DIE NATURWISSENSCHAFTEN
Zwölfter Jahrgang 22, August 1924 Heft 34
Die Crossing-over-Studien der Schule Morgan.
V o n J. Se i l e r, Sch led erloh e b ei M ü n ch en . 1. E in le itu n g . D ie V ererb u n gsstu d ien Mo r g a n s
un d seiner S ch u le an d er T a u flie g e D ro so p h ila me- la n o g a ster h a b en zu so fu n d am en ta len E rg eb n issen g e fü h rt, d a ß je d e r m oderne B io lo g e sich m it d en selb en au sein an d ersetzen m u ß . D ie A rb e it m o r g a n s an D ro so p h ila b eg an n 1910, und die Z eit, in w elch e r die gru n d leg en d en R e s u lta te e rz ie lt und v e rö ffe n tlic h t w u rd en , fä llt in die K rieg sja h re . N u r ein seh r k le in e r T e il der d eu tsch en B io lo ge n h a tte d ie M ö g lich k eit, an dieser ü b erau s in teressa n ten E p o c h e d er V ererb u n g sfo rsch u n g teilzu n eh m en . D ie geistig e M ita rb e it b eg an n h ier erst, u n d k o n n te e rs t beginn en, als d u rch die d eu tsch e Ü b e rse tzu n g d er MoRGANSchen Z u sa m m en fa ssu n g seiner R e s u lta te in „ T h e p h y s ic a l basis o f h e re d ity “ (ü ber
s e t z t v o n Na c h t s h e im, 19 2 1, Bo r n t r a e g e r) die B e fu n d e der A m e rik a n e r den d e u tsch en B io lo gen zu g ä n g lic h w u rd en . D a m an ch e irrtü m lich e A u f fa ssu n g u n d allerlei V o ru rte ile d a d u rch en tstan d en , d a ß uns a n fa n g s in d er H a u p tsa c h e n u r R e fe ra te z u r V e r fü g u n g stan d en u n d die O rig in a llite ra tu r a u c h h e u te n och n u r lü c k e n h a ft v o rh a n d e n ist, m a g es z w e c k m ä ß ig sein, die im p o n ieren d e L eh re Mo r g a n s v o m C ro ssin g -o ver k u rz zu sk izzieren u n ter h a u p tsä c h lic h e r B e rü c k s ic h tig u n g der R e s u lta te d e r a lle rle tzte n Jah re.
G leich d er A u s g a n g s p u n k t Mo r g a n s is t in te r
e ssa n t u n d ty p is c h . „ I m A n fa n g w a r die T a t ! “ B a ld n a ch der W ie d e re n td e c k u n g der MENDELschen V e rerb u n g sg e setze k o n ze n trie rte sich das In teresse d er V ererb u n g sfo rsch e r a u f die F ra g e : D u rc h w e l
ch e n M ech an ism u s w erd en die m end elnd en E r b fa k to r e n ü b e rtra g e n ? E in e F ü lle vo n T a ts a c h e n s p ra c h d afü r, d a ß d er C h rom osom en m ech an ism u s d ie E rb fa k to re n ü b e rträ g t. G egen die w o h lfu n d ie rte C h rom osom en th eorie d er V e re rb u n g ab er fü h rte n die G en etik e r die V e r m u tu n g ins F eld , d a ß d ie Z a h l der selb stä n d ig m en d eln d en E rb fa k to re n p a a re zw eifello s grö ß er sei als d ie Z a h l der C h ro m o so m en p aa re. D ieser V e r m u tu n g zu lieb e w a r die H a ltu n g d er G en etik e r d er C h ro m o so m en th eo rie ge ge n ü b er ab leh n en d u n d d as V o ru rte il saß so fest, d a ß d as r e la tiv ein fach e E x p e rim e n t, d as die F ra g e h ä tte en tsch eid en können, u n terb lieb . E s b le ib t Mo r g a n s g rö ß tes V erd ie n st, h ier d u rch d ie T a t ein g eg riffen zu h ab en . Sin d ta ts ä c h lic h m eh r selb stä n d ig m end elnd e M erk m alsp aa re vo rh a n d e n als C h ro m o so m en p aare? V o ra u s s e tz u n g fü r eine e x p erim en telle E n tsc h e id u n g der F ra g e w a r ein U n te r su c h u n g s o b je k t m it w en ig C h rom osom en u n d seh r v ie len R a ssen u n tersch ied en . D ro so p h ila m elan o- .gaster e n tsp ra c h diesen und anderen A n fo rd eru n g en .
2. D ie Z a h l der Faktorengruppen. Sin d die Ch rom osom en die T rä g e r d er G ene, so m u ß , b ei der großen Z a h l d er erb lich en M erkm ale, e rw a rte t w er
den, d a ß v ie le F a k to r e n in ein em C h rom osom lie gen. U n d sind die C h rom osom en fern er In d iv id u e n , die u n v e rä n d e rt vo n ein er Z e llg en e ra tio n a u f die andere ü b e rtra g e n w erd en , so m ü ß te Me n d e l s
G esetz v o n d er freien K o m b in a tio n d er G ene n u r eine b e g re n zte A n w e n d b a rk e it h a b en u n d eine K o r re k tu r d ah in erfah ren, d a ß alle F a k to re n , die in einem C h rom osom liegen , g e k o p p e lt ü b e rtra g e n w erd en u n d n u r so viel frei m en d eln d e E rb fa k to re n p aa re o d er F a k to re n g ru p p e n vo rh a n d e n sein w e r
den, als C h ro m o so m en p aare vo rlieg en . S o lch e K o p p elu n g sg ru p p en k o n n te n n u n b e i versch ied en en P fla n z e n u n d T ieren n ach gew iesen w erd en , am ein geh en d sten sind sie stu d ie rt an D ro so p h ila m elano- g a ster v o n Mo r g a n. H ie r zeig te sich ta tsä c h lic h , daß, en tsp rech en d den v ie r C h rom osom en p aaren, die D ro so p h ila m e lan o g a ste r h a t (vgl. F ig . 1), v ie r
>KOMC »*«
11
ir
b
II
/
Fig. 1. Chromosomenschemata verschiedener Droso
phila-Arten. a ,b D. melangogaster, a — g , b = c?;
c D. simulans; d D. virilis; e D. funebris; / D. willistoni;
g, h D. obscura, g = g , h = d1.
G ru p p en v o n ge k o p p e lten E rb fa k to re n vo rh a n d e n sind. Jedes C h rom osom s c h lie ß t also ein e G ru p p e in sich. Ic h w erd e s p ä te r ausfü h ren , d a ß diese Ü b e re in stim m u n g zw isch en C h ro m o so m en zah l u n d Z a h l d er F a k to re n g ru p p e n d u rch a u s n ic h t n u r fü r m e lan o g a ste r z u tr ifft; sie is t h e u te sch on fü r eine gan ze R e ih e v o n O b je k te n n ach g ew iesen u n d alles d e u te t d a ra u f h in, d a ß w ir v o r ein em allg em ein en G ese tz steh en .
3. D er Faktorenaustausch. D ie v ie r K e tte n v o n G en en b leib e n n u n ab er, w ie sich fü r D ro so p h ila h e ra u sstellte, n u r im m än n lich en G esch le ch t v o ll
kom m en in ta k t. F ü r d as w eib lich e G esch le ch t zeigte sich, d a ß die K e tte n in zw ei, seltener in drei, noch selten er in v ie r od er m eh r T e ilstü c k e zerfa llen kö n n en u n d b e i d er W ie d erv e re in ig u n g d erselben
Nw. 1924.
6 7 8 S e i l e r : D ie Crossing-over-Studien der Schule Morgan.
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Die Naturwissenschaften zu den a lte n K e tte n kön nen h o m ologe S tü c k e und
d a m it h o m o lo ge F a k to r e n gru p p en a u sg e ta u sc h t w erden . D iese E rsch ein u n g n an n te n die A m e ri
k a n er C rossin g-over. Ü b e r die cy to lo g isch en V o r gän ge, die d em F a k to re n a u s ta u s c h zu gru n d e lie gen, k o n n te b is h e u te n ich ts a u sg e m ach t w erden . Mo r g a n s te llt sich vo r, d a ß w ä h ren d d er s y n a p tisch en P h än o m en e die P a rtn erch ro m o so m en sich sp ira lig u m w in d en , d an n an Ü b e rk re u zu n g sste llen v e rk le b e n und b eim A u sein an d erw eich en n ic h t z u sam m en geh ö rig e S tü c k e v e re in ig t b leib en kön nen . D a s is t die sog. C h ia sm a ty p ieh y p o th e se, die die F ig . 2 vera n sc h au lich e n soll. W e ite r erg a b sich die
D iese B e zie h u n g e n w erd en un s klar, w en n w ir anneh m en, d a ß die G en e im C h rom osom lin ea r an g eo rd n e t sin d ; denn n u r P u n k te , die in einer G erad en liegen, steh en in diesen B e zie h u n g e n z u ein ander. A u s der lin earen A n o rd n u n g der G ene fo lg t, d a ß A b stä n d e zw isch en ih n en vo rh a n d en sein m üssen. D a n u n zw isch en zw e i P u n k te n im C h ro m osom u m so h ä u fig e r A u s ta u s c h sta ttfin d e n w ird , je w e ite r sie a u sein an d er liegen, so k ön nten die A u s ta u s c h w e rte In d ice s fü r die A b stä n d e d er F a k to ren im C h ro m o so m sein. N u n b le ib t a b er fr a g lich , o b in a llen B e zirk e n eines C h rom osom s m it g leich er H ä u fig k e it A u s ta u s c h s ta ttfin d e n k a n n .
4/
'-■W-
Fig. 2. Austausch im Gefolge einer Chiasm atypie (nach einem neuen Schema Mo r g a n s) : a) Beginn der K onjugation zweier homologer Chromosomen; 3 Chro- momerenpaare liegen schon Seite an Seite; zwischen dem 3. und dem 4. Chro- momer liegt die Überkreuzung; b) K onjugation abgeschlossen; c) Austausch
vollzogen; d) Beginn der Reduktionsteilung.
w ic h tig e T a tsa c h e , d a ß d er P r o z e n ts a tz des A u s ta u sc h es fü r die versch ied en en F a k to re n ty p is c h u n d u n ter gleich en äu ß eren U m stä n d en k o n s ta n t is t (vgl. F ig . 3). D iese T a ts a c h e w u rd e A u sg a n g s
p u n k t zu den in teressa n ten Ü b erlegu n g en .
4. D ie lineare A nordnung der Gene im Chrom o
som und die Faktorentopographie. Z w isch en den A u s ta u s c h w e rte n dreier b elieb ig er F a k to r e n eines C h rom osom es b e steh en ga n z b e stim m te und k o n sta n te m a th em a tisch e B e z ie h u n g e n : d er A u s ta u s c h zw isch en d em F a k to r a u n d einem F a k to r c is t eine F u n k tio n d er S u m m e od er D ifferen z v o n a b und b c, w as d u rch ein ko n k retes B e isp iel v e ra n sc h a u lic h t w erd en soll, w orin die Z ah len die A u s ta u s c h w erte , in P ro ze n te n a u sg e d rü c k t, b ed eu ten . D ie F a k to r e n geh ören dem ersten C h rom osom an, und seien m it ih rer am erik an isch en B e ze ich n u n g ein gefü h rt.
/yellow ^ I ,2 \ . \
^ w h ite / 4>7 3 ’5 \ b if id /
W ä re d as d er F a ll, so m ü ß te n die C rossin g-over- W e rte d ire k te A b sta n d sw e rte sein. E rfo lg t der A u s ta u s c h a b e r n ic h t allein n ach den G esetzen des Z u fa lls, sondern h a b en gew isse C h rom osom en b ezirk e h ä u fig e r A u s ta u s c h als andere, so können uns d ie A u s ta u s c h w e rte h ö ch sten s re la tiv e In d ices d er A b stä n d e der F a k to r e n sein.
A u f G ru n d dieser Ü b e rle g u n g en k o n stru ie rte die S ch u le M o r g a n fü r a lle v ie r C h rom osom en vo n D . m e lan o ga ste r die sog. F a k to re n k a rte n . D ie C ro ssin g-o v er-W e rte w erd en a u f einer G erad en ( = Chrom osom ) so ein getragen , d a ß 1 % A u sta u sch als eine L ä n g e n e in h eit g e se tz t w ird . D ie F ig . 4 g ib t eine v e re in fa c h te F a k to r e n k a rte w ied e r; in ih r sind die b e k a n n te s te n und am b esten stu d ierten E r b fa k to re n m it den M o R G A N S c h e n B ezeich n u n g en ein g etra g en . D ie Z a h len lin k s v o m C h rom osom b e d eu te n die C ro ssin g -o v er-W e rte, gleich „ A b s tä n d e “ . A n d ere, w en iger sich er lo k a lisie rte F a k to ren sind n u r d u rch M arken a n g ed e u tet. B is h e u te sind gegen 400 G en e fü r D . m e lan o ga ste r b e k an n t, ihre Z u g e h ö rig k e it zu einer vo n den v ie r F a k to r e n
gru p p en fe stg e le g t und die A u s ta u s c h w e rte b e stim m t.
5. Doppelter und mehrfacher A u sta u sch. In einem g egeb en en E x p e rim e n t erh a lten w ir nun a b er m eist n ic h t d ie A u sta u sc h w e rte , die in d er K a r te ein ge
tra g e n sind. D ie W e rte , die w ir in W ir k lic h k e it er-
Heft 34. ] 22. 8. 1924J
S tre c k e v e r te ilt sind. F ü h ren w ir vo m einen E lte r d ie d o m in an ten G en e A — O in eine K re u z u n g ein, v o m and eren E lte r die recessiven F a k to re n a — o, die, w ie die d o m in an ten , ein und derselben K o p p elu n gsg ru p p e angeh ören , so erh alten w ir bei R ü c k k reu zu n g der .F j-W eib ch en m it dem recessiven 679
S e i l e r : Die Crossing-over-Studien der Schule Morgan.
N ichtaustauschtiere 9 8 ,5 % . Austauschtiere 1,5
Fig. 3. Austauschexperim ent zwischen D.^melanogaster Q der Mutation „w h ite" (weiße Augen, Sym bol w) und
„yello w “ (gelber Körper, Sym bol y) x Drosophila c? der W ildform (grauer Körper, rote Augen, diese im Schema schwarz). y und w liegen im X -Chrom osom ; die .F^-Weibchen gleichen infolgedessen, entsprechend den Regeln der Criss-cross-Vererbung, den P-Männchen, die Fj-M ännchen den P - Weibchen. In F2 erhalten wir neben N ichtaustauschtieren (gelb-weiß einerseits, und wildfarben-rot andererseits) in einem konstanten Pro
zentsatz (1,5% ) Austauschtiere, d. h. in unserem Fall gelb-rot-Tiere und wildfarben-weiß-Tiere. N ach einem Schema Mo r g a n s.
h a lten , sind m eist k lein er u n d d as d esh alb , w eil die s ta tis tis c h fa ß b a re H ä u fig k e it des A u sta u sch es d u rch ein P h än o m en h e ra b g e d rü c k t w ird , d as d o p p eltes C ro ssin g -o ver g e n a n n t w u rd e. E s t r it t in E rs c h e i
nun g, w en n w ir d as E x p e rim e n t so ein rich ten , d a ß die M ö g lich k eit b e ste h t, im selben V e rsu c h den A u s ta u s c h zw isch en ein er groß en Z a h l v o n E r b fa k to re n zu ve rfo lge n , d ie a u f d er g a n zen L ä n g e des C h rom osom s, oder d och a u f ein er größ eren
P - E lte r (das is t d as ü b lich e u n d ra sch e ste V e r fah ren, die A u sta u sc h w e rte zu e rm itteln !):
1. N ic h ta u sta u sch tiere , d. h. T iere, in w elch en die a lte K o p p e lu n g sg ru p p e A — O resp. a — o noch v o r lie g t ;
2. erh a lten w ir ein fach en A u sta u sch , d. h. an jed e r b elieb ig en S telle der F a k to r e n k e tte k a n n die K o p p e lu n g g e lö st w ord en und ein A u s ta u s c h er
fo lg t sein. Z. B .
6 8o S e i l e r : Die Crossing-over-Studien der Schule Morgan.
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Die Naturwissenschaften A B C D E f g h i k l m n o
a b c d e F G H I K L M N O od er usw . A B C D E F G H I k l m n o a b c d e f g h i K L , M N0
3. e rh a lte n w ir d o p p elten A u sta u sc h , d. h. einen zw e ifa c h e n B r u c h in un serer K o p p e lu n g sg ru p p e , z. B .
A B C D e f g h i k L M N O a b c d E F O H I K l m n o oder A B c d e f g h I K L M N 0
a b C D E F G H i k l m n 0 USW’
E s is t ohne w eiteres ersich tlich , d a ß w ir den d o p p elten A u s ta u s c h üb erseh en w ü rd en u n d T iere vo n d er ob igen K o n s titu tio n den N ic h ta u sta u sc h k la sse n z u zä h le n m ü ß ten , w en n w ir in u n serem F a ll n u r m it den F a k to r e n A B L M N O g e a rb e ite t h ä tte n . A rb e ite n w ir also m it F a k to re n , d ie w e ite r a u s
ein an d erliegen , so m u ß d a m it g e re ch n et w erd en , d a ß d ie C ro ssin g -o v er-W e rte, d ie d as E x p e rim e n t ergib t, zu klein sind, w eil d o p p e lter A u s ta u s c h v o rh a n d e n ist. Ü b e r d ie A b stä n d e zw isch en z w e i
B ru c h ste lle n im C h rom osom b esteh en G e se tz m ä ß ig k e ite n ; selten lieg en d ie B rü c h e z. B . n ah e b eiein an d er (In te rferen zp h än o m en ).
4. E n d lic h k a n n an m eh r als zw ei S tellen im C h rom osom ein B r u c h erfolgen . M ehr als zw e i
fa ch er A u s ta u s c h is t a b er b ei D ro so p h ila seh r selten u n d sp ie lt p ra k tisc h eine gerin ge R o lle.
D ie H ä u fig k e it v o n ein fac h em u n d d o p p eltem od er m eh rfach em A u s ta u s c h is t b ezeich n en d erw eise fü r die versch ied en en C h rom osom en versch ied en , w as fo lg en d e Z u sa m m e n stellu n g zeigt.
I. Chrom. II. Chrom. III. Chrom. IV. Chrom.
K ein Austausch . . 54,4% 32>5% ? 99%
Einfacher Austausch 41,6% 5 1 ,1 % ? 1%
Doppelter Austausch 4,0% 15,2% ? —
Dreifacher Austausch — 1,3% ?
5.5 7 5
m YELLO W 0.0 W H IT E
E C H IN U S RUBY
137 - -
20.0 - - CU T
27 5 - - TAN
33.0 361
/ 4 4 4
56.5.
570'
65.0 68.0
90 CROSSVNL’SS 140
29.0 - - V E R M IL I0 N M IN IA T U R E
43.0 - - SABLE XGARNET
.F0RKED BAR
CLEFT B0BBED
46.5
52.4 - -
65.0 - -
70.0 73.5
97.5\ 98.5 - - 103.0 105.0 £
ST A R 0.0 - R0UCH0ID OOd / 0.9 TRUNCATE
STREAK
25.3\ 25.8
SEPIA : HAIRY DACHS
38.5 * - DICHAETE 42.0 : : SCARLET BLACK A 5 S i? PIN K
PURPLE
54.0 1 S P IN E L E S S
59.0 - C L A SS
V E ST IC IA L
LOBE CURVEO
63.5 - 65.5 - 67.5 1 72.0 -
OELTA H A IR L E S S EBONY W H IT E -O C E L L I
8&5 - R0UCH
ARC P L E X U S BROWN SPECK
95.4 95.7X=
101.0 - C L A R E T M i n u t e
M IN U T E * 23
Fig. 4. Faktorenkarte von Drosophila melanogaster.
D iese A n g a b e n gehen a u f ä lte re A rb e ite n z u rü ck , d o ch liegen m einesW issen s k ein e neuen U n te r su ch u n gen v o r in d ieser R ic h tu n g . F ü r d as I I I . C h rom osom feh len E x p e rim e n te m it F a k to re n , d ie sich ü b e r die g a n ze L ä n g e des C h rom osom s e r
stre ck e n . P l o u g h (1921) a rb e ite te m it fü n f F a k to ren des d ritte n C h rom osom s, d ie 61,2 E in - i B E N T h eiten um spann en , u n d e rh ielt 50 ,2 % N ich t- V v E L E S S a u sta u sc h u n d 4 9 ,8 % A u sta u sch . D a s e n ts p ric h t u n g e fä h r den V erh ä ltn issen im I. C h rom osom , dessen „ L ä n g e “ ja au ch e tw a s ü b e r 60 E in h e ite n b e tr ä g t (vgl. F ig . 4).
D iese E x p e rim e n te m it m ehreren F a k to r e n fü h rte n ü b rig en s n och zu einem w eiteren , a u ß e r
o rd e n tlich w ic h tig e n E rg e b n is; sie zeigen, d a ß der A u s ta u s c h n ic h t so erfo lgt, d a ß ein zeln e F a k to r e n a u sg e ta u sc h t w erden , v ie lm e h r w erd en im m er g a n ze B lö c k e v o n F a k to r e n a u sg e ta u sch t.
6. F aktorenausfall ,,D eficien cy “ u n d F aktoren
verdoppelung ,,D u p lica tio n “. E s is t vo rau szu seh en , d a ß in d er z u k ü n ftig e n D isku ssio n ü b er d as Cros- sin g -o ver-P h ä n o m en B e o b a c h tu n g e n ü b e rF a k to re n - a u sfa ll und F a k to r e n Verdoppelung eine h e rv o r
ragen d e B e d e u tu n g spielen w erd en . W ir v e rd a n ken diese B e o b a c h tu n g e n v o r allem B r i d g e s und ein em n o rw egisch en G en etik e r L . M o h r (A g e n etic a n d c y to lo g ic a l a n a ly sis o f a sectio n d eficie n cy , 1923; Z . f. in d . A b st. u. V ererb . B d . X X X I I ) . V ie lle ic h t b rin g en diese B e o b a c h tu n g e n die L ö su n g d er F ra g e n a ch den cy to lo g is c h e n V o rg än ge n , d ie d em F a k to r e n a u s ta u s c h zu gru n d e liegen.
Ic h k a n n n ic h t k ü rzer b e rich te n ü b er diese B e fu n d e, als es M o r g a n ge tan h a t ( M o r g a n - N a c h t s - h eim , S. 125). „ B r i d g e s h a t a u f einen beson deren F a ll b e i D ro so p h ila a u fm erk sam gem a ch t, in dem sich ein In d iv id u u m so v e rh ä lt, als o b ein S tü c k des einen X -C h ro m o so m s (zu erken n en an den G enen, die n orm alerw eise in d er M itte dieses C h ro m osom s liegen) in V e rb in d u n g g e tre te n sei m it dem einen E n d e des an d eren X -C h ro m o so m s. E n ts p re chend diesem S tü c k (es u m fa ß t die R eg io n m it den n orm alen A llelo m o rp h en vo n ve rm ilio n und sable) [cf. F ig . 4] ergeben d ie In d iv id u e n u n erw a rte te R e s u lta te h in sich tlich d er D o m in an z od er R ecessivi- t ä t b e stim m te r F a k to re n . E in M änn ch en z. B ., das
S e i l e r : Die Crossing-over-Studien der Schule Morgan. 6 8 l
die n o rm a l lo k a lisierten , recessiven G en e fü r ver- m ilion (sch a rla ch ro te A u gen ) u n d sab le (K ö rp e r zob elfarb en ) e n th ä lt u n d au ß erd em a n g eh e fte t an d as X -C h ro m o so m m it diesen F a k to r e n n och ein ü b e rzäh liges S tü c k m it den n orm alen A llelo m o r- p h en v o n v e rm ilio n u n d sab le, is t ä u ß e rlich eine F lie g e v o m w ild en T y p u s , a n s ta tt verm ilio n -sab le, w a s d er F a ll sein w ü rd e ohne dieses ü b e rzäh lige S tü c k . E in W e ib c h e n an d erseits m it einem so l
ch en S tü c k C h ro m o so m u n d ein em n orm alen ve r- m ilio n -sab le-C h rom oso m g eh ö rt ä u ß e rlic h n ich t d em w ild en T y p u s an (wie m an v ie lle ic h t erw arten k ö n n te ), sond ern is t verm ilio n -sab le, w eil in diesem F a lle d ie b eid en recessiv en G en e fü r ve rm ilio n und sa b le d o m in a n t sind ü b er d as eine n orm ale A llelo - m orph . E in W e ib c h e n h in gegen m it zw ei solch en ü b e rzäh lig en C h ro m o so m en stü ck en , an jed e m X - C h rom osom eines (es is t te tra p lo id h in sich tlich der G en e gew isser R e g io n en des G esch le ch tsch ro m o som s), z e ig t den w ild en T y p u s, d a zw ei d o m in an te F a k to r e n d o m in an t sind ü b er z w e i recessive. E in solches W eib ch en , g e k re u z t m it einem verm ilio n - sab le-M än n ch en , lie fe rt Söh n e v o m w ild en T y p u s u n d ve rm ilio n -sa b le -T ö ch ter, eine V e re rb u n g ü bers K r e u z in einem an d eren S in n e als die, w elch e r m an g ew ö h n lich b e i D ro so p h ila b e g e g n e t.“
A n a lo g e R e s u lta te erzie lte Mo h r m it seiner D e fic ie n c y -M u ta tio n , g e n a n n t N o tc h 8 . H ie r sind 3,8 E in h e ite n a m lin k en E n d e des X -C h ro m o so m s zw isch en w h ite u n d ech in u s (vgl. F ig . 4) a u sg e
falle n od er die F a k to r e n d ieser R e g io n sind in a k tiv ie r t w ord en . T iere, d ie zw ei d e fe k te X -C h ro m o - som en h ab en , sin d n ic h t leb e n sfä h ig ; a n a lo g ü b ri
gen s w ie in den F ä lle n , die Br i d g e s stu d ierte.
C ro ssin g -o v er-S tu d ien m it d er M u ta tio n N o tc h 8 fü h rte n zu d em R e s u lta t, d a ß in der D e fic ie n c y - R e g io n k ein F a k to r e n a u s ta u s c h s ta ttfin d e t. F e r ner s te llte sow o h l Mo h r w ie Br i d g e s fest, d a ß in den B e zirk e n a u ß e rh a lb der D e fic ie n c y -R e g io n kein e S tö ru n g im A u s ta u s c h n ach zu w eisen ist.
D iese T a ts a c h e is t v o n d er a lle rg rö ß te n B e d e u tu n g ; ich w erd e d a ra u f im 10. A b s c h n itt zu rü ck k o m m en . O ffe n b le ib t die F ra g e , o b b e i N o tc h 8 die 3,8 E in h e iten vo llk o m m en feh len , o d er ob n u r die F a k to re n dieses B e zirk e s in a k tiv ie r t sind.
7. Faktorenaustausch bei anderen F orm en. S e it 1920 u n g e fäh r a r b e ite t eine grö ß ere Z a h l a m e rik a n isch er B io lo g en in au sg e d eh n tem M a ß sta b e m it an d eren D ro so p h ila -A rten . Ih re R e s u lta te fü gen sich v o llk o m m en dem ein, w as v o n m e la n o g a ste r b e k a n n t ist. V o r allem s te llt es sich im m er w ied er heraus, d a ß die Z a h l der K oppelungsgruppen der h a p lo id e n C h ro m o so m en zah l e n tsp rich t. A lle r din gs is t n och keine z w e ite A r t so gen au u n te r
su c h t w ie m elan o ga ster. F e rn e r e rw eist sich die K o p p e lu n g im m än n lich en G esch le ch t als a b so lu t, gen au w ie b ei m elan o gaster, w ä h ren d im w e ib lich en G esch le ch t A u sta u sc h s ta ttfin d e t. U n te r su c h t w u rd en b is h e u te :
D . sim ulans. D ie se F o rm h a t d enselben C h ro m o so m en b esta n d w ie m e lan o ga ste r (vgl. F ig . 1). D ie G esch lech tsch ro m o som en sind n o c h n ic h t sich er
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id e n tifizie rt; seh r w ah rsch ein lich sind die beid en stäb ch en fö rm ig en C h rom osom en die X -C h ro m o som en. B is je t z t k o n n ten fü r S im u lan s drei K o p p e lu n g sg ru p p e n m it je einer größeren A n z a h l v o n G en en n ach gew iesen w erd en . E s fe h lt v e r m u tlich n och die G ru p p e, die im klein sten C h rom osom lieg t.
D . w illistoni. D iese F o rm h a t n u r drei C h rom o
som enpaare, und d em en tsp rech en d sind drei F a k to ren gru p p en n ach gew iesen . V o r allem fü r die G ru p p e, die im X -C h ro m o so m lieg t, sind v ie le G ene b e k a n n t, die zu m T e il in ih rer W ir k u n g an a lo g sind gew issen G enen v o n m elan o g a ster.
D . virilis. V irilis h a t 6 C h rom osom en p aare, und bis h e u te sind 5 K o p p e lu n g sg ru p p e n v o n G en en b e k a n n t. W ie d er fe h lt so viel w ie sich er d ie G ru p p e, die in d em klein sten C h rom osom lieg t. D a s is t v e r s tä n d lic h ; ebenso die T a tsa ch e , d a ß b ei v irilis g leich w ie bei allen üb rigen A rte n die I. G ru p p e, die des X -C h ro m o so m s, die m eisten G en e e n th ä lt, w eil diese G ru p p e, d a sie gesch lech tsgeb u n d en v e re rb t w ird , am leich testen e n td e c k t w ird , die des kle in sten C h rom osom s am sch w ersten .
D . obscura. O b sc u ra h a t 5 C h ro m o so m en p aare un d 5 u n ab h än g ig e F a k to ren g ru p p en sind b e k a n n t.
B e m erk e n sw ert ist, d a ß die F a k to r e n k a rte der ersten G ru p p e u n g e fäh r d o p p e lt so la n g ist, als die d er ersten G ru p p e vo n m elan go aster. D a s C h ro m o som en sch em a d er F ig . 1 zeigt, d a ß a u c h die X - C h rom osom en v o n o b scu ra u n g e fä h r d o p p e lt so la n g sind als die v o n m elan o gaster. D a z u k o m m t n och die w eitere T a tsa ch e , d a ß der F a k to r y ello w , der b e i m e lan o ga ste r a m lin k en C h rom osom en en d e sich b efin d et, bei o b scu ra in d er M itte lieg t.
Ü b e r and ere F o rm en als D ro so p h ila -A rten sind w ir v o re rs t n och w en ig u n te r ric h te t ü b er K o p p e lu n g u n d C rossin g-over. Im m erh in liegen schon eine R e ih e v o n D a te n v o r fü r P fla n z e n u n d T iere ( Ba u r, Pu n n e t t, Wh i t e, Su r f a c e, Hu x l e y, Ta n a k a), die d a ra u f sch ließ en lassen, d a ß im w e sen tlich sten P u n k te Ü b e re in stim m u n g h errsch t, d a ß die Z a h l der u n ab h än g ig en M e rkm alsg ru p p en g leich d er h a p loid en C h ro m o so m en zah l is t; d a ß a n d erseits a b er d ie A u sta u sc h v e rh ä ltn isse seh r m a n n ig fa ltig sein m ögen und d er A u s ta u s c h g e leg en tlic h ga n z and ers v e rla u fe n m ag, als b ei D ro so p h ila, d as zeigen z. B . Hu x l e y s E rg eb n isse (1923) an G am m aru s.
8. D ie M ethode der Faktorentopographie. Z u r k r i
tisch en B e w e rtu n g d er gan zen M o R G A N s c h e n C ross
in g -o ve r-L e h re is t es u n erläß lic h , sich ein kla res B ild v o n den A rb e itsm e th o d e n zu m ach en , die zu dem a u g e n fä llig sten Ziele, den F a k to r e n k a rte n , fü h ren . A lle ,,O u tsid er“ w u ß te n gerad e ü b er diesen P u n k t b is in die a lle rjü n g ste Z e it zu w en ig ; er w u rd e gle ich sa m v o n d er S ch u le Mo r g a n als F a m ilien a n g elegen h eit b eh an d elt. E rfreu lich erw eise g ib t nun Mo r g a n in seiner n eu esten A rb e it ( Br i d g e s an d Mo r g a n, T h e th ird -C h rom osom e g ro u p o f M u ta n t C h a ra cte rs of D . m elan ogaster, 1923.
C arn egie P u b l. N o. 327) eine zu sam m en fassen d e D a rs te llu n g d er M eth oden d er F a k to r e n to p o g ra
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p h ie, so w ie sie h e u te im G eb rau ch e sind u n d im V e rla u fe d er A r b e it d er le tz te n i o J ah re allm äh lich sich h e ra u s k ry sta llisie rt haben .
D ie g rö ß te S c h w ie rig k e it e rw ä c h st d er Crossing- o v e r-F o rsc h u n g au s d er T a tsa ch e , d a ß d ie A u s ta u sc h w e rte n ic h t k o n s ta n t sind, w ie m an w oh l u rsp rü n g lich m e in te; sie v a riie re n v ie lm e h r a u ß e r
o rd e n tlich . N a c h M o r g a n b e ste h t z. B . zw isch en w h ite (F a k to r fü r w eiß e A u g e n fa rb e ) u n d m in ia tu r (v erk ü m m erte F lü g e l, b eid es F a k to r e n des ersten C h rom osom s; v g l. F ig . 4) ,,n orm alerw eise“ ein A u s ta u sc h v o n 3 3 % . D e t l e f s e n (1921) z ü c h te te nun d u rch m ü h sam e S e lek tio n se x p e rim e n te eine R a sse m it k o n sta n t 0 % A u s ta u s c h zw isch en w und m rein.
A u ß e rd e m e rh ielt er eine R a sse m it k o n s ta n t 6 % A u sta u sc h . D iese u n d an a lo g e R e s u lta te an d erer F o rsch e r scheinen den R e s u lta te n u n d Ü b e rle g u n gen M o r g a n s zu w id ersp rech en . D a s is t jed o ch n ic h t d er F a ll, denn au s diesen E rg eb n issen fo lg t v o re rs t n u r, d a ß jed es C ro ssin g -o v er-E x p e rim e n t m it d er T a ts a c h e d er V a r ia b ilitä t d er A u s ta u s c h w e rte zu rech n en h a t u n d es erste A u fg a b e des F o rsch ers ist, den U rsach en d er V a r ia b ilitä t n a c h zu spü ren , u n d sie so vie l w ie m ö glich zu elim inieren.
N u r solch e A u s ta u s c h w e rte d ü rfen b e n ü tz t w erd en als A u s g a n g s p u n k t fü r S p ek u latio n en , die u n ter ein h eitlich en , b e stim m te n Z u c h tm eth o d e n g e w o n n en w u rd en . N a m e n tlic h die E x p e rim e n te der le tz te n J ah re sch einen diesen A n fo rd e ru n g en zu entsprech en , denn M o r g a n sc h reib t (1923): „ T h e o n ly crossin g-o ver d a ta k n o w n to b e s tr ic tly h om o- gen eou s are th o se d e riv ed fro m a g iv e n single pair, a n d fro m th e ir p ro g e n y fo r o n ly a v e r y sh o rt period o f e g g -la y in g a t a c o n sta n t te m p e ra tu re .“ G en e
tisc h e F a k to re n , A lte r d er T iere, T e m p e ra tu r b e ein flu ssen v o r a llem die A u sta u sc h w e rte . M e rk w ü rd igerw eise w ir k t A lte r u n d T e m p e ra tu r a u f die versch ied en en C h rom osom en ve rsch ied e n ; fü r das X -C h ro m o so m u n d gro ß e B e zir k e des I I - u n d I I I - C h rom osom s is t d er E in flu ß seh r g e rin g; gro ß d a gegen fü r die M itte des zw e ite n u n d d ritte n C h ro m o som s, in d er R e gio n v o n p u rp le (II) u n d p in k (III, v g l. F ig . 4). B e n ü tz e n w ir fü r d as S tu d iu m dieser B e zir k e n u r W e ib ch e n v o n einem g a n z b e stim m te n A lte r, zü ch te n w ir fern er b e i k o n s ta n te r T e m p e ra tu r u n d sc h a lten w ir gen etisch e F a k to re n , die den A u s ta u s c h beein flu ssen können, aus, so w erd en die R e s u lta te ein h eitlic h u n d b ra u ch b ar. H e u te b e n ü tze n die A m e rik a n e r D ro so p h ila -W e ib ch e n bis zu m S ch lü p fen ih rer ersten N a ch ko m m en , d as ist im M itte l z irk a 10 T a g e b ei ein er T e m p e ra tu r vo n 24 — 25°- „ M o s t o f th e w o r k o f la te y e a rs h as con- lo rm e d to th e m a tin g-to -em erg en ce S tan d ard . . . a te m p e ra tu re o f 2 4 0 to 2 5 0 h a s been a d o p te d as S t a n d a r d . “
Z u r B e u rte ilu n g d er F ra g e , ob ein b e stim m te r A u s ta u s c h w e rt ein S ta n d a rd w e rt ist, w ird d er A u s ta u sc h in d en em p fin d lich sten R egio n en eines C h rom osom s h eran g ezo gen . Im III-C h ro m o so m lie g t die em p fin d lich e R e g io n u n g efäh r zw isch en sep ia u n d e b o n y (vgl. F ig . 2), w o b ei die S tre ck e sca rle t-p in k a m le ic h testen b e ein flu ß b a r sich e r
w eist. So llen w ir n u n d ie A u sta u sc h w e rte eines neuen F a k to r s des d ritte n C h rom osom s bestim m en, so w ird v e rsu c h t, im gleich en E x p e rim e n t D a ten zu g ew in n en ü b er den A u s ta u s c h in d er R egio n sep ia -eb o n y. S in d d ie D a te n dieser S tre c k e die ü b lich en , so d ü rfen die A u s ta u s c h w e rte des n eu en F a k to r s als S ta n d a rd w e rte angeseh en w erden .
W e n n im m er m öglich , so llen fern er in jedes C ro ssin g -o v er-E x p e rim e n t sog. „ fir s t- r a n k lo cu s“
ein gesch lossen w erden , d. h. F a k to re n , ü b er deren L a g e im C h rom osom a u ß e ro rd en tlich vie le sichere D a te n vo rlieg en . F ü r jed es C h rom osom (ab ge
sehen v o m vie rte n , fü r d as h e u te n u r n och drei F a k to r e n e rm itte lt w urden) b e sitzen die A m eri
k a n er ein ige so lch er O rie n tieru n g sp u n k te. Is t der A u s ta u s c h zw isch en d iesen in ein em E x p e rim e n t m it einem neuen F a k to r ein S ta n d a rd w e rt, so w ird d as a u ch d er F a ll sein fü r den A u s ta u s c h zw isch en d em neuen F a k to r u n d diesen b e stb e k a n n te n F a k toren.
S ch o n in den ersten J ah ren d er C rossin g-over- F o rsc h u n g ze ig te St u r t e v a n t n am e n tlich , d aß e rb lich e F a k to r e n v o rh a n d e n sein kön nen , w elch e d en A u s ta u s c h b eein flu ssen . D e r ü b lich e W e g der P rü fu n g , ob solch e in einem g egeb en en F a ll v o r liegen, is t d ie R ü c k k r e u z u n g v o n 8 F x-W eib ch en , d ie v o n d em selben P - P a a r a b sta m m en .
9. D ie B edeutung der Faktorenkarten. E s is t m öglich , d a ß die C ro ssin g -o v er-F o rsch u n g in ihren F litte rw o c h e n g e n eig t w ar, die B e d e u tu n g d er F a k to re n k a rte n zu ü b e rsch ä tze n u n d a n fa n g s d ie V o r ste llu n g n ic h t gen ü gen d n ied e rk ä m p fte , d a ß die C ro ssin g -o v er-W e rte d ire k te A n h a lts p u n k te geben fü r die w irk lic h en A b stä n d e d er F a k to r e n im C h ro m osom . J ed en fa lls a b er h a t v o r a lle m St u r t e v a n t
19 15 schon k la r b e to n t, d a ß w ir n ic h t w issen, ob in allen T eile n eines C h rom osom s d er A u s ta u s c h m it g leich er H ä u fig k e it e rfo lg t; n och w en ig er w issen w ir, o b zw isch en den v ie r C h rom osom en d arin Ü b e re in stim m u n g h e rrsch t. D e sh a lb d ü rfen w ir v o re rs t n iem als C ro ssin g -o v er-W e rt g leich A b sta n d setzen , u n d in jü n g e re n A rb e ite n d er M o rg an sch u le w ird d as a u ch im m er w ied er b e to n t. W e n n t r o t z d e m Mo r g a n in sein er n eu esten P u b lik a tio n (1923, S . 28) die L ä n g e d er F a k to r e n k a rte n m it d e r w irk lich en L ä n g e d er C h rom osom en v e rg le ic h t u n d d a m it also A u s ta u s c h w e rt (w en igsten s im M ittel) g le ic h A b s ta n d s e tz t, so d ü rfen w ir ih m d arau s ke in e n V o rw u r f m ach en, d enn d as E rg eb n is des V erg le ic h e s is t zu a u ffä llig . N a c h den le tz te n B e fu n d en z ä h lt d as I. C h ro m o so m 70 E in h eite n , das I I . 107, d as I I I . 106 u n d d as IV 1 E in h e it. D a s V e rh ä ltn is b e tr ä g t also 1: 1,5 : i»5 : 0>01 (n icht 0 ,1, w ie Mo r g a n irrtü m lich e rw eise sch reib t). D iese V e rh ä ltn is za h le n g leich en in h o h em M aße d en jen i
gen, w elch e w ir e rh a lten , w en n w ir d ie w irk lich e L ä n g e d er O vo go n ien -M eta p h a sen ch ro m o so m en vo n D . m e lan o g a ste r ve rg leich en . H ie r is t d as V e r h ä ltn is 1 , 0 : 1 , 7 : 1 , 5 : 0 ,1. D a ra u s w ü rd e folgen , d a ß eine E in h e it d er F a k to r e n k a rte n im M itte l u n g e
fä h r d erselb en T e ils tre c k e d er e rsten d rei C h rom o
som en g le ich t. — A u c h fo lg en w ir Mo r g a n m it
I" Die Natur- Lwissenschaften
Heft 34. 1
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V erg n ü g en , w en n er „ e in b iß ch en sp e k u lie rt“ ü b er d ie m ö glich e G rö ß e eines E rb fa k to rs , au sgeh en d v o n d er A n n ah m e, d a ß C ro ssin g -o v er-W e rt gleich A b s ta n d sein k ö n n te (1922, P ro c. of R o y . Soc.
V o l. 94, S. 194).
N u n , w ie g e sag t, d er Sin n d er F a k to r e n k a rte n is t v o r e r s t n ic h t der, ü b e r die w irk lich e L a g e der F a k to re n im C h rom osom zu o rien tieren , sie w ollen vielm eh r, ab geseh en v o n ih rem p ra k tisc h e n W erte, n u r ein g rap h isch er A u s d ru c k d er T h e o rie d er lin e aren A n o rd n u n g d er F a k to r e n in b e stim m te r R e ih e n fo lg e im C h rom osom sein.
D ie p ra k tisch e B e d e u tu n g d er K a r te n is t u n b e stritte n . Sie erm öglich en es, a u f G ru n d w en iger A u s ta u sc h ex p erim en te m it einem n eu en F a k to r , s ä m t
lich e A u s ta u s c h w e rte vo ra u szu sa g e n , d ie zw isch en d iesem F a k to r u n d a ll den an d eren F a k to r e n d er
selben F a k to re n g ru p p e b esteh en . T r it t z. B . ein n eu er F a k t o r in d er ersten G ru p p e a u f, u n d h ab en w ir fe stg e ste llt, d a ß zw isch en ih m u n d d em F a k to r ve rm ilio n (s. F ig . 4) ein A u s ta u s c h v o n 5 % b e ste h t, u n d zw isch en ih m und m in ia tu r 2 % , so w issen w ir, d a ß d er neue F a k to r zw isch en m in ia tu r u n d sab le liegen m u ß u n d kö n n en le ic h t a lle ü b rigen A u s ta u sc h w e rte an n äh ern d gen au berech n en . Mo r g a n
h e b t h erv o r, d a ß v o n d ieser M ö g lich k eit d er V o r a u ssag e u n zä h lig e M ale G eb ra u ch g e m a c h t w u rd e u n d d a ß die n a c h trä g lic h e n exp erim en telle n F e s t
stellu n g e n n iem als E n ttä u s c h u n g e n g e b ra c h t h a ben. D a s is t a u ß e ro rd en tlic h viel.
Im ü b rigen a b er k ö n n te n tr o tz a lle m d ie F a k to re n k a rte n eine h o ld e T ä u sc h u n g sein. Go l d s c h m id t (G enetics 2, 19 17) v o r a lle m h a t a u f eine an d ere D e u tu n g s m ö g lic h k e it d er C ro ssin g-o ver- D a te n h in gew iesen . Ic h b e n ü tz e seine W o r te : ,,Ic h v e rs u c h te zu zeigen, d a ß b ish er k e in G ru n d v o r lieg t, an zu n eh m en , d a ß d ie C h ro m o so m en ka rten eine R e a litä t d arstellen , also d a ß das, w as Mo r g a n a u s d en F a k to re n a u s ta u s c h w erte n a ls D is ta n z der F a k to r e n im C h rom osom b erech n et, w irk lich e D i
sta n ze n sind. Ic h w ies fern er d a ra u f hin, d a ß alle d ie E in ze lta ts a c h e n d er F a k to ren a u sta u sch leh re, d ie als B e w e is fü r die R e a litä t d er ty p is c h e n F a k to re n d ista n z im C h rom osom u n d d ie C h ia sm a ty p ie als U rsach e des A u sta u sch es a n g e fü h rt w erden , e b en so g u t fü r irg en d ein e an d ere E rk lä r u n g sp re
ch en , d ie sich geo m etrisch d u rch re la tiv e D is ta n zen a u f einer G erad en a u sd rü ck e n lä ß t .“ (A rch . f. Z ellfo rsch . X V I I , S. 18 1.) M ir selb st sch ienen diese Ü b erlegu n g en im h ö ch sten M aß e b e a c h te n s
w e rt zu sein u n d zu r V o rs ic h t zu m ah n en . E rg e b nisse d er C ro ssin g -o v er-F o rsch u n g d er a lle rle tzte n J ah re sp rech en jed o c h so seh r zu g u n sten der M oRGANschen T h eorie, d a ß a u c h d er z u rü c k h a l
ten d e B e u rte ile r je länger, je m eh r zu r Ü b e rz e u g u n g ko m m en m u ß , d a ß d ie F a k to r e n k a rte n t a t s ä c h lich eine R e a litä t d arstellen , in sofern , als sie d ie w irk lich e R eih e n fo lg e d er F a k to r e n im C h ro m o som w ied erg eb en . D a ß sie d as tu n , d a v o n ü b e r
zeu g ten m ich v o r a lle m die E rg eb n isse d er D u p li
k a tio n - u n d D e fic ie n c y -E x p e rim e n te (vgl. A b s c h n itt 6). D ie D u p lik a tio n k a n n n u r so v e rs ta n
d en w erden , d a ß w ir anneh m en, d a ß ein S tü c k eines C h rom osom s „irrtü m lic h erw e ise “ an ein a n deres an g e h e fte t w ird . E s w ird selten so k lein sein, d a ß in ih m n u r ein F a k to r lie g t; v ie lm e h r h a b en w ir zu erw arten , d a ß m eist eine R eih e b e n a c h b a rte r F a k to r e n m it dem C h rom osom en seg
m en t „ tr a n s p la n tie r t“ w erden , resp. b ei d eficien cy eine R eih e b e n a c h b a rte r F a k to r e n ausfallen . U n d d a nun ta ts ä c h lic h die D u p lik a tio n - und D e ficien cy - E x p e rim e n te zu d em R e s u lta t fü h rten , d a ß im m er solche F a k to re n a u sf allen, resp. v e rd o p p e lt w erden, die n ach der F a k to r e n k a rte in u n m itte lb a re r N a c h b a rs c h a ft lieg en (vgl. v o r a lle m Mo h r, 1923, I n d u k tiv e B d . X X X I I ) , so fo lg t eben d arau s, d a ß die F a k to re n k a rte n d ie R e ih e n fo lg e d e r F a k to re n ric h tig w ied ergeben.
10. D er cytologische Vorgang des Faktorena u s
tausches. D ie sch w äc h ste S telle d er M o R G A N s c h e n C ro ssin g-o ver-T h eo rie ist seine C h ia s m a ty p ie h y p o - th ese, d. h. also die V o rstellu n g en , d a ß im G efo lg e einer sp iralig en U m w in d u n g der C h rom osom en und ein er C h iasm a b ild u n g der F a k to re n a u s ta u s c h z u sta n d e k o m m t ; denn w ed er k o n n te g e ze ig t w erd en , w an n d er A u s ta u s c h s ta ttfin d e t, n och w ie er erfo lgt.
A b e r ab geseh en d a vo n , d a ß die C h ia sm a ty p ie - h y p o th e se k ein e T a tsa c h e n b a sis h a t, e rk lä rt sie d ie gru n d leg en d en T a tsa c h e n d er C ro ssin g -o v er-F o r
sch u n g n u r m a n g e lh a ft oder ü b e rh a u p t n ic h t und s te h t ü b erd ies m it w ich tig e n e xp erim en telle n D a te n in W id e rsp ru ch . S o ll die sp iralig e U m w in d u n g u n d Ü b e rk re u z u n g d er k o n ju g ie re n d e n C h ro m o so m en fäd en allein U rsach e des A u sta u sc h es sein, d an n b le ib t d ie T a ts a c h e u n v e rstä n d lich , d a ß n u r im w eib lich e n G esch le ch t v o n D ro so p h ila A u s ta u s c h s ta ttfin d e t, denn eine sp iralig e U m w in d u n g fin d e t im m än n lich en G esch le ch t ebenso s t a t t w ie im w eib lich en . F ern er, w a ru m w erd en n u r gen au e n t
sp rech en d e S egm en te a u sg e ta u sc h t? E in e A n t w o rt a u f diese fu n d a m en ta lste T a ts a c h e , w elch e die C ro ssin g -o v er-F o rsch u n g au f g e d e c k t h a t, k ö n n te die C h ia sm a ty p ieh y p o th e se a b e r h ö ch sten s d a n n geben, w en n an g en om m en w ird , d a ß der A u s ta u s c h sich e rst d an n v o llz ie h t, w en n die K o n ju g a tio n d er P a a rlin g e vo llk o m m en ab gesch lo ssen ist, die h om ologen C h rom om ere alle ein an d er g en au gegen ü b e r liegen. E in G ru n d zu m A u s ta u s c h lä g e ab er d a g a r n ic h t vo r. W ie aber, w en n die Ü b e rk re u z u n g erfo lgen soll im V e rla u f der K o n ju g a tio n , w en n die sich p aaren d en F ä d en erst eine S tre c k e w e it p aralle l lieg en und in d er M itte od er an ein em E n d e n och w e it au sein an d erk la ffen ? U n d in dieses S ta d iu m v e rle g t Mo r g a n d en A u s ta u s c h (vgl. F ig . 2). E in A u sw e ch se ln gen au gleich er S tü c k e w äre in diesem F a ll fü r ein fach es und d o p p eltes C ro ssin g -o ver e tw a n och e rk lä rlich , w en n die K o n ju g a tio n an beid en E n d en b e g in n t u n d die Ü b e rk re u z u n g u n m itte lb a r d a s ta ttfin d e t, w o der g e p a a rte D o p p elfa d en ü b e r
g e h t in zw ei a u sein an d erk la ffen d e ein fach e F äd en . W ie a b er b ei d reifach em , m eh rfach em A u sta u sc h ? E s b le ib t i^ns n ich ts anderes ü b rig, als zu d er w ill
kü rlich e n A n n a h m e unsere Z u flu c h t zu nehm en, d a ß Ü b e rk re u z u n g n u r an genau en tsp rech en d en
6 8 4 S e i l e r : Die Crossing-over-Studien der Schule Morgan. T Die Natur- Lwissenschaften
S telle n b eid er k o n ju g ieren d en F ä d en erfo lg t, resp.
d a ß n u r in diesem F a ll A u sta u sc h s ta ttfin d e t. D a m it v e rlie rt ab er die C h ia sm a ty p ie h y p o th e se jed en e rk lä ren d en W e rt. W a ru m soll d enn ü b e rh a u p t bei Ü b e rk re u z u n g A u s ta u s c h sta ttfin d e n ? D ie C h ias
m a ty p ie h y p o th e s e g ib t au ch a u f diese F ra g e , die d o ch in e rster L in ie gelö st sein m ü ß te , keine A n t w o rt. G erad e in der G ELEischen A r b e it ü b er D en- d rocoeliu m , d ie Mo r g a n zu gu n sten d er C h iasm a ty p ie h y p o th e s e h eran zieh t, is t B e o b a c h tu n g sm a te ria l d arü b er, d a ß in einer S ch leife eines k o n ju g ie re n den C h rom osom en p aares ein frem d es C h rom osom sich v e rfa n g en k an n , d a ß dieses a b er d u rch eine gew isse eigene B e w e g u n g s fä h ig k e it au s d er V e r stric k u n g w ied er h era u sg leiten kan n . I s t d as m ö g
lich, w a ru m so ll d enn w egen einer d o ch leich ter rü c k g ä n g ig zu m ach en d en Ü b e rk re u z u n g die K o n tin u itä t eines F a d en s ve rlo ren gehen? In a u sg e zeich n eter W eise soll die C h ia sm a ty p ie h y p o th e se die In terferen zp h ä n o m e n e erklären ! A lso d ie T a t sach e, d a ß die a u sg e ta u sch te n S eg m en te eine t y p i
sch e m ittle re L ä n g e h a b e n ; ga n z k u rze A u s ta u s c h stü c k e sind selten, ebenso ga n z lange, am h ä u fig sten h a b en die B lö c k e eine m ittlere L än g e . ,,T h is d is c o v e ry fits in e x c e lle n tly w ith th e v ie w t h a t cro ssin g -o ver is b ro u g h t a b o u t b y tw is tin g o f th e C h rom osom es a b o u t each o th er, fo r if th e Ch rom o- som es tw is t a b o u t each o th er in loops, th en , o w in g to th e r ig id ity of th e chrom osom es, v e r y sh o rt loops w ill b e less lik e ly to o ccu r th a n so m ew h a t lo n g er o n es.“ (1922, P ro c. o f th e R o y . Soc. V o l. 94, S. 193.) S o la n g e w ir uns an ein S ch em a h a lten , lä ß t sich d as in d er T a t a u ch b este ch e n d d em on strieren . A n d e rs allerd in gs, w en n w ir an d ie C h ro m osom en d en k en und den F a ll an H a n d k o n k reter D a te n erled igen . Im X -C h ro m o so m z. B . fin d e t in 4 3 % e in fac h er A u s ta u s c h s ta tt, in 1 3 % d o p p elter u n d in n u r u n ge fäh r 2 % h a b en w ir d reifach en A u s ta u sc h . N u n so ll d er A u s ta u s c h e tw a b eim Ü b e r
g a n g des L e p to tä n zu m D ip lo tä n er
folgen , also d ann, w en n die C h ro m o som en la n g fad e n fö rm ig a u sgezo gen sind, den gan zen K e rn ra u m erfü llen u n d m eist m eh rfa ch gew u n d en sind, zu m m in d esten ein e U -fö rm ig e S ch leife b ild en . E s is t vo llk o m m en u n d e n k b a r, d a ß zw ei Ü b e rk re u zu n g en , die au ch n u r w en igeC h ro m om ere a u sein an d erliegen sich stören d beein flu ssen so ll
ten , g a r n ic h t zu reden v o n Ü b e rk re u zu n g en , d ie w eiter ausein an d erliegen , und d a ß au s d er F e s tig k e it des X - C h rom osom en fad ens v e rstä n d lic h w ü r
de, d a ß n u r in 1 2 % d o p p e lter A u s ta u sc h erfo lg t. D a s kle in e T e ils tü c k eines d ip lo id en C h rom osom en fad ens, Fig- 5 - Ein Mo r g a n au s d er G E LE ischen A r- konjugieren- b e it ab ^ ü ^ et, z B n u r w en ig e
des Chromo- ö .
C h ro m o m eren p aare au sein an d er zw ei von Dendro- od er d rei Ü b e rk re u zu n g en (vgl. F ig . 5;
coelium nach n a ch Mo r g a n, 1922, S. 19 1. F ig . 32 b.) Ge l e i. K u r z , a u ch den In terferen zp h ä n o
m en en g eg en ü b er is t die C h ia s m a ty p ie h y p o th e s e h ilflo s.
In d irek te m W id e rsp ru ch s te h t sie en d lich m it den E rg eb n issen d er D u p lic a tio n - u n d D e ficien cy - ex p erim en te. K o m m t d er A u s ta u s c h so zu stan d e, w ie Mo r g a n d e n k t, d an n m ü ß te bei D e fic ie n c y , also d an n , w en n a u s der K o n tin u itä t eines C h rom o
som en fad en s ein T e ils tü c k ve rlo ren g ega n gen ist, die b eid en P a a rlin g e also versch ied en la n g sind , ein n orm aler A u s ta u s c h ü b e rh a u p t n ic h t m eh r m ö g lic h sein od er es m ü ß te n zu m m in d esten s ta r k e S tö ru n g en im A u s ta u s c h erfolgen . O d er b e ste h t D e fic ie n c y d arin , d a ß n u r die G en e in einem b e stim m ten B e z ir k eines C h ro m o so m s in a k tiv ie r t w erd en , so m ü ß te , d a in d er D e fic ie n c y re g io n kein A u s ta u s c h e rfo lg t, lin k s u n d re c h ts d ieser R egio n die A u s ta u s c h w e rte v o m ü b lich en ab w e ich e n (auf G ru n d der G e s e tz m ä ß ig k e ite n der In te r fe r e n z !). D a s is t a b er n ic h t d er F a ll; a u c h so n st tre te n k ein e S tö ru n g en im A u s ta u s c h au f, u n d d a ra u s fo lg t eben, d a ß d er A u s ta u s c h n ic h t im G efo lg e einer C h iasm a- b ild u n g a u ftr e te n k a n n u n d d ie C h ia s m a ty p ie h y p o th e se a u fg e g eb e n w erd en m u ß .
Ü b e r den V o rg a n g des A u sta u sc h e s sind d esh alb an d ere V o rste llu n g e n e n tw ic k e lt w ord en . S ie gin gen a u s v o n d ire k te n B e o b a c h tu n g e n ü b er A u f sp litte rn v o n C h rom osom en resp. v o n B e o b a c h tu n g e n ü b er B ild u n g v o n S a m m elch ro m o so m en ( Go l d s c h m i d t, A rc h . f. Z ellfo rsch . B d . X V I I , 1923;
Se i l e r, ib id . X V I ., 1922; Se i l e r- Ha n i e l, In d u k tiv e B d . X X V I I , 19 2 1). D ie Q u in tessen z dieser Ü b e rle g u n g en ist fo lg en d es: D ie b in d en d en K r ä fte zw isch en den ein zeln en T eilch en eines C h rom osom s können, n a m e n tlic h b ei k u rzen C h rom osom en , a u s
reich en, um je d e rz e it den Z u sa m m e n h a lt zu g a ra n tieren ; sie kö n n en a b er a u c h so bem essen sein, d a ß sie in gew issen S ta d ien , w elch e die C h rom osom en d u rch la u fen , n u r k n a p p au sreich en und Z u g oder D ru ck , od er ch em isch e K r ä ft e o d er w a s es au ch sein m ag, le ic h t ein A u sein an d e rreiß e n des gan zen G efü g es an d er einen od er an d eren S telle v o r allem b ei la n g en C h rom osom en b e w irk en kö n n en . D a die U m w e ltsb e d in g u n g e n d er C h rom osom en in der O vo gen ese an d ere sind a ls in d er S p erm ato g en ese, so is t le ic h t v o r s te llb a r (und a u ch d u rch d irek te B e o b a c h tu n g an L . m o n ach a z. B . n ach gew iesen ), d a ß in b e zu g a u f das A u fs p litte r n b eid e G esch le ch te r sich versch ied en v e rh a lte n k ön nen . D a w eiter an en tsp rech en d en S tellen h o m o lo ger C h rom osom en dieselb en K rä fte o rd n u n g e n den Z u sa m m e n h a lt b e
w irken , is t es le ic h t d e n k b ar, d a ß dieselb e U rsach e, die ein A u fs p litte r n eines C h rom osom es m e in eth alb zw isch en d en F a k to r e n F u n d O zu r F o lg e h a t, au ch im h o m o lo gen C h rom osom a n d erselb en S telle ein B r u c h b e w irk t. D a m it is t dann , w en n d ie a lten K r ä ft e des Z u sa m m e n h alten s w ied er in W irk u n g tre ten , die a u fg e sp litte rte n S e g m e n te sich w ied er verein ig en , die M ö g lich k eit zu m A u s ta u s c h ge
geben, w o b ei n ach diesen \ o rstellu n g en d esh alb n u r gen au en tsp rech en d e T e ils tü c k e a u sg e ta u sch t w erd en kön nen , w eil d ie b in d en d en K r ä fte fü r jed e S telle im C h rom osom ty p is c h sind n ach A r t
u n d A u sm a ß , u n d w eil sie a n e n tsp rec h en d e n S telle n h om ologen C h rom osom en gen au g leich sind.
Sin d es v o rw ie g e n d m ech a n isch e U rsach en z u fä l
lig e r N a tu r, die ein A u fs p litte r n h erv o rru fen , so w ären a u ch die In terferen zp h ä n o m e n e v e rs tä n d lich, d enn es ist in d iesem F a ll ohne w eiteres k la r, d a ß d ie G e fa h r eines B ru ch e s u m so grö ß er ist, je lä n g er d as C h rom osom ist, u n d d a ß ein v o ll
zog en er B ru c h die C h an cen fü r einen w eiteren B ru c h v e rr in g e r t h a t in w o h l g e setzm ä ß ig er W eise.
D a ß en d lich D u p lic a tio n und D e fic ie n c y d ire k t d a ra u f h in d eu ten , d a ß ein A u f s p littern d er C h ro m o som en d em A u s ta u s c h zu gru n d e lieg en k ö n n te, das.
geben selb st A n h ä n g e r d er C h ia sm a ty p ie h y p o th e se zu (vgl. Mo h r, S. 20 4). E s is t zu h o ffen , d a ß ü ber die v o rg e tra g e n e H y p o th e se d u rch d ire k te c y to - lo gisch e B e o b a c h tu n g en tsch ied en w erd en k an n . Ic h selb st h a b e U n tersu ch u n g en in d ieser R ic h tu n g an D . m e lan o g a ste r versp ro ch en , u n d au ch b egonn en, h a b e d ieselben a b er falle n lassen, d a das T h e m a a u ch v o n an d erer S e ite in A n g r iff gen om m en w ord en ist. — D iese V o rste llu n g e n ü b e r F a k to re n a u sta u sch im G efo lg e ein er C h ro m o so m en au f
s p litte r u n g steh en n ic h t im W id e rsp ru ch m it d er MoHGANschen C ro ssin g -o ver-T h eo rie. D en n sind, u m n u r a u f eine M ö g lic h k e it h in zu d eu ten , d ie b in dend en K r ä ft e zw isch en den ein zeln en T eilch en eines C h rom osom s n u r q u a lita t iv versch ied en , q u a n t it a tiv a b er u n g e fä h r gleich , so is t ü b e ra ll d ie
selb e M ö g lic h k e it zu m A u s ta u s c h gegeben , und
Heft 34. ] 22. 8. 1924J
A u s ta u s c h p r o z e n ts a tz und A b sta n d kö n n en p ro p o rtio n a l sein.
11. Schlußbem erkung. D ie C ro ssin g -o v er-S tu d ien der am erika n isch en B io lo g e n erfü llen m ich m it B e w u n d e ru n g . D e n n setzen w ir selb st den F a ll, d a ß alles, w a s die M o rg an -S ch u le an neuen E r ken n tn issen a u fg e d e c k t h a t, v e rg ä n g lic h sei, so b le ib t in m eth o d isc h er B e zie h u n g ein b e w u n d e ru n g sw ü rd iges B e isp ie l ein es Z u sam m en arb eiten s eines gan zen S ta b es v o n F o rsch ern , alle d ie n stb ar ein er Id ee, die m it ein er K o n se q u e n z u n d ein er S a c h lic h k e it v e r fo lg t w ird , d ie v ie lle ic h t ohne B e isp iel in d er g a n zen B io lo g ie ist. M an h a t der M o rg an -S ch u le vo rgew o rfen , sie sp ek u liere zu v ie l;
n ich ts is t u n b e r e c h tig te r ! N irg en d s w ird so w en ig sp ek u liert, w ie gerad e h ie r ; die MoRGANschen H y p o th esen lassen sich in w en ige S ä tze zu sam m en fassen , die d as L e itm o tiv ab geb en fü r h u n d e rte v o n A r b eiten , die n a c k te s T a tsa c h e n m a te ria l h e rb e itra g e n ; B e o b a c h tu n g fo lg t a u f B e o b a ch tu n g , u n d ehe ein e V e r m u tu n g la u t au sgesp roch en w ird , w ird a u c h schon d as E x p e rim e n t in G a n g g e setzt, d as ü b e r ih re R ic h tig k e it en tsch eid en soll. D a rin sind diese am erik an isch en A rb e ite n vo rb ild lich . Im A n fa n g s te h t d ie T a t ! — W a r es Z u fa ll, d a ß Go e t h e
seinen W ilh e lm M eister, u m ih n zu m T a tm e n sc h en au sreifen zu lassen, n a ch A m e rik a f ü h r t e ! ? G lü c k liches A m erik a , „ D ic h s tö rt n ic h t im In n ern zu leb en d ig er Z e it u n n ü tzes E rin n ern und v e rg e b lich er S tr e it“ ( Go e t h e).
685
P o h l : N achruf auf Hans Geitel.
Nachruf auf H ans Geitel.
G e h a lte n in d er ö ffen tlich en S itzu n g d er G ese llsch a ft d er W issen sch a fte n zu G ö ttin g e n am 24. M ai 1924.
V o n Ro b e r t Po h l, G ö ttin g e n . Ha n s Ge i t e l is t am 16. J u li 1855 in B r a u n
sch w eig geboren. S ein V a te r w a r F o rstm e iste r.
S eine J u g e n d ja h re h a t Ge i t e l in B la n k e n b u rg z u g e b ra c h t. In B la n k e n b u rg sch lo ß Ge i t e l
F re u n d sc h a ft m it ein em g le ic h a ltrig e n K n a b e n , Ju l i u s El s t e r. D e r w a r d er S o h n eines N a c h b a rn , eines T h eolo g en .
B e id e F re u n d e a b so lv ie rte n gem ein sam d as h u m an istisch e G y m n a siu m . 1875 w u rd e d as A b i
tu rie n te n ex a m e n b esta n d en . D a n n g in gen b eid e n a ch H eid elb erg . Sie stu d ie rte n N a tu rw is se n sch a fte n , in sbesond ere P h y s ik . A u f H e id elb e rg fo lg te B e rlin . Qu i n c k e, Bu n s e n und Ki r c h h o f f
w aren die en tsch eid en d en a k a d em isch e n L eh rer.
1879 w u rd en d ie A b sc h lu ß e x a m e n erled ig t.
E s fo lg te eine ku rze T re n n u n g . Ge i t e l w u rd e P ro b e k a n d id a t am G y m n a siu m zu W o lfe n b ü tte l, El s t e r am G y m n a siu m zu B la n k e n b u rg . A b e r sch on 1881 sind sie w ied er v e re in ig t. Ge i t e l w ar am W o lfe n b ü tte le r G y m n a siu m fest a n g e s te llt w ord en und El s t e r neu in den L e h rk ö rp e r e in getreten .
B e id e F re u n d e w o h n ten b ei Ge i t e l s M u tter.
D a n n h e ira te te El s t e r. Ge i t e l v e rlo r seine M u tter. E r sied elte gan z zu El s t e r ü b er. El s t e r
lie ß sich in W o lfe n b ü tte l ein schönes, großes
W o h n h a u s b a u en . Im ersten S to c k e rh ielt Ge i t e l
seine Z im m er. E r h a t sie n a c h seinen eigen en B ed ü rfn issen ein g e rich tet. A lle s D e k o r a tiv e feh lte . Im A rb e itszim m er g a b es w ed er V o rh ä n g e n och G ard in en . In ein er E c k e la g en die S o n d erd ru ck e u n d B ro sch ü ren in flach en H a u fen a u fg e sc h ü tte t.
D ie F en ste rb ä n k e w aren m it K ä fig e n b e se tzt.
Sie en th ie lte n allerlei G etier. U n te r and erem w u rd en N a sh o rn k ä fe r g e p fle g t u n d H eu sch reck en v e r sch ied en er A rte n g e zü c h te t. F ern ro h r u n d M ik ro sko p feh lte n n ich t. A lle s v e rrie t den e ifrig b e o b a ch ten d en N a tu rfre u n d .
W a s an T isch en u n d S tü h le n vo rh a n d e n w ar, w a r d ic h t m it B ü c h ern u n d a llerlei K r a m b e d e c k t.
A b e r sch lie ß lich ließ en sich ja etlich e B ü c h e rsta p e l a u f den B o d e n legen . D a n n k o n n te m an sich h in setzen . D a n n g a b es a u ch P la t z fü r ein ige G läser u n d ein e F la sc h e R h ein w e in . D a sah der B e su ch e r d a s b e rü h m te F re u n d esp a a r in u n g ezw u n gen er U n te r h a ltu n g v o r sich : Ju l i u s El s t e r, v o n ged ru n g en er G e sta lt, le b h a ft und erregb ar. Ha n s Ge i t e l, gro ß u n d sch lan k , m it h oh er S tirn . D a b e i ein A u s d ru c k seltener G ü te in g län zen d en , großen A u gen . W e r diese g u ten A u g e n geseh en h a t, w ird sie nie vergessen .
El s t e r u n d Ge i t e l h ab en ü b er 120 w isse n
