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NATURWISSENSCHAFTEN"®
H E R A U S G E G E B E N V O N
A R N O L D B E R L I N E R
U N T E R B E S O N D E R E R M I T W I R K U N G V O N HANS SPEMANN IN F R E I B U R G I. B R ORGAN D E R GESELLSCH AFT DEUTSCH ER N ATURFORSCHER UND Ä R ZTE
U N D
ORGAN D ER K A ISER W ILH ELM -G ESELLSCH AFT Z U R FÖRDERUNG D ER WISSENSCHAFTEN
V E R L A G V O N J U L I U S S P R I N G E R I N B E R L I N W 9
HEFT 32 (S E IT E 657— 672) 1 2. A U G U S T 1927 FÜNFZEHNTER JAHRGANG
w m W F z d.
l u fI N H A L T : Entwicklungsphysiologische Beziehungen zwischen
den E xtrem itäten der Amphibien und ihrer Innervation. Von V . Ha m b u r g e r, Berlin- Dahlem. (Mit 5 F i g u r e n ) ...657 Die Sym m etrie der Methanabkömmlinge m it vier
gleichen Gruppen. Von K . We i s s e n b e r g, B e r li n - D a h le m ... 662 D er 22. Deutsche Geographentag in Karlsruhe 665 Zu s c h r i f t e n:
Uber den experimentellen Nachweis elektrischer Dipolmomente bei gelösten Molekülen des Typus C « 4. (Vorläufige Mitteilung). Von L . Eb e r t und H . v. Ha r t e l... 669
Über den Ursprung der Kontraktionswärm e.
Von O. Me y e r h o f und K . Lo h m a n n, Berlin- Dahlem ...670 Intensität verbotener Multipletts. Von L. S.
Or n s t e i n und H. C. Bu r g e r, U trecht . . 670 Be s p r e c h u n g e n :
Zs i g m o n d y, R ., und P. A . Th i e s s e n, Das kolloide Gold. (Ref.: L othar Hock, Gießen) 671 We i m a r n, P. P. v o n, Die Allgemeinheit des
Kolloidzustandes. Kolloides und krystalloides Lösen und Niederschlagen. (Ref.: J. Reit- stötter, B e r l i n ) ... 672
Janus-Epidiaskop
(D. R. P aten t Nr. 366044 und A usland-Patente)
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I I D I E N A T U R W I S S E N S C H A F T E N . 1927. H eft 32. 12. August 1927.
DIE NATURWISSENSCHAFTEN
erscheinen wöchentlich und können im In- und Auslande durch jede Sortimentsbuchhandlung, jede Postanstalt oder den Unterzeichneten V erlag be
zogen werden. Preis vierteljährlich für das In- und Ausland RM 9.— . Hierzu tritt bei direkter Zustellung durch den V erlag das Porto bzw. beim Bezüge durch die Post [die postalische Bestellgebühr. Einzelheit RM 1.— zuzüglich Porto.
M anuskripte, Bücher usw. an
Die Naturwissenschaften, Berlin W 9, Linkstr. 23/24, erbeten.
Preis der Inland-Anzeigen: 1/ 1 Seite RM 150.— ; Millimeter-Zeile RM 0.35. Zahlbar zum amtlichen Berliner Dollarkurs am Tage des Zahlungseingangs.
F ü r Vorzugsseiten besondere Vereinbarung. — Bei Wiederholungen N achlaß.
Ausland-Anzeigenpreise werden auf direkte Anfrage m itgeteilt.
Klischee-Rücksendungen erfolgen zu Lasten des Inserenten.
Verlagsbuchhandlung Julius Springer, Berlin W 9, Linkstr. 23/24 Fernsprecher: A m t Kurfürst 6050— 53. Telegram m adr.: Springerbuch.
V E R L A G V O N J U L I U S S P R I N G E R I N B E R L I N W 9
V o r k u r z e m e r s c h i e n :
Normale und pathologische Physiologie der Fortpflanzung, Entwicklung und des Wachstums
(B ild et B and X I V des „H an d b u ch es der norm alen und pathologisch en P h y sio lo g ie “ , herausgegeben v o n A . Bethe, G . v. Bergm ann, G . Em bden, A . E llinger f .)
E r s t e r T e i l :
Fortpflanzung. W achstum . Entw icklung. Regeneration und W undheilung M it 440 zum T eil farb igen A b b ild u n gen . X III, 1193 Seiten. 1926
R M 96.— ; geb u n d en R M 103.50 I n h a l t s ü b e r s i c h t :
A llg em ein e Ph ysio lo gie der F ortp flan zu n g. V o n A . B i e d l , U. G e r h a r d t , E. G o d l e w s k i , J. W. H a r m s , J. M e i s e n h e i m e r , E. K o r s c h e l t , K. S a n d , H. S t e u d e l .
Spezielle Ph ysio lo gie der F o rtp flan zu n g bei den höheren Säugetieren, insbesondere beim M enschen W eibliches G esch lecht. V o n L. F r a e n k e l , R. T h . v o n J a s c h k e , S. L o e w e , 0 . P a n k o w , M. v o n P f a u n d l e r , B. R o m e i s , L. S e i t z , J. T i l l m a n s , A. W e i l .
G eschlechtstätigkeit und G eschlechtsbeziehungen. V on A . A d l e r , U. G e r h a r d t , A. K r ö n * f e l d , M. R e i s , J. Z a p p e r t .
Ph ysiologie u n d Pathologie der E n tw icklu ng, des W achstum s und der R egeneration. V on 1. B r o m a n , R h . E r d m a n n , W. v. G a z a , G. H e r t w i g - , L. P o r t h e i m , H. P r z i b r a m , R. R ö s s 1 e.
Z w e i t e r T e i l :
M etaplasie und Geschw ulstbildung
M it 44 zum T eil farbigen A b b ild u n g en . V III, 617 Seiten. 1927 R M 51.— ; gebunden R M 56.40
I n h a l t s ü b e r s i c h t :
N eu b ild u n g en am Pflanzenkörper. V o n E. K ü s t e r . — M etaplasie und G ew ebsm iß bild u ng.
V o n B. F i s c h e r 5W a s e 1 s. — A llg em ein e G eschw ulstlehre. V o n B. F i s c h e r * W a s e l s .
Körper und Keimzellen
V on
Jürgen W . Harms
Professor an der U niversität Tü b in gen
M it 309, darunter auch farbigen A b b ild u n gen I n z w e i T e i l e n
(Band IX der M on ograp h ien aus dem G esam tgebiet der P h ysio lo gie der Pflanzen und der Tiere) X IV , 1033 Seiten. 1926
Jeder T eil RM 33.— ; gebunden R M 34.50
DIE NATURWISSENSCHAFTEN
F ü nfzeh nter J ah rgan g 12. A u g u st 1927 H eft 32
E n tw icklu n gsp h ysio lo gisch e B eziehun gen zw ischen den E xtrem itäten der A m phibien und ihrer Innervation.
V o n V . Ha m b u r g e r, B erlin -D a h lem . (Aus dem Kaiser W ilhelm -Institut für Biologie.) ,,Entwicklungsphysiologische Beziehungen.“ D ie
E n tw ic k lu n g sv o rg ä n g e an einem tierisch en K e im e b eginn en m it d er v e rh ä ltn ism ä ß ig ein fach en A u sb ild u n g v o n W ü lsten , A u sb u ch tu n g en und H oh lräu m en , V erd ich tu n g en und L o c k eru n g e n vo n Z ellgru p p en und enden m it d er F e rtig s te llu n g der k o m p lizierten O rgan e. D a m it die E in h e itlic h k e it des gan zen A u fb a u es g e w ä h rleistet w ird , m üssen d ie an den einzelnen K e im b ezirk en a b lau fen d en Prozesse räu m lich und z eitlic h seh r genau in ein an d er v e rz a h n t sein. D ie A b g e stim m th e it w ird m itu n ter d a d u rch e rzielt, d a ß in jed em K e im te il alle an ihm a b lau fen d en P rozesse n ach F o rm und A b la u fsg esch w in d igk eit vo n B egin n der E n tw ic k lu n g an festg e leg t sind und d an n m o sa ik a rtig n eb en ein a n d er h erlau fen . In anderen F ä lle n w ird die F o rm b ild u n g d ad u rch geregelt, d a ß die V o rg ä n g e an b e stim m ten K e im b ezirk en u n ter dem E in flu ß b e
n ach b arte r in d er E n tw ic k lu n g schon fo rtg e s c h ritte n er K e im b ezirk e zu sta n d e kom m en . Solch e A b h ä n gigk eiten od er >>^n^w^eklungskorrelationen“
sind uns v o r allem aus der A m p h ib ien en tw ick lu n g g u t b ek an n t. Sie kön nen darin beruh en , d a ß ein K e im te il das S ch ick sal eines a n d e re n ,, determ iniert1 ‘ , d . h. d aß er einen anderen K e im te il v e ra n la ß t eine b estim m te v o m Z e itp u n k t der D eterm in a tio n ab n ic h t m ehr ab zu än d ern d e E n tw ic k lu n g sric h tu n g ein zu sch lagen . D ie L in se m an ch er A m p h ib ien w ird d u rch den A u gen b ech er, die A rm e gew isser See
ig e lla rv e n w erd en d u rch ih r K a lk s k e le tt d e te r
m in iert. D a s D e term in a tio n sverm ö g en g e h t üb er ein e b loße A u slö su n g hin au s. D ies z e ig t sich d arin , d a ß solche K e im te ile n ic h t n u r am n o r
m alen O rt, sondern au ch n ach T ra n sp la n ta tio n an andere S tellen des K e im es ihre determ in ieren d e L e istu n g au sw irk en können. D an eb en g ib t es K o rrela tio n e n , die led ig lich auslösendenC h a ra k te r tra g e n . Z u m B e isp iel lö st das S ch ild d rü sen h orm on d ie M etam orphose der A m p h ib ien aus. Sie u n te r
b le ib t n ach E x s tir p a tio n d er S ch ild d rü se. D e r R egen eration sp ro zeß d er U ro d elen - E x tr e m itä t b le ib t aus oder w ird , w enn er in G an g w ar, so fo rt u n terbroch en , w en n b estim m te T eile d er In n er
va tio n a u sg e sc h alte t w erden. L e tzte re h ä lt also n orm alerw eise den R egen eration sp ro zeß in G an g Z u diesen determ in ieren d en u n d auslösend en F a k to re n kom m en noch richtende Kräfte im Innern des K eim es, die die W a n d eru n g srich tu n g b e w e g lich e r Z ellen oder die A u sw a ch su n g srich tu n g vo n Z e llfo rtsä tze n (N ervenfasern) b estim m en. H e r b s t h a t b ereits 1894 den th eo retisch b ed eu tsam en V ersu ch gem a ch t, diese rich ten d en K r ä fte zu v e r g leich en m it den T ro p ism en und T ax ie en , d. h. den
R eizw irk u n g en , die äußere F a k to ren , L ic h t,S c h w e r
k r a ft usw . au f die W a ch stu m srich tu n g festsitzen d er und a u f die W an d eru n g srich tu n g b ew eglich er O rgan ism en ausüben. — W ir m einen m it „ e n t w icklu n gsp h ysiolo g isch en B ezieh u n gen zw ischen O rgan en also determ in ieren d e, auslösende und ric h ten d e K r ä fte , die v o n einem K e im te il zum anderen w irk en und d a d u rch an d er F o rm b ild u n g u rsäch lich b e te ilig t sind.
W ir gehen vo n d er allgem ein en F ra g e aus, w elch e Bedeutung das Nervensystem für die E nt
wicklungh a t. E s lie g t nah e, in ihm , d as sp ä ter eine so au sgezeich n ete R o lle als Funktionszentrum des O rgan ism u s sp ielt, a u ch ein fü r die .Form bildung w ich tig es Z en tru m , v ie lle ic h t g a r die U rsach e fü r die ga n zh eitlich e E n tw ic k lu n g des O rgan ism u s zu ve rm u ten . E in solch er G ed an k e ist schon v o r h u n d e rt Jah ren v o n dem A n a to m en Tie d e m a n n
(1824) au sgesp roch en w ord en : „ H a t d as N e rv e n system , a u f dessen T ä tig k eitsä u ß e ru n g e n sich alle V errich tu n g en des T ierleb en s beziehen , und vo n dem aus alle diese V errich tu n g en selb st w ied er eine w esen tlich e A n reg u n g erh alten , einen A n te il an d er H e rv o rb rin g u n g und B ild u n g d er tierisch en O rgan ism en ? B e stim m t und re g e lt die N e rv e n tä tig k e it v ie lle ic h t die B ild u n g des aus dem b e fru ch tete n w eib lich en Z e u g u n g ssto ff entsteh end en E m b r y o ? “ E r b e ja h te die F ra g e a u f G ru n d vo n M ißb ild u ngen , b ei denen gle ich zeitig m it dem A u s fa ll vo n O rgan en ein A u sfa ll ih rer N e rv en p aralle l gin g. So vo rau ssch au en d die Id ee eines F o rm b ild u n gszen tru m s, so k lu g d er G ed an ke, dieses ins N e rv en sy stem zu ve rle g e n : w ed er w a r die S c h lu ß fo lg eru n g au s seinen B e o b a ch tu n g en ric h tig , n och b e stä tig te n sp ätere E x p e rim e n te diese V erm u tu n g . Sp e m a n n und H . Ma n g o l d (1924) haben ja gezeigt, d a ß w en igsten s im A m p h ib ien k eim die A ch sen o r
gan e und d a m it in gew isser H in sich t die In d iv id u a lit ä t des K e im es vo n der oberen U rm u n d lip pe, dem sp äteren U rd a rm d a ch , aus d eterm in iert w erden.
D ie M ed u llarp la tte, die erste A n la g e des Z e n tr a l
n erven system s, ist also in diesem fü r die g a n z
h eitlic h e B ild u n g des K eim es entsch eid en d en S t a d iu m d eterm in iertes und n ich t d eterm in ieren d es O rgan . A llerd in g s g e h t ih r n ich t alles D e term i
n atio n sverm ö gen ab . Ih r vo rd erer T eil, das prä- s u m p tiv e A u g e n m aterial, kan n in zah lreich en F ä lle n aus ektod erm alen M aterial L in se induzieren, und n ach den vo rjäh rig e n E rg eb n issen v o n Sp e m a n n u nd O . Ma n g o l d (Ma n g o l d 1926) k a n n M edullar- m aterial, w elches in d ie G a stru la eines anderen K eim es v e rp fla n z t w ird , E k to d e rm e tw a der H e rz gegend zu M ed u llarro h rb ild u n g veran lassen . D iese
Nw. 1927 52
658 Ha m b u r g e r: Entwicklungsphysioiog. Beziehungen zwisch. den E xtrem itäten der Am phibien. [ Die Natur- [wissenschaften
L e istu n g e n gehen ab er n ic h t ü b er die a n d erer K e im te ile h in au s. D asselb e g ilt fü r d as Z e n tra ln e rv e n sy ste m in sp äteren E n tw ic k lu n g ss ta d ie n . K le in e n K a u lq u a p p e n kan n m an G eh irn u n d R ü c k e n m a rk entn eh m en [ S c h a p e r (1898), W i n t r e b e r t (1903), H a r r i s o n (1904), W a c h s (1920)]. So lan g e m an d ie T iere a m L eb e n e rh a lten k a n n — einige T a g e b is W o ch en — e n tw ic k eln sich a lle ihre O rgan e n orm a l. A u s a lled em e rg ib t sich, d a ß dem Z e n tra l
n erv e n sy ste m u n d sein er frü h esten A n la g e , d er M e d u lla rp la tte, eine ausgezeichnete Bedeutung a ls d eterm in ieren d er K e im te il nicht zukommt.
D a m it sind a b e r kein esw egs die M ö g lich k eite n e rsch ö p ft, d a ß e n tw ic k lu n g sp h y sio lo g isch e B e zieh u n gen zw isch en N e rv e n sy ste m u n d in n e rv ierte n Einzelorganen b esteh en . D ie innervierte Extremität etw a , rein e n tw ic k lu n g sp h y sio lo g isch b e tr a c h te t, s te llt u n s v o r d ie fo lgen d en d rei P r o b le m g ru p p e n : Z u n ä c h st fr a g t es sich, ob eine E x tr e m itä t sich a u ch d an n n och n o rm a l e n tw ic k e ln k a n n , w en n ihre In n e rv a tio n v o n A n fa n g an g a n z od er teilw eise a u s
g e sc h a lte t ist. H ierh er g e h ö rt die T e ilfra g e , ob d as F u n k tio n ie re n d er E x tr e m itä t, d as ja an ihre In n er
v a tio n geb u n d en ist, irg en d w elch e B e d e u tu n g fü r ih re E n tw ic k lu n g h a t. Z w eite n s is t zu erforschen, o b u m g e k e h rt die n orm ale A u s g e sta ltu n g des Z e n tra ln e rv e n s y s te m s d a v o n a b h ä n g ig ist, d a ß die p erip h eren v o n ih m in n e rv ierte n O rgan e, in u n serem F a lle die E x t r e m itä t , vo rh a n d en sind o d er feh len . S ch lie ß lich h a b en die p eriph eren N e rv e n in n e rh a lb d er E x tr e m itä t einen seh r c h a ra k te ris tisc h e n V e rla u f, u n d es is t eine w ich tig e A u fg a b e , die B e d in g u n g en fü r die E n ts te h u n g d ieser N e rv en b ah n e n zu u n tersu ch en .
A n d as le tz te re P ro b lem k n ü p fen die fü r das g an ze G eb ie t gru n d leg en d en A rb e ite n v o n B r a u s u n d H a r r i s o n a n . U m die E n ts te h u n g d er N e rv e n b ah n en e x p erim en tell zu p rü fen , ersann B r a u s d as fo lgen reich e E x p e rim e n t d er V e rp fla n zu n g ju n g e r B ein kn o sp en , w äh ren d H a r r i s o n , v o n der gleich en F ra g e s te llu n g au sgeh en d , die E x p la n ta tio n sm eth o d e fan d u n d das E x p e rim e n t d er A u s sc h a ltu n g v o n R ü ck e n m a rk ste ilen a u sb a u te . S e it
d em is t v o n zah lreich en A u to re n die E x t r e m itä t d er A m p h ib ie n zu r B e a rb e itu n g e n tw ic k lu n g sp h y sio lo gisch er F ra g e n , die sich m it d er In n e rv a tio n b e fassen, b e v o rz u g t w ord en . W ir b esch rän k en uns a u ch in d er vo rlieg en d en A r b e it a u f sie u n d b e g n ü g en uns m it dem H in w eis, d a ß die e n tw ic k lu n g s
p h ysio lo g isc h en B e zie h u n g e n zw isch en Z e n tra l
n erve n sy ste m u n d Sinnesorganenan d erer A r t sind.
I . Wirkungen des Nervensystems auf die Extremität.
a. Determinierende Wirkung? D a es seh r u n w ah rsch ein lich ist, d a ß die Determination der ge
samten Beinanlage, die im N e u ru la sta d iu m er
fo lg t ist, in irg en d ein er k a u sa len B e zie h u n g zu r M e
d u lla rp la tte steh t, so sind e tw a ig e E in w irk u n gen des N e rv en sy stem s erst in d er sp äteren B e in e n tw ic k lu n g zu erw arten . Mart' k ö n n te d a b ei an determinierende oder auslösende Einflüsse auf Teilprozesse d enk en . Z u m B e isp iel k ö n n te eine
E x tre m itä te n a n la g e in einem frü h en S ta d iu m e rst zu „ E x t r e m it ä t “ a llg em ein , n och n ic h t a b er zu
„ V o r d e r “ - o d er „ H in t e r “ - E x tr e m itä t fe s t d e te rm i
n ie rt sein, u n d diese E n tsc h e id u n g k ö n n te fallen , je n ach d em V o rd e r- od er H in terb ein n e rv en in sie ein w ach sen . D ies is t n ic h t d er F a ll. V e r p fla n z t m an ju n g e B e in a n la g e n v o m A x o lo tl od er d er U n k e an b elieb ig e S tellen des K ö rp ers, so w ach sen d ie N e rv e n v o n dem d a ru n terlieg en d en G ew eb e ein, w ie B r a u s schon in seinem ersten V e rs u c h fa n d . E in e v e rp fla n z te V o rd e re x tr e m itä t w ird also im H in terb ein ge b iet vo n H in terb ein n e rv en , im F a c ia lis - g e b iet v o m F a c ia lis ve rso rg t. — A u c h die M ö glich k e it, d a ß die Artspezifitätder F o rm b ild u n g g e stö rt w erd en kön ne, w en n a rtfre m d e N e rv en ein w ach sen , erw ies sich als u n b eg rü n d et. H a r r i s o n (1924) fan d z w a r b ei E x tre m itä te n a u s ta u s c h zw isch en zw ei A x o lo tl-A rte n , d a ß d er W ir t die G rö ß e d er tra n sp la n tierte n E x tr e m itä t s ta r k b e ein flu ß t. A b e r W ie m a n n (1926) k o n n te zeigen , d a ß diese W irk u n g n ic h t v o n den N e rv en a u sg e h t. E r ta u sc h te die b ein verso rg en den R ü c k e n m a rk sa b sc h n itte zw isch en denselben A rte n au s u n d erh ie lt so W irtse x tre m itä te n , d ie v o n a rtfre m d en N e rv en v e rs o rg t w aren . D ies h a tte a b er kein erlei E in flu ß a u f die E x tre m itä te n e n tw ic k lu n g . A u f anderem W e g e k o n n te ich d asselb e fü r zw e i M o lch sarten , T rito n ta e n ia tu s u n d c rista tu s, zeigen . D eren V o rd e re x tre m itä te n u n tersch eid en sich b e
sonders im L a rv e n s ta d iu m seh r d eu tlich . D ie vo n taen . sind in ihren ein zeln en A b sc h n itte n ged ru n gen, d ie Z eh en v e rh ä ltn ism ä ß ig k u rz ; die v o n crist.
sind sch la n k u n d zierlich , die Zehen la n g u n d sch m al. P fla n z t m an im S ch w a n zk n o sp e n sta d iu m die A n la g e ein er c r is t.-E x tr e m itä t in die S e ite eines ta e n .-K e im e s, so b e h ä lt sie a lle A rtm e rk m a le d e u tlic h bei, tro tzd e m sie, w ie S c h n ittu n te rsu c h u n gen zeigten , v o n N e rv en des W irte s v e rs o rg t ist.
b. Auslösende Wirkung? Beinmißbildungen nach Bein-, Augen-, Mittelhirn-Exstirpationen. S ch lie ß lich k ö n n te d as N e rv e n sy ste m als auslösender und die E n tw ic k lu n g in Gang haltender F a k to r u n en tb eh rlich sein, ä h n lich w ie es W o l f f u . a . fü r die E x tre m itä te n re g e n e ra tio n d er U rod elen g e ze ig t h a tte n . D ü r r e n v e r t r itt diese A u ffa ssu n g . In seiner „ E x p e r im e n ta lz o o lo g ie “ f a ß t er sie m it den W o rte n zu sam m en : „ D ie n orm ale F o rm b il
d u n g der n ervö sen Z en tren is t V o ra u sse tz u n g fü r die n orm ale E n tw ic k lu n g d er E x t r e m itä t .“
(1919, S. 114 .) E r s t ü t z t sich n ic h t u n m itte lb a r a u f A u ssc h a ltv ersu c h e sondern a u f u n erw a rte te E rg eb n isse b ei d er B e a rb e itu n g an d erer F ra g e n . In der einen V ersu ch sreih e (19 11) h a tte er ju n g en , eben sch w im m end en K a u lq u a p p e n vo n R a n a fu s c a eine od er b eid e eben sich tb a re B ein k n o sp en einer K ö rp e rseite m it d er h eiß en N a d el od er einem M esser
chen e n tfe rn t u n d d an n in den n ic h t o p erierten E x tre m itä te n F o rm b ild u n g sstö ru n g en ve rsch ied e nen G rad es, v o n leich ten Z eh e n d e fek te n b is zu v ö llig e r V erk ü m m eru n g des g an zen B ein es g efu n d en . D ie ein geh end e U n tersu ch u n g d er N e rv en sy stem e fü h rte ihn zu dem S ch lu ß , d a ß die E x s tir p a tio n d er E x tre m itä te n V erk ü m m eru n g d er zu geh örigen
1927] Ha m b u r g e r: Entwicklungsphysiolog. Beziehungen zwisch. den E xtrem itäten der Amphibien. 659
N erven zen tren zu r F o lg e g e h a b t h ab e, d a ß diese a u f die andere S eite ü b erg eg riffen u n d d o rt die D e fek te v e ru rsa c h t h a b e. D ie M iß b ild u n g en seien, m it einem W o rt, n eu rogener N a tu r. In and eren E x perim en ten (1913) h a tte er n ic h t E x tre m itä te n son
dern das eine A u g e e n tfern t u n d in d er H ä lfte der F ä lle w ied er dieselben B e in v erk rü p p e lu n g en e r
h alten . A u c h h ier k o n n te er im G eh irn u n d R ü c k e n m a rk V erk ü m m eru n gen zeigen, die er fü r die D e fe k te v e ra n tw o rtlic h m a ch te. — D ie B e fu n d e der le tzten V ersu ch sreih e k o n n te ich (1925) b e stä tig en . B e i W ied erh o lu n g d er A u g e n e x stirp a tio n e n am e n t
sprechenden M a te ria l e rh ielt ich u n ter 400 zur M etam orphose geb ra ch ten ein äu gigen F rö sch ch en 49 Tiere, d. h. 1 2 % m it leich t ve rk ü m m e rte n F ü ß e n . D iese D e fe k te stim m ten m it den leich testen , vo n Dü r k e n b esch rieb en en ü berein. E in p o sitiv es E rg eb n is h a tte n au ch M ittelh irn e x stirp a tio n e n an gleich a lten L a r v e n . | D ieses E x p e rim e n t h a tte m ir H e rr Sp e m a n n v o rg e sch lag en a u f G ru n d der DüRKENschen A n g a b e n , d a ß in allen seinen E x p e rim e n te n gerad e d as M ittelh irn d e u tlich b e tro ffen w ord en sei und d esh alb als M itte lp u n k t d er K o rrela tio n sb ezie h u n g e n a u fg e fa ß t w erd en kön ne. D e r p o sitiv e A u s fa ll des E x p e rim e n te s schien also Dü r k e n s A n sch a u u n g g u t zu stü tze n .
D ie A u g en o p era tio n en w aren a u ch v o n v e r schiedenen anderen A u to re n w ied e rh o lt w orden, d a b ei stellte sich a b er im m er h ä u fig e r heraus, d aß die W irk u n g au sb lieb ; und a lle B em ü h u n g en , eine E rk lä ru n g h ie rfü r zu find en , h a b en b ish er v e r sag t. M it n e g a tiv e m E rfo lg h a t z. B . A n d r e s s e n ( P e t e r s e n 1924) an 38, L u t h e r (1915/16) an 283 T ieren die A u g e n o p e ra tio n vo rgen o m m en . L e tzte re r h a tte g e g la u b t, d a ß v ie lle ic h t die heiße N a d el V e rg iftu n g e n h erv o rriefe und des
h a lb die A u g e n m it G lasn ad eln h e ra u sp rä p a rie rt.
D ie oben e rw äh n ten eigenen E x s tirp a tio n e n w aren zu r H ä lfte m it d er h eißen N a d el, zu r H ä lfte m ti G lasn ad eln a u sg e fü h rt w ord en.
D e fek te T iere fan d en sich in b eid en Serien, die Operationsart is t also ohne B e d eu tu n g . D ü r k e n h a tte die V ersch ie d en h e it v o n seinen und L u t h e r s E rg eb n issen a u f Lokalrassenversch ieden- h eiten zu rü ck zu fü h ren ve rsu c h t. E r selb st h a tte an G ö ttin ger, L u t h e r an R o s to c k e r M a te ria l g e a rb e ite t. D a s v o n m ir ve rw e n d e te M a te ria l s ta m m t zu r H ä lfte aus F re ib u rg , zu r H ä lfte au s G ö ttin g e n ; in beid en Serien tra te n d e fe k te T iere a u f. Im vergan gen en J ah r w u rd en n och m als ca. 700 ein äu gige T iere au s K ö n igsb erg , T u ttlin g e n a. D ., R o s to c k und D a h le m zu r M etam o rp h o se g eb ra ch t, diesm al ohne den gerin gsten E rfo lg . V ersch ied en e L o k alrassen reagieren also n ach den bish erigen E rfa h ru n g en gleich . — A u c h d as Operationsalterder T iere w urde vo n m ir v a riie rt. E s w u rd e in 5 v e r schiedenen S tad ien , vo m S ch w a n zk n o sp en sta d iu m bis zu r ü berw ach sen en K ie m e, d . h . w esen tlich jü n gere und ä ltere als die D ü R K E N s c h e n T iere, o p eriert.
Ü b e r 400 m etam o rp h o sierte T iere w aren w ied er norm al. — D ie D e fe k te kön nen au ch k ein esfalls a u f sch lech te Ernährung zu rü ck geh en , denn ein m al
w aren alle vo n m ir op erierten T iere, au ch die d efe k te n , m it A lg en und g e k o ch te m F leisch re ich lic h e rn äh rt w o r d e n ; an d ererseits zeigen selb st w in zig e F rö sch ch en au s K ü m m e rk u ltu re n n orm ale E x tre m itä te n .
A u s d ieser Z u sa m m en stellu n g e rg ib t sich, d a ß B ein m iß b ild u n g en n ach A u g e n e x stirp a tio n e n in der M eh rzah l d er F ä lle au sb leib en und d a ß eine R e ih e w ic h tig e r b ish er a n a ly sie rte r F a k to r e n (M e
th o d e, L o k a lra sse, O p era tio n salter, E rn äh ru n g) n ic h t fü r den w ech seln d en A u s fa ll des E x p e r i
m en ts v e ra n tw o rtlic h zu m achen sind. D ie b ish er gesch ild erten V ersu c h e erlau b en also kein e n b ü n d igen S ch lu ß , o b das N e rv e n sy s te m u n m ittelb a r (ech t k o rre la tiv) o d er m itte lb a r w irk t, ja sie b e w eisen n ic h t ein m al v ö llig e in w an d frei, d a ß es ü b e rh a u p t u rsäch lich b e te ilig t ist. H ie rzu w äre eine w eitere m ü h sam e A n a ly s e d er V ersu ch e n ötig.
c. Operativ erzeugte nervenlose Extremitäten. E in kla res B ild v o n d er B e d e u tu n g des N e rv en sy stem s fü r d ie E x tr e m itä te n e n tw ic k lu n g kan n m an e in fa c h e r d a d u rch erh offen , d a ß m an d as E in w ach sen der N e rv en in die E x tr e m itä t v e rh in d e rt und a u f diese W eise n ervenlose E x tre m itä te n zu erzeu gen ve rsu c h t. W i n t r e b e r t (1903) u n d Le b e d i n s k y
(1924) h a b en schon w en igsten s v o rü b erg eh en d n e r
v e n freie B ein e n orm al sich en tw ic k eln sehen, und H a r r i s o n (1904) b e ric h te t a u ch vo n einem F a ll, b ei dem d as E in w a ch sen der N e rv en in die E x tre m itä t k ü n stlic h m ech an isch v e rh in d e rt w ar, die E x tr e m itä t selb st a b er bis zu r M etam o rp h o se sich n orm al e n tw ic k e lt h a tte . — Z u den eigenen V e r such en (u n v erö ffen tlich t) w u rd e die H in te r e x tre m itä t d er A n u ren g e w ä h lt. E s b e sta n d die A u fg a b e , d en jen ig en R ü c k e n m a rk sa b s c h n itt zu entfern en , au s dem die W u rzeln d er B ein n erve n en tsp rin g en . D ie O p era tion m u ß v o r A u sw a ch sen d er N e rv en a u s
g e fü h rt w erd en . A ls geeign etstes S ta d iu m w u rd e das d er eben sich sch ließ en d en M ed u llarw ü lste gew ä h lt (F ig. 1), d a m an in ih m seh r genau die eine H ä lfte
Fig. 1. K eim von Rana fusca im Operationsstadium (Neurula). Das Rechteck bezeichnet das exstirpierte Rückenm arksstück bei einseitiger Operation. N atürl.
Gr. = 2,5 mm.
des R ü ck e n m a rk s en tfern en kan n , ohne die and ere z:u ve rle tze n . E s w u rd en au ch d o p p elseitige O p e ra tio n e n a u sg e fü h rt; d och w u rd e sch ließ lich die ein seitige b e v o rzu g t, d a die S te rb lic h k e it h ierb ei gerin ger w ar, und d a a u ß erd em d er n ic h t h o ch
5 2 *
66o Ha m b u r g e r: Entwicklungsphysiolog. Beziehungen zwisch. den E xtrem itäten der Amphibien. (" Die Natur- Lwissenschaften
g e n u g zu sch ä tzen d e V o rte il b e ste h t, d a ß m an in der n ich to p e rie rten — stets d er lin k en — S eite eine K o n tro lle fü r G röße und E n tw ic k lu n g sz u s ta n d h a t.
D ie O p era tion en w u rd en am G ra sfro sch und an der U n k e m it G lasn ad eln a u sg e fü h rt. — B e i den e in seitig op erierten T ieren v e re ite lte in zah lreich en F ä lle n ein e vo llk o m m en e R e g e n e ra tio n d as e r
w a rte te E rg eb n is. Z w ei D r itte l der T iere w aren b e i der M etam o rp h o se in jed e r B e zie h u n g , a u ch im N e r
ve n sy stem , n orm al. B e i den ü brigen T ieren blieb en die E x tre m itä te n d er O p eration sseite, h ä u fig schon frü h , im S ta d iu m d er Z e h e n p latte, im G esa m tw a ch s
tu m z u r ü c k ; sie w aren b ei d er M etam o rp h o se m eh r od er w en ig e r s ta r k v e rk ü rzt. D a z u k a m a u ß e r
dem v ö llig e L ä h m u n g in einem od er m ehreren G e len k en u n d eine versch ied en sta rk e A tro p h ie d er M u sk eln . 21 T iere zeig ten diese S y m p to m e in s tä r k s te r A u sp rä g u n g (F ig. 2 u. 3); a b er au ch bei
Fig. 2. Unke (Bombina- tor pach.) kurz nach der Metamorphose. Im Neu- rula-Stadium (Fig. 1) war der beininnervierende Rückenm arksabschnitt beiderseits entfernt wor
den. Beide E xtrem itäten hochgradig atroph, steif, verkürzt, aber die Gliede
rung in Schenkel und 5 Zehen und die Pro
portionen normal.
2 X vergr.
Fig. 3. Grasfrosch (Rana fusca) kurz nach M eta
morphose (Bauchseite).
Im Neurula-Stadium war der das rechte Bein inner
vierende Rückenm arks
abschnitt entfernt w or
den. Rechtes Bein hoch
gradig atroph, steif, ver
kürzt ; aber Schenkel und 5 Zehen normal propor
tioniert und nicht m ißge
bildet. Linkes Bein K o n trolle. 2 X vergr.
u nd D ic k e n sind gen au, n u r sind sie a u f eine E b en e p ro jizie rt und n eb en ein an d er in w illk ü rlich em A b sta n d a u sg e b re ite t. P u n k tie rt sind G an glien des sy m p a th isch e n G ren zstra n g es u n d R a m i com m u ni- can tes, g e stric h e lt sind ein ige B lu tg e fä ß e . A u f F ig . 4 is t das N e rv e n sy ste m eines re ch tsseitig h o ch g ra d ig atro p h en T ieres d a rg estellt. D a s lin k e n orm ale B e in (F ig. 4 rechts) z eig t, d a ß die H in te r
e x tr e m itä t eines F ro sch es v o m 8. — 11. S p in a ln erve n v e rs o r g t w ird . A u f d er re ch te n S e ite feh len die N e rv en 8— 1 1 , w ie b e a b s ic h tig t; tro tzd e m is t das B e in n ic h t g a n z n erven lo s, d a d as 12. G an glio n , das n orm alerw eise w äh ren d d er M etam o rp h o se m it dem S ch w a n z a b g e b a u t w ird , h ier erh a lten blieb , an sch ein en d h y p e r tro p h ie r t is t u n d einen der b eid en v o n ih m au sgeh en d en Ä ste ins B ein
Fig. 4. Halbschematische Rekonstruktion von R ücken
m ark und Beinnerven eines metamorph. Fröschchens (wie Fig. 3) nach rechtsseitiger frühem bryonaler E x stir
pation des hinteren Rückenm arksabschnittes. Das linke Bein (Fig. rechts) ist normal innerviert, das rechte
atrophierte, nur vom 12. Ganglion aus.
ih n en w ar, w ie b ei den übrigen, die ga n ze E x tr e m i
t ä t in allen ih ren T eilen n orm al g e fo rm t und w ies n ic h t die gerin gste M iß b ild u n g a u f. D ie S c h n itt
u n tersu ch u n g des R ü c k e n m a rk es ergab , d a ß in a llen leich teren F ä lle n die B e in n erve n n u r zum T e il feh lten , d a ß a b er die am stä rk sten gesch ä d ig ten E x tre m itä te n n u r m it seh r d ü n n en N erven - ä stch en v e rs o r g t b zw . g a n z n erve n fre i w aren . D a s R ü c k e n m a rk und die B e in n erv e n w u rd en h a lb sch e m atisch n ach den S c h n itten re k o n stru ie rt.
D ie V erz w e ig u n g sp u n k te d er N e rv en , ihre L ä n g e n
s ch ick t. D ieser seh r dün n e A s t g e h t in ty p is c h e r Isch iad icu sla ge zw isch en F e m u r u n d A rte r ia isch ia d ica zu r K n ie k e h le u n d v e rlie rt sich d ic h t u n te rh a lb v o n ihr. A b zw eig u n g en v o n N e rv en zu M u skeln w u rd en n ic h t gefu n d en . Sie kön nen , w en n sie e tw a d u rch die F ä r b u n g n ic h t e r fa ß t sein sollten, n u r ve rsch w in d en d dü n n im V erg le ic h zu denen der and eren S eite s e in ; a u ch h a b en sie, fa lls vo rh an d en , v ö llig e A tro p h ie und B e w e g u n g slo sig k e it n ic h t v e r h in d ern kön nen . E n tsch eid e n d ist, d a ß diese Extrem ität v o m B e g in n ih rer E n tw ic k lu n g an nu r
^ H gft Ha m b u r g e r: Entwicklungsphysiolog. Beziehungen zwisch. den E xtrem itäten der Amphibien. 6 6 l
äußerst schwach innerviert w a r und sich trotzdem zu einem normal gebauten B ein entwickelt h a t.
M ehrm als w aren säm tlich e N e rv en der O p e
ratio n sseite au sgefallen . T ro tzd em w a r die E x t r e m itä t au ch dann n ich t ga n z n erven frei, d a g ä n zlich u n erw a rtet v o m P le x u s d er n ic h t o p erierten lin k en S eite N erv en d u rch die M ediane h e rü b ergesch ick t w urden und ins B e in ein d ran gen. In F ig . 5 zieh t ein dün n er A s t d u rch O b ersch en kel und U n te r
schenkel, g ib t einige dünne S eite n äste zu ein zelnen M uskeln ab, k o n n te a b er A tro p h ie und v ö llig e L ä h m u n g n ic h t h in d ern . D ie s e a u ß e r
o rd en tlich red u zierte In n erv a tio n g eh ö rt zu der a u f F ig . 3 gezeigten v ö llig n orm al geb ild eten E x tre m ität.
In fo lge dieser überrasch en d en R e g u la tio n s leistu n gen ließ en sich ein seitig n erven freie E x t r e m itäten b ish er ü b e rh a u p t n ic h t erzielen . E s sch eint also d och n u r die d o p p elseitige E x s tirp a tio n zum Z iel zu füh ren . H ie r s te h t dem E rfo lg ab er eine stark e S te rb lic h k e it en tgegen . T iere m it un terb roch en em R ü c k e n m a rk sind n atu rg e m äß ka u m leben sfäh ig. U n te r 7 T ieren m it h öch st- grad iger L ä h m u n g und A tro p h ie fan d en sich 2 T iere, b ei denen in einem F a ll sehr w ah rsch ein lich , im anderen m it S ich erh eit kein e N e rv en in die B ein e eingew ach sen sind. D ieses letztere T ie r m u ß te als sch w äch lich e L a r v e fix ie r t w erden . Im m erh in sind die E x tre m itä te n schon in O b ersch en kel.
U n tersch en k el und 5 Z ehen g eg lie d ert und alle T eile norm al. D a s R ü c k e n m a rk ist im O p e ra tio n s
ge b iet ein g a n z d ü n n er S tra n g , vo n dem aus keine m a rk h altige n in die E x tr e m itä t fü h ren d en N e rv en b e o b a ch te t w urden .
T ro tzd em w egen der großen S ch w ierigk eiten , die d er E rze u g u n g n erven lo ser B ein e en tgegen steh en , d as vo rlieg en d e M a teria l n ic h t groß ist, so e rla u b t es d o ch den S ch lu ß , d aß die E x tre m itä te n ihre ty p isc h e F o rm b ild u n g tro tz v ö llig m a n g elh a fter od er feh len d er In n erv a tio n n o rm a l d u rch fü h ren können.
A u c h die g ew eb lich e D ifferen zie ru n g is t n orm al, die M uskeln zeigen so gar in den am stä rk sten a tro ph en E x tre m itä te n d e u tlich e Q u erstreifu n g und nur ve re in ze lte D egen eratio n sh erd e. D ie B ein anlage ist vom Beginn ihrer Differenzierung an selbst
differenzierend gegenüber dem Nervensystem. D ieses E rg eb n is s tim m t v o r allem überein m it den A rb e ite n v o n H a r r i s o n (1918) und seinen M itarb eitern , n ach denen eine B e in a n la g e ein h a rm o n isch -ä q u i
p o ten tielles, selb std ifferen zieren d es S y s te m ist, d. h. ein h o ch g ra d ig au to n o m es S y stem , das die w ich tig sten B ed in g u n g en seiner F o rm b ild u n g in sich selb st trä g t. G leich ze itig is t gezeigt, d a ß das Funktionieren d er E x tr e m itä t k ein e n otw en d ig e B e d in g u n g ih rer E n tw ic k lu n g ist. D en n die gan z oder bein ahe n erven freien B ein e h a b en in ih rem L eb en nie eine B e w e g u n g a u sg efü h rt. A lle A n n a h m en, die der F u n k tio n , eine w esen tlich e e n t
w icklu n gsp h ysiolo g isch e R o lle zuschreiben, sind w en igsten s fü r den vo rlieg en d en F a ll irrig.
E s ist schw er, m it diesen B efu n d e n die v o n
Dü r k e n und m ir besch rieb en en E n tw icklu n g s*
S tö ru n g e n zu v e r e in b a r e n . M an ka n n n u r die w en ig b efried ig en d e A u ssag e m achen, d aß eine E x tr e m i
t ä t au ch ohne jed e k o rre la tiv e B e zie h u n g zu ihrer In n e rv a tio n sich en tw ic k eln kann, und d a ß die b eson d eren B ed in g u n gen n och u n b ek a n n t sind, u n ter denen d irek te oder in d irek te E in g riffe ins Z e n tra ln erv e n sy stem hem m end w irken . M e rk w ü r
d ig is t au ch d e r U n tersch ied z u r E x tre m itä te n re g en era tio n , d ie ohne In n erv ie ru n g n ic h t in G an g k o m m t.
D ie vo m N e rv en sy stem fa k tis c h b e w irk ten S tö ru n g en : Verkürzung, Lähmung und Atrophie sind n ich t m o rp h o gen etisch er N a tu r und d ü rften
Fig. 5. Rückenm ark und Beinnerven des Tieres von Fig. 3. Von der rechten Rückenm arkshälfte ziehen keine Nerven ins rechte Bein; aber vom linken Plexus geht ein dünner Nervenast durch die Mediane hinein.
sich als F o lg e n m an g eln d er E rn ä h ru n g und d u rch den A u s fa ll der F u n k tio n u n d des T o n u s erklären lassen. Sie sind d er M edizin g u t b e k a n n t, z. B . im K ra n k h e its b ild der sp in alen K in d erlä h m u n g und d er p rogressiven M u sk elatro ph ie, w o sie als F o lg en v o n E rk ra n k u n g e n d er V o rd erh o rn zellen a u ftrete n . D a s vo rlieg en d e M a te ria l g e h t in sofern ü b er das k lin isch b ek a n n te h in au s, als m an h ier m it S ich er
h e it w eiß, d a ß die In n e rv a tio n vo m A n fa n g der E n tw ic k lu n g an ge feh lt h a t. (Schluß folgt.)
662 We i s s e n b e r g: Die Sym m etrie der M ethanabkömmlinge m it vier gleichen Gruppen, f Die Natur- Lwissenschaften
D ie Sym m etrie der M eth a n ab kö m m lin ge m it vier gleich en Gruppen.
V o n K . W e i s s e n b e r g, B erlin -D a h lem .
(Aus den K aiser W ilhelm -Instituten für Ph ysik, physikalische Chemie und Elektrochem ie.) D ie k lassisch e S tereo ch em ie fo rd e rt, d a ß alle
S u b sta n zen vo n d er K o n stitu tio n s fo rm e l C « 4 (M eth an ab k ö m m lin ge m it 4 gleich en G ruppen) dieselb e K o n fig u ra tio n — n äm lich die des regu lären T e tra e d e rs — a u f w eisen . D e m g e g e n ü b er is t in vo ran g e g a n g en e n A r b e ite n 1 g e ze ig t w ord en , d a ß d ie S u b sta n zen C « 4 ü b e rh a u p t kein en e in h eitlich en K o n fig u ra tio n s ty p u s h a b e n ; so sind in sbesond ere b e i b e stim m te n S u b s titu e n te n oc tetrae d risch e , b e i a n d eren p y ra m id a le K o n fig u ra tio n e n re a lisie rt, b e i w elch e n die 4 S u b s titu e n te n die B a sise c k e n ein er q u a d ra tisc h e n P y ra m id e b e se tze n u n d d as M e th a n -C -A to m in d er P y ra m id e n s p itz e lie g t.
F ü r d en K r y s ta llz u s ta n d k o n n te d ie K r y s ta ll- k la sse n b estim m u n g u n d d as R ö n tg e n d ia g ra m m v o n P e n ta e r y th r it C ( C H 2O H )4 als sich ere S tü tz e d a fü r a n g e fü h rt w e rd e n 1. D ie F ig u r z e ig t das
ty p is c h e B ild eines P en - ta e r y t h r itk r y s t a lls ; h ier ist d er p y ra m id a le M o
le k ü lb a u a u ch an der m a k ro sk o p isch s ic h t
b a re n K r y s ta llfo r m d e u tlic h erken n b ar, w eil — w ie die R ö n t
g e n an aly se g e ze ig t h a t
— im P e n ta e r y th rit- k r y s ta ll alle M olekü le zu ein an d er p a ra lle l steh en 2.
F ü r die am o rp h en P h asen je d o c h k o n n te d er N a ch w eis p y ra m id a le n M o lek ü lb a u s n u r a u f G ru n d th e o retisch e r Ü b e rle g u n g en g e fü h rt w erd en , w ä h ren d ein d ire k te r e x p erim en telle r B e fu n d feh lte . D iese L ü c k e 3 im B e w e ism a te ria l lä ß t sich n u n d u rch 1 K . We i s s e n b e r g, Ber. d. dtsch. ehem. Ges. 59, 1 5 2 6 . 1 9 2 6 ; v g l . auch H . Ma r k und K . We i s s e n b e r g, Zeitschr. f. Ph ys. 17, 3 0 1 . 1 9 2 3 , sowie F. Ha b e r, Naturwissenschaften 1 4 , 8 5 2 . 1 9 2 6 , und F. Ri c h t e r, Naturwissenschaften 1 4 , 8 8 9 . 1 9 2 6 .
2 Ä hnlich dürften die Verhältnisse bei den tetra- alkylierten Am m onium jodiden liegen; für diese hat W . N e r n s t (Theor. Chem. 8. Aufl. p. 398 ) schon 1921 gleichfalls aus den m akroskopischen Krystallabm es- sungen geschlossen, daß die 4 H -Atom e im A m m o
nium jodid und analog die 4 C H 3 resp. die 4 C 2H 5 Gruppen in N (CH 3)4J resp. N (C2H 5)4J die Ecken eines Quadrats besetzen, in dessen M ittelpunkt das N -A tom liegt.
3 Der experimentelle Nachweis für die amorphe Phase schien auch deshalb von besonderem Interesse, w eil gegen die genannten Überlegungen vor allem von W . H ü c k e l (Naturwissenschaften 1 4 , 1279. 1926;
Ber. d. dtsch. chem. Ges. 59, 2826. 1926) Bedenken geltend gem acht wurden, die am besten durch experi
mentelle Befunde zerstreut werden können.
Man stellt sich hierbei am besten das Molekül als ein Teilchen vor, die teils positive, teils negative L adung tragen; denkt man sich die positiven Ladungen in ihrem Schwerpunkt S + und analog die negativen in S_ vereinigt, so wird — wenn die beiden Schwer
punkte S + und S_ nicht zusamm enfallen — das
B e stim m u n g v o n D ip o lm o m en ten der M olek ü le in d er am o rp h en P h a se fo lg en d e rm a ß e n a u sfü llen :
M an s u c h t zu n ä c h st a lle S ym m e trieg ru p p en a u f, die m it einem M o lek ü l vo n 'jd er B r u tto fo rm e l C « 4 m it v ie r g le ich w ertig en S u b s titu e n te n <x v e r trä g lic h sin d ; so d an n o rd n e t m an sie in d iejen ig en S y m m e trieg ru p p en , w elch e m it ein em D ip o l
m o m e n t (d. h . a llgem ein em p o la ren V e k to r) v e r trä g lic h sind u n d in die restlich en , fü r w elch e das D ip o lm o m en t (alle K o m p o n e n te n des p o laren V e k tors) n o tw en d ig N u ll sein m u ß ; d a b ei e rg ib t sich die n ach ste h e n d e T a b e lle 1 ;
Dipolm om ent I Dipolfrei
C4v C2V C4 I T d T D 4L V d S4 D 4 C4h V h V B e r ü c k s ic h tig t m an n och , d a ß a lle S y m m e trie gru p p en , w elch e m it einem D ip o lm o m e n t2 v e r t rä g lic h sind (C4V, C4, C 2v), n o tw e n d ig eine p y r a m id ale K o n fig u ra tio n fo rd ern , so fo lg t:
B e i den M eth an ab k ö m m lin g en C « 4 is t die p y r a m id ale K o n fig u ra tio n in a m o rp h e r P h ase stren g erw iesen , w en n in ih r die G le ic h w e rtig k e it d er 4 S u b stitu e n te n u n d ein D ip o lm o m en t fe s tg e s te llt w erd en k a n n .
W ir d isk u tie re n n u n die b eid en h in reich en d en M erk m ale des p y ra m id a le n B a u e s eines M olekü ls C « 4 g e tre n n t u n te r a) u n d b).
a) D ie Gleichwertigkeit der 4 Substituenten im M o lek ü l lä ß t sich in stre n g er F o rm n u r im K r y s t a ll b ew eisen ; b e i m an ch en S u b sta n zen lä ß t sich jed o ch a u c h fü r d ie gelösten M olekü le diese G le ic h w e rtig k e it d u rch eine R e ih e v o n A rg u m e n te n so ü b e r
zeu gen d d a rtu n , w äh ren d G eg en arg u m en te bish er feh len , d a ß ein Z w eife l k a u m m ö glich ersch ein t.
Molekül durch den D ipol S + S_ dargestellt; das D ipol
mom ent fj. ist dann das Produkt N • 1, wobei N die in jedem der Schwerpunkte konzentriert gedachte Ladung und 1 den A bstand S + S_ bezeichnet. Das Dipolm om ent ist also das Merkmal einer bestim m ten Unsym m etrie der Ladungsverteilung im M olekül und es verschwindet, wenn die entgegengesetzten Ladungsschwerpunkte zu sammenfallen, also l = o ist. Das eben erläuterte, in der S tru ktur des Moleküls begründete, Dipolm om ent wird gelegentlich auch als fest bezeichnet und von den induzierten unterschieden, welches erst durch ein angelegtes elektrisches Feld erzeugt wird. N ach De b y e
lä ß t sich durch Messungen der D ielektrizitätskon
stanten in Däm pfen oder verdünnten Lösungen das feste Dipolm om ent der M oleküle sowie das induzierte bestimmen.
1 Zur näheren Erklärung der Sym bolik vgl.
F . Ri c h t e r, N aturwissenschaften 14, 893. 1926.
Tabelle der Moleküle C a 4.
2 E iner Anregung von A . Re i s (Sept. 1925) folgend, m öchten w ir ganz allgemein die Dipolmessungen zur Bestim m ung der Sym m etrie des Moleküls heranziehen;
auch W . Hü c k e l (Ber. d. dtsch. chem. Ges. 59, 2832.
1926) h at zur Prüfung der pyram idalen K onfiguration des Pentaerythrits im gelösten Zustand Dipolmessungen vorgeschlagen.
