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iMftej DIE
NATURWISSENSCHAFTEN
H E R A U S G E G E B E N VON
A R N O L D B E R L I N E R
ORGAN DER GESELLSCHAFT DEUTSCHER NATURFORSCHER UND ÄRZTE
U N D
ORGAN DER KAISER WILHELM-GESELLSCHAFT ZUR FÖRDERUNG DER WISSENSCHAFTEN V E R L A G V O N J U L I U S S P R I N G E R I N B E R L I N Wq
HEFT 13 (SE IT E 253-276) 27. M ÄRZ 1925 DREIZEHNTER JAHRGANG
I N H A L T : Hermann Braus f . Von H. Sp e m a n n, Freiburg i. B r. 2 5 3 Über die Entw icklung stellarer Materie. Von P. t e n
Br u g g e n c a t e, Göttingen. (Mit 7 Figuren) . . 2 6 1 Über den Grad der Däm pfung der Ohrresonatoren.
Von E . Me y e r, Berlin, und E. Wa e t z m a n n, Breslau ...268 Be s p r e c h u n g e n :
Ge h l h o f f, G ., Lehrbuch der technischen Physik für fortgeschrittene Studenten und Ingenieure.
Erster B and: Maße und Messen, Mechanik, A kustik und Therm odynam ik. Von R. Swinne, B e r l i n ... 271 Ch w o l s o n, O.D., Die Physik und ihre Bedeutung
für die Menschheit. Von W . W estphal, Berlin 272
Kö p p e n, W ., Die K lim ate der Erde. Von Bruno Schulz, H a m b u r g ...2 7 2 He d i n, Sv e n, Ossendowski und die W ahrheit.
Von O. Baschin, Berlin ...2 7 3 Ge s e l l s c h a f t f ü r Er d k u n d e z u Be r l i n: Ein
beziehung des Nordpolgebietes in den W eltluft
verkehr. Die Argentinische Kordillere . . . . 2 7 3 Mi t t e i l u n g e n a u s v e r s c h i e d e n e n Ge b i e t e n:
Aufhellung alter vergilbter Drucke. Über den W ärm ehaushalt der Waldameise Form ica rufa.
Experim entelle Studien über Schallperzeption bei Reptilien. Un nouveau mode d ’autotom ie:
l ’a u t o p s a l i z e ... 275
Abb. 12. Geleisefehler, wie sie durch das Fernrohr übertrieben erscheinen
Aus: Oie F e r n r o h r e u n d E n t f e r n u n g s m e s s e r
Von A. König Dr. phil., Beamten des Zeiss=Werkes
215 Seiten mit 254 Abbildungen. 1923. Format 16x24 cm. 7.50 Goldmark/ gebunden 9.50 Goldmark Naturwissenschaftliche Monographien und Lehrbücher. V. Band)
V E R L A G V O N J U L I U S S P R I N G E R I N B E R L I N W 9
Der Postvertrieb der „Naturwissenschaften“ erfolgt von Leipzig aus /
II D I E N A T U R W I S S E N S C H A F T E N . 1925. H eft 13. 27. März 1925
DIE NAT URWI SSE NSC HAF TEN
erscheinen in wöchentlichen Heften und können im In- und Auslande durch jede Sortimentsbuchhandlung, jede Postanstalt oder den Unterzeichneten Verlag be
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Die Naturwissenschaften. Berlin W 9, Linkstr. 23/24, erbeten.
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V e r l a g v o n J u l i u s S p r i n g e r i n B e r l i n W 9
Anatomie des Menschen
E i n L e h r b u c h f ü r S t u d i e r e n d e u n d A r z t e
In d r e i B ä n d e n
Von
Hermann Braus
o. ö. Professor an der Universität, Direktor der Anatomie Würzburg
E r s t e r B a n d :
Bewegungsapparat
846 Seiten mit 400 zum großen Teil farbigen Abbildungen. 1921. Format 16,5 x 25 cm Gebunden 16 Goldmark
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D r i t t e r B a n d :
Periphere Leitungsbahnen
(II. S p e z i e l l e r T e i l )
Zentral^ und Sinnesorgane
Generalregister In Vorbereitung
DIE NATURWISSENSCHAFTEN
Dreizehnter Jahrgang 27. März 1925 Heft 13
Hermann Braus f.
V o n H . Sp e m a n n, In diesem R a u m e, w o viele v o n uns n och v o r ku rzem seine S tim m e g eh ö rt h ab en , w ollen w ir je t z t das G ed ä ch tn is vo n He r m a n n Br a u s feiern.
A n der S telle, w o ich steh e, u m dem F reu n d e ein W o rt eh rend en G ed en ken s n ach zu ru fen , h a t er g estan d en , n och w en ige T a g e v o r seinem T od e, in aller S ch w ä ch e a u fre c h t g e h a lte n d u rch das sta rk e G efü h l der P flic h t. N a c h ku rzem , s c h m e rz lich em K ra n k e n la g e r is t er in der N a c h t v o m 27. zum 28. N o v e m b e r vo rig en Jah res gestorb en , in seinem A rb eitszim m er, zw isch en seinen B ü ch ern und Pa p ieren , vo n S ch ön h eit um geb en u n d vo n za rte r treu er L ieb e. Z u frü h , v ie l zu frü h fü r uns, fü r die W issen sch a ft; in vo lle m S ch affen strieb , w eg v o n u n vo llen d etem W e rk e ; ab er auch , ohne d as N a c h lassen altern d er K r a ft g esp ü rt zu h ab en . W o h l i h m ! W ir a b er su ch en zusam m en, w as uns vo n ihm geb lieb en ist. L assen Sie m ich a lten E rin n eru n gen n ach geh en .
W ie reich an E rin n eru n gen ist m ir d ieser O r t ! D rü b en im zoologisch en In s titu t saß ich als Sch ü ler Bo v e r i s. W en n ich v o n der A rb e it aufsah , e rb lic k te ich ü b er d er S tra ß e am F en ster den a lten K o e llik er, den schönen K o p f m it der b lüh en den F a rb e und den sch n eew eiß en L o c k en tie f übers M ikroskop g e b eu g t. So saß ich au ch eines T a g es — es w a r im H e rb st 1899 — als ju n g e r D o zen t, in jen er inneren S p an n u n g, w ie sie der ersten V o r
lesu n g des S em esters vo ran zu g eh en p fleg t. D a t r a t ein ju n g e r M ann m eines A lte rs bei m ir ein, d er sich als He r m a n n Br a u s aus Jen a v o r s t e l l t e . E r w ar m it seiner ju n g en F ra u , d er T o c h te r des A n a to m en Ma x F ü r b r i n g e r , n ach W ü rzb u rg übergesied elt, als P ro sek to r vo n K o e l l i k e r . Ich h a tte schon vo n ih m g e h ö rt; ein F reu n d vo n ihm , der N o rw eg er J o h a n Hj o r t, der im W in te r 1897/98 einige W o ch en G a s t unseres In stitu te s gew esen w ar, h a tte ih n in Jen a ge tro ffen und m ir vo n ihm erzäh lt. Ic h w ar n eu g ierig a u f ihn gew esen, w ie ju n g e L e u te sind, die vo n ein and er hören. N un tr a t er m ir en tgegen , in der freien, gew in n en den A rt, die w ir alle an ih m kan nten .' E r fra g te m ich, ob er m eine V o rle su n g ü b er E n tw ick lu n g sm ech a n ik hören dü rfe. A u s d ieser k u rzen B e g eg n u n g w u rd e b a ld eine h erzlich e F re u n d sch a ft, die u n g e trü b t b is an seinen T o d g e d a u ert h a t. V o n jen em Tage an bin ich Z eu ge u n d T eiln eh m er seiner w issen sch a ftlich en E n tw ic k lu n g gew esen, fü r w elch e die ku rzen 1 1/2 Jah re, die er in W ü rzb u rg zu b rach te, einen w ich tigen A b sc h n itt b ed eu teten . W a s vo r jen er Z e it lieg t, w eiß ich aus seinen und seiner Freu n d e E rzä h lu n g e n und aus seinen A rb e ite n .
A m 15. A u g u s t 1868 in B u rtsc h eid als Sohn eines A rzte s geboren, n ach dem T o d e einer S ch w ester
Nw. 1925.
F re ib u rg i. B r.
als einziges K in d au fgew ach sen , stu d ierte er zu erst in B on n, w o ihn v o r allem die B o ta n ik und der B o ta n ik e r fesselten. Ä u ß ere R ü ck sich ten h ielten ihn ab, sich ga n z dieser W issen sch a ft zu w idm en. V o n St r a s b u r g e r em pfohlen, g in g er zu dem A n a tom en Ma x Fü r b r i n g e r n ach Jena.
N a ch Jen a! W elch er Z a u b er u m w eb t diese S ta d t, w elche A n m u t und w elch e G rö ß e! D ie engen k ru m m en G assen m it den tra u lich en H ä u s
chen und u n ter ihren kleinen F en stern sch lich te T a fe ln m it D eu tsch la n d s erlau ch testen N am en.
U n d nun flu te te ein neuer S tro m geistig en L ebens d u rch d as a lte T a l. E r n s t H a e c k e l , G e g e n b a u r , F ü r b r i n g e r , B ie d e r m a n n , A b b e , m an b ra u ch t n u r diese N am en und m anch e andere zu nennen, so g e h t es w ie ein L eu ch ten vo n dem lieb lich en O rt an der S aale aus. D o rt leg te B r a u s den G ru n d zu seinem gan zen sp äteren L e b e n ; d o rt fan d er den L eh rer u n d den Z u g an g zu r F o rsch u n g , die ersten w issen sch aftlich en F reu n d e und die L eb e n s
g efäh rtin . B r a u s selb st h a t sich ein m al über jen e Jah re rü ck b lick en d g eäu ß ert, in einem A u fs a tz zu E h ren vo n R o u x s 70. G e b u rtsta g (1920): ,,In m einer Ju gend ga n z u n ter dem E in d ru c k a u fg e w ach sen , den J o h a n n e s M ü l l e r au f seine Sch ü ler a u sü b te und den m ein V a te r, der b e g eistert zu seinen F ü ß e n gesessen h a tte , in seinem T u n und R ed en dem em p fän g lich en G eiste des ju n gen N a tu rw isse n sch aftlers w ied ersp iegelte, k am ich n ach Jena, als d o rt der ä lte ste S ch ü ler K a r l G e g e n b a u r s , M a x F ü r b r i n g e r , als A n a to m , und W . B ie d e r m a n n als P h y sio lo g zu lehren began n en . F ü r b r i n g e r s E ig e n a rt is t in gew isser W eise eine h öch ste E rfü llu n g des v o u G e g e n b a u r , dem M eister, zu erst ein gesch lagenen und vo rgezeich n eten W egs.
R ü c k b lic k e n d gla u b e ich, d a ß niem and besser die eigen tlich e S ch u lu n g in dieser F o rsch u n g srich tu n g v e rm itte ln ko n n te und ich preise m ein G esch ick, das m ich dam als n ach Jen a fü h r te .“ D enn in Jena w u rd e B r a u s n u n F ü r b r i n g e r s S ch üler, erst em pfang en d er, d an n m itsch a ffen d er A rb e its genosse. Im F eb ru a r 1894, b ei der F eier vo n Ha e c k e l s 60. G eb u rtsta g , w u rd e ih m und seinem F reu n d e D r ü n e r die A n stellu n g als A ssisten ten am A n a to m isch en In s titu t m itg e teilt. E s fo lgten J ah re ju g e n d lich e r B e geiste ru n g und S ch affen s
freu d e. ,,E s w a r eine u n verg leich lich e Z e it" , s ch reib t m ir sein F reu n d D r ü n e r , ,,in der die F reu d e an der F o rsch u n g , unserer eigenen und der anderer, alle anderen R egu n gen ü berw og, und in der w ir n u r eines b ed au erten , d a ß der T a g d u rch d ie N a c h t u n terb ro ch en w u rd e. W ie o ft fan d der eine vo n uns den anderen M orgens n och vo r, a u f die W ied erk eh r g u te n T a g eslic h ts w arten d , w enn
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2 54 Sp e m a n n: He r m a n n Br a u s f . r Die Natur- [wissenschaften
er in der F rü h in die A n a to m ie ka m . W ir w aren ju n g u n d b e d u rften d a n ic h t der S ch on u n g, w o uns die F reu d e an der S ach e und B e g e iste ru n g am E r fo lg trie b . L eu ch ten d es V o rb ild w ar uns unser L eh rer Fü r b r i n g e r in d er V ie ls e itig k e it seines K ö n n en s, seinem u n w an d elb aren F le iß , seiner u n v e rg leich lic h en L ite ra tu rk e n n tn is, u n d in seiner im m er a u ch zu m a n ch m al zeitra u b e n d e r H ilfe b ereiten , tiefg rü n d ig e n F re u n d lich k e it. E s h errsch te b ei ih m der G eist freu d igen V o rw ä rts stre b e n s .“
So Dr ü n e r. Br a u s h a t seinem L eh rer zeitleb en s d a n k b a re V e reh ru n g b e w a h rt, u n d er d u rfte es a u c h ; vie les B e ste in seiner A r t zu a rb e ite n w ar F ü rb rin g e rsch e T ra d itio n .
D e r A n fa n g v o n B r a u s eigen er F o rsch er a rb e it w u rz e lt in diesem B o d e n ; er b e gan n als rein er verg leich en d er A n a to m im Sinne Ha e c k e l s und G e g e n b a u r s . B e i sein en b eid en ersten U n te r
su ch u n g en w ar a u c h der G eg en sta n d v o n au ß en a n ih n h e ra n g e b r a c h t; b e i seiner D isse rta tio n ü b er „ D ie R a m i v e n tra le s der vo rd eren S p in a l
n erve n ein iger S e la c h ier“ (Jen a 1892) n a tu rg e m ä ß d u rch e in e A n re g u n g seines L e h r e r s ; bei den ,,U n te r
su ch u n gen zu r ve rg leich en d en H isto lo g ie der L eb e r der W irb e ltie re “ (1896) d u rch das M aterial, w elch es S em on , F ü r b r i n g e r s A ssiste n t, vo n seiner F o r sch u ngsreise in A u s tra lie n und dem M a lay isch en A rc h ip e l m itg e b ra c h t h a tte . B e id e A rb e ite n sp ielen in seiner w eiteren E n tw ic k lu n g kein e größ ere R o lle m ehr, d o ch w aren sie n ic h t ohne F o lg e n . D ie L e b e ra rb e it, a u f deren G eg en sta n d B r a u s v o r ein igen Jah ren n och e in m a l k u rz zu rü c k k a m , in ein er M itte ilu n g ü b er L eb erm o d elle, (1921) h a t, so v ie l ic h w eiß , den A ltm e is te r der H isto lo g ie K o e l l i k e r a u f ih n a u fm erk sam g e m a ch t und b e i seinem ersten R u f n ach W ü rz b u rg eine R o lle g esp ielt. D ie A rb e it ü b er die S p in a ln erve n tru g w o h l d a zu b ei, ih n a u f eine F ra g e zu fü h ren , die ih n d an n zeitleb en s n ic h t m ehr losgelassen h a t.
E h e w ir a u f diese F ra g e n äh er ein gehen, m ö ch te ich n och seine U n tersu ch u n g en ü b er die frü h esten E n tw ic k lu n g ss ta d ie n v o n A m p h ib ien erw äh n en (1895 b und c). O b w o h l a u ch sie ohne w e ite r
tra g e n d e d irek te F o lge n fü r ih n b lieb en , sch einen sie m ir im Z u sa m m en h an g seiner E n tw ic k lu n g w ic h tig , w eil sie a u ß e rh a lb des engeren In teressen kreises der m orp h ologisch en S ch u le la g en u n d ihn zu erst m it O b je k te n b e k a n n t m ach ten , die er sp äter n eb en den S elach ierem b ryo n en als U n tersu ch u n g s
m a te ria l b e n u tz te .
W ic h tig e r ab er fü r seine Z u k u n ft w a r es, d a ß er nun ein P ro b le m vo n g ru n d legen d er B e d e u tu n g in A n g r iff n ah m , die F ra g e nach der Entstehung der paarigen G liedm aßen der W irbeltiere, u n d d a m it in ein en K a m p f e in tra t, w elch er die M orphologie jen er T a g e a u fs le b h a fte s te b ew egte.
D ie p aa rig en G lied m a ß e n s ä m tlich er W irb e l
tiere, d. h. also die A rm e u n d B ein e der L a n d bew oh n er, die B ru st- u n d B a u ch flo ssen der F isch e, h a b en d as G em einsam e, d a ß sie au s zw ei H a u p t
a b sc h n itten zu sam m en ge se tzt sind, der frei b e w e g lich en G lied m a ß e u n d dem G lied m a ß e n g ü rte l,
d u rch w elch en jen e m it dem R u m p f zu sam m en h ä n g t. Z u r m o rp h o lo gisch en E rk lä r u n g dieser E in ric h tu n g , d. h. zu ih rer A b le itu n g vo n anderen B ild u n g e n , steh en sich zw ei A n sch a u u n g en g e g e n über, die Archipterygium theorie v o n G e g e n b a u r un d die v o n versch ied en en F o rsch ern ( T h a c h e r , M i v a r t , B a l f o u r , D o h r n u. a.) a u sg e b au te und ve rtre te n e Seitenfaltcntheorie. D a s A rc h ip te ry g iu m , die U rflosse, d a ch te G e g e n b a u r sich ä h n lich g e b a u t w ie die F lo sse des C erato d u s, eines n och h e u te leb en d en seh r a lte rtü m lich en F isch e s; als einen lan gen , sch m alen , zu g e sp itzte n H a u tla p p en , der v o n fied e rfö rm ig zw e ize ilig an g eo rd n eten K n o rp e l
stäb e n g e s tü tz t is t und einem im R u m p f steck en d en b o gen fö rm igen G ü rte l a n s itzt. D a s S k e le tt dieser U rflosse le ite t nun G e g e n b a u r v o n einem K ie m e n bogen m it seinen A n h än g e n ab u n d z w a r den G lie d m a ß en g ü rte l v o m B o g e n selb st, d as S k e le tt der freien G lied m a ß e vo n den S tra h le n oder R a d ien , w elch e d as dem B o ge n au ß en a u fsitzen d e S ep tu m zw isch en zw ei K ie m en sp a lten stü tze n . Z w eim a l h ä tte sich ein solch er K ie m en b o g e n au s dem V erb ä n d e des K ie m en k o rb s gelö st und w äre n ach h in ten g ew a n d ert, u m d as erste M al zu r h in teren , d as zw eite M al zu r vo rd eren E x tr e m itä t zu w erd en . D a b ei w äre er aus dem G eb ie t der K o p f m u sk u latu r, w elch e die K ie m en b ö g e n b e w e g t, in im m er w eiter h in ten lieg en d e T eile der R u m p fm u sk u la tu r g e la n g t. Im G eg en satz d a zu h a lte n die V e rtre te r der S eite n fa lten th eo rie die G lied m a ß en fü r an O rt u n d S telle en tstan d en , als R e ste vo n seitlich en H a u tfa lte n , w elch e frü h er den R u m p f re ch ts und lin k s in ga n zer L ä n g e flan k ie rten , gerad e so, w ie sich die u n p aaren F lossen, die P in n ae, aus einem zu sam m en h än g en d en H a u tsa u m e n tw ic k elte n , w elch er R ü ck e n und S ch w a n z bis zu m A fte r u m zog. D iese H a u tfa lte n w aren n ach jen er A n n ah m e v o n einer R eih e v o n K n o rp e lstä b e n g e stü tzt, w elch e d u rch e b en fa lls m eta m er an g eord n ete, dorsale u n d \ e n tra le M u sk eln b e w e g t, d. h. geh oben u n d ge sen k t w erd en k o n n ten . D a v o n erh ielten sich jen e H a u tla p p e n an d er S te lle der B ru st- u n d B a u c h flo ssen ; in ih rem B e re ic h k o n zen trierten sich die S k e le tts tä b e an ih rer B a sis, ä h n lich w ie m an ein S tü c k P a p ier, d as m an w e llb le c h a rtig g e fa lte t h a t, am einen E n d e zu sam m en fassen und d a d u rch zu einem F ä c h er m ach en k a n n ; v o n der B a sis aus w u ch sen sek u n d är G lied m a ß e n g ü rte l in den R u m p f h inein. W ä h ren d G e g e n b a u r seine T h eo rie a u f dem G ru n d e des V erg le ich s erw ach sen er F o rm en a u fb a u te , s tü tzte n sich die V e rtre te r der S e ite n fa lten th eo rie a u f die zu b eo b a ch te n d e in d iv i
du elle E n tw ic k lu n g . Sie sollte, n ach Ha e c k e l s
b io g en etisch em G ru n d gesetz, den W e g b ezeich n en , den ein st die V o rfa h re n genom m en, als sie sich jen e O rgan e erw arb en . D iesen G rü n d en b ra u ch te ein V e rfe c h te r d er G eg en b au rsch en T h eorie n ich t zu w eich en , w en n ih m die v erg leich en d a n a to m i
schen G eg en grü n d e zw in gen d sch ien en ; denn es sind F ä lle gen u g b e k a n n t, w o die in d iv id u e lle E n t w ick lu n g , die O n togen ie, u n m ö g lich eine ku rze W ie d erh o lu n g der S ta m m esen tw ick lu n g , der P h y lo -
Sp e m a n n: He r m a n n Br a u s f - 2 5 5
genie, sein kan n , w o sie n ich t p alin g en etisch treu , vielm eh r ca en o g en etisch a b g eä n d ert ist.
A n diesem P u n k te nun setzte Br a u s m it seiner A rb e it ein. E r zog sich n ich t, vo n der R ic h tig k e it der G eg en b au rsch en L eh re ü b erzeu g t, a u f den eb en an g ed eu teten k ritisch en S ta n d p u n k t zu rü ck, sondern er p rü fte au fs N eu e sow ohl den B a u der fertig en F lo sse (1898a und b, 1900, 1901), w ie ih re E n tw ic k lu n g (1899, 1904) und k a m n ach so rg
fä ltig ste r U n tersu ch u n g zu dem überrasch en d en E rg eb n is, d a ß der G an g der in d ivid u e llen E n t w ick lu n g der F lo sse v ie l eher zu r G egen b au rsch en T h eorie fü h rt als zu r S e iten fa lten th eo rie, w elche er begrü nd en so llte. D a s im ein zeln en au szu fü h ren, kan n hier n ic h t m eine A u fg a b e sein, w o w ir das W e rk nur so w e it kenn en lernen w ollen, als es n ötig ist, um die E ig e n a rt des M annes zu b eleu ch ten . D esh alb m ö ch te ich lieb er n och ein W o r t ü b er die A u sfü h ru n g jen er A rb e it sagen, die m ir fü r Br a u s
c h a ra k te ristisc h sch eint.
E s h a n d elte sich bei jen en U n tersu ch u n g en zu m T eil u m allerfein ste P rä p a ra tio n e n , die m it b loß em A u g e und m it den b is d ah in geb rä u ch lich en P rä p a rierlu p en n ich t a u sfü h rb ar w a r e n ; es h an d elte sich ferner u m seltenes U n tersu ch u n g sm a teria l;
beid es m u ß te b e sc h a fft w erden . A u c h d arü b er v e rd an k e ic h sein em F reu n d e und A rb eitsgen o ssen Dr ü n e r eine a n sch a u lich e S ch ild eru n g . ,,W a s uns an U n tersu ch u n g sm eth o d en ü b erliefert w urde, s ch reib t er, ,,gen ü gte n ic h t fü r die fein en P r ä p a rationen, die w ir b ra u ch ten . E s w ar gerad e die Z e it der W ie d era u ffin d u n g der Porrosch en P rism en d u rch Er n s t Ab b e. D a fra g ten w ir bei dem Z e iß w erk an, ob m an uns n ich t ein bild u m k eh ren - des P rism en o k u la r an einen a u f S t a tiv b ew eglich en M ikro sk o p tu b u s setzen k ö n n te. U n d als w ir das n eue m o n ok u lare P rä p a rie rm ik ro sk o p h a tte n , er
g a b sich so fo rt d as V erlan ge n n ach einem b in o k u laren In stru m en te dieser A rt. G erad e w ar au f A n reg u n g des A m erik a n e rs Gr e n o u g h ein b in o ku la rer T u b u s im Z e iß w erk fe rtig gew ord en ; diesen b e n u tzten w ir fü r unser P räp arierm ik ro sko p . D a s w ar der w ic h tig ste P u n k t fü r unser W e ite r
a rb e ite n .“ A u f diesem ,,B ra u s-D rü n ersch en P r ä p a rie rm ik ro sk o p ", w ie es frü h er gen an n t w urde, ru h t die g a n ze E n tw ic k lu n g der m ikro ch iru rgisch en O p era tio n stech n ik . „ D e r zw eite w ar, ein v e r gleich end a n a tom isch es M a teria l zu erw erben, d as n ach der A r t seiner K o n se rv ie ru n g fü r das P rä p a rie rm ik ro sk o p gen ü g te. D en n w ir w aren b eid e b ei unsern A rb e ite n zu dem E rg eb n is ge
kom m en, d a ß an altem , ja selb st frisch em A lk o h o l
m a teria l die feinen N erven , ü ber die w ir a rb eiteten
— er an den S p in aln erven , ich am S y m p ath ic u s
— gar n ic h t d a rzu stellen w aren . D a s z e itig te den P la n einer R eise an die zoologisch e S ta tio n B ergen , um d o rt tad ello s ko n serviertes H a ifisch m a te ria l zu sam m eln. K ü k e n t h a l, der d o rt g u t b ek a n n t 'var, h a tte uns d a zu g eraten . Ha e c k e l g ab aus der R itte r -S tiftu n g den grö ß ten Teil der M ittel.
U n terw egs tra fe n w ir m it dem M aler F id u s zu sam m en. D a s fü h rte zu einem fa s t freu n d sch a ftlich en
Heft 13. 1 27. 3- 1925 J
V erk e h r w äh ren d der v ie rtä g ig e n S c h iffa h rt au f dem „N o rd s tje rn e n “ vo n H a m b u rg n ach B ergen , d a n k dem großen In teresse und der um fassenden B ild u n g , die Br a u s a u f dem G eb ie t der b ildenden K u n s t schon d a m als h a tte . W ir gew an nen ein w und erbares, au ch en tw icklu n gsg esch ich tlich es M a
teria l fü r unsere A rb e ite n . A ls w ir E n d e S eptem ber in Jen a w ied er ein trafen , w aren drei große B le c h k isten m it F isch en fü r uns u n terw e gs.“ Dr ü n e r
e rzä h lt dann noch, w ie sie m it dem Zoologen Sc h a u d i n n und dem T ierm aler Fr i e s e zu sam m en tra fen und w ie Br a u s a u f allen T o u ren den F ü h rer und R eisem a rsch a ll m ach te. A lso schon gerade so, w ie ihn seine F reu n d e sp äter kan n ten . E s w ar m ir B ed ü rfn is, diese S tim m en aus sonniger J u g en d z eit hier erklin gen zu lassen.
So w ar es ein in seinen G ru n d zü gen fertig er M ann, w elch er im H e rb st 1899 in unseren W ü rz b u rger K reis ein tra t. D a ß er ih m nur i x/2 Jahre la n g a n geh ö rt h a t, is t uns sp äter nie re ch t g la u b lich erschienen, so sehr zäh lten w ir ihn b ald zu den U n seren.
D iese erste W ü rzb u rg er Z eit w a r fü r B r a u s v o r allem w ic h tig als Z eit der A n reg u n g und des L ern en s. B e i K o e l l i k e r und S t ö h r , hier in diesem sch ön en großen In s titu t, b lü h te eine T e c h n ik und K u n s t des U n terrich ts, vo n w elch er ein G lied d er a lte n M orphologensch ule w oh l m anch es lernen kon nte. B r a u s h a t dies m ir gegen ü b er o ft g e äu ß ert. U n d g e istig d u rften w ir u m B o v e r i ihn au ch b a ld zu den U nsern zählen. H ier fan d er eine m ehr p h ysiolo g isch e A u ffa ssu n g au ch der Gestalt des T ieres, eine m eth od isch e A n w en d u n g des E x p e rim e n ts a u f m orph ologisch e F ra g en , w as ihn, der bei B ie d e r m a n n g e lern t h a tte , und vo n ihm a u f W . R o u x h in gew iesen w ord en w ar, n ich t u n v o rb ereitet tra f. So b e k a m die B a h n seiner w issen sch aftlich en E n tw ic k lu n g h ier einen Im p u ls in neuer R ic h tu n g , der sich im L a u fe der folgen d en Jah re m ehr und m ehr a u sw irk te und w oh l n och n ich t e rsch ö p ft w ar, als er v o rze itig die A rb e it n ied er
legen m u ß te.
N ic h t e tw a, d a ß Br a u s nun, der Z e itströ m u n g folgend, der verg leich en d en A n a to m ie den R ü ck e n g ek eh rt h ä tte und zu r E n tw ick lu n g sp h y sio lo g ie ü b ergegan gen w äre. Im G eg en teil, seine eig en a rtige S tellu n g und seine B e d e u tu n g fü r die E n t w ick lu n g der B io lo g ie b e ru h t gerad e d ara u f, d a ß er au ch da, w o er exp erim en tierte, im G run de im m er v erg leich en d er M orphologe blieb . M ehr n ebenh er ergab en sich d ab ei allerd in gs einige A rb e ite n m it rein en tw ic k lu n g sp h y sio lo g isch er F ra ge ste llu n g, die zu h ö ch st w ich tig e n E n td e c k u n gen fü h rten . Sie sind alle, au ch d as is t w ieder ch a ra k te ristisc h , an der vo rd eren G lied m aß e n iederer W irb eltiere a u sgefü h rt. Ic h w ill zw ei d ieser A rb e ite n so w e it schildern , d aß ih r Sinn und ih r E rg eb n is k la r w ird .
D ie erste A rb e it b e sc h ä ftig t sich m it der F ra g e, ob die erste D ifferen zieru n g des S k eletts v o n der M u sk u latu r a b h än g ig ist. A ls O b je k t der U n te r
su ch u n g d iente die B ru stflo sse v o n H a ifisc h
2 5 6 Sp e m a n n: He r m a n n Br a u s f . r Die Natur- [ Wissenschaften
em b ryo n en . Sie e n ts te h t als seitlich e F a lte , in w elch e v o m R u m p f au s M u sk elstreifen ein w ach sen . Jedes der U rseg m en te im B e re ic h der F a lte g ib t zw ei M u sk elkn o sp en ab, die sich w ied er in eine obere u n d u n tere teilen , u n d d an n in die F a lte h in ein w ach sen . So en tsteh en zw ei L a g e n vo n reih en w eise a n geo rd n eten , in die F a lte a u sstra h len den M u sk elstreifen , R a d ia lm u sk e ln . Z w isch en diesen L a g e n d ifferen zieren sich aus d em e m b ry o n alen B in d eg ew eb e die K n o rp e lstä b e des S k eletts, die R a d ien , w elch e in ih rer R ic h tu n g u n d A n o rd n u n g den M u sk elstreifen en tsprech en , z w a r k e in e s
w egs gen au , ab er d o ch im G ro ß en u n d G an zen . E s w a r n u n v o n m eh reren F o rsch e rn a ls sich er v o ra u sg e s e tz t w ord en, d a ß die serialen K n o rp e l
ra d ie n u n te r d em E in flu ß der serialen R a d ia l
m u sk eln en tsteh en , in d em au s d er rä u m lich en N a c h b a rs c h a ft u n d der z e itlich e n F o lg e ohne w eiteres a u f u rsäch lic h e V e rk n ü p fu n g geschlossen w u rd e. Br a u s p rü fte diese M einu n g d u rch ein seh r ein fach es E x p e rim e n t. E r m a ch te in die H a u t
fa lte p a ra lle l zu ih rer B a s is einen E in sc h n itt, w elch e r ein em T e il der M u sk elkn o spen d as E in w ach sen v e rw e h rte ; so m u ß te sich zeigen, ob sich K n o rp elra d ie n a u ch in dem m u sk elfreien B e z ir k d er F lo sse a u ß e rh a lb der tren n en d en S p alte e n t
w ick e ln kön nen . D a s w a r in der T a t der F a ll u n d d a m it bew iesen , d a ß die D ifferen zie ru n g der R a d ie n u n a b h ä n g ig vo n den R a d ia lm u sk e ln e r
fo lg t. E in e leich te A b ä n d e ru n g des E x p e rim e n ts ze itig te ein zw eites E rg eb n is v o n n ic h t gerin gerer B e d e u tu n g . D ie D ifferen zie ru n g der R a d ie n er
fo lg t n ä m lic h n ic h t g le ic h z e itig in der gan zen F lo sse, sond ern b e g in n t h in ten u n d s ch reitet n ach v o r n fo rt. N u n w u rd e der S c h n itt q u er zu r F a lte g e fü h rt, in d er R ic h tu n g der sp äteren R a d ien u n d R a d ia lm u s k e ln ; so w u rd e d as E in w a ch sen der le tz te re n v o r u n d h in ter der S p a lte n a tü rlic h n ic h t geh in d ert. T ro tzd e m m a ch te die beginn end e D ifferen zie ru n g der R a d ien an der S p a lte H a lt.
Ih r F o rtsc h reiten is t also n ic h t n u r ein zeitlich es, sond ern zu g le ich ein u rsäch lic h v e rk n ü p fte s, in d em die jew eils h in teren T eile die v o r ih n en lieg en d en zu r D ifferen zie ru n g vera n lassen . E tw a s d e r
artig e s w a r schon m eh rm als in and eren F ä lle n v e rm u te t, ab er m eines W issen s n iem als bew iesen w ord en . M eine eigen en A rb e ite n der le tz te n Jah re h a b en ä h n lich es fü r die D e term in a tio n der ersten O rg a n an lag en in w eiterem U m fa n g n ach gew iesen .
In ein er and eren rein e n tw ic k lu n g sp h y sio logisch en A rb e it w u rd e ein w eiterer ü b errasch en d er F a ll v o n S e lb std ifferen zie ru n g a u fg e d eck t, d as F eh len einer k a u sa len B e zie h u n g da, w o m an sie sich er e rw a rte t h ä tte . E s h a n d e lt sich um fo lg en d e s: D ie G lied m a ß e n der A m p h ib ien en tsteh en a ls k n o sp en a rtig e A u sw ü ch se des R u m p fe s; die vo rd ere, an der e xp e rim e n tie rt w u rd e, lie g t am h in teren E n d e des K ie m en k o rb s. D ieser is t bei den u n gesch w än zten A m p h ib ien , z. B . b ei einer U n ke, zu r Z eit, w o die K n o sp e e n tste h t, v o n einer H a u tfa lte , dem K ie m en d e ck el od er O percu lu m , b e d eck t. D ie vo rd ere G lied m a ß e is t also w äh ren d
der gan zen L a r v e n z e it v o n au ß en n ich t zu seh en und m a c h t sich erst zu B egin n der M etam o rp h o se b e m erk b a r. W e n n die H in terb ein e sch on v o ll au sge b ild et sind und d as S ch w ä n zch en a n fä n g t zu sch ru m p fen , d rän g en die V o rd erb ein e m it dem E llen b o g e n vo n in nen gegen die sie b ed eck en d e O p e rcu la rfa lte, die an dieser S telle d ü n n er und d ü n n er w ird u n d sch lie ß lich d u rch b rich t. E s e n ts te h t ein ru nd es L o c h , d u rch w elch es der A rm d u rc h g e ste c k t w ird . E r sc h a u t dann aus der H a u t fa lte h erau s w ie aus ein em H em d ohne Ä rm el.
E s h a t d u rch a u s d en A n sch ein , a u ch a u f dem m ikro sk o p isch en S c h n ittb ild , als h ä tte der a n d rä n gen d e E llen b o g e n die H a u t zu m S ch w in d en g e b ra c h t und sich selb st den W e g g e b ah n t. D ie Ü b e rrasch u n g w ar d ah er n ic h t gerin g, a ls sich h era u sstellte, d a ß sich d as L o c h im O p ercu lu m au ch d an n b ild e t, und z w a r an der ric h tig en S telle und im ric h tig en A u g e n b lic k , w en n die G lied m a ß e n knospe gleich im A n fa n g ih rer E n ts te h u n g o p era tiv e n tfern t w ord en w ar. D ie b eid en E n tw ic k lu n g s prozesse, w elch e u rsä ch lic h zu sam m en zu h än gen scheinen, sind also u n a b h ä n g ig vo n ein an d er, ab er irg en d w ie so a u f ein an d er a b g estim m t, d a ß sie zu sam m en passen . O der vielm eh r, die S ach e is t n och m erkw ü rd ig er. D ie G lied m a ß e w ir k t n ä m lic h zw eifello s m it b ei der B ild u n g des L och es, d enn d as ohne sie en tstan d en e L o c h is t klein er als d as n orm ale. A b e r die H a u t k o m m t der G lie d m aß e d a b ei e n tg e g e n ; u n d d as is t n u n so m e ch a n i
siert, d a ß V e rd ü n n u n g und D u rc h b ru c h der H a u t au ch ohne den n orm alen A n s to ß v o n S eiten der G lied m a ß e zu stan d e k o m m t. D e r V o rg a n g is t also g ew isserm aß en d o p p e lt g esich ert, w ie Br a u s
das im A n sch lu ß an Rh u m b l e r ge n a n n t h a t.
A ls unser F re u n d dieses E rg eb n is Bo v e r i
un d m ir e rzäh lte, — ic h w eiß n och die S telle, es w ar v o r der T ü re zu Bo v e r i s Zim m er, — w a r ich gerad e bei m einen V ersu ch e n ü b er die E n tw ic k lu n g der L in se d em selben V e rh a lte n a u f die S p u r gekom m en. D a s P rin z ip der d o p p e lten S ich eru n g h a t seith er eine gew isse B e d e u tu n g e rlan g t, au ch in der P h y sio lo g ie . S. Be c h e r h a t in g e istv o ller W eise a u f die Ä h n lic h k e it m it p sych isch en V e r h ältn issen h in gew iesen .
N o ch ein ige andere schöne e n tw ic k lu n g s p h y sio lo g isc h e E n td e c k u n g e n h a t Br a u s g em a ch t, a b er tr o tz ih rer T ra g w e ite w ü rd e ich ihn, w ie g e sag t, n ic h t in erster L in ie zu den F o rsch ern dieser R ic h tu n g z ä h le n ; so w en ig w ie m an bei dem N am en Bo v e r i in erster L in ie an die v e r gleich en d e A n a to m ie d e n k t, o b w o h l ih m a u f diesem G eb iete ein W u rf ersten R a n g es, die E n td e c k u n g d er N iere des A m p h io x u s u n d n och ein iges andere Sch ön e gelan g. Br a u s b lieb au ch als E x p e ri
m e n ta to r v erg leich en d er A n a to m . So e n tsp ran g en au ch die eben gesch ild erten b eid en E x p e rim e n te S tre itfra g en der v e rg leich en d en A n a to m ie, und ih r E rg eb n is w u rd e ve rw e n d e t, u m als G e w ic h t in die W a g sch ale ein er ve rg leich en d a n a to m isch en T h e o rie gew orfen zu w erd en . E s w aren A n h än g e r der S eiten fa lten th eo rie, w elch e b e h a u p te t h a tte n , die
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M uskeln e rzeu g ten sich selb st ih r S k e le tt, und w elch e d u rch das E rg eb n is an der ein gesch n itten en H a ifisch flo sse w id erleg t w erd en sollten. Im D ie n st v erg leich en d -a n a to m isch er F ra g e ste llu n g w u rd e au ch , w ie w ir g leich sehen w erden , die vo rd ere G lied m aß en k n o sp e der U n k e n la rv e h era u sg esch n it
ten , und d as ü b errasch en d e E rg eb n is, d a ß nun d as L o c h fü r die G lied m a ß e im O p ercu lu m au ch dann e n tsteh t, w en n die G lied m a ß e feh lt, die h in d u rc h g estec k t w erd en soll, d iente Br a u s als B ew eisgru n d fü r die V e re rb b a rk e it erw orben er E ig e n sch aften , w u rd e also so fo rt zu einer S c h lu ß fo lg eru n g v e rw e rte t, w elch e n u r d em jen igen nahe lag, der m it seinen G ed a n k en b e stä n d ig in F ra g e n der A b sta m m u n g sle h re leb te . A b e r im m erh in gehören die E x p e rim e n te selb st n ach F ra g e ste llu n g u n d E rg eb n is zu r E n tw ic k lu n g sp h y sio lo g ie , und z w a r zu ih ren b esten L eistu n g en .
A n d ers die A rb e ite n , denen w ir uns j e t z t z u w en d en ; sie gehören zur rein b esch reib en d en E m b ryo lo g ie im D ie n st verg leich en d -a n a to m isch er F o rsch u n g . B e i ih n en b e zw e c k te d as E x p e rim e n t n ich t die A u fd e c k u n g u rsäch lich er B ezieh u n gen , sondern die rein b esch reib en d e E rm ittlu n g vo n E n tw ic k lu n g sv o rg ä n g e n , die sich aus m ehr äu ßeren G rün den der F e stste llu n g d u rch u n m ittelb a re B e o b a c h tu n g en tzieh en . So is t es z. B . h ä u fig n ic h t ohne w eiteres m öglich , b e stim m te le ile des K e im s in ih rem S ch ick sal d u rch die E n tw ic k lu n g h in d u rch zu verfo lg en , w eil sie keine M erk
m ale b esitzen , an denen m an sie w ied er erkennen kön nte. H ier h ilft ein ein fach es E x p e rim e n t, die A n b rin g u n g k lein er M ark en d u rch A n stich , über die S ch w ie rig k e it h in w eg. E in anderes d erartiges M ittel is t die e m b ry o n a le T ra n sp la n ta tio n , die V e rp fla n zu n g vo n K e im te ile n an frem d e Stellen . Br a u s w a n d te es a u f die G lied m a ß en a n lage der A m p h ib ien an. U m zu erfah ren, w as in der v o r deren G lied m a ß en k n o sp e einer U n k e n la rve an A n la gen s te c k t, en tfern te er sie an ih rer norm alen S telle — d as w a r eben die V era n la ssu n g der oben m itg e teilten E n td e c k u n g ü b er das L o c h im O per
cu lu m gew esen — und b ra c h te sie an abnorm er S telle w ied er zu r E in h eilu n g . W a s sich dann aus dem e tw a steh en geb lieb en en R e s t und aus dem ve rp fla n z te n S tü c k e n tw ic k elte , m u ß te im A u g e n b lic k der O p era tio n als A n la g e in ih m gew esen sein.
D er G ru n d g ed a n k e dieser A rb e itsrich tu n g , w elche Br a u s als e xp erim en telle M orphologie bezeich n ete, w a r n ic h t v ö llig n eu ; neu und fo lgen reich w a r die sp ezielle A n w en d u n g des e x p e ri
m entellen G ed an ken s a u f die A n la g e der G lie d m aße, u n d ch a ra k te ristisc h fü r Br a u s au ch hier die verg leich en d -a n a to m isch e E in stellu n g , die A u s gan gs- und Z ie lp u n k t blieb .
B ei den U n tersu ch u n g en ü ber die E n tw ic k lu n g der Selach ierflosse h a tte sich gezeigt, d a ß zu erst der G lied m a ß e n g ü rte l en tsteh t, h ern ach das S k e le tt der freien F losse. D a s wrar au ch der G an g, w elch en die verg leich en d -an atom isch e S p ek u latio n fü r die E n tw ic k lu n g der F losse aus einem K iem en b o gen
gefo rd ert h a tte . D ie E rg eb n isse der E n tw ic k lu n g s gesch ich te stü tzte n also die G egen b au rsch e A rch i- p teryg iu m th eo rie. B e i den A m p h ib ien dagegen h a tte die e m b ryo lo gisch e U n tersu ch u n g den u m g ekeh rten G an g der E n tw ic k lu n g a u fged eck t, in dem zu erst d as S k e le tt der freien G lied m aß e in der A n la g e s ich tb a r w ird , und vo n ih m aus n ach und n ach der G lied m aß en g ü rtel. D ieser sch eint vo n der freien G lied m aß e aus in den R u m p f ein zu w ach sen. H ier also sp rach die E n tw ic k lu n g im Sinne der S eiten fa lten th eo rie. Br a u s nah m nun die freie G lied m aß e im K n o sp en stad iu m w eg, zu einer Z eit, w o vo n einem G lied m aß en g ü rtel noch n ich t die Spur zu sehen ist. T ro tzd em w aren n ach h er an der E n tn a h m estelle B ru ch stü ck e eines S ch u lterg ü rtels e n tw ic k elt. E s w ar also das M a teria l d azu hier schon vo rh an d en und zu seinem S ch ick sal b e stim m t gew esen. D a d u rch w u rd e der U n tersch ied in der E n tw ic k lu n g der S elach ier
flosse und des A m ph ib ien b ein s seines p rin zip iellen C h arak te rs e n tk leid et.
D u rc h diesen und äh n lich e F ä lle w urde Br a u s
in seiner Ü b erzeu g u n g b efestig t, d aß der V erla u f der E n tw ic k lu n g h ä u fig n u r sch ein b ar caenoge- n etisch ist, d a ß die O ntogenie sich v ie l h äu figer als W ied erh o lu n g der P h y lo g en ie erw eisen w ürde, w en n m an sie vo llstä n d ig darstellen k ö n n te ; w enn m an n ic h t n u r die sic h tb a r ab lau fen d en , d irek t zu b eob ach ten d en Z u stä n d e und V erän d eru n g en kennen w ürde, sondern au ch die v irtu elle n A n lagen , die W a n d eru n g en v o n Z ellen, die ä u ß erlich den ändern gleich en und dah er n ich t v e rfo lg t w erden können, k u rz alle die D in ge, w elch e n u r d urch geeignete E x p e rim e n te au f g e d e ck t w erd en können.
D a s erhob Br a u s zu m P ro g ram m und n an n te es e xp erim en telle M orphologie.
D a m it is t ein neues E rk en n tn ism itte l, das E x p e rim e n t, in den D ie n st der verg leich en d an atom isch en F ra g e n ge stellt, die a lte m orp h o
logische F o rsch u n g srich tu n g aber n ich t verlassen . D o ch die E n tw ic k lu n g d rän g te w eiter, sie trieb .zu einer K r itik der m orph ologisch en G ru n d b egriffe selbst. D a ß eine solche n ö tig sei, fo lg te schon allein aus den zah lreich en K o n tro ve rse n im B e reich der verg leich en d -an atom isch en F o rsch u n g, die kein E n d e nehm en und zu kein er E n tsch eid u n g kom m en ko n n ten , d a der gleich e T a tb e s ta n d vo n den versch ied en en F o rsch ern in en tgegen g esetztem Sinne g e d e u tet w u rd e. D iese S a ch la ge ist w oh l der H a u p tg ru n d , w aru m sich so vie le ju n ge F o rsch er vo n der verg leich en d en A n a to m ie a b gew a n d t haben . ,,W ir kön nen uns irren, aber unsere G egn er kön nen nie w issen “ , dieses W o rt vo n Dr i e s c h b e le u c h te t sch arf die S itu a tio n . M ag sein, d a ß die verg leich en d e A n a to m ie uns o ft n och keine sicheren A n tw o rte n geben k a n n ; ab er sie k a n n uns F ra g e n stellen , a u f die w ir ohne sie n ich t gekom m en w ären, und das is t fü r den leb en digen F o rtg a n g einer W issen sch a ft n ic h t w en iger w ich tig . U n d solche F ra g e n sind in erster L in ie die P rin zip ien , die sich in m ehr u n b ew u ß te r A n w en d u n g bei der verg leich en d -an atom isch en F o r
258 S p e m a n n : H e r m a n n B r a u s f .
sch u n g als fru c h tb a r erw iesen h ab en . W . R o u x h a t schon v o r la n g en Jah ren (1895) d a ra u f h in gew iesen, d a ß es m eist u n b ew iesene S ä tze der E n t w ic k lu n g sm e c h a n ik sind , w elch e der v erg leich en d e A n a to m als A x io m e seinen Sch lü ssen zu gru n d e leg t. Sie g ilt es nun h era u szu arb eiten und zu p rü fen . H ie r ö ffn e t sich eine E rfo lg versp rech en d e B a h n , d ie k a u m n och b e sch ritten ist. Br a u s u n d ich p la n te n e in m a l ein gem ein sam zu sch reib end es B u c h , w elch es e tw a den T ite l „P rin z ip ie n und K rite rie n der v e rg leich en d en A n a to m ie “ h ä tte b eko m m en sollen. A n d ere A rb e ite n , die uns d rin g en d er erschienen, ließ en es n ich t z u sta n d e kom m en.
B e i m ir w u rd e n u r ein k u rzer A u fs a tz „ Z u r G e sch ich te u n d K r itik des B e g riffs d er H o m o lo g ie“
d arau s, b ei Br a u s zw ei klein ere M itteilu n g e n
„ Im ita tio n e n im K n o c h e n sy ste m , a u f G ru n d e m b ry o n a ler T ra n s p la n ta tio n “ (1909) u n d „ Ü b e r die E n ts te h u n g der K ie m en , ein B e itr a g zur H o m o lo g ie fra g e “ (1914). Ih r Sin n is t k u rz der fo lg e n d e :
N a c h der stre n g ste n F a ssu n g des H o m o lo gie
b e g riffs kö n n en zw ei O rgan e n u r d an n v ö llig h o m o lo g ge n a n n t w erden , w en n ihre T eile au ch w äh ren d der gan zen E n tw ic k lu n g h o m olog sind, d. h. an gen au en tsp rech en d en S telle n en tsteh en . N eh m en w ir als B e isp ie l den m eh rfa ch b esp ro ch e
n en F a ll der G lied m a ß en der W irb eltiere. Sie sollen n a ch der G eg en b au rsch en T h eo rie K ie m en b ö g e n h o m o lo g sein. W e n n sie n u n b e i ih rer W a n d eru n g n a ch h in ten in neue M u sk elgeb iete gelan gen und diese sich d ie n stb a r m ach en, w äh ren d sie g le ic h z e itig a lte G eb ie te ve rla ssen u n d a u fgeb en , so k a n n Avährend d er gan zen Z e it die F lo sse n m u sk u la tu r d ieselb e A n o rd n u n g b e ib e h a lten u n d d och n ich t e ig e n tlic h h o m o lo g bleib en , w eil sie sich aus M a te r ia l b ild e t, d as n ic h t h o m o lo g ist. A u c h vo m S k e le tt k ö n n te m an H o m o lo gie m it K iem en b ö gen n ach jen er stren g en F a ssu n g des B e g riffs n u r d an n b e h au p te n , w en n m an an n eh m en w o llte , d a ß die S k e le ttb ild n e r n och je t z t zu erst an der S telle frü h erer K ie m en b ö g e n liegen und d an n jen e W a n d e ru n g n a ch h in ten ta ts ä c h lic h ausfü h ren , in jed er in d ivid u e llen E n tw ic k lu n g a u fs N eue. F ü r den v o rd eren G lied m a ß e n g ü rte l m ag d as an n eh m b ar sein ; fü r den h in teren w ird es w o h l a u ch ein A n h ä n g er der A rc h ip te ry g iu m th e o rie sch w erlich b e h a u p ten . D a n n b le ib t ab er v o n der gan zen H o m o lo gie in jen em stren g en Sinne eig en tlich gar n ich ts m ehr ü b rig . U n d d o ch h ä tte , die A rc h ip te r y g iu m th eorie als ric h tig vo ra u sg e se tz t, ein id eeller A u g e n zeu ge der S ta m m e se n tw ic k lu n g d as S ch au sp iel g e h a b t, w ie sich v o m h in teren R a n d des K ie m e n k o rb s ein K ie m en b o g e n a b lö ste und im L a u fe u n g e zä h lter G en eratio n en la n g sa m n a ch h in ten w a n d e rte ; er w ü rd e n ic h t zögern, die Id e n titä t dieses G eb ild es d u rch die ga n ze S ta m m esg esch ich te h in d u rch zu b e h au p te n . Fü r b r i n g e r w a r m eines W issen s der erste, w elch er diesen S a c h v e rh a lt e rk a n n te; er sp rach in solch en F ä lle n v o n „ im i
ta to risch er H o m o lo g ie .“ Br a u s g riff die B e z e ic h n u n g au f und n an n te solche B ild u n g e n Im ita tio n e n .
Sch on R o u x h a tte (1895) die A u fm e rk sa m k e it a u f d as d a m it gegeb en e P ro b lem ge len k t u n d seine L ö su n g d er E n tw ic k lu n g sm e c h a n ik als A u fg a b e zu gew iesen . D a s P ro b lem h ä n g t, w ie w ir je t z t k la r zu erk en n en g lau b en , au fs en g ste m it den allgem ein en A n sch a u u n g en ü ber d as W esen der E n tw ic k lu n g zusam m en . D ie ä ltere stren g e F a s su n g des H o m o lo gieb eg riffs h a tte , w o h l h a lb u n b ew u ß t, die E n tw ic k lu n g als E v o lu tio n a u f
g e fa ß t, als E n tfa ltu n g eines K o m p lex e s ein zeln er A n la g e n , w elch e sich d u rch die G en eratio n en h in d u rch e rh a lten und sich d ah er a u ch ein zeln en tsp rech en können. D ie U n h a ltb a r k e it jen es H o m o lo gieb egriffs, w ie sie sich im F o rtg a n g der F o rsch u n g in n erh alb der verg leich en d en A n a to m ie selb st h e ra u sstellte, h ä n g t en g zu sam m en m it der U n ric h tig k e it dieser e vo lu tio n istisch e n A u ffa ssu n g , w ie sie zu m m in d esten fü r den K re is der W irb eltiere d u rch E rfa h ru n g en der V e re rb u n g s
leh re u n d E n tw ic k lu n g sm e c h a n ik erw iesen w u rd e.
Ä h n lic h e G ed a n k en gä n g e leite te n Br a u s b ei den vo rh in erw äh n ten A rb e ite n ü b er K ie m e n e n tw ic k lu n g u n d K n o c h e n im ita tio n . A n d iesem P u n k te h ä tte er v ie lle ic h t die F o rsch u n g sa rb eit w ied e r au fgen om m en , w en n er den o ft erseh n ten A u g e n b lic k e rle b t h ä tte , w o d ie R ie sen la st v o n ihm gen om m en w ar, die er sich m it d em g ro ß en L e h r
b u c h der A n a to m ie des M enschen a u fg e b ü rd e t h a tte . D en n in d ieser R ic h tu n g la g d ie F o rts e tz u n g der B a h n , die er b is d ah in fo lg erich tig du rch m essen h a tte .
F re ilich , neue A n k n ü p fu n g sp u n k te h a tte er g en u g gew on n en a u ch fü r einen F o rtg a n g in a n derer R ic h tu n g . B e i seinen U n tersu ch u n g en ü b er die F lo sse des C erato d u s u n d der S elach ier h a tte die F ra g e n ach der N e rv en ve rso rg u n g eine große R o lle g e sp ie lt; denn d u rch n ich ts lä ß t sich n ach Fü r b r i n g e r s G ru n d a n sch au u n g die Z u g eh ö rig k eit eines M u skels m it solch er S ich erh eit festste llen w ie d u rch seine In n erv a tio n . M u sk eln u n d S k e le tt kö n n en sich gegen ein an d er versch ieb en , a lte V e r b in d u n g en lösen und neue e in g e h e n ; M u sk eln u n d N e rv d agegen b leib en zu sam m en . I s t d as w irk lic h so u n d w ie is t es zu erk lä ren ? D iese F ra g e fü h rte Br a u s z u einer längeren R e ih e w ic h tig e r U n tersu ch u n g en ü b er N e rv en en tw ick lu n g , deren E rg eb n isse er d an n in einem sch ön en V o rtr a g (19 11) zu sam m en g e fa ß t h a t. D u rc h diese U n te r
su ch u n g en n u n w u rd e er zu r A n w en d u n g v o n Ha r r i s o n s M eth ode der D e c k g la sk u ltu re n gefü h rt, zu r A u fz u c h t k lein er K e im teile in B lu tp la s m a oder k ü n stlich e r N ä h rlö su n g und d a d u rch w ied er zu ein er n eu en R eih e vie lve rsp re ch e n d e r E x p e r i
m ente, seinen b ek a n n te n E x p la n ta tio n e n vo n H e rz an lagen . A ll d as lo ck te , u n d es is t sch w er zu sagen, w oh in er sich g ew en d et h ä tte . A b e r am w a h r
sch ein lich sten is t m ir doch, d a ß w ir v o n ih m die F o rts e tz u n g des G eg en b au rsch en W e rk es in neuer R ic h tu n g h ä tte n erh o ffen d ürfen .
A ls dieser große M ann die verg leich en d e A n a to m ie a u f dem B o d en der A b sta m m u n g sle h re neu b e g rü n d e t h a tte , erw u ch s fü r seine N a ch fo lg er
r Die Natur
wissenschaften
