6.$ P o stverla g so rt Le
DIE
N A T U R W IS S E N S C H A F T E N
HERAUSGEGEBEN VON
ARNOLD B E R L I N E R
U N T E R B E S O N D E R E R M I T W I R K U N G V O N HANS SPEMANN IN F R E I B U R G I. B R . ORGAN D ER GESELLSCH AFT DEUTSCHER NATURFORSCHER UND Ä R ZTE
UND
ORGAN D ER K A ISE R W ILH ELM -G ESELLSCH AFT Z U R FÖRDERUNG D ER W ISSENSCHAFTEN V E R L A G V O N J U L I U S S P R I N G E R I N B E R L I N W 9
HEFT 22 (S E IT E 465— 480) 3. JU N I 1927 FÜNFZEHNTER JAHRGANG
I N H A L T : Die genetische Analyse der Chromosomen. Von
Cu r t St e r n, Berlin-Dahlem. (Mit 12 Figuren) Zu s c h r if t e n :
Pflege der angewandten M athem atik in Deutsch
land. Von R. v. Mi s e s, B e r l i n ...
Erwiderung. Von R. Co u r a n t, Göttingen . . Ausrottung von Bettwanzen mit Bohnen
blättern. Von St. v. Bo g d a n d y, Berlin- Dahlem ...
Die chemischen Vorgänge bei der Entstehung der Kohlen. Von H. Tr o p s c h, Mülheim-Ruhr Be s p r e c h u n g e n :
Ross, H., Die Pflanzengallen (Cecidien) M ittel
und Nordeuropas, ihre Erreger und Biologie und Bestimmungstabellen. 2. Auflage. (Ref.:
H. Harms, B e rlin -D a h le m )...
465
473 473
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bäume. 3. Auflage. (Ref.: J. Liese, Eberswalde) 476 Sc h o e n ic h e n, Wa l t e r, W ege zum N aturschutz.
(R e f.: H. Iltis, B r ü n n ) ... 476 Ma c l e o d, J. j . R., Kohlehydratstofifwechsel
und Insulin. (Ref.: Leon Asher, Bern) Ha b e r l a n d, H. F. O ., Die operative Technik
des Tierexperimentes. (Ref.: P. Trendelen
burg, Freiburg i. B r . ) ...
Ge s e l l s c h a f tf ü r Er d k u n d e zu Be r l i n. Geo
graphische Studien in Nordspanien. Expedition vom Kilim andscharo durch die Masaisteppe und das Gebiet der Riesenkrater zum Njarasasee und nach Kondoa Irangi. K lim a und Höhen
lage in der technischen Projektierung . . . . 478 477
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II D I E N A T U R W I S S E N S C H A F T E N . 1927. H eft 2 2 . 3. Juni 1927.
DIE NATURWISSENSCHAFTEN
erscheinen wöchentlich und können im In- und Auslande durch jede Sortim entsbuchhandlung, jede Postanstalt oder den Unterzeichneten Verlag be
zogen werden. Preis vierteljährlich für das In- und A usland RM 9.— . Hierzu tritt bei direkter Zustellung durch den V erlag das Porto bzw. beim Bezüge durch die Post die postalische Bestellgebühr. E inzelheft RM 1.— zuzüglich Porto.
M anuskripte, Bücher usw. an
Die Naturwissenschaften, Berlin W 9, Linkstr. 23/24, erbeten.
Preis der In land-A n zeigen : 1/l Seite RM 150.— ; M illimeter-Zeile RM 0.35. Zahlbar zum amtlichen Berliner Dollarkurs am Tage des Zahlungseingangs.
F ü r Vorzugsseiten besondere Vereinbarung. — Bei W iederholungen Nachlaß.
Ausland-Anzeigenpreise werden auf direkte Anfrage m itgeteilt.
Klischee-Rücksendungen erfolgen zu Lasten des Inserenten.
Verlagsbuchhandlung Julius Springer, Berlin W 9, Linkstr. 23/24 Fernsprecher: A m t Kurfürst 6050— 53. Telegram m adr.: Springerbuch.
V E R L A G V O N J U L I U S S P R I N G E R I N B E R L I N W 9
Physiolo^isdie Theorie der Vererbung
Von Professor Dr. Richard Goldscbmidt
2. D irektor des Kaiser W ilhelm -Instituts für Biologie in Berlin-Dahlem
Mit 59 Abbildungen. VI, 247 Seiten. 1927. RM 15.— ; gebunden RM 16.50
Dos Problem der Zellteilung physiologisch betrachte!
Von A lex a n d er Gurwitsch
P rofessor d er H istologie an der E rsten U niversität in Moskau
U nter M itwirkung von L ydia Gurwitsch
(Band XI der M onographien aus dem G esam tgebiet der Physiologie der Pflanzen und der Tiere) Mit 74 Abbildungen. VIII, 222 Seiten. 1926. RM 16.50; gebunden RM 18.—
Körper und Keimzellen
Von J ü r g e n W . H arm s P rofessor an der U niversität T übingen
Mit 309 darunter auch farbigen Abbildungen In z w e i T e i l e n
(Band IX der M onographien aus dem G esam tgebiet der Physiologie der Pflanzen und der Tiere) XIV, 1024 Seiten. 1926. Jeder Teil RM 3 3 . - ; gebunden RM 34.50
(Beide Teile w erden nur zusam m en abgegeben)
Gregor Johann Mendel
Leben, Werk und Wirkung
Von Dr. H u g o Iltis , B rünn
H erausgegeben mit U nterstützung des Ministeriums für Schulwesen und Volkskultur in Prag Mit 59 Abbildungen im T ext und 12 Tafeln. VIII, 426 Seiten. 1924
RM 15.— ; gebunden RM 16.80
DIE NATURWISSENSCHAFTEN
F ün fzeh n ter J ah rgan g 3. Juni 1927 H eft 22
Die genetische Analyse der Chromosomen1).
V o n Cu r t St e r n, B e rlin -D a h lem . (Aus dem K aiser W ilhelm -Institut für Biologie.)
Chrom o- I . Vererbung im Y-Chrom osom .
D ie A rb e ite n d er ve rg an g e n en Jah re h a b en zu d em E rg eb n is g e fü h rt, d a ß die C h rom osom en die T rä g e r d erjen ig en E le m e n te sind, die d as E r scheinen d er E ig e n sc h a ften v o n O rgan ism en b e din gen, d eren V e re rb u n g den M E N D E L schen G e setzen fo lg t. W ir nennen diese E lem en te E r b fak to ren o d er G en e. D a s V e rh a lte n d er C h ro m o som en, ihre V e r te ilu n g und K o m b in a tio n b e i K e r n teilu n g und B e fr u c h tu n g sp ie g e lt sich d a h er in dem V erh a lten ve re rb b a re r E ig e n sc h a ften w ieder.
So lieg t z. B . dem zw e ite n G ese tz Me n d e l s, dem d er U n a b h ä n g ig k e it d er V e rte ilu n g versch ied en er E rb fa k to re n , die vo n ein a n d e r u n ab h än gig e E in stellu n g d er versch ied en en C h ro m o so m en p aare in d er R e d u k tio n ste ilu n g zu gru n d e. D ies ist ja b ereits frü h in der G esch ic h te d er m od ern en V e re rb u n g s fo rsch u n g an g en o m m en w ord en .
M it dem B ew eise dieses S a tze s erg a b sich a b er g le ich zeitig eine w ic h tig e E in sc h rä n k u n g . E s w a r schon b e k a n n t, d a ß d as zw e ite M E N D E Lsche G esetz n ic h t allg em ein e G ü ltig k e it h a t. D e r g e ford erten u n ab h än g ig en V e re rb u n g versch ied en er E igen sch aften stan d en die a ls K o p p e lu n g und A b sto ß u n g b e k a n n te n F ä lle en tgegen , b e i denen zw ei C h a ra k te re h ä u fig e r zu sam m en b zw . ge tre n n t v e re rb t w u rd en , als es d er U n a b h ä n g ig k e it e n t
sprach, b ei d er die H ä u fig k e it gem ein sam er und getren n ter V e re rb u n g g leich ist. Z u r E rk lä ru n g nah m Mo r g a n an, d a ß F a k to re n , die ein e K o p p e lu n g aufw eisen , im selb en C h rom osom lo k a lisie rt sind. D a ß die K o p p e lu n g n ic h t a b so lu t ist, b e ru h t n ach ihm a u f dem A u s ta u s c h d er F a k to r e n z w i
schen den b eid en C h rom osom en eines P a a re s.
A u s der T h eorie, d a ß die C h rom osom en d ie T rä g e r d er E rb fa k to re n sind, fo lg te u n te r B e rü c k s ic h ti
g u n g des eben B esp roch en en , d a ß sich die G en e in G ruppen ein teilen lassen m u ß ten , d ie in sich K o p p elu n g au fw eisen m u ß ten , v o n ein a n d e r a b er un ab h än gig v e re rb t w u rd en . D ie Z a h l d er K o p p e lu n gsgru p p en m u ß te d er A n z a h l d er C h rom osom en entsprech en . D a jed o c h die C h rom osom en in den höheren O rgan ism en sich in ein er d o p p elten G arn itu r v o rfin d en , so d a ß im allg em ein en je zw ei C hrom osom en ein an d er entsprech en , h o m o lo g sind, so ist die Z a h l d er K o p p e lu n g sg ru p p e n n ic h t x) Die in Teil I und I I I beschriebenen Versuche
•wurden — mit Unterstützung des International Edu- cation Board (R o cK E FE L L E R -S tiftu n g) — während eines Aufenthaltes in New Y o rk an der Columbia Universität ausgeführt. Über die in Teil II dieses A u fs a tz e s b e
schriebenen Versuche ist bisher noch nichts v e rö ffe n t
licht worden.
N w. 1927
gleich d er (diploiden) G esa m tza h l d er
som en, sondern gleich d er eines S atzes, der h ap loid en Z a h l zu setzen . In d ieser F a ssu n g ist das w ich tig e P o s tu la t a u ch o ft ausgesprochen w orden. Sie is t jed o ch n ic h t sch a rf genug. E s g ib t F ä lle , in denen die C h rom osom en des d ip lo id en S a tze s n ich t alle p aa rw eise h o m o lo g sind, in denen zw ei C h rom o
som en z w a r in ein P a a r an g eo rd n et w erd en können, a b e r d och n ic h t als h o m o lo g anzu seh en sind ( X Y - T y p u s ) . H ie r sind fü r d as eine C h rom osom en p a a r zw ei K o p p e lu n g sg ru p p e n zu ford ern . D e r S a tz ü b er die zah len m äß ig e B e zie h u n g zw isch en C h rom osom en und K o p p e lu n g sg ru p p e n m u ß also h e iß e n : D ie Z a h l d er K o p p e lu n g sg ru p p e n ist gleich d er Z a h l d er n ic h t m itein a n d e r hom ologen C h rom osom en .
R e in ta ts ä c h lic h sind zw ei v o n diesem th e o re tisch a b g e le ite te n S a tz ab w eich en d e F u n d e m ög
lic h : E s kö n n te n ersten s m eh r K o p p e lu n g s g ru p p en e n td e c k t w erd en als n ic h t m itein an d er h om ologe C hrom osom en , od er es k ö n n ten zw eiten s w en ig er b e o b a c h te t w erd en . F ü r die erste M ö glich k e it is t k ein A n h a lts p u n k t gefu n d en w ord en. Sie w ü rd e einen vö llig en W id e rsp ru ch zu dem eben d efin ierten gru n d legen d en S a tz der T h eo rie des V ererb u n gsm ech a n ism u s b ed eu ten . D e r andere F a ll d agegen, d a ß die Z a h l d er vo n ein a n d e r u n a b h ä n g ig v e re rb te n G ene k lein er ist als die Z a h l der n ic h t m itein an d er h om ologen Chrom osom en, s te llt die L a g e dar, w ie sie b is v o r k u rzem b e sta n d . In den w en igen O rgan ism en n äm lich , in denen die E rb a n a ly s e b ish er w eitgeh en d gen u g d u rch g efü h rt w erd en k o n n te, den versch ied en en A rte n d er T a u flieg e D rosophila, w a r die Z a h l d er gefundenen K o p p e lu n g s g r u p p e n s tets u m eins gerin ger als die der n ic h t m itein a n d er h om ologen C h rom osom en.
B e i D rosophila melanogaster, a u f die w ir uns je tz t b esch rän k en , g ib t es im W eib ch en v ie r P a a re vo n C h ro m o so m en : ein P a a r stab fö rm ig e X -C h ro m o - som en, zw ei P a a re la n g er V -fö rm ig er und ein P a a r k le in e r k u g e lig er Chrom osom en (F ig. 1). Im M änn-
X - x -
Fig. 1. C h r o m o s o m e n g a r n i t u r des W eibchens und des Männchens von Drosophila melanogaster. E tw as schematisiert. (Nach M organ ., B r i d g e s , S t u r t e v a n t . )
37
466 S t e r n : Die genetische Analyse der Chromosomen. [D ie N atu r
wissenschaften
ch en sind die drei z u le tz t e rw äh n ten P a a re eb en falls v o rh a n d e n . S t a t t des X -C h ro m o so m e n p a ares b e s it z t es jed o ch ein u n gleich es P a a r, d as au s einem stab fö rm ig en X -C h ro m o so m (das dem des W e ib ch en s gleich t) und einem J-förm igen Y -C h ro m o som b e ste h t. D ie Z a h l d er n ic h t m itein a n d er h om ologen C h rom osom en is t h ier also fü n f. M ehr a ls v ie rh u n d e rt ve rsch ied e n e E rb fa k to re n sind b ei D rosophila a n a ly s ie rt w ord en . E s h a t sich d a b ei ergeb en , d a ß sie sich in v ie r K o p p e lu n g s g ru p p en e in teilen lassen, denen m an v ie r C h ro m o som en zu o rd n en k o n n te . D a s ,,fü n fte “ , „ le e r “ ü b rig b le ib e n d e C h ro m o so m w a r d as Y -C h ro m o so m . H ie r b e sta n d a lso ein e A b w e ic h u n g v o n d em S a tz ü b e r d ie Z a h l d er K o p p e lu n g sg ru p p e n u n d die Z a h l d e r C h rom osom en . E in p rin zip ielle r E in w an d g egen die T h e o rie ließ sich a llerd in g s n ic h t d a ra u f a u fb au en , d enn sie sa g t n u r aus, d a ß die m en d eln d en G en e in den C h rom osom en lo k a lisie rt sind , n ic h t ab er, d a ß a lle C h rom osom en V e re rb u n g s
trä g e r sind. T h e o retisc h b e ste h t so m it die M ög
lic h k e it des B este h e n s vo n C h rom osom en ohne G ene.
D a ß d as Y -C h ro m o so m v o n D rosophila n ic h t v ö llig b ed eu tu n g slo s ist, w a r ü b rigen s b e reits b e k a n n t; M änn ch en, d enen in fo lg e ih rer E n t steh u n g als p rim ä re A u sn a h m e n (s. unten) ein Y -C h ro m o so m fe h lt, sind steril. M it d er G e s c h le ch tsb estim m u n g h a t a b e r d as Y -C h ro m o so m n ic h ts zu tu n . T iere oh n e Y -C h ro m o so m sind ty p is c h e M änn ch en, u n d W e ib ch e n m it ein bis zw e i ü b e rzä h lig en Y -C h ro m o so m e n n orm ale W e ib chen.
Y -C h ro m o so m en , d. h. C h rom osom en , die n u r in ein em G esch le ch t v o rh a n d e n sind , w äh ren d ih r in d iesem G esch le ch t in d er E in z a h l vo rh a n d e n er P a rtn e r, d as sog. X -C h ro m o so m , im an d eren G e sch le ch t in d o p p e lter Z a h l a u ftr itt, sind in sehr vie len h öh eren T ieren u n d au ch ein igen P fla n ze n fe s tg e s te llt w ord en . D ie B e d e u tu n g des X -C h ro - m osom s b e ste h t d arin , d a ß es d er T rä g e r eines G e sc h le c h tsfa k to rs ist, d er im N o rm a lfa ll in d o p p e lte r D o sis (zwei X -C h rom osom en ) d as eine G esch lech t, in e in fac h er D osis (ein X -C h ro m o so m ; d a zu d as Y -C h ro m o so m ) das an d ere G esch le ch t b e stim m t. Ü b e r die gen etisch e B e d e u tu n g des Y -C h ro m o so m s w a r a b er b is v o r k u rzem sehr w en ig b e k a n n t. D a b e i m u ß te n sich G en e im Y -C h ro m o so m v e rh ä ltn ism ä ß ig e in fac h n ach - w eisen lassen, d a sie m it dem G esch le ch t g e k o p p e lt sein m u ß ten , d as a llein ein Y -C h ro m o so m b esaß.
V o ra u s g e s e tz t h ierb ei is t a llerd in gs, d a ß d as X -C h ro m o so m n ic h t G en e e n th ä lt, die ü b er die G en e des Y -C h ro m o so m s dom in ieren u n d so d as E rsch ein en d er d u rch diese b e w irk te n E ig e n sc h a fte n u n terd rü ck en . N a ch d em G o ld s c h m id t es bei L ym antria seh r w ah rsch e in lich g e m a ch t h at, d a ß d er rein m ü tte rlic h v e re rb te W e ib lic h k e its fa k to r F im Y -C h ro m o so m lo k a lisie rt is t (bei den S ch m etterlin g en fü h rt das W eib ch e n d as Y -C h ro m osom ), sind in den le tz te n Jah ren d u rch die U n tersu ch u n g en vo n J o h . S c h m id t, W in g e , A id a , B e l l a m y und G o r d o n b ei F isch en , v o n Z u e l a t a
b e i ein em K ä fe r m eh rere k la re F ä lle b e k a n n t ge
w ord en, die a ls V e re rb u n g im Y -C h ro m o so m a n zu seh en sind . D u rc h diese p o sitiv e n F u n d e w u rd e die „ L e e r e “ des Y -C h ro m o so m s b e i D rosophila n och u n terstrich e n . D a b e i m u ß jed o ch b e a c h te t w erden , d a ß u n te r d em B e g r iff Y -C h ro m o so m w ah rsch e in lich ga n z versch ied en e S tru k tu re n z u s a m m en g e fa ß t w erd en . S ch on d as c y to lo g is c h e B ild is t seh r versch ied en . V o n G eb ild en , die dem X -C h ro m o so m m o rp h o lo gisch gleich en, b is zu g a n z and ers gefo rm ten C h rom osom en o d er C h ro m o so m en gru p pen g ib t es a lle m ö glich en Ü b e r
g än ge. U n d w en n g en etisch in n erh a lb derselb en U n te rfa m ilie vo n F isch e n (P o eciliin a e) ein m al d a s V o rh an d en sein eines u n p aaren C h rom osom s im M änn ch en (L ebistes, A p lo ch eilu s), ein a n d e rm a l im W eib ch en (P la ty p oecilu s) gen etisch n ach gew iesen ist, so is t dies m ö glich erw eise a u f eine p rin zip ielle V ersch ie d en h e it d ieser C h rom osom en z u rü c k z u - fü h ren a n s ta tt a u f eine v ö llig versch ied en e A r t d e r G esch le ch tsb estim m u n g . C y to lo g is c h is t ü b rig en s d as V o rh an d en sein eines Y -C h ro m o so m s b ei F isch e n n och in k ein em F a lle fe stg e ste llt.
N u n is t a b er in zw isch en au ch fü r D rosophila V e re rb u n g im Y -C h ro m o so m n ach gew iesen . D a d ies fü r d en a llg em ein en S a tz v o n d er G le ic h h e it d er Z a h l d er K o p p e lu n g sg ru p p e n m it d er Z a h l d e r n ic h t m itein a n d e r h o m o lo gen C h rom osom en vo n w esen tlich e r B e d e u tu n g is t und d a au ß erd em d e r B e w e is fü r V e re rb u n g im Y -C h ro m o so m b ei D rosophila v ie l sch ä rfe r sow o h l g en etisch als au ch c y to lo g is c h g e fü h rt w erd en k o n n te, als dies b e i den an d eren O rgan ism en m ö glich w ar, sei er h ier e tw a s a u sfü h rlich er d a rg estellt.
W e n n m an sich b e i D rosophila n a ch F a k to r e n u m sieh t, die im Y -C h ro m o so m gelegen sind, so h a t m an a u f d iejen ig en zu a ch ten , d ie sich in d en beid en G esch lech tern versch ied en au sp räg en . E s g ib t eine A n z a h l C h a ra k te re , die sich en tw ed e r im W e ib ch e n od er im M änn ch en s tä rk e r m a n ifestieren * B e i k ein em k o n n te dies jed o ch a u f den E in flu ß d e s Y -C h ro m o so m s z u rü c k g e fü h rt w erd en . E in e v ie l sch ärfere V ersch ie d en h e it z e ig t d er C h a ra k te r
„ k u r z b o r s tig “ (bobbed). E r t r it t ge sch le ch ts
b e g re n z t au f, d. h. n u r in ein em G esch le ch t sich zeigen d , und z w a r w erd en seine E ig e n sch a ften , v o r a llem K ü rze d er a u f dem R ü ck e n des T h o ra x b efin d lich en B o rsten , n u r im Weibchen sichtbar»
E in M änn ch en, d as das G en „ k u r z b o r s tig “ e n t
h ä lt, ist ä u ß e rlic h n o rm a l m it lan g en B o rsten . S t u r t e v a n t h a t diesen rezessiven F a k to r lo k a li
siert und gefu n d en , d a ß er im X -C h ro m o so m g e legen ist. D ie U rsach e fü r d as N ich tersch ein en d e r E ig e n s c h a ft im M änn ch en k o n n te nun d a ra u f z u rü c k g e fü h rt w erd en , d a ß d as Y -C h ro m o so m einen F a k to r e n th ä lt, d er ü b er d as rezessive G en „ k u r z b o rs tig “ d o m in iert.
D ie B ew eise zerfa llen in zw e i G ru p p en . Is t d a s Y -C h ro m o so m d er T rä g e r des „ k u r z b o r s tig “ u n terd rü ck en d e n A g en s, so m u ß te n G ew eb e m ä n n lich e r K o n stitu tio n (1 X ) ohne Y -C h ro m o so m , b e i denen das X -C h ro m o so m „ k u r z b o r s tig “ enth ält*
H eft 22. 1
3- 6. 1927J S t e r n : Die genetische Analyse d e r Chromosomen. 467
d ie E ig e n sc h a ft ä u ß e rlich zu r S ch au tra g e n . E s g ib t zw ei b e k a n n te F ä lle , in denen m änn lich e G ew eb e kein Y -C h ro m o so m b esitzen . D e r eine ist m it d er E rsch ein u n g des G yn an d ro m o rp h ism u s v e r k n ü p ft. N a ch d er T h e o rie Mo r g a n s, die d u rch vie le T atsa ch e n bew iesen ist, e n ts te h t die ü berw iegen d e M ehrzahl d er G y n a n d ro m o rp h e b ei D rosophila a u f folgen d e W eise (F ig. 2): In einem b e fru c h tete n E i m it zw ei X -C h ro m o so m en w ird w äh ren d ein er der ersten T eilu n gen des E ik e rn s geleg en tlich ein X -C h ro m o so m elim in iert. D a ra u s ergeben sich in nerh alb des sich e n tw ic k eln d en T ieres zw ei v e r schieden k o n stitu ie rte Z ellgru p p en , solche m it 2 X - und andere m it 1 X -K e r n e n . A u s jen en w erd en die w eib lich en , au s diesen die m än n lich en T eile des so e n tsteh en d en G y n a n - d rom orp h en . In fo lg e d ie ser V o rg esch ich te u n te r
sch eid en sich die m än n lichen Z ellen vo n G y n a n - d rom orp h en vo n den Z el
len n o rm a ler M ännchen d u rch d as F e h le n eines Y -C h ro m o so m s.
D rei G y n a n d ro m o rp h e w u rd en gefu n d en , b ei denen b eid e X -C h ro m o som en des w eib lich en T e i
les den F a k to r „ k u r z b o r s tig “ fü h rten . In dem m än n lich en T e il w a r h ier die E ig e n s c h a ft e b en fa lls ä u ß e rlich ke n n tlich , w ie es die T h e o rie d er A b w esen h eit eines Y -C h ro m osom s w egen v e rla n g t.
— D e r zw eite F a ll, in dem
m än n lich e Z ellen ohne Y - C h rom osom en tsteh en , ist n och ü b erzeu g en d er, da es sich u m ga n ze In d iv i
d u en ohne Y -C h ro m o so m h a n d elt. M änn chen, die als p rim äre A u sn a h m en in d er in F ig . 3 d a rg estell
ten W eise en tsteh en , also ih r X - C h rom osom vo m V a te r erh alten , besitzen k ein Y -C h ro m o so m , ihre K o n stitu tio n is t X O.
W en n m an M änn chen, die in ih rem X -C h ro m o so m die F a k to r e n ,,ro tä u g ig “ und ,,k u rz b o rs tig “ e n t
h a lten , m it ,, w e iß ä u g i
g e n “ W e ib ch e n k reu zt, so sind a lle reg u lären F x- M ännchen ,,w e iß ä u g ig “ . D ie w en igen A u sn a h m s
m ännchen sind d u rch die ro te A u g e n fa rb e c h a ra k terisie rt und so llten d er T h eorie zu folg e au ß erd em a u ch ,,k u rz b o rs tig “ zeigen. V ie r k la re A u sn a h m s
Fig. 2. Schematische D ar
stellung der Entstehung v °n Gynandromorphis
mus durch Elim ination eines X-Chromosoms. Der rechte Kern erhält 2 X - Chromosomen und ergibt somit weibliche Teile, der linke Kern erhält nur ein X-Chromosom und gibt den männlichen Teilen den Ursprung. Das zweite X-Chromosom des linken Kerns wird eliminiert und
im Plasma aufgelöst.
m änn ch en d er K o n stitu tio n X O w u rd en g e fu n d e n : S ie ließ en alle den C h a ra k te r „ k u r z b o r s tig “ er
kennen.
D ie zw eite G ru p p e vo n B ew eisen , d a ß d a s Y -C h ro m o so m vo n D rosophila einen F a k to r e n t
h ä lt, d er ü b er das G en „ k u r z b o r s tig “ d o m in iert, e n ts ta m m t and eren E x p e rim e n te n . E s w u rd en g eleg en tlich in einer K u ltu r , die in b e zu g a u f die X -C h ro m o so m en h o m o zy g o t fü r „ k u r z b o r s tig “ w ar, ein zeln e W eib ch en gefunden, die den C h a r a k te r n ic h t zu r S ch au tru gen . W u rd e ein solch es W eib ch e n m it einem gen etisch „ k u r z b o rs tig e n “ M änn chen g e k reu zt, so erschienen in d er N a c h k o m m e n sc h aft sow oh l n orm ale W eib ch en als au ch
„ k u r z b o r s tig e “ , e tw a im V e rh ä ltn is 1 : 1 . A ls A rb e itsh y p o th e se w u rd e angen om m en , d a ß ein d o m in an ter F a k t o r a u fg e trete n sei, d er im W e ib chen, die „ k u r z b o r s tig “ in beid en X -C h ro m o so m en
Fig. 3. Schema des prim ären Nichttrennens der X - Chromosomen von Drosophila. Nach Br id g e s aus Go l d s c h m id t. Die Reduktion in einem W eibchen ver
läuft normal so, daß die beiden X-Chromosomen nach verschiedenen Polen der Reifungsspindel gehen, so daß je eines in den Richtungskörper und in das Ei gelangt.
Jedes E i erhält somit in unserem Beispiel ein X-Chromo- som mit dem Faktor „w eißäu gig“ . Wird es von einem Sperm mit einem „rotäu gig“ führenden X-Chromosom befruchtet, so ergibt sich ein „rotäugiges“ Weibchen (2 X = W eibchen; rot dominiert über weiß). Geschieht die Befruchtung durch ein Sperm mit einem Y-Chrom o
som, so entsteht ein „weißäugiges“ Männchen (1 X = Männchen). D as sind die „regulären“ Nachkommen. In sehr seltenen Fällen unterbleibt die Trennung der beiden X -C hrom osom en w ährend der Eireifung (prim äres Nichttrennen) und sie gelangen zusammen en tw ed er in das E i oder in den Richtungskörper. Die sich daraus ergebenden Ausnahmekombinationen („w eiße" W eib
chen und „ro te“ Männchen) zeigt das Schema.
en th a lten und den C h a ra k te r d a h er eig en tlich zeigen sollten, sein E rsch ein en u n terd rü ck t. D a s A u ftre te n dieses F a k to rs kö n n te a u f eine n e u e
3 7*
4 6 8 S t e r n : Die genetische Analyse der Chromosomen. [" Die N atu r- [ Wissenschaften
M u ta tio n z u rü c k g e fü h rt w erd en , es k ö n n te sich je d o c h a u ch u m ein ü b e rzä h lig es Y -C h ro m o so m h an d eln , fa lls d as A u sg a n g sw e ib ch e n eine p rim äre A u sn a h m e d a rs te llte . D a b e i la g die w eitere, aus ä h n lich en F ä lle n als b e re c h tig t b e k a n n te A n n ah m e zu gru n d e, d a ß d er d as E rsch ein en v o n „ k u r z b o rs tig “ im M änn ch en v e rh in d e rn d e F a k t o r au ch ü b er die zwei im W e ib c h e n e n th a lten en G ene d o m in iert. Z u r P r ü fu n g w u rd e ve rsu c h t, den F a k t o r zu lo k a lisie re n . D a b e i ste llte sich h erau s, d a ß d er H e m m u n g s fa k to r w ed er in dem X - C h r o m osom n och in d en b eid en la n g en zw e ite n u n d d r itte n o d er d em k lein en v ie rte n C h rom osom lieg t.
D a d er H e m m u n g s fa k to r sich in b e zu g a u f seine V e re rb u n g so v e r h ie lt w ie an d ere in C h rom osom en ge leg en e G en e, so m u ß te m an ann eh m en , d a ß jen e W e ib c h e n a u ß e r den v ie r C h ro m o so m en p aaren e in E x tra c h ro m o s o m en th ie lte n . D a ß dieses E x t r a c h ro m o so m ein Y -C h ro m o so m w ar, k o n n te g e n e tis c h und c y to lo g is c h bew iesen w erd en . W eib ch e n m it einem ü b e rzäh lig em Y -C h ro m o so m (K o n s ti
tu tio n X X Y ) u n tersc h eid en sich v o n n orm alen W e ib ch e n d e r K o n s titu tio n X X d ad u rch , d a ß sie in ih rer N a c h k o m m e n sc h a ft m eh rere P ro ze n t s e k u n d ä re r A u sn a h m e n ergeben , w ä h ren d die n o r
m a le n W e ib ch e n n u r p rim ä re A u sn a h m e n in v ie l g e rin g e re r Z a h l erzeu g en . P rim ä re A u sn a h m sm ä n n c h e n sind a u ß e rd e m steril, d a sie X O sind, sek u n d ä r e A u sn a h m sm ä n n ch en fe rtil, d a sie ein Y - C h r o m o so m v o n d er M u tte r e rh a lten h a b en (F ig. 4).
E s w u rd en nun a u s ein er K u lt u r m it dem in dem v e rm e in tlic h e n ü b e rzäh lig en C h rom osom gelegen en H e m m u n g s fa k to r fü r „ k u r z b o r s t ig “ so w o h l „ k u r z b o rs tig e “ als a u ch g e h e m m t „ k u r z b o r s tig e “ W e ib c h e n en tn om m en u n d a u f die E rz e u g u n g v o n A u s n ah m en in d er N a c h k o m m e n sc h a ft g e p rü ft. E s .zeigte sich, d a ß die „ k u r z b o r s tig e n “ W eib ch e n w en ige A u sn a h m e n h e rv o rb ra c h te n u n d d a ß ihre A u sn a h m esö h n e ste ts steril w aren , d a ß a n d ererseits
•die ge h e m m t „ k u r z b o r s tig e n “ W e ib c h e n v ie le A u sn a h m e n erzeu g ten , w o b e i d ie A u sn a h m esö h n e s ic h a ls fe r til erw iesen . D a m it w a r gen etisch g e ze ig t, d a ß d er H e m m u n g s fa k to r in d er T a t ein ü b e rzä h lig es Y -C h ro m o so m d a rs te llte . A m ü b e r
zeu g en d sten ist sch lie ß lich d er c y to lo g isc h e B e w eis. O v a rie n v o n je zw ö lf „ k u r z b o r s tig e n “ und g e h e m m t „ k u r z b o r s tig e n “ W e ib ch e n , die alle S ch w e ste rn w aren , w u rd en c y to lo g is c h u n tersu ch t.
A lle zw ö lf „ k u r z b o r s tig e n “ W e ib ch e n w iesen eine n o rm a le C h ro m o so m en b esch affen h eit a u f (fe stg e s te llt an 74 Z ellen ), a lle zw ö lf g e h em m t „ k u r z b o rstig e n “ W e ib ch e n h a tte n ein ü b e rzäh lig es Y -C h ro m o so m (fe stg estellt an 55 Z ellen ). (F ig. 5.)
A lle diese T a ts a c h e n bew eisen , d a ß das Y - C h r o m osom vo n D rosophila melanogaster n ic h t „ le e r “ ist, so n d ern einen F a k t o r e n th ä lt, d er ü b er d ie im X - C h ro m o so m gelegen e M u ta n te „ k u r z b o r s tig “ d o m i
n iert.
D a m it is t a u ch d as „ fü n f t e “ C h rom osom vo n D rosophila als T rä g e r eines E r b fa k to rs e rk a n n t.
D e r S a tz d er G leich h eit d er Z a h l d er K o p p e lu n g s g ru p p e n m it d er Z a h l d er n ic h t m itein a n d e r h o m o
logen C h rom osom en , d er als w ic h tig e F o lg e ru n g aus d er C h ro m o so m en th eo rie a b g e le ite t w u rd e, is t h ie rd u rch e rfü llt.
I I . D ie qualitative Verschiedenheit einzelner T eile eines Chromosomes.
D ie v o n Mo r g a n u n d seinen M ita rb e ite rn v e r-
Befruchtung m itx-Sperm a
von rotem /---- X — X
(M) (ir) (1) (g)
Befruchtung rvtes Ausnahme rotesO rotes$
( l f ) ( j j f ) ( i j j f )
weißes Ausnahme O stirbt weißes r f weißes cf Fig. 4. Schema des sekundären Nichttrennens der X-Chromosomen von Drosophila. N ach Br i d g e s aus G o ld s c h m id t. In der Mehrzahl der Fälle verläu ft die R eduktion in einem X X Y -W eib ch en derart, daß die beiden X-Chromosomen sich trennen, so daß jedes Ei ein X-Chromosom erhält und die H älfte der Eier außer
dem ein Y-Chrom osom . Aus diesen Eiern entstehen
„reguläre“ Nachkomm en (vgl. die Erklärung zu Fig. 3).
E tw a 4% der Eier entstehen im Gefolge von N icht
trennen der X-Chromosomen („sekundäres“ N ich t
trennen, da X X Y -W eib ch en , in denen es erfolgt durch
„prim äres“ Nichttrennen aus X X -W eibchen ent
standen sind — Fig. 3). Diese Eier erhalten entweder beide X-Chromosomen oder keines. In dem zweiten Falle gelangt stets das Y-Chromosom in das Ei. B e fruchtung der durch Nichttrennen entstandenen Eier ergibt wieder Ausnahm etiere wie in Fig. 3. Die sekun
dären Ausnahmemännchen, die von X X Y -W eib ch en erzeugt werden, unterscheiden sich von den primären Ausnahmemännchen (Fig. 3) durch den B esitz eines
Y-Chromosoms.
a b
Fig. 5. Ä quatorialplatte einer Oogonienteilung eines a) „kurzborstigen“ W eibchens (X X ), b) gehemmt „k u rz
borstigen“ Weibchens (X X Y ).
St e r n: Die genetische Analyse der Chromosomen. 469
tre ten e L eh re g e h t a b er w eiter. Sie b e sa g t n ich t nur, d a ß die C h rom osom en die E rb tr ä g e r sind, sondern au ch , d a ß die ein zeln en T eile d er C h rom o
som en T rä g e r v e rsch ied en er E rb fa k to re n d a r
stellen . W ir h a tte n gesehen, d a ß den versch ied enen Chrom osom en eines S a tze s versch ied en e gen etisch e B e d e u tu n g zu gesch rieb en w erd en m u ß . W a s lieg t nun an B ew eisen vo r, d a ß a u ch d ie C h rom osom en in sich n ich t e in h eitlich sind, sondern d a ß q u a li
t a tiv e V ersch ied en h eiten zw isch en versch ied en en C h rom osom en teilen b esteh en ?
V o m S ta n d p u n k te des C y to lo g e n k ö n n te h ier a n g efü h rt w erd en , d a ß sich die T eile d er C h ro m o som en h ä u fig d u rch versch ied en e F o rm en u n te r
schieden. B e i D rosophila is t d as eine E n d e des X -C h rom osom s k e u le n fö rm ig v e rd ic k t, d as and ere v e rjü n g te z e ig t a u f g ü n stigen P rä p a ra te n k u rz v o r der S p itze eine rin g fö rm ig e E in k e rb u n g . Solch e B eisp iele ließ en sich zah lreich an fü h ren , doch w issen w ir n ich t, ob diese S tru k tu re n irg en d e tw as m it dem G efü g e d er E rb su b sta n z e n zu tu n h ab en und sie stellen au ch b e ste n fa lls n u r quantitative
^ ersch ied en h eiten des fä rb b a ren M a te ria ls in n er
h alb eines C h rom osom s d ar. N u r einen F a ll k e n n t die C y to lo g ie, in dem sich q u a lita tiv e U n tersch ied e d er versch ied en en T eile d er C h rom osom en nach - w eisen lassen. D a s sind die C h rom osom en d er A sc a ris-K eim zellen (F ig. 6). D iese C h rom osom en ähneln in ih rer G e s ta lt den la n g en V -fö rm ig en C h ro m o som en vo n D rosophila. W ä h re n d d er F u rc h u n g s teilu n gen des A sc a ris-E ie s teile n sich die C h ro m o som en in gew ö h n lich er W eise in d en Z ellen , die fü r die B ild u n g d er K e im d rü se n des erw ach sen en S p ulw urm s b e stim m t sind. In den Z ellen jed o ch , aus denen d ie an d eren O rgan e des W u rm e s her- vo rgeh en , e rfo lg t die so gen an n te C h ro m atin - d im in u tio n : D ie lan g en C h rom osom en zerfa llen in zahlreich e k lein e T eile . D ie T eile, die aus den
^ littelstü ck en d er u rsp rü n glich en C h rom osom en entstehen, v e rh a lte n sich w eiterh in als n orm ale Chromosomen. D ie E n d s tü c k e d er u rsprü n glich en C hrom osom en w erd en d a g e g e n n ic h t in die sich bildenden K e rn e ein b ezo gen , sondern b leib en im asm a zu rü ck u n d d egen erieren . H ie r b e ste h t also eine q u a lita tiv e V ersch ie d en h e it zw isch en den E n d en und dem M itte lte il d er „S a m m elch ro m o - ö°m e n “ vo n A sca ris. E in e sich ere V e rk n ü p fu n g d ieser c y to lo g isch en T a ts a c h e n m it gen etisch en ist ab er bei d iesem O b je k t n ic h t m ö glich .
S eh r v ie l ü b erzeu g en d er als d er cy to lo g isc h e Hinweis sind die vere rb u n g sw issen sch a ftlich en E rgebn isse fü r unsere F ra g e . D ie g a n ze L eh re
\ ° m Faktorenaustausch, die B e g riffsb ild u n g , die fü r jed e g e tre n n t in die E rsch ein u n g treten d e m endelnd e E ig e n s c h a ft einen b eson d eren F a k to r setzt, b ild e t ja d as u n a n g reifb a r sch einend e G e bäu d e der m od ern en G e n e tik u n d e n th ä lt d ie A n nah m e versch ied en er Q u a litä te n in n erh alb d er E rb trä g e r als selb stv e rstä n d lich e A n n ah m e, denn diese L eh re b e sa g t, d a ß die E rb tr ä g e r b eim A u s tausch in ein zeln e T eile zerb rech en , d ie ve rsch ie dene E rb fa k to re n e n th a lten . So g e g rü n d et und in
H eft 22. 1
3- 6. 1927]
sich geschlossen diese T h eorie ist, so is t jed o ch zu b e ach ten , d a ß sie au ch in einem ein sch rän kend en Sin ne ,,in sich gesch lossen “ g en an n t w erd en m u ß . Sie b e ru h t a u f E rk en n tn issen e in h eitlich er A r t , der E rfo rsch u n g rein zah len m äß ig er E rgebnisse..
Ih re B e g riffsb ild u n g b e ru h t a u f Z a h le n m a teria l und b e w ä h rt sich a u f diesem G eb iete a u ch b e i neuen F o rsch u n g en . In d er D im en sion , fü r die sie u rsp rü n glich b e stim m t w ar, h a t sie eine a u ß e r
ord en tlich e A n p a ssu n g sfä h ig k eit und E ig n u n g b e w iesen. E in er P rü fu n g a u f einem anderen G eb iete als dem gen etisch en, k o n n te sie ab er bish er n ic h t u n terzo g en w erd en . M it H ilfe vo n zw ei neuen C h rom osom en ab erration en , die aus dem Y -C h ro m o som vo n D rosophila h ervo rgin gen , lä ß t sich nun
a
b
Fig. 6. Zwei Stadien aus der Furchung von Ascaris megalocephala univalens, die die Chromatindiminution
zeigen. Schematisiert nach Bo v e r i. a) Polansicht im Stadium der Metaphase.
b) Seitenansicht im Stadium der Anaphase.
R echte Zelle: Diminution.
die q u a lita tiv e V ersch ied en h eit d er C h rom osom en teile w en igsten s eines C h rom osom s n ic h t n u r e r
sch ließen , sondern d u rch g le ich zeitig e gen etisch e und c y to lo g isch e A n a ly se d ire k t bew eisen.
Im L a u fe der a n fan gs gesch ild erten V ersu ch e , in d er die sek u n d ären A u sn a h m em ä n n ch en (siehe F ig . 4) v o n geh em m t ,,k u rz b o rstig e n “ 'W eib ch en a u f F e r tilitä t hin g e p rü ft w u rd en , w u rd e eine R eih e vo n K u ltu r e n gefu n d en , deren sek u n d äre A u s n a h m e m ä n n c h e n sich u n e r w a r t e t e r w e is e als steril erw iesen. D ie P -W eib c h en d ieser K u ltu r e n (F ig. 7, 2. R eihe) w aren alle G esch w ister. W en n d ie S te r ilitä t der A u sn ah m em än n ch en gen etisch
470 S t e r n : Die genetische Analyse der Chromosomen. [ Die N a tu r
wissenschaften
b e d in g t w ar, so m u ß te n ach ein er U rsach e g e su ch t w erd en , d ie in allen diesen M änn ch en gem ein sam vo rh a n d e n w ar. D ie A u sn a h m e m ä n n ch e n h a tte n ih r Y -C h ro m o so m v o n d er M u tte r b ekom m en , deren K o n s titu tio n ja X X Y w ar, d a sie geh em m t k u rz b o rs tig w ar. D a die P -W e ib c h e n d er K u l
tu ren , w ie b e to n t, G esch w ister w aren , so sta m m te ih r Y -C h ro m o so m vo n dem d er gem ein sam en S ta m m m u tte r a b (F ig. 7, i . R e ih e ). S o m it b esaß en alle A u s n ah m em än n ch en ge n etisch d as gleich e Y -C h ro m o - som . D e r S ch lu ß la g nah e, d a ß das a b n o rm e V e r h a l
ten dieser M änn ch en, ihre S te r ilitä t, a u f ein er A b n o rm itä t ih res Y -C h ro m o som s b e ru h te . G eh em m t ,,k u rz b o rs tig e “ W e ib ch en , in denen dieses a b n orm e Y -C h ro m o so m v o r h an d en sein m u ß te , le b ten n och, so d a ß eine S ta m m k u ltu r e rh a lten w erd en k o n n te , in der a lle ge h e m m t „ k u r z b o rs tig e n “ W eib ch en ste rile A u sn a h m em ä n n ch en erzeu g ten . D iese ge h e m m t „ k u r z b o r s tig e n “ W e ib ch en w u rd en c y to lo g is c h u n te rsu c h t (F ig. 8). W ie es d ie T h e o rie v o n d er N a tu r des Y -C h ro m o so m s a ls T rä g e r des H e m m u n g sfa k to rs v e rla n g t, erw iesen sie sich als X X Y - W e ib c h e n . D a s Y -C h ro m o so m u n tersc h ied sich je d o c h vo n ein em n orm alen . E in n orm a les Y -C h ro m o so m h a t zw ei S ch en kel, deren L ä n g e e tw a im V e rh ä ltn is i : 2 s teh t. D ieses ge n etisch a b n o rm e Y -C h ro m o so m w a r a u c h c y t o lo gisch ab w e ich e n d . E s h a tte zw e i g leich lan g e S ch en k e l, d eren L ä n g e d em k u rzen S ch en k e l des ge w ö h n lich en Y -C h ro m o so m s e n tsp ra c h [es sei in fo lg en d e m m it d em S y m b o l v b e z e ic h n e t1)].
D iesem neuen Y -C h ro m o so m fe h lte also ein T e il des g ew ö h n lich en Y -C h ro m o - som s u n d d ies F eh len b e d in g t die S te r ilitä t d er X v-M ä n n - chen. D ie F ra g e , die sich er
hob, w a r n u n d i e : Is t die S te r i
lit ä t d u rch die h e ra b g e setzte Quantität d e r Y -C h ro m o so m en - su b sta n z b e d in g t o d er e n th ä lt d er ve rlo ren g e g a n g en e „ n o t w en d ig e “ T e il S u b sta n z , die sich qualitativ v o n d em R e s t u n te r
sch e id et ? W a r das erste d er F a ll, d an n m u ß te n M änn ch en, die zw ei d er n eu en Y -C h ro m o so m e n b e saß en , fe rtil sein. D en n d a d ie M asse eines der neuen Y -C h ro m o so m e n e tw a 2/3 eines n orm alen b e trä g t, so stellen zw e i neue Y -C h ro m o so m e n 4/3 dar, also q u a n t i t a t i v m eh r als ein n orm ales Y -C h ro m o so m . E s x) Es werden folgende Sym bole benutzt werden:
J = X-Chrom osom ; = Y-Chrom osom ; v = abnor
mes Y-Chrom osom ; = X-Chromosom mit angehefte
tem langen Arm des Y-Chromosoms (s. u.).
ste llte sich h erau s, d a ß M änn ch en m it zw ei ab n o rm en Y -C h ro m o so m e n steril sind. D a m it ist gezeigt, daß der dem abnormen Y-C hrom osom fehlende T e il des norm alen Y-Chrom osom s qualitativ verschieden ist von dem verbleibenden T e il. E s sei n och b e m erk t, d a ß d as a b n o rm e Y -C h ro m o so m n ic h t e tw a an sich S te r ilitä t b e d in g t : M änn ch en m it einem n orm alen u n d ein em ab n o rm en Y -C h ro m o so m sind fe rtil (w oraus a u ch n eb en an d eren b e k a n n te n T a tsa c h e n h e rv o rg e h t, d a ß ü b e rzäh lig e M a sse der Y -C h ro m o so m su b sta n z (hier — 5/3) k ein en E in flu ß b e sitzt).
D ie zw e ite C h ro m o so m en ab erratio n , die au s d em Y -C h ro m o so m h e rv o rg in g , is t w ied eru m ein B r u c h s tü c k des n orm a len Y -C h ro m o so m s. E s w u rd e eine R a sse e rh a lten , b e i d er d er lan g e A rm d es Y -C h ro m o so m s an ein E n d e des X -C h ro m o so m s d au ern d a n g e h e fte t ist, w äh ren d d er k u rze A rm verlo ren g e g a n g en ist. D ie G esch ic h te d er A u f fin d u n g dieser A b e rra tio n w ird im le tz te n T e il b esp ro ch en w erd en . H ie r so llen uns n u r die E ig e n sc h a fte n des neuen B ru c h s tü c k e s b e sc h ä f
tig e n . E s zeig te sich, d a ß M än n ch en m it ein em a n g e h e fte te n la n g en Y -C h ro m o so m e n a rm u n d einem n orm alen freien Y -C h ro m o so m fe r til sind (M^: F e rtil), d a ß jed o ch M än n ch en m it a n g e h e fte te m A rm oh n e freies Y -C h ro m o so m steril sind (f^: S teril). F eh len des k ü rzeren A rm e s b e d in g t also S te r ilitä t. I s t das d erselb e T eil, d er dem ab n orm en v-fö rm igen Y -C h ro m o so m fe h lt? W en n d as d er F a ll ist, so s te llt d as v also den la n g en A rm des Y -C h ro m o so m s d ar, d er in d er M itte g e b o gen w ord en ist. E in e and ere M ö g lic h k e it is t die, d a ß d as v -fö rm ig e Y -C h ro m o so m den k u rzen S ch en k e l und die H ä lfte des la n g en S ch en k els des n orm alen Y -C h ro m o so m s d a rste llt, d a ß ih m also d er d ista le T e il des lan g en S ch en kels v e rlo re n g egan gen ist. Z w isch en den b eid en M ö glich k eite n k a n n das E x p e rim e n t en tsch eid en . S te llt d as v den lan g en S ch en k e l d ar, so e n tsp ric h t ein M ä n n chen, d as sow oh l ein en a n g e h e fte te n A rm als au ch d as v-fö rm ig e Y -C h ro m o so m b e s itz t ([^v) gen e
tisch ein em M änn ch en m it zw e i ab n o rm en Y - C h r o m osom en ( | v v ) • S o lch e M änn ch en h a tte n sich oben als steril erw iesen . B e i d er zw e ite n M ö g lich k e it ergän zen sich a b er d er a n g e h e fte te lan g e A rm u n d d er d en einen S ch en k e l des v b ild en d e k u rze A rm zu einem v o lls tä n d ig e n Y -C h ro m o so m . T r ifft sie zu, so is t also F e r t ilit ä t ein es M än n ch en s d er K o n stitu tio n v zu erw a rte n . M änn ch en d ieser K o n stitu tio n w u rd en „ k o n s tr u ie r t“ . Sie erw iesen sich als fertil. D a m it is t ge ze ig t, d a ß d em v - fö r m igen Y -C h ro m o so m die d ista le H ä lfte ,d e s la n g en S ch en kels fe h lt u n d d a ß d ieser T e il q u a lita tiv versch ied en vo n d em ü b rigen Y -C h ro m o so m ist.
S eine A n w ese n h eit is t fü r d ie F e r t ilit ä t v o n M änn ch en erfo rd erlich . M an k a n n d ies a u c h so a u sd rü cken , d a ß m an d ie d ista le H ä lfte als E rb - trä g e r eines „ F e r t ilit ä t s fa k to r s “ b e ze ich n et, der einen gan zen K o m p le x v o n E in ze lfa k to re n d a r s tellen m a g (S y m b o l K x). A n a lo g h ierzu sch reib en w ir dem k u rzen S ch en k e l einen zw eiten „ F e r t i-
<?
^Generation-.
Zßeneraiion:
Ausnabmemännchen (steril):'' Fig. 7. Erklärung im T ext.
Zeichenerklärung siehe Fußnote.
Fig. 8. Ä q u atorial
p latte einer Oogo- nienteilung eines gehem m t „k u rz borstigen“ W eib chens mit abnor
mem Y-C hrom o
som.
H eft 22. 1 3. 6. 1927J
S t e r n : Die genetische Analyse der Chromosomen. 4 7 1
H tä tsk o m p lex “ ( K 2) zu, da, w ie w ir sahen, sein F eh len im F a lle des a n g eh e fte ten lan g en A rm es eb en fa lls S te r ilitä t b e d in g t. S o w oh l d er a n g e h e fte te lan g e A rm w ie au ch d as v-fö rm ig e Y -C h ro - m osom u n terd rü ck en im „ k u r z b o r s tig e n " W e ib ch en das E rsch ein en des C h a ra k te rs „ k u r z b o r s tig “ . D e r H em m u n g sfa k to r fü r „ k u r z b o r s tig “ („S u b b “ ) m u ß d ah er in d em den b eid en C h rom osom en ab erra tio n en gem ein sam en T e il liegen . D ies ist die p ro x im a le H ä lfte des lan g en S c h e n k e ls 1). S o m it kom m en w ir zu d er C h ro m o so m en ka rte der F ig . 9 : D iese K a rte des Y-Chrom osom s, die sich also a u f einem Bew eis fü r die qualitative Verschie
denheit der einzelnen T eile eines Chromosoms a u f
baut und als K a rte ja nichts anderes als eine D a r stellung der Theorie der qualitativen Verschieden
heit ist, wurde a u f völlig anderem Wege deduziert als die rein zahlenm äßig a u f genetischem Wege ab
geleiteten K a rten der sonstigen Chromosomen von D rosophila und anderen Organismen.
A n h an gsw eise sei h ier n och ü b er ein E x p e rim e n t b erich tet, d as sich a u f d er K o m b in a tio n d er beid en
Subb
Fig. 9. K arte des 'Chromosoms von Dro
sophila melanogaster.
2 Stamm-
kulfur \ \ x l \ V
P X \
V F. \
7 V
Fig. 10.
Erklärung im Text.
A b erratio n en des Y -C h ro m o so m s a u fb a u t (Fig. 10).
-Es lä ß t sich eine S ta m m ra sse h erstellen , b ei der c le W eibchen die zw ei X -C h ro m o so m en m it a n geh eftetem Y - A r m b esitzen , die M änn ch en ein 'C h ro m o so m m it a n g eh e fte tem A rm und ein '-fö rm ig e s Y -C h ro m o so m h ab en . D iese R a sse zü ch te t rein w e ite r (F ig. 10, 1. R eih e). W e n n m an jed o ch die M änn ch en m it W eib ch en ein er n orm alen asse k re u zt (2. R eih e), so e rh a lten säm tlich e i~Männchen ein n orm ales X -C h ro m o so m vo n der - u tte r und d as v-fö rm ig e Y -C h ro m o so m vo m
a te r (3. R eih e). S o lch e M änn ch en a b er sind steril. D as E x p e rim e n t erga b au ch die vo rau s- b esagte M ä n n ch e n ste rilität. D ieses E rg eb n is h a t Ä h n lic h k e it m it d em jen igen m a n ch er A rtk r e u z u n gen, in denen e b en falls S te r ilitä t eines G esch lech ts
^ei d er ersten G en eratio n a u ftr itt. N u n b eru h en d ie S terilitä tsersc h ein u n g en b ei A rtk re u zu n g e n sich erlich a u f ga n z h eterog en en U rsach en . E s ist
x) Der Einwand, daß die Y-Chromosomensubstanz als solche anstatt eines bestimmten Teiles derselben kurzborstig“ unterdrückt, ist nach dem für geliefer
ten Beweis der qualitativen Verschiedenheit der Teile der Y-Chromosomenmasse als sehr unwahrscheinlich abzulehnen.
jed o ch w ah rsch ein lich , d a ß in m anch en F ällen d as h ier d e u tlich w erd en d e P rin zip w irk sam ist, d a ß n äm lich in zw ei A rte n z w a r gleich e G en k o m p lex e vo rh an d en sind (hier K x und K 2), sie a b er in jed e r A r t a u f versch ied en e C hrom osom en v e r te ilt sind (hier in einer R a sse a u f X - und Y -C h ro m o so m v e rte ilt, in der anderen beid e im Y -C h ro m o so m ).
I I I . D ie lineare A nordnung der Gene.
Im ersten T eil w u rd e d a rg ele g t, d a ß die C h rom osom en die V ererb u n g strä g e r sind. D er zw e ite T eil h a t einen B ew eis d a fü r geb rach t, d aß in versch ied en en T eilen eines C hrom osom es v e r schieden e E rb fa k to re n lo k a lisie rt sind. D ie V o r stellu n gen , zu denen M o r g a n und S t u r t e v a n t in b e zu g a u f die L o k a lis a tio n d er G ene gekom m en sind, sind ab er n och ein d eu tiger. D ie A n o rd n u n g d er G en e in den C h rom osom en soll lin ea r sein.
F ü r die B e re c h tig u n g d ieser T h eo rie g ilt d as b ei d er L eh re v o n d er q u a n tita tiv e n V ersch ie d en h e it d er C h rom osom en teile G e sa g te: Sie h a t sich bei der D e u tu n g des u m fa n g re ich e n T a tsa ch e n m a terials a u fs b este b e w ä h rt. Sie k o n n te jed o ch b ish er n ich t ein er P rü fu n g a u f einem anderen G eb iete als dem g en etisch zah len m äß ig en u n terw o rfen w erden.
D ies w a r jed o ch au ch die L a g e , in d er sich die allg em ein e T h eorie, d a ß die C h rom osom en die T rä g e r d er E rb su b sta n zen sind, bis zu m Jah re 19 16 b efan d . Sie h a tte sich b e w ä h rt fü r den K reis vo n T a tsa c h e n , fü r den sie gesch affen w ar. E rs t a ls B r i d g e s dann au s den E rgeb n issen dieses K reises h erau s einen S ch lu ß a u f neue T atsa ch e n in einem and eren F e ld zo g und die R ic h tig k e it dieses Sch lu sses zeigte, k o n n te die T h eo rie als b ew iesen gelten . E s h a n d elte sich b ei d ieser A rb e it vo n B r i d g e s darum , vo n ein er zah le n m äß igen gen etisch en A b w e ich u n g a u f eine s tr u k tu relle, die A n w esen h eit eines ü b erzäh ligen Y -C h ro m o so m s, zu sch ließen . D ie B e stä tig u n g der genetisch b ed in g ten V o ra u ssag e a u f cytologischem G e b ie t w ar d as E n tsch eid en d e. E in e entsprech en d e P rü fu n g d er T h eo rie d er linearen A n o rd n u n g der G en e is t nun d u rch d as A u ffin d e n d er A b erra tio n e rfo lg t, bei d er ein A rm des Y -C h ro m o so m s d au ern d an d as X -C h ro m o so m a n g eh e fte t ist.
In K u ltu re n , die h o m o zy g o t fü r „ k u r z b o r s tig “ in b e zu g a u f die X -C h rom osom en w aren, tra ten , w ie im ersten T eil erw äh n t, g eleg en tlich W eib ch en au f, die den C h a ra k te r n ic h t zu r S ch au tru gen E s w u rd e au sg efü h rt, w ie d as N ich tersch einen vo n „ k u r z b o r s tig “ einem H e m m u n g sfak to r z u gesch rieben w u rd e und w ie die L o k a lis a tio n s versu ch e denselben als ein ü b erzäh liges Y -C h ro - m osom erw iesen. E in ig e F ä lle des N eu au ftrete n s geh em m t „k u r z b o rs tig e r“ W eib ch en erfo rd erten jed o ch eine andere D e u tu n g . E s erg a b sich hier, d a ß d er H e m m u n g sfak to r gem ein sam m it dem X -C h ro m o so m v e re rb t w u rd e. E r v e rh ie lt sich w ie ein im X -C h ro m o so m gelegenes G en. So w u rd e ein L o k a lisa tio n sve rsu ch un ternom m en , u m die S telle zu finden, an d er d er neue H em m u n g sfa k to r
