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^1 3. 1925 D IE
NATURWISSENSCHAFTEN
HERAUSGEGEBEN VON
A R N O L D B E R L I N E R b ü
ä t e d t .
ORGA N D E R G E SE L L SC H A F T D E U T SC H E R N A TU R F O R SC H E R UND Ä R Z T E
U N D
ORGAN D E R K A IS E R W IL H E L M -G E S E L L S C H A F T Z U R FÖ R D E R U N G D E R W ISSEN SCH A FTEN V E R L A G V O N J U L I U S S P R I N G E R I N B E R L I N W 9
HEFT 12 (SE IT E 229— 252) 20. M Ä R Z 1925 DREIZEHNTER JAHRGANG
G ustav Wolff. (Zum sechzigsten Geburtstag.) Von H a n s D r i e s c h , L e i p z i g ...
Die Bedeutung der Keim blätter in der Entw icklung.
(Auf Grund von Experim enten an Am phibien
keimen.) Von O t t o M a n g o l d , Berlin-Dahlem.
(Schluß.) (Mit 6 F i g u r e n ) ...
Neue Ziele der Agrikulturchemie. Von A d o l f M a y e r , H e i d e l b e r g ...
Be s p r e c h u n g e n :
S a c h s , G e o r g , Grundbegriffe der mechanischen Technologie der Metalle. Von G. Masing, Berlin O s t w a l d , W i l h e l m , und C a r l D r u c k e r , H and
buch der allgemeinen Chemie. Band IV . Das Leitverm ögen der Lösungen. II. Teil: Zahlen
w erte des Leitvermögens in wässerigen und nichtwässerigen Lösungen. III. T eil: Folge-
IN H A L T :
rungen. Gesetzmäßigkeiten. Anomalien. A n
wendungen. Von W . Roth, Braunschweig . 241 C l a s s e n , A l e x a n d e r , Handbuch der analy
tischen Chemie. II. Teil: Q uantitative Ana
lyse. 8. und 9. vermehrte Auflage. Von A. Rosenheim, B e r l i n ... 242 L i e s e g a n g , R . E ., Kolloide in der Technik. Von
F. Goldschmidt, B r e s l a u ... 242 C o h n , G e o r g , Die Riechstoffe. 2. Auflage. Von Fr. Auerbach, B e r l i n ... 243 H a n s l i a n , R ., und F r . B e r g e n d o r f f , Der che
mische K r i e g ... 244 A l t e r t h u m , H a n s , Wolfram, Fortschritte in der Herstellung und Anwendung in den letzten Jahren. V on I. K oppel, Berlin-Pankow . . 244
Fortsetzung des Inhaltes siehe II. Umschlagseitel 229
231 238
241
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RLZEIS
sJ E N A
II D I E N A T U R W I S S E N S C H A F T E N . 1925. H eft 12. 20. März 1925 F o rtsetzu n g des In h a lte s l
B e c k e r , K a r l , und F r i t z E b e r t , M etallröntgen
röhren. Von R . Glocker, S tu ttgart . . . . Z u s c h r i f t e n u n d v o r l ä u f i g e M i t t e i l u n g e n :
Die elektrolytische Dissoziation der H alogen
wasserstoffe. V on E . S c h r e i n e r , Oslo . . . P h y s i k a l i s c h - t h e c h n i s c h e M i t t e i l u n g e n : Eine
Capillar-Quecksilberlam pe. Note o n th eC a p aci- ties of small A ir Condensers. The Application of the Neon Lam p to the Comparison of Capa-
E E ä fflM B B a H B H H M B H l
244
245
cities and high Resistances. E in tragbares Magnetometer. A small Peak Voltm eter and an Application. Das neue Zeißsche binokulare Okular. Der Durchschlag fester Isolatoren 245 A us den Sitzungsberichten der Heidelberger A k a
demie der W issenschaften 1924. M athem atisch
naturwissenschaftliche Klasse . . . 249 Aus den Sitzungsberichten der Bayerischen A k a
demie der Wissenschaften 1924. M athem atisch
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§ Carl Correns.
Gesammelte Abhandlungen zur Vererbungswissenschaft aus periodischen == Schriften 1899— 1924. H erausgegeben von der Deutschen G esellschaft für V ererbungs- f|
= W issenschaft. Zum 60. G eburtstag von Geheimrat Professor Dr. phil. et med. C. E. Correns. = E= 1310 Seiten mit 128 Textfiguren, 4 Tafeln und einem Bildnis nach einer Radierung von §s
= Hans Meid. 1924. 96 Goldm ark; gebunden 105 Goldmark =
1
Gregor Johann Mendel.
Leben, W erk und Wirkung. Von Dr. Hugo Iltis, Brünn. |= Herausgegeben mit Unterstützung des Ministeriums für Schulwesen und Volkskultur in Prag. =
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1 Theoretische Biologie
vom Standpunkt der Irreversibilität des elementaren Lebens- ==Vorganges. Von P rofessor Dr. Rudolf Ehrenberg, Privatdozent für Physiologie an der = Universität Göttingen. 354 Seiten. 1923. 9 Goldmark; gebunden 10 Goldmark =S
DIE NATURWISSENSCHAFTEN
D reizehnter J a h rga n g 20. M ärz 1925 H eft 12
A m 1 8 . M ärz dieses Jah res v o lle n d e t G u s t a v W o l f f s e in s e c h z i g s t e s L e b e n s j a h r .
W o l f f ist P ro fesso r der P s y c h ia trie u n d D ir e k to r der K a n to n a le n L a n d esirre n a n sta lt F rie d m a tt in B asel. D ie P s y c h ia trie nun g ilt gew iß n ic h t als eig en tlich e N a tu rw isse n sch a ft, und so m a g denn der, w elch er n ic h t zu den E in g ew e ih ten geh ört, v ie lleich t fragen , w ie denn eine n atu rw issen sch a ft
lich e Z e itsc h rift fü r einen G e b u rtsta g sg ru ß an unseren F o rsch er der ric h tig e O rt sein könne.
N un , die E in g ew e ih ten w issen die A n tw o r t:
W o l f f is t n ic h t n u r P s y c h ia te r, sondern er is t au ch B iologe, und z w a r ein g ro ß er g ru n d legen d er B iologe tr o tz d er gerin gen Z a h l b io lo gisch er Sch riften , w elch e er v e r fa ß t h a t — b is je t z t v e r fa ß t h a t, d enn w ir erw arten vo n ihm , w ie sich zeigen w ird , n och m ehr, vie lle ic h t so gar die H a u p tsa ch e .
D ie D o p p e ln a tu r W o l f f s w ird g u t d u rch die einm al an m ich g e rich te te Ä u ß e ru n g illu striert, w ie seltsam es sei, d a ß es einen B io lo gen und einen P s y c h ia te r ga n z gleichen N am en s g ä b e , d as könne le ic h t zu V erw ech slu n gen fü h ren . D ie A u fk lä ru n g , d a ß h ier g a r n ich ts zu „v e rw ech se ln sei, rief d a m als b e rec h tig tes E rsta u n en h ervo r.
W o l f f h a t u rsp rü n glich , z u m a l bei R i c h a r d H e r t w i g in M ünchen, Z oologie stu d ie rt; au ch d er Sch reib er dieses kleinen G ru ß es stu d ierte d am als Z oologie in M ünchen, u n d eben h ier w ar es, w o er d as G lü ck h a tte , W o l f f s F reu n d zu w e r d e n . W o l f f m a c h t e sein O b e r l e h r e r e x a m e n und seinen zoologisch en D o k to r m it einer A rb e it ü b er ,,D ie C u ticu la der W irbeltierepiderm is“ (1888).
D a s w ar eine g u te D issertatio n d u rch sch n ittlich er A r t. Sch on 2 Jah re d a ra u f aber, n ach d em W o l f f sich b ereits dem S tu d iu m der M edizin zu g ew a n d t h a t t e 1), erschien eine th e o retisch e S tu d ie, w elch e n ich t m ehr vo n „ d u rc h s c h n ittlic h e r“ A rt w ar, sondern ihren A u to r m it einem S ch lage b e k a n n t
m ach te, w en nsch on zu n ä ch st in der F o rm eines sog. „ e n fa n t t e r r i b l e “ .
,, Beiträge zur K r itik der D arw inschen Lehre 2) n an n te sich diese S tu d ie , und sie w a r b e s t i m m t , sich rasch eine S telle in d er ersten R eih e b io logisch er S ch riften zu errin gen . H eu te ist sie klassisch . M it W o l f f s „ B e itr ä g e n “ setzte n äm lich die zweite Periode in d er K r itik des D a rw in is
m us ein.
*) Er studierte Medizin vornehmlich in Halle, habi
litierte sich später für Psychiatrie in Würzburg, um alsdann, zuerst als Oberarzt, dann als Direktor, sein Leben mit der „F ried m att“ in Basel zu verknüpfen.
2) Biol. Zentralbl. 10. 1980, später besonders er
schienen in mehreren Auflagen.
G u stav W olff.
(Z u m sechzigsten Geburtstag.) V o n H a n s D r i e s c h , L eip zig .
D ie W e rk e der ersten P erio d e dieser K r itik , vo rn eh m lich an d ie N am en M i v a r t , H a r t m a n n , W i g a n d und S n e l l g e k n ü p ft, h a tte n , so gediegen und sch arfsin n ig sie au ch w aren, keinen n a ch h a ltig en E rfo lg g e h a b t. D ie W ogen der B e g eiste ru n g ü ber D arw in s L eh re gingen n och zu h o ch ; un d es k am dazu, d a ß w eite K reise D eszen d en z
th e o rie und D arw in ism u s m itein an d er ve rw e ch sel
ten und in jed em A n g riff gegen diesen au ch einen, zu m m in d esten v e rste ck ten , A n g riff gegen jen e er
b lick te n .
W o l f f a rb e ite te g a n z u rsprü n glich , a b o vo sozu sagen . E r kan n te, w ie ich glau b e, d ie ä ltere an tid a rw in istisch e L ite ra tu r ü b e rh au p t n ich t. U n d nun k a m er m it seh r w u ch tig e n S ch lägen . Z u n ä c h st ein m al s te llt er gan z sch a rf fest, w ie der D arw in ism u s ko n seq u en terw eise g e s ta lte t sein m üsse, w olle er, w as m an ihm — (vielleich t D a r w i n s eigen er M einu n g entgegen) — ja n ach rü h m te, eine w irk lic h „m e c h a n isc h e “ E rk lä r u n g d er P h y lo genese sein. „ D a s V a ria tio n sin k rem en t, d as die S elektio n sth eo rie vo rau ssetzen d arf, m u ß ein D ifferen tia l sein .“ A b e r „ e s g ib t G eb ild e, deren E n tste h u n g sin k re m en te n ich t als D ifferen tiale ge
d a c h t w erden k ö n n e n ". D iese beid en K a p ite l
ü b ersch riften sind a u ssch laggeb en d . G ew iß h a tte n die ä lteren K r itik e r Ä h n lic h es geseh en ; so sch a rf gefo rm t h a tte d as G esehen e kein er vo n ihnen.
N u n kom m en d ie ein zeln en A rg u m e n te : D as V o rh an d en sein m ehrerer gleich g e b a u te r O rgane, z. B . A u gen , an dem selben O rganism us, d as D asein zu sam m en gesetzter, ab er ein h eitlich fu n k tio n ieren der O rgan e, die H a rm o n ie zw ischen den F u n k tio n e n m eh rerer O rgan e, d ie H arm on ie zw isch en O rgan en und den In stin k te n , sie zu ge
b rau ch en , die w ech selseitigen A n p assu n gen z w i
schen versch ied en en O rgan ism en , d as alles sind D in ge, w elch e der D a rw in ism u s n ich t zu begreifen im stan d e ist. U n d er w ü rd e ja , w ie D a r w i n offen zu gegeb en h a t, so gar schon a n g esich ts eines ein
zigen fü r ihn u n erk lä rb a ren Ph än o m en s fallen m üssen; h ier h e iß t es in W a h rh eit „ A lle s oder N ic h ts “ .
T ra fen alle diese A rg u m en te den D arw in ism u s insofern, als sie ih m H in d ern isse en tgegen stellten , d ie fü r ihn u n ü b e rw in d b a r w aren , so tr ifft nun ein an d erer G ed a n k en g a n g einen der G ru n d b egriffe d er L eh re selb st, indem er d as D asein od er d och die B e d e u tu n g des vo n ihm G em einten b ezw eifelt.
W ir k t denn w irk lich „ n a tü rlic h e Z u c h tw a h l“ ? E n tsch eid e n denn w irk lich O rg a n isa tio n sv o rteile ü b er L eb en und T o d im K a m p f um s D asein ? W o l f f s a g t m it R e ch t, d a ß Situationsvorteile zu m m in d esten g le ich w ertig n eben ihnen stehen,
Nw. 1925. 3°
230 D r i e s c h : G u stav W olff. I" D ie N atu r- [wissenschaften
w ie denn bei einem E ise n b a h n u n g lü c k d as D a v o n ko m m en v o n den gü n stig sten P lä tze n , a b er n ic h t v o n den s tä r k s te n K n o c h e n a b h ä n g t. D ieses A rg u m e n t t r if f t den D a rw in ism u s so re c h t an der W u rzel.
In ein er sp äteren S tu d ie 1) w ird alles v e rtie ft.
D a r w i n setze L eb e n sch lech th in v o ra u s u n d b rin g e n a c h trä g lic h d ie Z w e c k m ä ß ig k e it h in ein . B e id e a b e r seien eines, u n d ih re E rk lä r u n g m üsse z u sam m en fallen . S ch on in d ieser S tu d ie t r i t t d er bei W o l f f s p ä te r so w ich tig e B e g r iff d er p ri
mären Zw eckm äßigkeit“ a u f; sie is t ein „ A k t , in dem sich zu m e rsten m al eine Z w e c k m ä ß ig k e it z e ig t“ , u n ter A u s s c h a ltu n g d er V ere rb u n g . S ch on h ier w ird uns d er w ic h tig e E x p e rim e n ta lb e fu n d k u rz m itg e te ilt, d er eine g a n z k la re Illu stra tio n dieses B e g riffe s g ib t u n d dessen E n td e c k u n g z u g le ich d ie zw e ite b io lo gisch e G ru n d le istu n g unseres F o rsch e rs d a rste llt.
Im ersten B a n d e des v o n R o u x g eg rü n d eten
„ A r c h iv s fü r E n tw ic k lu n g sm e c h a n ik “ erschienen d a n n 1894 die „E n tw ic k lu n g s p h y s io lo g isc h e n S tu d ie n “ , w elch e d ie ein geh end e S ch ild eru n g der W o lff seh en E n td e c k u n g b ra ch te n . Z e its c h rift und A r b e it: jed es d em an d eren T e il zu r E h re.
N im m t m an dem A u g e eines T rito n die L in se, so b ild e t sie sich v o m ob eren Irisra n d e aus, also a u f ein em v o m e m b ry o n a len g ä n zlich a b w e ich e n den W ege, n eu. D a s is t ein V o rg a n g , d er g ru n d sä tz lic h n ic h t a ls d a rw in istisc h „ g e z ü c h te t “ g e d a c h t w erd en k a n n ; es is t zu g le ich ein „ p r im ä r z w e c k m ä ß ig e r“ V o rg a n g , d. h. ein solch er, w elch er n a tü rlich e rw eise g a r n ic h t V orkom m en kan n , d en n ein T r ito n k a n n n ic h t irg en d ein m al d u rch V e r le tz u n g led ig lich d ie L in se ve rlo ren h ab en , ob sch o n n a tü rlic h d as g a n ze A u g e . „ Z u m e rsten m a l“ t r a t also diese z w e c k m ä ß ig e R e a k tio n a u f.
C o l u c c i h a tte , w a s W o l f f n ic h t w issen ko n n te, schon v o rh e r die F ä h ig k e it des T rito n , d as gan ze A u g e w ied e r zu b ild en und d a b ei h in sich tlich der L in se a u f d ie g e sch ild e rte A r t zu verfa h ren , e n t
d e c k t. A b e r er h a tte diese E n td e c k u n g g a r n ic h t v e rw e rte t, sie g a r n ic h t in den D ie n st d er T h e o rie g e s te llt; u n d au ß erd em w a r a u ch sach lich die E n t d e c k u n g d er F ä h ig k e it, eben ausschließlich d ie L in se w ied e r zu b ild en , etw a s N eues. D e r w ah re E n td e c k e r is t stets d er bewußt planm äßige F orsch er, d e r F o rsch e r, w elch er eine a n a ly tis c h gew on n en e F ra g e s te llt u n d b e a n tw o rte t.
N u r e rw äh n en w ill ich W o l f f s sch a rfe P o le m ik g egen W e i s m a n n , d ie v ie lle ic h t, b ei dem tem p e ra m e n tv o lle n W esen unseres J u b ilars, bisw eilen ein w en ig g a r zu sc h a rf au sfiel.
N eu e G ed a n k en b ra c h te die S c h rift „M ech a n is
m us u n d V ita lis m u s “ (1902), u rsp rü n g lich gegen den g leich n am ig en V o r tr a g B ü t s c h l i s a u f dem In tern a tio n a len Z o o lo g e n k o n g reß in B e rlin (1901) g e rich te t, in s p ä terer A u fla g e (1905) n och e r
w eitert. E s sei ein Irrtu m , T ele o lo g ie und K a u s a li
t ä t in G eg en satz zu ein a n d er zu b rin g e n ; in u n seren H an d lu n gen erleben w ir ja so ga r u n m ittel-
, x) Biol. Zentralbl. 14. 1894.
b a r einen F a ll, in w elch em die zw e ite d ie erste in sich b e g re ift. D e r A u s d ru c k „ V ita lis m u s “ t r it t je t z t zu m ersten m al in W o l f f s S ch riften a u f, zu g le ich n im m t er S te llu n g zu m einer eigenen L eh re. E r h ä lt den V ita lis m u s schon an frü h erem O rte, w ie ich sag en m ö ch te, fü r b ew iesen als ich selb st, d a er b e i seinen B e w e isv ersu ch e n das P h y lo g e n e tisc h e n ic h t in dem M aß e a u ssch a lte t, w ie ich es, oh n e sein e E x is te n z d a m it leu gn en zu w ollen , b e w u ß t g e ta n h ab e. F ü r ganz strenge B e w e ise h ä lt er m eine A rg u m e n ta tio n e n nicht, sie b ew iesen n u r in sofern , als sie eben au ch „ p r i
m äre Z w e c k m ä ß ig k e ite n “ a u f zeigten . M ehr, also ganz stren ge B ew eise, sei ü b e rh a u p t g a r n ic h t m ö glich . A b e r es sei a u ch n ic h t n o tw en d ig. D e r V ita lis m u s sei n äm lich d an n p ra k tis c h b ew iesen , w en n k ein G ru n d vo rlieg e, ein o rg an isch es G e sch eh n is als „ v o r b e r e ite t" a n zu seh en . L o g isc h b e tra c h te t, b ed ü rfe ü b rigen s e ig en tlich d er M ech a
n ism us, n ic h t d er V ita lis m u s des „ B e w e is e s “ . In d er „ B e g r ü n d u n g d er A b sta m m u n g s le h re “ (1907) en d lich g e h t W o l f f au fs le tz te . D e r D a rw in ism u s is t gefallen . K a n n die D e sze n d en z
th e o rie oh n e ihn b esteh en ? G ew iß , denn sie is t d u rch seh r v ie le In d izien g e s tü tz t. A b e r w ie soll d er p h y lo g e n e tisc h e P ro ze ß v e rsta n d e n w erd en ? D ie p o p u lä re M ein u n g is t h ier sch n ell f e r t ig : D a r w i n , so s a g t sie, h a t u n rech t, also m u ß L a - m a r c k re c h t h ab en . A b e r L a m a r c k h a t auch unrecht, u n d z w a r a u ch in d er n euesten , seiner L e h re d u rch P a u l y gegeb en en F o rm . E in T ie r k a n n sich n ic h t „ ü b e n “ im W e iß w erd en ! U n d fa lsc h is t die L eh re, d a ß erst die F u n k tio n d a sei, d an n das O rgan . G än zlic h u n ve rsta n d e n b leib en fü r D a r w i n un d fü r L a m a r c k M im icry, In s tin k te und R eg en era tio n .
M it R e c h t w a r n t W o l f f d a v o r, den p rim ä r teleo lo g isch a rb eiten d en F a k to r oh n e w eiteres als
„ p s y c h is c h “ anzu seh en , w ie P a u l y es g e ta n h a t.
W ir w issen m it S ich erh eit v o n d iesem F a k to r nur, d a ß er „ n ic h t-la m a rc k is tis c h w ir k t “ . A b e r er ist da, und ä lte re A u to re n , w ie A u t e n r i e t h , w aren seiner E rk e n n tn is w o h l re c h t nah e.
S o v ie l ü b er W o l f f s b io lo g isch e L eistu n g en . Seine p sy c h ia trisc h e n gehen uns h ier n ich ts a n ; seinen kleinen A u fs a tz ü b er die „d e n k e n d e n T ie r e “ ü b erg eh e ich, d a m ir der G eg en sta n d g a r zu p ro b lem a tisch ist. E rw ä h n en jed o c h w ill ich n och seinen V o r tr a g „ P s y c h ia tr ie u n d D ic h tk u n s t“
un d , zu m E rsta u n e n des L esers v ie lle ic h t, sein e Übersetzung des ,,H am let“ . M an sieh t j e t z t w oh l, d a ß w ir es m it einem M anne zu tu n h ab en , d e r n ic h t gan z leic h t in ein S ch em a u n terzu b rin g en i s t ; n ic h t ein m al m it „ z w e i Seelen “ , ein er b io lo gisch en u n d einer p sych iatrisch en , is t es b ei ih m ge tan . D a ß k ein T a g ve rg in g e, an d em er n ic h t e tw a s P o e tisc h es lese, h a t m ir W o l f f selb st w ied e rh o lt g e sag t.
W ir h a b en die „ e r s t e “ b io lo g isch e P e rio d e G u s t a v W o l f f s g e sch ild e rt. D ie zw e ite soll k o m m en ; vo rb e re ite t, d as w eiß ich, ist. a lles fü r sie. V o rb e re ite t zu m a l is t ein großes th e o retisch e s
Heft 12. l Ma n g o l d: Die Bedeutung der K eim blätter in der Entw icklung. <231 20. 3. 1925 J
W e rk , dessen T ite l ich kenne, a b er n ic h t v e rra te n w ill.
Im S om m er dieses Jah res w ird W o l f f die D ire k tio n in der „ F r ie d m a t t “ n iederlegen. E r w ird ab er m it d er U n iv e rs itä t in B e zie h u n g bleiben , d enn die B a sle r R e g ie ru n g h a t in einer W eise, w elch er h ö ch ste A n e rk en n u n g g e zo llt w erd en m u ß , eine P ro fessu r fü r th e o retisch e B io lo g ie fü r den v e rd ien te n M ann g esch affen . In M uß e w ird er a rb eiten u n d leh ren in dem schönen, h errlich ge
legenen H eim , d as er im S om m er b ezieh en w ird . Ih m , d em n och ga n z J u gen d frisch en , u n d uns selb st w ü n sch en w ir, d a ß ih m n och v ie le Jah re u n d reich e E rfo lg e sein er A rb e it m ögen b esch ert sein.
D ie wesentlichsten Veröffentlichungen Gustav Wolfjs:
1. Die Cuticula der Wirbeltierepidermis. Inaug.*
Diss. 1888.
2. Beiträge zur K ritik der Darwinschen Lehre. Biol.
Zentralbl. 10. 1890.
3. Erwiderung auf Herrn Prof. Em e r y s„Bem erkungen über meine „B eiträge usw ." Biol. Zentralbl. 11.
1891.
4. Ein Erklärungsversuch der erworbenen Im m unität gegen Infektionskrankheiten. Zentralbl. f. allg.
Pathol. 2. 1891.
5. Bemerkungen zum Darwinismus mit einem experi
mentellen B eitrag zur P h y s i o l o g i e der Entwicklung.
Biol. Zentralbl. 14. 1894.
6. Entwicklungsphysiologische Studien. Arch. f.
Entwicklungsm ech. d. Organismen 1. 1894.
7- Der gegenwärtige Stand des Darwinismus. Leipzig 1896.
8. Zur Histologie der H ypophyse des normalen und paralytischen Gehirns. Verhandl. d. phys.-med.
Ges. W ürzburg. N. F . 31.
9. Die krankhafte Dissoziation der V o r s te llu n g e n . H abilitationsschrift 1897.
io. Zur Psychologie des Erkennens. Leipzig 1,897.
ix . Beiträge zur K ritik der Darwinschen Lehre. Ge
sammelte und verm ehrte Abhandlungen (Nr. 2, 3 und 5 umfassend). Leipzig 1898.
12. Zur Frage der Linsenregeneration. Vorl. M itt.
Anat. Anzeiger 18. 1900.
13. Das Verhalten des Rückenmarks bei reflektorischer Pupillenstarre. Arch. f. Psychiatr. 32.
14. Entwicklungsphysiologische Studien II. Weitere Mitteilungen zur Regeneration der Urodelenlinse.
Arch. f. Entwicklungsm ech. d. Organismen. 12.
1901.
15. Mechanismus und Vitalism us. Leipzig 1902.
16. Die physiologische Grundlage der Lehre von den Degenerationszeichen. Virchows Arch. f. pathol.
Anat. u. Physiol. 169.
17. Entw.-phys. Studien III. Zur Analyse der E n t
wicklungspotenzen des Irisepithels bei Triton.
Arch. f. mikoroskop. Anat. 63. 1903.
18. Psychiatrie und Dichtkunst, in „Grenzfragen des Nerven- und Seelenlebens“ Nr. 22. 1903.
19. Klinische und kritische Beiträge zur Lehre von den Sprachstörungen. Leipzig 1904.
20. Mech. und Vit., zweite vermehrte Aufl. 1905.
21. Die Begründung der Abstammungslehre. München 1907.
22. Regeneration und Nerve nsysterp. Festschr.. f.
R . He r t w i g, 3 . 1910.
23. Mechanismus, Vitalism us und Seele. Süddeutsche Monatsschr. 1913.
24. Die denkenden Tiere von Elberfeld und Mann
heim. Süddeutsche Monatshefte 1914.
25. Der F all Hamlet, ein Vortrag mit einem Anhang:
Shakespeares H am let in neuer Verdeutschung.
München 1914.
26. Zur Frage des Denkvermögens der Tiere. Zeitschr.
f. Psychol. 77. 1917.
27. Physikalisch-biologische Beobachtungen an Schmetterlingsflügeln, Vogelfedern und anderen organischen Gebilden. Biol. Zentralbl. 40. 1920.
D ie B ed eu tu n g der K eim b lätter in der E n tw ic k lu n g . (A u f Grund von E x p e rim e n te n an A m ph ibienkeim en.)
V o n O t t o M a n g o l d , K a is e r W ilh e lm -In s titu t fü r B io lo g ie, B e rlin -D a h lem . (Schluß.)
E s lä ß t sich v o re rst n ic h t sagen, o b die O r
g a n isa tio n sfä h ig k e it eine B eso n d erh eit d a rstellt, w elch e an d ie w ah rsch ein lich schon vo rh an d en e D e term in a tio n d er C h ord a od er beson dere S u b stan zen g e k n ü p ft ist, oder ob in folg e der E in stü lp u n g ein G esa m tzu sta n d gesch affen w ird, m dem , w ie an d e r n orm alen oberen U r m u n d l i p p e , ü ber das Z e llm a te ria l v e rfü g t w ird (vgl. H . S p e - m a n n und H i l d e M a n g o l d [ 1 5 ] S. 627 u. ff.). E s sch ein t jed o ch seh r w o h l m öglich , d a ß au ch die C h ord azellen n och die P o te n z, alle O rgan e zu bilden, b e tä tig e n w ü rd en , w enn m an sie d er E ig e n sc h a ft der In d u k tio n und der E in stü lp u n g en tk le id en k ö n n te (etw a bei E x p la n tation ) . Sehen w ir v o n der In d u k tio n sfä h ig k e it der oberen u n d seitlich en U r m u n d l i p p e ab, so können wir sagen, daß an der beginnenden Gastrula drei B ezirke zu unterscheiden sind, von denen jeder Eigentüm lichkeiten birgt, die den Gastrulationsvor-
gang gewährleisten und zur B ild u n g der Keim blätter führen: D a s a n im ale M a te ria l als p rä su m p tiv es E k to d e rm b e sitz t die T en d en z, seine O b erfläch e zu verg rö ß ern , u n d (teilw eise) die w eitere, sich zu streck en , d as M a te ria l d er R a n d zo n e als das prä- su m p tiv e M esoderm die T en d en z, sich ein zu stü lpen un d sich in te n siv zu s tre c k e n ; das v e g e ta tiv e M a teria l oder d as p rä su m p tiv e E n to d e rm is t ziem lich p a s s iv ; w ie jed o ch aus der N o rm ale n tw ic k lu n g un d anderen E x p e rim e n te n (H. S p e m a n n , 1902 S- 467) geschlossen w erd en m uß, k o m m t ihm in gerin gem G ra d die F ä h ig k e it d er E in stü lp u n g eb en falls zu. D iese ,,Gastrulationspotenzen" b e tä tig e n sich au ch b ei d er V e rp fla n zu n g in einen anderen K e im b e z irk , w as besonders bei dem sehr a k tiv e n M a te ria l der R a n d zo n e u n d au ch d e m jen ig en des anim alen F eld es in E rsch ein u n g tr itt.
D ie G astru latio n sp o ten ze n b eein träc h tigen jed o ch d ie F ä h ig k e ite n d er Zellen, alle O rgan e zu bilden,
232 M a n g o l d : Die Bedeutung der K eim blätter in der Eniwicklung.
[
Die Naturwissenschaften
n ich t, denn, w ie w ir oben sah en, is t diese a u ch d en Z ellen n a c h der v o lle n d e ten K e im b la ttb ild u n g (bzw . n ach dem U rm u n d sch lu ß ) n och eigen.
U m die G a stru la tio n sp o ten ze n in ih rer gan zen B e d e u tu n g k en n en zu lern en , h a b en w ir n u n n och zu p rü fen , o b ihre A k tiv ie r u n g eine n o tw en d ig e B e d in g u n g d er fo lgen d en O rg a n b ild u n g ist. — B e i den b is j e t z t m itg e te ilte n T ra n s p la n ta tio n s ve rsu ch en des E k to d e rm s ins M esoderm u n d E n to d e rm sind w ir im m er so ve rfa h ren , d a ß d a s ekto d erm ale G ew eb e stü ck ch en in d ie v e g e ta t iv e Zone, b z w . d ie R an d zo n e, e in g e setzt w ord en ist. E s h a t d a b ei die G a stru la tio n m itg e m a c h t, u n d es is t n a ch un seren h e u tig e n K e n n tn issen a u ß e ro rd en tlich w ah rsch ein lich , d a ß ih m die G a s tru la tio n sp o te n zen vo n sein er N a c h b a rs c h a ft in d u z ie rt w ord en sind . E s is t n u n die F ra g e , o b diese In d u k tio n d er G a stru la tio n sp o ten ze n eine n o tw en d ig e V o ra u s s e tz u n g d a fü r ist, d a ß d as I m p la n ta t die G ew eb e des en tsp rech en d en K e im b la tte s b ild e t: d a ß e tw a ein S tü c k c h e n E k to d e rm zu e rst zu R a n d zo n e w erd en m u ß , u m s p ä te r m eso
d erm a le O rg a n e bild en zu kön nen . W ä re dies der F a ll, so h ä tte n w ir eine M eso d erm d eterm in atio n , d ie sich sic h tb a r in d er E in stü lp u n g s- u n d S tre k - k u n g ste n d en z d er R a n d zo n e g elten d m a ch te. W ir m üssen also versu ch en , E k to d e rm zu r B ild u n g vo n M esoderm b zw . E n to d e rm zu vera n lassen , ohne es d ie G a stru la tio n d er R a n d zo n e b zw . des v e g e ta t iv e n F eld e s m itm a ch e n zu lassen. D ies ließ sich fo lgen d erm a ß en e rre ic h e n : E in e r b egin n en d en G a s tru la w u rd e d u rch einen fein en S c h litz im an im a len F e ld ein S tü c k c h e n p rä su m p tiv e s E k t o d erm ein gesch o b en . D e r S c h litz h eilte r e la tiv ra sch w ied e r zu, u n d d as I m p la n ta t w u rd e w äh ren d der G a s tru la tio n zw isch en d as E k to d e rm u n d die h erein d rä n g en d en v e g e ta tiv e n Z ellen gep reß t, w o es eine fla ch e V e rd ic k u n g des M esoderm s b ild ete.
N a c h 5 T a g en la g es (F ig. 20), seitlich an d ie U r- w irb e l ( U ) ansch ließend , d ir e k t u n te r d er H a u t.
E s w ar, w ie d ie S c h n ittu n te rsu c h u n g zeigte, p a ra lle l zu r O b erflä ch e des K eim s, d er in zw isch en G eh ö rb lasen u n d S ch w ä n zch en a n g ele g t h a tte , ge
sp a lte n u n d sein la te ra ler T eil (J .m e s.), d er im M eso
d erm lag, h a tte p la tten fö rm ig e Z ellen m it linsen fö rm ig en K e rn en geb ild et, w äh ren d d agegen sein p ro x im a le r T e il (J . ent.), der eine O b erflä ch e n sch ich t d es M itteld a rm e s b ild ete, sich aus ku b isc h en Z ellen m it k u gelig en flü ssig k eitsreich en K e rn en a u fb a u te . O ffe n b a r w a r d er periph ere T e il zu M esoderm , und zw a r S e ite n p la tte n , d er p ro x im ale zu D a rm w a n d gew o rd en . D a m it is t unsere F ra g e b e a n tw o rte t:
Z u r B ild u n g von mesodermalen und entodermalen Organen ist im Im p la nta t die A ktivieru n g der der Randzone und der vegetativen Zone eigenen Gastru
lationspotenzen nicht notwendig. D ie Determ ination der Organe kann offenbar unabhängig von der D eterm ination der Gastrulationsvorgänge erfolgen.
E in e A b h ä n g ig k e it d er O rga n d ete rm in atio n vo m G astru latio n sp ro zeß sch e in t im n orm alen E n t w ic k lu n g sv erla u f bei T rito n d a d u rch gegeb en , d a ß die G a stru la tio n e rst den d reisch ich tig en K e im
sc h a fft, in dem die D e term in a tio n d er O rgan e e r
fo lg en k a n n . D iese A b h ä n g ig k e it is t jed o ch , w ie w ir geseh en h ab en , n u r eine m ittelb a re , d a p rä- su m p tiv e E p id erm is, a u c h ohne am E in stü lp u n g s p ro zeß b e te ilig t gew esen zu sein, M esoderm und E n to d e rm bild en k a n n . — D ie U rsach en , die zu r D e te rm in a tio n d er O rg a n e führen, sind uns n ic h t b e k a n n t. W ir w issen z. B . v o n d er V om iere, d aß sie ste ts a m Ü b e rg a n g d er U rw irb el in die S e ite n p la tte n , den sog. S egm en tstielen , sich an legt, a u ß en v o m E k to d e rm b zw . der sich bild end en C u tis, in nen v o n d er S o m a to p leu ra und d er sich d ifferen zieren d en L eib esh öh le b e n a c h b a rt w ird , u n d d a ß ihre L a g e m it b estim m ten S egm en ten und
Fig. 20. Teil eines Schnitts durch einen Em bryo von Triton alpestris. U Urwirbel. Präsum ptives E kto derm von Triton cristatus bildet Seiterplatten (J.mes.)
und Entoderm (J.ent.). (O. M a n g o l d . )
einem b e stim m te n A b s c h n itt des D a rm s v e rk n ü p ft ist. Z ellen , die in d ie h ier sk izzie rte L a g e geraten , w erd en zu V o rn iere, ob sie n orm ales M esoderm od er p rä su m p tiv es E k to d e rm sind. W ü rd en sie irg en d w o and ers gelegen h aben, so h ä tte n sie ein and eres O rgan g e b ild et. D ie O rga n d eterm in atio n e rfo lg t an O rt u n d Stelle, w ah rsch ein lich d u rch K o rrela tio n ein er R eih e vo n F a k to ren .
E s ist zu erw ägen , ob m an die erm ittelten F ä h ig ke iten der 3 K e im b ezirk e d er beginn end en G a stru la a ls D eterm in a tio n d er K e im b lä tte r au ffassen w ill, d a sie ja in unserem F a ll d ie B ild u n g d er K e im b lä tte r g ew äh rleisten . M it R ü c k s ic h t a u f die versch ied en e B ild u n g sw eise d er K e im b lä tte r bei versch ied en en T ieren , und den U m sta n d , d a ß die G a stru la tio n s
p o ten zen kein en d irek te n E in flu ß a u f die O rgan -
M a n g o l d : Die Bedeutung der K eim blätter in der Entwicklung. 233
Heft 12 . | 20. 3. 1925 J
b ild u n g sp o ten zen ausüben , sch ein t es jed o ch r a t sam , sie vorläufig n u r als D eterm ination des Ga- strulationsvorganges a u fzu fassen . Sie w u rd en d ah er bish er stets als Gastrulationspotenzen b ezeich n et.
D ie G astru latio n sp o ten ze n kom m en also o ffen b a r zu den fü r die O rga n b ild u n g n otw en d igen n och h in zu . Sie sind in d u zierb ar, denn ein S tü c k a n i
m ales M a te ria l einer B la s tu la e rw irb t sich, in die R a n d zo n e v e rp fla n z t, die F ä h ig k e it der E in s tü l
p u n g. Im G eg en satz h ierzu ka n n jed o ch ein S tü c k E k to d e rm einer b een d eten G a stru la n ic h t m ehr b zw . n u r seh r sch le ch t zu r a k tiv e n E in stü lp u n g a n g eregt w erd en ; o b gleich es keine E in stü lp u n g s
p oten zen a k tiv ie r t h a tte , is t d o ch seine In d u zier- b a rk e it zu r E in stü lp u n g versch w u n d en . M it dem A b la u f der G a stru la tio n h a t d ie O m n ip o ten z der Z ellen ihre w o h l erste B e sc h rä n k u n g erfah ren, die Z ellen k ön nen n ic h t m eh r gastru lieren , w en n sie n och ein m al v o r diese A u fg a b e g e s te llt w erd en . D agegen kö n n en sie n och alles, w as n orm alerw eise sp ä ter erfo lg t. W enn w ir eine Z elle als om ni
potent bezeichnen, so bedeutet das nicht nur, daß sie sich an der B ild u n g aller Organe beteiligen kann, sondern sie m u ß auch die F ä hig keit zu den ersten Formbildungsvorgängen im K e im , den Gastrulations- vorgängen, besitzen.
E n d lich w äre n och zu u n tersu ch en, ob die im sp äten B la stu la s ta d iu m la te n t vo rh an d en en G astru la tio n sp o ten zen einen A u s d ru c k in der feineren S tru k tu r d er K e im b e z irk e g efu n d en h ab en . W ie oben schon erw äh n t, u n tersc h eid et sich d as prä- su m p tive E k to d e rm u n d M esoderm vo m prä- su m p tiven E n to d e rm h a u p tsä c h lic h d u rch die G rö ß e d er Z e lle n ; des w eiteren w u rd en D ifferen zen in dem D o tte rb e sta n d sow oh l n ach M enge, als auch n ach G rö ß e u n d F o rm der D o tte r p lä ttc h e n fe s t
g estellt. A u c h n im m t d er B e sta n d an P ig m en t- k ö m ch en v o m a n im alen P o l gegen den v e g e ta tiv e n s ta r k ab, so d a ß p rä su m p tiv es E k to d e rm und M esoderm s ta r k p ig m e n tie rt sind, d as p rä su m p tiv e E n to d e rm n u r w en ig P ig m en tk ö rn e r e n th ä lt. D ie D o tte rp lä ttc h e n u n d P ig m en tk ö rn ch en sind sicher keine leb en d en S u b sta n zen , ihre V e rte ilu n g im u n g efu rch ten E i e n tsp ric h t ih rem sp ezifisch en G e
w ich t. E s is t seh r u n w ah rsch ein lich , d a ß d ie d u rch die beid en E lem en te b ed in g ten S tru k tu re ig e n tü m lich k eiten u n d D ifferen zen in d er Z ellgrö ß e d ire k t fü r das ve rsch ied e n e V e rh a lte n d er K e im b ezirk e w äh ren d d er G a stru la tio n v e ra n tw o rtlic h g e m a ch t w erden kön nen . D iese to te n E lem en te kön nen nur eine B e gleite rsch e in u n g der in d er leben den S u b stan z geleg en en versch ied en en P o te n zen sein.
A u f G ru n d un serer E x p e rim e n te an T rito n kommen w ir demnach zu folgendem Resultat: D a die au sg eb ild eten K e im b lä tte r kein e D e term in a tio n s
stu fe in d er E n tw ic k lu n g v o n T rito n d arstellen , sie also n ich t sp ezifisch sind, k ön nen sie n u r als m o r
ph ologisch e G eb ild e vo n B e d e u tu n g sein. Sie v e r dan ken w o h l ihre L a g e den ih n en v o r dem E in stü lp u n g sp ro zeß in new oh n end en versch ied en en G astru latio n sp o ten ze n , d o ch versch w in d en diese n ach E rle d ig u n g ih rer A u fg a b e , den d reisch ich tig en
K e im zu bild en. D ie O rgan d eterm in atio n kan n ohne A b h ä n g ig k e it vo n der A k tiv ie ru n g der G a s tru latio n sp o ten zen erfolgen.
Im A n sch lu ß an diese Feststellungen sollen einige Ergebnisse der vergleichenden Entwicklungslehre betrachtet werden.
U nsere E x p e rim e n te h ab en ergeben, d a ß die G a stru la tion sp oten zen ohne d irekten E in flu ß a u f die O rgan d eterm in atio n sind. E s ersch ein t dem nach ohne w eiteres m öglich , d a ß die beid en vo n ein an d er
Fig. 2 1. Medianschnitte durch 2 Gastrulae von Dreis- sensia polymorpha Pall. (Nach M e i s e n h e i m e r [7].) a Beginn, b Ende der Gastrulation. ent Entoderm,
sd Schalendrüse, u Urmund.
un ab h än gig en P rozesse eine V ersch ie b u n g erfah ren, so d a ß die O rga n d eterm in atio n ze itlic h v o r den G astru latio n sV o rgan g zu liegen ko m m t. D ies w ird besonders in den F ä lle n zu b eo b a ch ten sein, w o leb en sn otw en d ige L a rv e n o rg a n e b esch leu n igt a n g e
le g t w erden m üssen, oder die G a stru la tio n in folg e eines e xtre m ab g eä n d erten E ib a u s eine M o d ifik a tio n erfah ren h a t. So find en w ir in d er E n tw ic k lu n g der M ollu sken g eleg en tlich die S ch alen d rü se d eterm i
n iert und h isto log isch vo n den um geb en d en Z ellen geschieden zu einer Z eit, w o sich d ie G astru latio n s- prozesse n och im G an ge b efin d en . B e tr a c h te n w ir als B eisp iel 2 M ed ian sch n itte d u rch versch ied en a lte G astru len einer M usch el D reissen sia p o ly m orp h a (F ig. 2 1 , n a ch M e i s e n h e i m e r [ 7 ]). D ie S ch alen d rü se (sd.) u n d d as E n to d e rm (ent.) legen
2 3 4 M a n g o l d : Die Bedeutung der K eim blätter in der Entw icklung.
[
Die Naturwissenschaften
Fig. 22 a — h. Schema der Furchung, Keim streif- und K eim blattbildung des Insekteneies. A u f Grund der Zeichnungen von H e i d e r ( K o r s c h e l t und H e i d e r , Allg. Tl. Bd. 2, S. 118) und N u s b a u m und F u l i n s k i (ibid. S. 401) zusam m engestellt und ergänzt. — bl. Blastoderm , cs. Subösophagealkörper, doz, Dotterzellen, en.1 vorderer und enß hinterer M itteldarm keim , ed. Enddarm anlage, k. Keim streif, m. M ittelstreif, rnes. Mesoderm,
r. Medianrinne, ub. unteres B la tt.
sich h ier g le ic h z e itig a ls zw ei E in stü lp u n g e n d e r
selb en G rö ß e an.
E in e n seh r schönen, v ie l d isk u tie rte n F a ll find en w ir in d er A n la g e des V o rd e r- u n d E n d d arm s b ei den In se k te n (F ig. 22 e, f). A n dem lä n g lic h e llip tisch en K e im v e r lä u ft d er E in stü lp u n g sp ro zeß in s ta r k m o d ifizie rte r F o rm in n erh alb des K e im stre ifs (1c.) e n tla n g einer R in n e (r.), die w ir als U rm u n d a u ffa ssen kö n n en . E h e die h ier s t a t t fin d en d e M esoderm - u n d E n to d e rm b ild u n g a b geschlossen ist, le g t sich an ih rem vo rd eren E n d e der V o rd e rd a rm (vd.) u n d an ih rem h in teren E n d e der E n d d a rm [ed.) in F o rm vo n 2 E in b u c h tu n g e n an. D ie E in W ucherung des E n to d e rm s e rs tre c k t sich b e i m an ch en F o rm en b is a u f d as E p ith el; der V ord er- u n d E n d d arm a n la g e . D ies z e ig t uns ein
Fig. 23. Medianschnitt durch die Vorderdarmanlage eines sehr jungeri Phyllodrom iaem bryos. (Nach N u s b a u m und F ü l i n s k i [10].) do Dotter, ent Entoderm,
m Mesodermzelle, vd Vorderdarmanlage.
. ' .
M ed ian sch n itt d u rch die V o rd e rd arm an lag e vo n P h y llo d ro m ia n ach N ü s b a u m u n d F u l i n s k i ( F i g . 23). Im E p ith e l der V o rd e rd a rm a n la g e (vd.)
Heft 12. l Ma n g o l d: Die Bedeutung der
20. 3. 1925 J
lie g t h ier eine E in w u ch eru n gszon e (ent.), vo n der a u s ein Z e llen k o m p lex e n tsteh t, der sp ä ter h u f
eisen förm ig n ach h in ten sp ro ß t, um sich m it einem e ntsprech en d en, v o m E n d d a rm aus en tsteh en d en G eb ild e zu m M itteld a rm zu verein igen (F ig. 22 g, h, e n1 und en2). A u c h h ier h ab en w ir eine O rg a n d ifferen zie ru n g w äh ren d des G astru latio n sp ro zes- ses, verb u n d en m it d er K o m p lik a tio n , d a ß der sonst a ls e k to d erm ale B ild u n g angesp roch ene Y o rd er- d a rm d er In sek ten im B e re ic h des p rä su m p tiv en E n to d e rm s sich a n le g t. W e n n w ir die K e im b la tt
b ild u n g a ls den p h y lo g e n e tisc h frü h eren und die O rga n b ild u n g a ls d en sp äteren V o rg a n g b e tr a c h ten , so sch e in t m ir d ie A u ffa ssu n g , d a ß der V o rd er- u n d E n d d a rm der In sek ten zu m E n to d e rm zu rech n en sind, gen au so b zw . m eh r b e re c h tig t w ie d iejen ig e, die sie d em E k to d e rm zu o rd n et; w en ig sten s in d en jen ig en F ä lle n , w o die B ild u n g der M itteld a rm a n la g e und des V o rd er- u n d E n d d arm s zeitlich u n d rä u m lich k la r zu sam m en fallen (vgl.
N u s b a u m u n d F u l i n s k i , [ i i ] S. 344: Z u sa m m en stellu n g). E in e E n tsch eid u n g , ob der V o rd er- und E n d d a rm d em E k to - od er E n to d e rm z u z u rechnen sei, is t n ach unseren h e u tige n A n s c h a u ungen v o n u n terg eo rd n eter B e d eu tu n g , sie w ird nie m öglich sein, d a eine sch arfe A b g re n zu n g der K e im b lä tte r, selb st in sch ein b ar so d u rch sich tig en F ä lle n w ie b ei T rito n , n ic h t d u rch zu fü h ren is t, w ie v ie l w en iger bei den In sek ten , w o der G astru - la tio n sv o rg a n g eine so stark e M o d ifik a tio n er
fah ren h a t.
In diesen A b sc h n itt unserer B e tr a c h tu n g ge
hören a u ch alle die E ier des sog. d e te rm in a tiv en F u rc h u n g sty p u s (M ollusken, W ü rm er u. a.), von denen ich n u r d a sjen ig e einer A scid ie, Cynthia partita (nach C o n k l i n ) erw äh n en m öch te (Fig. 2 4 ).
N a ch der R e ifu n g und B e fr u c h tu n g o rd n et sich d ie E isu b sta n z in einer b e stim m te n W eise, die m it d em Z w eizelle n sta d iu m ih ren o ffen b aren A b sc h lu ß erreich t. In den a n im alen B e zirk en des Z w eizellen stad iu m s h a t sich h elles P la s m a gesam m elt, im v e g e ta tiv e n B e re ic h (veg.) is t der D o tte r s ta rk k o n zen triert, im B e re ic h des Ä q u a to rs lieg t au f d er v e g e ta tiv e n H ä lfte in der zu k ü n ftig e n hin teren K eim reg io n ein h a lb m o n d fö rm ig er K e il m it gelbem P ig m e n t (mes.) und v o rn ein solcher aus h ellem P la sm a (nc.). D ie h ierd u rch b ezeich n eten K e im b ezirk e w erd en d u rch die erste F u rch u n gseb en e, die der sp äteren M edian eben e des l i e r e s e n t
sp rich t, sy m m etrisc h g e te ilt (Fig. 2 4 b) und stehen in gan z b e stim m te r B e zie h u n g zu der zu k ü n ftig e n K e im b la tt- b zw . O rga n b ild u n g. D a s an im ale h ellp la sm atisch e F eld liefe rt d as E k to d e rm (ed.), der su b ä q u a to ria le h elle vord ere R in g die N eu ro- c h o rd a lp la tte (N erven u n d A ch sen stra n g : nc.), d as g elb p ig m en tierte F eld d as M esoderm (mes.), das d o tterreich e v e g e ta tiv e F eld den D a rm (d.). T ö te t m an im Z w eizellen sta d iu n i eine B la sto m e re ab, so e rh ä lt m an gen au einen h alb en E m b ry o . B ei A b tö tu n g eines V iertelk eim es im V ierze llen stad iu m resu ltiert ein E m b ry o , dem d iejen ig en O rg a n gru p p en . fehlen, w elch e die g e tö te ten Z ellen ge
b ild et h ä tte n . C o n k l i n schloß, d aß die sich tlich versch ied enen P la sm a b esta n d teile organbildende Substanzen und die B e zirk e, in denen sie u n te r
g e b ra ch t sind, organbildende K eim bezirke sind . T r ifft dies zu, so h ab en w ir h ier eine O rg a n d eter
m in atio n lange v o r der K e im b la ttb ild u n g . E s is t jed o ch zu b each ten , d a ß der O rga n b eg riff hier n ich t nur die fertig en O rgan e der L a r v e b zw . des au sgeb ild eten In d iv id u u m s u m fa ß t, sondern au ch B ild u n gen , die im V e rla u f der O ntogenie als E in h eiten au ftreten , w ie die N eu ro ch o rd a lp la tte, die sich ja sp äter in die en d g ü ltig en O rgane — N e rv e n roh r und A ch sen stra n g — sp altet.
W ir h ab en oben ein E x p e rim e n t ken n en g e
lern t, d as uns noch zum A u sg a n g sp u n k t einer K eim blätter in der Entw icklung. 235
Fig. 24. Zweizellenstadium von Cynthia partita. a von der Seite, b vom vegetativen Pol. (Schema in A n lehnung an Co n k l i n.) an. animale Region, später Ektoderm (ed.). mes. Mesodermbezirk, nc Neuro- chordalbezirk, veg. vegetativer Bezirk, später Darm (d.).
w eiteren B e tr a c h tu n g dienen soll. — W ir ko n n ten feststellen , d a ß ein S tü ck ch e n p rä su m p tiv es E k t o derm , d as einer frü h en G a s tru la in d as B la sto c o e l g e s te c k t w ord en w ar, E n to d e rm u n d M esoderm g e b ild et h a tte , ohne die n orm alen B ild u n gsp ro zesse des M esoderm s u n d E n to d e rm s m itzu m ach en . D a s M esoderm und E n to d e rm dieses K eim es s e tz t sich in folgedessen aus h eterog en en E lem en ten zu sam m en , die b e zü g lich ih rer O rga n b ild u n gs
p o ten zen gleich w aren , b ezü g lich ih rer G a stru la tio n sp o ten zen jed o ch versch ied en e V erg a n g en h e it h a tte n .
W en n w ir uns in der verg leich en d en E m b r y o lo gie um sehen, so find en w ir diesen d u rch d as E x p e rim e n t g esch affen en F a ll a u ch im N o rm a l
gesch eh en h ä u fig v e rw irk lic h t; es so llen h ier nur ein ige w en ige B eisp iele a n g efü h rt w erden .
