łe k w ła śc iw y c h . K lasy czn y m ju ż p rz y k ła d e m p a so ż y ta b e z w z g lę d n e g o , tj. n ie b u d u ją c e g o g n ia
z d a i n ie z a jm u ją c e g o się w ła sn y m p o to m stw e m je s t k u k u ł
k a e u ro p e js k a C u c u lu s c . canorus.
N a le ż y je d n a k p o d k re ślić , że sp o śró d 130 g a tu n k ó w k u k u łe k w sp ó łc z e śn ie ży jący ch , ty lk o je d n a trz e c ia je s t p a so ż y ta m i g n ia z d o w y m i i łęg o w y m i. P o zo stałe 90 g a tu n k ó w sa m o d z ie ln ie b u d u je g n iazd o , w y sia d u je ja ja i w y c h o w u je p o to m stw o .
Istn ie ją ró w n ie ż g a tu n k i k u k u łe k re p r e z e n tu ją c e n ie z w y k le in te re s u ją c e form y p rz e jśc io w e p o m ię d z y b e z w z g lę d n y m p a so ż y to w a n ie m i form am i (g atunkam i) w y c h o w u ją c y m i w ła sn e p o to m stw o . J e d n y m z ta k ic h g a tu n k ó w je st k u k u łk a a m e ry k a ń s k a C o c c y zu s a m e ric a n u s. P ta k te n n a o g ó ł b u d u je w ła sn e g n iazd o , z w y k le je d n a k ta k słabe, że n a w e t n ie w ie lk i d eszcz i b u rz a m oże b y ć p rz y c z y n ą je g o zn iszczen ia. W p rz y p a d k u u tr a ty g n ia z d a sam ica p o d k ła d a ja ja do g n ia z d in n y c h g a tu n k ó w p ta k ó w (w p rz e c iw n e j sy tu a c ji w y c h o w u je sam a p isk lęta). Po p o d rz u c e n iu jaj do o b c e g o g n ia z d a p ta k te n n ie o p u szcza ic h (tak ja k to czyni k u k u łk a eu ro p ejsk a), lecz w sp ó ln ie z p ra w o w ity m w ła ś
cic ie le m g n ia z d a zajm u je się w y sia d y w a n ie m w sp ó ln y c h jaj i w y c h o w y w a n ie m p o to m stw a.
KUKUŁKA EUROPEJSKA CUCULUS C. CANORUS
W naszej fa u n ie k u k u łk a je s t je d y n y m p a so ż y te m g n ia z d o w y m i lę g o w y m w p e łn y m te g o sło w a zn aczen iu . Ż ycie te g o g a tu n k u je s t ta k p o w sz e c h n ie zn an e, że n ie trz e b a go b liżej o p isy w ać. W arto je d n a k p o d k re ślić , że p a so ż y tn ic tw o lę g o w e sp o w o d o w a ło u k u k u łk i sz c z e g ó ln ą m o d y fik a c ję ro zro d u . M o d y fik a c ja ta d o ty c z y z aró w n o fizjologii, ja k i b e h a v io ra . J e s t to z a te m g a tu n e k z n a k o m ic ie ilu s tru ją c y e w o lu c ję p rz y s to so w a n ia z w ie rz ę c ia do o ta c z a ją c y c h go w a ru n k ó w śro d o w isk o w y c h i n a s tę p u ją c y c h w e fe k c ie z m ia n w e k o lo g ii (biologii) je g o rozrodu.
DLACZEGO CUCULUS C. CANORUS JEST PASOŻYTEM LĘGOWYM?
Is tn ie n ie w śró d k u k u łe k g a tu n k ó w sa m o d z ie ln ie b u d u ją c y c h g n ia z d o i z a jm u ją c y c h się w y c h o w y w a n ie m p o to m st
w a oraz g a tu n k ó w , k tó re re p re z e n tu ją p o ś re d n ie form y
— ja k w sp o m n ia n a w yżej k u k u łk a a m e ry k a ń sk a , a ta k ż e p rz y n o s z e n ie g a łą z e k i o b d a ro w y w a n ie się p rz e z p a rtn e ró w p o k a rm e m w czasie w stę p n e j g ry zalo tn ej, p rz e k o n u je n as o tym , że p ra w d o p o d o b n ie p ie rw o tn ie k u k u łk i n ie b y ły p a so ż y ta m i g n ia z d o w y m i i lęgow ym i.
P o ja w ia się z a te m p y ta n ie , d la c z e g o o b e c n ie k u k u łk a e u ro p e js k a je s t p a so ż y te m lęg o w y m . In te re su ją c y , choć z d a n ie m n ie k tó ry c h o rn ito lo g ó w — d y sk u sy jn y , p o g lą d n a te n te m a t w y ra ż a prof. Jo s e f R eich h o lf z K rajo w eg o M u z e u m Z o o lo g ic z n e g o w M o n ach iu m . O tóż u w a ż a on, że e w o lu c ja p a so ż y tn ic z e g o sp o so b u ro z m n a ż a n ia z w ią z a n a je s t ściśle z e k o lo g ią o d ż y w ia n ia się k u k u łk i. P ra k u k u łk i p ie r w o tn ie ży ły w w ilg o tn y c h lasach i o d ż y w ia ły się o w a d a m i. J e d n a k ż e w o k re s ie m iocenu, tj. ok. 20 m in la t tem u, n a s tą p iła w ie lk a e k sp a n s ja m a ły c h p ta k ó w śp iew ający ch , k tó re b y ły le p ie j p rz y s to so w a n e od k u k u łe k do c h w y ta n ia o w a d ó w (m n iejsza m asa ciała, in n a b u d o w a k o rp u su , lep sza te c h n ik a lotu). S y tu a c ja ta k a zm u siła te p ta k i i b a rd z o blisk o z n im i s p o k re w n io n e tu r a k i ( = B ananojady) — M uso- p h a g id a e do p rz y s to so w a n ia się do in n e g o m enu. T u ra k i z a c z ę ły o d ż y w ia ć się ow ocam i, n a to m ia s t p ra k u k u łk a z a c z ę ła p o sz u k iw a ć ow adów , k tó ry m i n ie ch c ie li o d ż y w ia ć się je j k o n k u re n c i. B yły to g łó w n ie o w ło sio n e o w ad y i ich larw y , często w y d z ie la ją c e s u b s ta n c je to k sy czn e. O słu sz n o ści ta k ie g o ro z u m o w a n ia p rz e k o n u ją , ja k się w y d aje, w y n ik i e k s p e r y m e n tu p rz e p ro w a d z o n e g o prz e z d r G a rtn e r a z H a m
W szechśw iat, t. 90, n r 10/1989 217
bu rg a. D o starczał o n k u k u łk o m z w y k ły d la n ic h p o k arm oraz p o k a rm in n y c h g a tu n k ó w p ta k ó w ży jąc y ch w ty m sam ym b io to p ie . J a k m o ż n a się dom yśleć, k u k u łk a w cale n ie p re fe ro w a ła sw o jeg o p o k a rm u . F a k t te n p rz e k o n u je nas 0 tym , że p rz o d k o w ie d z isiejszy ch k u k u łe k o d ży w iali się p o z o staw io n y m i p rzez in n y c h resztk am i.
P rz y sto so w y w a n ie się do o d m ie n n e g o p o k a rm u przez o so b n ik i d o ro słe n a s tą p iło sto su n k o w o szybko i n ie w y m a gało od n ic h is to tn ie jsz y c h a d a p ta c ji fizjologicznych. O ile o rg an izm d o ro sły c h k u k u łe k sto su n k o w o d o b rze rad ził sobie z n ie s tra w n y m i, p a rzący m i, a często i tru ją c y m i w ło sk am i o w adów , o ty le w p rz y p a d k u ic h p is k lą t b y ł on, w tak iej p o staci, n ie do p rzy jęcia. D orosłe o so b n ik i n ie p o tra fiły o d p o w ie d n io p rz y g o to w a ć p o k a rm u d la sw oich p isk ląt, ta k ja k to czy n ią n ie k tó re p ta k i w ró b lo w a te (np.
P hoenicurus) o d ry w a ją c ow adom , np. głow y, sk rz y d ła czy p o k ry w y sk rzy d ło w e. C h cąc z a te m w y c h o w a ć sw oje p o to m stw o p ta k i d o ro słe m u sia ły im z a p e w n ić p o k arm , k tó re g o sam e n ie b y ły w sta n ie zd o b y ć w d o sta te c z n e j ilości.
K o n sek w en cją ta k ie g o sta n u b y ła k o n iecz n o ść zm ian y stra te g ii rozrodu. J e d n ą z m o żliw o ści b y ło sk ła d a n ie jaj do gn iazd in n y c h p ta k ó w z je d n o c z e sn y m zn iszczen iem ic h jaj lu b z a b ic ie m ic h p isk ląt. T a k ie p o stę p o w a n ie d o ro sły ch k u k u łe k stw a rz a im g w a ra n c ję teg o , że w szelk i p o k arm p rz y n ie sio n y p rz e z p ra w o w ite g o w ła śc ic ie la g n ia z d a zo
sta n ie w e p c h n ię ty do d zio b a m ło d ej k u k u łk i.
MOŻLIWOŚCI ROZRODCZE KUKUŁKI
W iele m a ły c h p ta k ó w w ró b lo w a ty c h sk ła d a od k ilk u do k ilk u n a s tu jaj w o d s tę p a c h je d n o d n io w y c h . Po z ło ż e n iu jaj w y sia d u ją je p rz e z o k re s ok. d w ó c h ty g o d n i, a przez n a s tę p n e trzy ty g o d n ie k a rm ią m łode. Z atem n a w y p ro w a d z e n ie z g n ia z d a k ilk u m ło d y c h p a r a p ta k ó w p o trz e b u je ok. 6— 7 ty g o d n i.
P rzy jęcie p rz e z k u k u łk ę p a so ży tn iczej s tra te g ii ro zro d u w y m ag ało od n ie j sz e re g u p rz y sto so w a ń z aró w n o fizjologi
cznych, ja k i b e h a w io ra ln y c h . P rz e d e w szy stk im m u sia ła on a p rzy sto so w a ć się do c y k lu ro zro d czeg o g a tu n k ó w , k tó re stały się p o te n c ja ln y m i w y c h o w a w c a m i jej p o to m stw a.
M u s ia ła za te m w y d łu ż y ć o k re s s k ła d a n ia jaj (w ynosi o n ok.
50 dni), ja ja n ie m o g ła sk ła d a ć w o d stę p a c h jed n o d n io w y c h , gdyż o d n a le z ie n ie o d p o w ie d n ie j lic z b y o b cy ch g n ia z d i w y k o rz y s ta n ie m o m en tu , w k tó ry m n ie b y ło b y p ra w o w ite g o w łaściciela, w y m a g a d łu ższeg o o k re su (jaja sk ła d a w o d stę p a c h d w u d n io w y ch ), p rz y s to so w a n ia w ielk o ści, b a rw y 1 k sz ta łtu jaj od te g o sto p n ia, a b y n ie zo stały o n e ro zp o zn an e p rz e z g o s p o d a rz a g n ia z d a itd.
GĘSTOŚĆ POPULACJI „PASOŻYTA" I „WYKORZYSTYWANEGO"
K o n sek w en cją o b ra n e j s tra te g ii ro z ro d u je s t ró w n ież k o niecz n o ść d o sto so w a n ia g ę sto śc i sw ojej p o p u la c ji do lic z e b ności w y c h o w a w c ó w m ło d y c h k u k u łczą t. Z byt w y so k a gęsto ść p o p u la c ji k u k u łe k w d a n y m b io to p ie m o g łab y d o p ro w a d z ić do sa m o z a g ła d y te g o g a tu n k u . Z ależność je st p ro s ta — n iszcząc ja ja i p is k lę ta p o te n c ja ln y c h w y c h o w a w ców sw o je g o p o to m stw a m o g ła b y d o p ro w a d z ić do re d u k c ji ich lic z b y n ie m a l do zera, a z a te m n ie m ia ły b y szansy n a o d n a le z ie n ie d o sta te c z n e j lic z b y g n iazd , do k tó ry c h m o g ły b y złożyć jaja. T a k w ię c u trz y m a n ie sto su n k o w o n ie w ie lk ie j g ę sto śc i sw ojej p o p u la c ji, w y d a je się s tra te g ią e w o lu cy jn ie stab iln ą, lecz n ie o p ty m aln ą.
K orzystniejsze, ja k się w y d aje, b y ło b y zw ię k sz e n ie licze
bn o ści sw o jeg o g a tu n k u p rz e z p rz e k w a lifik o w a n ie się na w y k o rz y sty w a n ie o d p o w ie d n io w ięk szej lic z b y g a tu n k ó w jak o n ia n ie k sw o jeg o p o to m stw a. S p e c ja liz a c ja k u k u łk i
w w y b o rz e ty lk o je d n e g o g a tu n k u w y c h o w a w c ó w (lub b ard zo o g ran iczo n ej ic h liczby) m oże b y ć n ie k ie d y o d czytana, ja k w p rz y p a d k u M a tth ia sa G la u b re c h ta , jak o św ia d e c tw o tego, że p a so ży tn icza s tra te g ia ro z ro d u teg o g a tu n k u z n a jd u je się w je d n y m z p ie rw sz y c h e ta p ó w e w o lu c y jn e g o rozw oju. W p rz e c iw n y m b o w ie m p rz y p a d k u n a le ż a ło b y o c z ek iw ać od g a tu n k ó w w y k o rz y sty w a n y c h p rzez k u k u łk ę w y k sz ta łc e n ia się u n ic h m ech a n izm ó w p o z w a la ją c y c h im n a sk u te c z n ą o b ro n ę p rzed in tru z e m (np.
ro z p o z n a w a n ie cu d z y c h jaj, n is zczen ie ic h lu b z a ję c ie o d m ien n ej n iszy ekologicznej).
PODKŁADANIE JAJA DO GNIAZDA INNYCH PTAKÓW
K olejnym p rz y k ła d e m d o sto so w an ia sw ojej b io lo g ii do obran ej stra te g ii ro z ro d u je s t a k t s k ła d a n ia jaja. M a on m iejsce, w p rz e c iw ie ń stw ie do w ięk szo ści g a tu n k ó w , w p ó ź
n y c h g o d z in a c h p o p o łu d n io w y c h , a czas p o trz e b n y na z ło że n ie ja ja w y n o si z a le d w ie 8—9 sek. T ak n ie z w y k le k ró tk i czas św iad czy o tym , że w m o m en cie p rz y lo tu do c u d zeg o g n ia z d a jajo z n a jd u je się ju ż w k o ń co w ej części jajo w o d u . N ie w iad o m o je d n a k do tej p o ry czy d o m o m e n tu p rz e s u n ię c ia się ja ja do k o ń co w eg o o d c in k a jajo w o d u k u k u łk a p rz e sia d u je w p o b liż u g n iazd a , czy te ż w o ln e gniazdo, w k tó ry m w d a n y m m o m en cie n ie m a w łaściciela, w y zw ala p rz y sp ie sz e n ie m o m e n tu w y d a la n ia jaja.
W iadom o je d n ak , że k u k u łk a sk ła d a jaja w e w cześniej u p a trz o n y m przez sie b ie g n ieźd z ie. J e ż e li w g n ie ź d z ie tym zn ajd u ją się ju ż jaja w łaściciela, w ó w czas zjad a je (2— 3) lub je niszczy (w ynosząc je z g n ia z d a w dziobie). Z d arzają się ró w n ież p rzy p ad k i, że k u k u łk a niszczy c a łe g n iazd o g o sp o d arza, a b y w te n sposób zm usić go do p o w tó rn e g o p rz y s tą p ie n ia do jeg o b u d o w y i zło że n ia w n im jaj, a w k o n se k w en cji stw o rzy ć so b ie p o n o w n ą szan sę zło że n ia w nim , w p ó źn iejszy m o k resie, sw o jeg o jaja.
KUKUŁCZE JAJO
G e n e ra ln ie w iadom o, że u w ie lu g a tu n k ó w p ta k ó w k o lo r sk o ru p y ja ja p o d le g a in d y w id u a ln e j zm ienności. U n ie k tó ry c h g a tu n k ó w ta zm ien n o ść je s t b ard zo duża, u in n y c h p ra w ie n iez a u w a ż a ln a . B yw a i tak, że je d n a sam ica sk ład a ja ja o ró żn y m k o lo rze (np. F alconiform es). W je d n y m złoże
n iu n ie k ie d y o sta tn ie jajo je s t słabo p ig m e n to w a n e i bez p la m (np. w ró b e l dom ow y, m a z u re k P asser m o n ta n u s, trz n a d e l E m b eriza citrin ella , ś w ie rg o te k d rz e w n y A n th u s trivialis, p o k rz e w k i S y lv iin a e ). D la w ie lu g a tu n k ó w c h a ra k te ry sty c z n a je st te ż d u ż a zm ien n o ść n ie o d d z ie ln y c h jaj, a c a ły c h złożeń.
J a k z a te m u d a je się k u k u łc e p o d rz u c ić jajo w obcym g n ie ź d z ie tak , a b y n ie zo stało ono ro z p o z n a n e przez g o spo
darza? J e ż e li p ra w d ą jest, że k u k u łk a p o d k ła d a ja ja do g n ia z d a g a tu n k u , k tó ry ją w y ch o w ał, oraz że w k ła d fenoty- p o w y sam ca i sam icy w k sz ta łt i b a rw ę ja ja je st id en ty czn y , to ja k w y tłu m a c z y ć fakt, że ja ja p o d k ła d a n e do g n iazd a p leszk i P h o en icu ru s p h o en icu ru s, trz c in ia k a A c ro c e p h a lu s a ru n d in a ceu s, n ie k tó ry c h św ierg o tk ó w , trz n a d li n iczy m się n ie ró żn ią od jaj g ospodarza, n ato m iast ja ja złożone w g n ia z d a c h ich s ta ły c h w y ch o w aw có w , tj. p o k rz y w n ic y Prunella m o d u la ris, ru d z ik a E rithacus ru b ecu la , p liszk i siw ej M ota- cilla alba, n ie k tó ry c h św ie rg o tk ó w i p o k rz e w e k n iczy m nie p rz y p o m in a ją jaj w ła śc ic ie la g n iazd a . O tóż A lek siej M a l
czew ski, w y b itn y o rn ito lo g rad zieck i, zajm u jący się przez p o n a d trz y d z ie śc i la t e k o lo g ią te g o g a tu n k u , u w aża, że o g ro m n a zm ien n o ść k ształtó w , ry s u n k u i u b a rw ie n ia jaj p ta k ó w sp raw ia, że k u k u łk a często z u p e łn ie p rzy p a d k o w o d o p a so w u je się do jaj g ospodarza. N ie w ą tp liw ie w ięk sza
218 W szechśw iat, t. 90, nr 10/1989
z m ie n n o ść tej c e c h y u k u k u łk i w p o ró w n a n iu z in n y m i g a tu n k a m i u ła tw ia jej ta k ie p rz y sto so w a n ie , lecz w ż a d n y m w y p a d k u n ie m o ż n a p o m in ą ć fak tu , ż e m im ik ra jaj u k u k u ł
k i m u s ia ła w y k sz ta łc ić się w w ie lo w ie k o w y m p ro c e s ie e w o lu c ji w z a je m n e g o o d d z ia ły w a n ia p a so ż y ta g n ia z d o w e go i g a tu n k ó w p rz e z n ie g o w y k o rz y sty w a n y c h .
T ru d n o te ż b y ło b y d a ć w ia rę tw ie r d z e n iu o p r z y p a d k o w o ści d o sto so w a n ia , np. w ie lk o ś c i ja ja i je g o k sz ta łtu . W arto n a d m ie n ić , że śre d n ia m a sa w ię k sz o śc i m a ły c h p ta k ó w ś p ie w a ją c y c h w y n o si 1,8— 4,3 g — c o sta n o w i ok. 8— 10%
m asy d o ro słej sam icy. J a ja zn o sz o n e p rz e z k u k u łk ę m ają p rz e c ię tn ie m asę 3,0— 3,6 g, co o d p o w ia d a z a le d w ie 3% jej d o ro słej m asy.
N a to m ia s t b a rd z ie j o w a ln y k s z ta łt ja ja k u k u łk i oraz g ru b s z a sk o ru p a, w p o ró w n a n iu z in n y m i g a tu n k a m i, je s t je d n y m z e le m e n tó w sto su n k o w o s k u te c z n ie c h ro n ią c y c h je p rz e d m e c h a n ic z n y m u szk o d z e n ie m .
PRZYSTOSOWANIE M ŁODEJ KUKUŁKI DO ŻYCIA W OBCYM GNIEŹDZIE
N a jp o w sz e c h n ie j z n a n y m fa k te m z ż y c ia k u k u łk i je s t w y rz u c a n ie p rz e z p is k lę te g o g a tu n k u jaj lu b m ło d y c h p ta k ó w g o sp o d a rz a g n ia z d a . J a k ju ż w cz e śn ie j w s p o m in a łem , p o s tę p o w a n ie ta k ie m a n a c e lu w y e lim in o w a n ie ju ż w p ie rw s z y m o k re s ie ż y c ia w sz e lk ic h k o n k u re n tó w p o k a r m o w y c h i z a p e w n ie n ia so b ie s z y b k ie g o w z ro stu i rozw oju.
T a k i sc h e m a t p o s tę p o w a n ia k ażd ej m ło d e j k u k u łk i m u sia ł u k s z ta łto w a ć się w to k u d łu g ie j i u k ie r u n k o w a n e j e w o lu c ji (selekcji). W p o d o b n y sp o só b z o sta ła ró w n ie ż u k s z ta łto w a n a o g ro m n a p la s ty c z n o ść fizjo lo g iczn a o rg a n iz m u m ło d e j k u ku łk i. W y m u szo n e to zo stało p rz e z k o n ie c z n o ść p rz y s w o je n ia ta k ie g o p o k a rm u , ja k i jej o fe ru ją p rz y b ra n i ro d zice.
P rz y sto so w a n ie to d o ty c z y n ie ty lk o m e n u (ow ady, ow oce, z ia rn a traw ), a le ró w n ie ż ró ż n e g o sp o s o b u p o d a w a n ia p o sz c z e g ó ln y c h p o rc ji p o k a rm o w y c h i z ró ż n ic o w a n ia ic h w ielk o ści.
ZAKOŃCZENIE
P rz e d s ta w io n e w y żej fa k ty dow odzą, że w y b ó r (lub k o n ie czność) p a so ż y tn ic z e g o sp o so b u ro z ro d u w y m a g a od d a n e g o g a tu n k u sz e re g u p rz y s to so w a ń fizjo lo g iczn y ch i b e h a w io ra ln y c h , p rz y czym e fe k t k o ń c o w y w p o sta c i o d c h o w a n e g o p o to m stw a i ta k n ie je s t n ig d y do k o ń c a p ew n y . W ty m m ie jsc u m o g lib y ś m y z a d a ć so b ie p y ta n ie : czy n ie łatw iej b y ło b y za te m k u k u łc e b u d o w a ć w ła sn e g n ia z d o i zajm o w ać się sa m o d z ie ln ie ja ja m i i p isk lętam i? P rzy jm u jąc je d n a k , że w y b ra n a p rz e z d a n y g a tu n e k d ro g a p a so ż y tn ic z e g o sp o so b u ro z ro d u je s t d la n ie g o ko rzy stn iejsza, m o żn a w ów czas ro zw ażać, ja k ą s tra te g ię re a liz a c ji p o w in ie n on p rzy jąć. C o p rz y n ie s ie je m u w ię k sz e k o rzy ści (lub m n ie jsz e straty)
— d łu g a u k ie r u n k o w a n a s e le k c ja (specjalizacja) w w y k o rz y s ty w a n iu ty lk o je d n e g o (lub b a rd z o n ie w ie lu ) g a tu n k u c z y też c ią g łe z m ie n ia n ie g o sp o d arza, a w k o n se k w e n c ji sze rsz e ro z p rz e s trz e n ie n ie się i zm n ie jsz e n ie do m in im u m czasu, w k tó ry m w y k o rz y sty w a n y m ó g łb y w y k sz ta łc ić c e c h y i m e c h a n iz m y o b ro n n e.
N ie ste ty , n a te i im p o d o b n e p y ta n ia o rn ito lo d z y i e k o lo d z y n ie są w sta n ie , p rzy o b e c n y m p o z io m ie w iedzy, o d p o w ie d z ie ć w sp o só b je d n o z n a c z n y .
D la te g o te ż w sz y stk im tym , k tó rz y c h c ie lib y p o zn ać szerzej z a g a d n ie n ia p a so ż y tn ic tw a g n ia z d o w e g o i lę g o w e g o w śró d p ta k ó w o raz p o z n a ć m e c h a n iz m y n im i rz ąd zące p o le c a m k s ią ż k ę A.S. M a lc z e w s k ie g o pt. „ K u ku ska i e e v o sp ita te li" , Izd. L en in g r. U niv., L e n in g ra d 1987. F ra g m e n ty n ie k tó ry c h jej ro z d z ia łó w w y k o rz y sta n o w n in ie jsz y m a rty k u le.
W p ły n ę ło 16.VIII.1988
M gr Piotr Indykiew icz jest doktorantem Zakładu Ekologii Kręgowców IE PAN w Dziekanow ie Leśnym k. Warszawy.
L U C JA N W O L L E N (K raków )
R O ŚLIN Y M O TY LKO W E A R E K U L T Y W A C JA Z N ISZ C Z O N Y C H G LE B W ST R E F IE C IE P L E J
C z ło w ie k d ąży do u trz y m a n ia lu b p o w ię k s z e n ia p o w ie rz c h n i z a g o sp o d a ro w a n e j ro ln iczo (H o lan d ia, Ż u ław y , stre fa tr o p ik a ln a — k arczu n ek ), w sz ę d z ie g d z ie je s t to m o ż liw e m im o to je g o d z ia ła ln o ś ć sp raw ia, że w ie le g le b u p ra w n y c h s ta je się n ie u ż y tk a m i. I ta k w S ta n a c h Z je d n o c z o n y c h n a d m ie rn a c h e m iz a c ja ro ln ic tw a d o p ro w a d z iła do w y łą c z e n ia z u p ra w y w ie lu g ru n tó w n a o k re s co n a jm n ie j k ilk u n a s tu lat. W Ira k u g łó w n ie p o łu d n io w y m , a ta k ż e śro d k o w y m , ty s ią c e h e k ta r ó w d o b ry c h g leb , n a k tó r y c h z p o w o d z e n ie m u p ra w ia n o p szen icę, zaso lo n o g ru n to w n ie w w y n ik u z b y t s iln e g o n a w a d n ia n ia d la u p ra w y ry ż u w tzw . „ u p ra w a c h m o k ry c h ”. W stre fie tro p ik a ln e j w y p a la n ie w y k a rc z o w a n e j b u jn e j ro ś lin n o ś c i p ro w a d z i do z n is z c z e n ia ż y c ia b a k te r y j
n e g o g le b y i n a d m ie rn e g o p rz e s u sz e n ia p ró c h n ic y g le b o w ej, z a m ie n ia ją c m ie js c a w y p a la n ia n a w ie le la t w m a rtw e pola.
N iw e la c ja g ru n tó w p o d p rz y s z łe n a w o d n ie n ia p o w ie rz c h n io w e zm u sza do ś c in a n ia w a rs tw y w ie rz c h n ie j g leb , k tó r e c zęsto w y d o b y w a n a p o w ie rz c h n ię tzw . „ m a rtw ic ę ” g le b o w ą n ie n a d a ją c ą się d o u p ra w y p rz e z d łu g i o k re s czasu.
K o m p lik u je to p ó ź n ie jsz ą p ro d u k c ję ro ślin n ą, g d y ż n a w e t
w w y p a d k u m n iej d ra s ty c z n y c h cięć i z a b u rz e ń , w p ro w a d z o n y c h w w a rs tw ę w ie rz c h n ią g leb , w y s tę p u je p o te m n ie ró w n o m ie rn o ś ć d o jrz e w a n ia u p raw , k tó ra je s t szk o d liw a d la te c h n o lo g ii p ro d u k c ji p rzem y sło w ej.
W k lim a c ie tro p ik a ln y m sp e c ja ln ie w a ż n ą fu n k c ję p rzy r e k u lty w a c ji g le b o d g ry w a ją ro ślin y m o ty lk o w e . N ie ch o d z i tu o sam az o t p rz y s w a ja n y p rz e z b a k te r ie H h iso b iu m (żyjące w ic h b ro d a w k a c h ), gdyż, ja k stw ie rd z o n o m.in.
w d o św ia d ć z e n ia c h ścisły ch w N ig e rii, w ięk szo ść a z o ta n ó w i in n y c h ro z p u s z c z a ln y c h s k ła d n ik ó w p o k a rm o w y c h w p ro w a d z o n y c h tą d ro g ą do g le b y p rz y n o sić m oże ko rzy ści ty lk o p rz e z k ró tk i o k re s czasu. Z o stają b o w ie m o n e szy b k o w y p łu k a n e z g le b y p rz e z o b fite o p a d y tro p ik a ln e . G łó w n y m p o w o d e m , d la k tó re g o ro ś lin y m o ty lk o w e s ta n o w ią n ie z b ę d n y c z y n n ik re k u lty w a c ji zn iszczo n y ch g leb , są ic h z d o l
n o ść p rz e trw a n ia i w z ro stu w w a ru n k a c h , w k tó ry c h n ie u trz y m a ła b y się p rzy ż y c iu ż a d n a in n a ro ślin a u p ra w n a , ic h s y s te m y k o rz e n io w e i ro la ja k ą s p e łn ia ją w tw o rz e n iu s tru k tu r y g leb y .
N ie k tó r e k o rz e n ie ro ś lin m o ty lk o w y c h , w ch o d z ą c w p ę k n ię c ia w s k a le m acierzy stej, o tw ie ra ją ją co raz b ard ziej d la
W szechśw iat, t. 90, nr 10/1989 219
w o d y i p o w ie trz a . W te n sp o só b k o n ty n u u ją d alsze k ru s z e n ie jej i ro z k ła d czy li p ro c e s g leb o tw ó rc z y . K o rzen ie te w ch o d ząc w p o d g le b ie z m ie n ia ją je sto pniow o, ta k że p o w o li sta je się o n a p o d o b n a do gleby.
W cię ż k ic h g le b a c h g lin ia s ty c h (np. cz a rn e ziem ie tro p i
k a ln e — V ertisole) sy ste m y k o rz e n io w e ro ś lin m o ty lk o w y c h sp e łn ia ją ro lę d re n u ją c ą — u sp ra w n ia ją ic h s tru k tu rę oraz p o w o d u ją, że p e w n e sk ła d n ik i p o k a rm o w e za w a rte w g le b ie sta ją się d la ro ś lin b a rd z ie j p rz y s tę p n e i lepiej p rzy sw ajaln e. W p ia sz c z y sty c h g le b a c h n ato m iast, k o rz e n ie ty c h ro ś lin w c h o d z ą jesz c z e g łę b ie j w d ą ż e n iu za w odą, a pó źn iej ro z k ła d a ją c się p o p ra w ia ją ch e m ic z n e w łaściw o ś
ci ty c h g le b i ic h zd o ln o ść z a trz y m y w a n ia w ody.
J e s t ró w n ie ż in n y a s p e k t u p ra w y ro ślin m o ty lk o w y ch p rzy re k u lty w a c ji g leb . W iększość z n ic h n ie sp rzy ja ro zw o jo w i n e m a to d w g le b ie i d la te g o w in n y on e ró w n ież znaleźć się w n o rm a ln y m c y k lu u p ra w o w y m , a sz czeg ó ln ie w tedy, g d y m a się do c z y n ie n ia z le k k im i g le b a m i piaszczystym i.
REKULTYWACJA GLEB ZNISZCZONYCH PRZEZ KARCZUNEK I NIEUŻYTKÓW LATERYTOWYCH
A u to r w raz ze sw ym ze sp o łe m w czasie 7 -le tn ie g o p o b y tu w G h a n ie p rz e b a d a ł w d o św ia d c z e n ia c h 24 ró ż n e ro ślin y m o ty lk o w e. P ro w ad zo n o ró w n ie ż o b se rw a c je z a ch o w an ia się ic h n a d u ż y c h p la n ta c ja c h ja k o p rz e d p lo n lu b p o p lo n ro ślin p rzem y sło w y ch . Z w sz y stk ic h b a d a n y c h ro ślin m o ty l
k o w y ch w y b ra n o d w ie n a jb a rd z ie j sto so w n e d la re k u lty w a cji g le b zn iszczo n y ch w w a ru n k a c h k lim a ty c z n y c h G hany.
B yły to k ro ta la r ia ró z g o w a ta C rotolaria ju n c e a L. i k a n a w a lia m ie c z o k sz ta łtn a C a n a v a lia e n sifo rm is (L.) D.C. lub D olichos e n s ifo r m is L.
K rotalaria r ó z g o w a ta — tro p ik a ln a ro ślin a m o ty lk o w a p o c h o d z i p ra w d o p o d o b n ie z A zji Płd. J e s t ro ś lin ą ro c z n ą do 3,5 m w y sokości, g ałęz istą, o liśc ia c h trój listk o w y c h i k w ia ta c h żó łty ch . O w o c e m je s t strąk . N a sio n a k ie łk u ją szybko.
P rzy jm u je się i ro ś n ie n a w e t n a g le b a c h b a rd z o u b o g ich , b y le ty lk o m ia ła tro c h ę w ilg o c i w p ierw szej fazie w e g e ta c ji i do w y k s z ta łc e n ia sy s te m u k o rzen io w eg o , co n o rm a ln ie n a s tę p u je b a rd z o szybko. W y m a g a w ię c sie w u p o d deszcz, je śli n ie m a do d y sp o z y c ji u rz ą d z e ń n a w a d n ia ją c y c h . P o tem w y trz y m u je ju ż o k re sy b a rd z o su ch e. R ozw ija b ard zo g łę b o k i sy stem k o rz e n io w y (do 5 m). N a sio n a jej d o jrzew ają ju ż w 3— 4 m iesiącu , m o ż n a w ię c p rz y sp rz y ja ją c y c h w a ru n k a c h a tm o sfery czn y ch m ieć 3 u p ra w y i 3 z b io ry w c ią g u roku.
Z b io ru n a sio n m o ż n a d o k o n y w a ć śc in ając ro ślin y w ysoko n ad ziem ią, a w ię c zb ie ra ją c te p a rtie roślin, g d z ie w y k sz ta ł
co n e są n asio n a. C zęści ro ś lin z n a sio n a m i suszy się i m łóci, a części n ie śc ię te p rz y o ry w u je się. W te n sposób tw o rzy się stały, ta k p o trz e b n y za p a s n asio n , a ró w n o c z e śn ie w p ro w a dza się d o g le b y p e w n e ilo śc i m a sy o rg an iczn ej.
Ze w szy stk ich p rz e b a d a n y c h w G h a n ie ro ślin m o ty lk o w y ch k ro ta la ria w y k a z y w a ła n ajw ięk szą zdolność p rzyjm o
w a n ia się i w zro stu w b a rd z o tru d n y c h w a ru n k a c h glebo- w o-k lim aty czn y ch . K ro talaria p o z a o p isan y m i zale tam i jest rośliną w łó k n o d a jn ą i m a d u ż ą zaw arto ść celulozy. S tanow ić w ięc m oże ró w n ież cen n y su ro w iec d la p ro d u k c ji p ap ieru .
K a n a w a lia m ie c z o k sz ta łtn a je s t tro p ik a ln ą ro ślin ą m o ty lk o w ą p n ą c ą lu b p n ą c z e m p ó łk rz e w ia sty m do 12 m długości.
T w orzy liście d u ż e i z n a c z n ie le p ie j z a k ry w a g le b ę niż k ro ta la ria . O w o c e m je j je s t d łu g i do 75 cm s trą k (przy p o m i
n a ją c y w y g lą d e m szablę) z a w ie ra ją c y 10— 15 d u ż y c h b ia ły c h lu b c z e rw o n o -p la m isty c h n a sio n (p o d o b n y ch k sz ta ł
te m do fasoli „ Jasiek " P h a se o lu s m u ltiflo ru s). N a sio n a te w sta n ie d o jrz a ły m są tru jące. K a n a w a lia d a je d u ż e lub b ard zo d u ż e ilo śc i m asy o rg an iczn ej, a ro sn ąc n ie w ysoko n ie s ta w ia tru d n o śc i w p rz y o ry w a n iu .
(na glebach bez m ożliwości nawodnień w strefie tropikalnej )
Ryc. 1. S y stem z a g o sp o d a ro w a n ia g le b d zie w ic z y c h o zróż
n ico w an ej u ro d zajn o ści i p rz y w ró c e n ia zd o ln o ści p ro d u k cyjnej g le b o m zn iszczo n y m (na g le b a c h b ez m o żliw o ści
n a w o d n ie ń w strefie tro p ik aln ej)
A u to r zap ro p o n o w a ł sy stem re k u lty w a c ji zn iszczo n y ch g le b p rz y u ży ciu k ro ta la rii i k a n a w a lii. P o le g a ł on n a 2 -k ro tn ej u p ra w ie k ro ta la r ii ró zg o w atej i 1-krotnej u p ra w ie k a n a w a lii p rzy ch o d zącej po k ro ta la rii. S ystem te n został n a s tę p n ie w ie lo k ro tn ie w y p ró b o w a n y w p ra k ty c e .
P ierw szy siew k ro ta la rii o d b y w a ł się z p o c z ą tk ie m p o ry d eszczow ej. Po 2 m ie sią c a c h w e g e ta c ji w cało ści p rz y o ry w a n o ją. D ru g i siew k ro ta la r ii p rz y p a d a ł też jeszcze w po rze deszczow ej (trw ającej o k o ło 3 m iesiące). Z tej ju ż z b ie ra n o s trą k i z nasio n am i, a re s z tę p rzy o ry w an o . S iew k a n a w a lii o d b y w a ł się z p o c z ą tk ie m n a stę p n e j p o ry deszczow ej. P rzy o ry w an o ją p o zbiorze strą k ó w z n a sio n a m i lu b w p rz y p a d k u g le b b a rd z o zniszczonych, szła o n a p o d p łu g w o k re s ie p rz e d d o jrz e w a n ie m strąk ó w . S y stem te n zd a ł e g z a m in n a w e t w m iejscach, gdzie w y p a la n o z g a rn ia n e p o k a rc z u n k u d rz e w a p rz e z dłuższy czas, a w ię c n a g le b ie m ik ro b io lo g ic z n ie z u p e łn ie m artw ej. R ów nież ty p o w e la te ry to w e g le b y b ę d ą c e .n ie u ż y tk a m i, a w c h o d zące n ie ra z k lin a m i w z a p la n o w a n e b lo k i pól do u p raw y , z a m ie n iły się p o d w p ły w e m o m ó w io n eg o sy stem u re k u lty w a c ji w gleby, n a k tó ry c h m o żn a b y ło z p o w o d z e n ie m ro zp o czy n ać p ro d u k c ję ro ślin p rz e m y sło w y c h (ryc. 1).
REKULTYWACJA GLEB ZASOLONYCH
R e k u lty w a c ja g leb z aso lo n y ch sto so w a n a m .in. n a szero k ą sk a lę w Ira k u P o łu d n io w y m i Ś ro d k o w y m p o le g a n a jc z ę ściej n a z asto so w an iu n a w a d n ia n ia b a se n o w e g o (duże p o la d z ie li się n a m ałe b asen y ) i o d w a d n ia n ia p rz y po m o cy sączk ó w c e ra m ic z n y c h u m ieszczo n y ch w g le b ie n a g łę b o k o ści 2— 2,5 m w o d le g ło śc ia c h z a le ż n y c h o d w a ru n k ó w g leb o w y ch . B aseny z a le w a się w odą, a w o d a p rz e sią k a ją c p rzez g le b ę w dół d o sączk ó w w in n a, w ty m zało żen iu , w y p łu k a ć sól aż do p o ż ą d a n e g o p o zio m u z e z w alająceg o na
