HERAUSGEGEBEN VON
A R N O L D B E R L I N E R
U N T E R B E S O N D E R E R M IT W IR K U N G VON HANS SPEMANN IN F R E IB U R G I. B R . ORGAN DER GESELLSCHAFT DEUTSCHER NATURFORSCHER UND ÄRZTE
UND
ORGAN DER KAISER WILHELM -GESELLSCHAFT ZUR FÖRDERUNG DER WISSENSCHAFTEN V E R L A G VON J U L I U S S P R I N G E R I N B E R L I N W g
HEFT 46 (SEITE 925-940 ) 13 . NO VEM BER 19 25 DREIZEHNTER JAHRGANG
I N H A L T Die Ameisenmimikry. Von E r i c h W a s m a n n , S . J.,
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mas. Von H. v. E u l e r , Stockholm . . . . 938
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II D I E N A T U R W I S S E N S C H A F T E N . 1925. Heft 46. 13 . November 1923
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DIE NATURWISSENSCHAFTEN
Dreizehnter Ja h r g a n g 1 3 . Novem ber 1 9 2 5 H eft 46
Die Ameisenmimikry.
Von E r i c h W a s m a n n , S. J . , A ach en 1).
D ie M im ikry, die täuschende Ä hnlichkeit zwi
schen Tieren verschiedener A rten2), galt noch vo r 25 Ja h re n als ein H auptbollw erk der Lehre Da r
w in s von der E n tsteh u n g der A rten durch N a tu r
züchtung. A u g u s t We is m a n n, der geistvolle Theo
retiker der Selektion, widm ete ihr ein dreißig Seiten langes K a p ite l im I. B an d seiner „V o rträ g e über Descendenztheorie“ (1902), und er bezeichnete daselbst (S. 114 ) die N achahm ung geschützter Schm etterlinge durch ungeschützte als eine A n passungserscheinung, die wie keine andere nur durch Selektionsprozesse erk lärt werden könne.
Später h at dann besonders J . B . P o u l t o n zahl
reiche B eiträge zur M im ikry bei Schm etterlingen geliefert, und die „M im ik ryrin ge“ südafrikanischer T agfalter sind durch R . Tr im e n und G. A . K . Ma r s h a l l berühm t geworden. A llerdings h atte h auptsächlich durch Eim e r s „O rthogenesis der Schm etterlinge“ bereits 1897 eine Gegenström ung eingesetzt, welche die A nalogien in F ärb u n g und Zeichnung zwischen Lepidopteren verschiedener Gruppen auf unabhängige Entw icklungsgleichheit zurückführen und die Orthogenesis an Stelle der M im ikry setzen w o llte ; neuerdings is t sie h au p t
sächlich durch v a n Be m m e l e n s Studien über die Zeichnungsm uster der Flü g el gefördert worden.
Die W ahrheit d ürfte wohl auch hier ungefähr in der M itte zwischen den beiden E xtrem en liegen:
es ist weder alles Selektion noch alles Orthogenesis, w eder alles M im ikry noch alles unabhängige E n t w icklungsähnlichkeit. D och soll hier auf die M i
m ik ry bei Schm etterlingen nicht w eiter einge
gangen werden.
I.
W e i s m a n n h atte nur auf den Schlußseiten seines M im ik ry-K ap itels die täuschende Ä hnlich
keit zwischen anderen Insekten kurz berüh rt und d aselbst auch (S. 132) eines kleinen K ä fe rs aus der Fam ilie der Staph ylin id en E rw äh n u n g getan, M im eciton pulsx, der als „ P a r a s it“ in den Scharen d er südam erikanischen W anderam eise E citon prae- dator lebe und seinen W irten ganz au ffällig gleiche. E in P a ra sit der Am eisen ist dieser K ä fe r
1) Nach einem auf dem II I . Internationalen Kon
greß für Entomologie zu Zürich am 24. Ju li 1925 ge
haltenen Vortrag. Von den Lichtbildern konnte hier nur ein Teil reproduziert werden,
2) He i k e r t i n g e r will seit 1919 nur einen Teil der hierher gehörigen Erscheinungen M im ikry genannt wissen; die übrigen bezeichnet er als Zoomimese. Es handelt sich bei dieser Kontroverse, wie aus dem fol
genden zu ersehen ist, nicht um einen bloßen Wort
streit, wie H. jetzt vorgibt. (Biol. Zentralbl. 1925, H eft 5, 272 ff.)
allerdings nicht, sondern ein echter G ast, und seine M im ikry ist nicht au f den G esichtssinn der W irte, die blind sind, gerichtet, sondern au f deren F ü h ler
tastsinn. M it dem Spezialgebiet der täuschenden Ä hnlichkeit anderer Insekten m it Am eisen und insbesondere m it der A m eisenähnlichkeit (Myr- mecoiaie) bei Am eisengästen befaß t sich ein als H eft 19 von S c ha x e l s „A bh and lu ngen zur theo
retischen B iolo gie“ soeben erschienenes B u ch des R e fe re n te n : D ie A m eisenm im ikry, ein exakter B e i
trag zum M im ikryproblem u nd zur Theorie der A n passung (Berlin, B orn träger 1925). Scheinbar ein kleines Feld , und doch ist es gegenw ärtig schon so reich an m annigfaltigen Erscheinungen, daß ein einzelnes Forscherauge sie kaum noch zu über
blicken verm ag. N ich t durch allgem eine E rö rte rungen über das M im ikryproblem , die selbstver
ständlich nicht ganz um gangen werden konnten, sondern durch kritische P rü fung der vorliegenden T atsach en ergab sich als Schlußresultat jener U n ter
suchung, daß die A m eisenm im ikry eine unleug
bare T atsach e ist, und daß w ir bei ihrer kausalen E rk läru n g ohne die Selektionstheorie nicht aus- kom men. Die Hauptursachen bleiben allerdings auch fü r die vom M im ikrytypus der Am eisengäste eingeschlagenen Entw icklungsw ege die durch die E rb fak to ren ihrer T räger bedingten inneren A n lagen. A ber jene Entw icklungsw ege sind keine rein orthogenetischen, bloß durch innere Ursachen bestim m ten, sondern sie sind A npassungsrich
tungen; und deshalb gestalten sich die Selektions
prozesse zu äußeren Entwicklungsim pulsen, indem die Träger m inder günstiger A nlagen andauernd ausgerottet werden und dadurch den Trägern günstiger A nlagen ein Siegeszug erm öglicht wird, der in so w underbaren Form en wie M im eciton und M im anom a endet, die den H öhepunkt der M im ikry im Tierreich darstellen.
E s handelt sich also bei unserem Gedankengang nicht etw a um eine „A p ologie des D arw inism us“ , der als allgem eingültige Theorie und noch mehr in seiner E rw eiteru ng zu einer sogenannten W elt
anschauung von m ir stets abgelehnt wurde. A ber seitdem der M endelismus Mode geworden ist, wie es früher der D arwinism us w ar, scheinen es m anche fü r modern zu halten, m öglichst viele Steine in den G arten der Selektionstheorie zu werfen. W enn für den N aturforscher als oberstes Gesetz eine unbefangene P rüfung der 1 atsachen zu gelten hat, so darf er auch nicht von vornherein an eine wissenschaftliche Theorie herantreten m it der Absicht, sie um jeden Preis zu bestätigen oder zu widerlegen, sondern er h at bloß zu untersuchen, was ist wahr an ihr, was nicht? Dieser Grundsatz
Nvv. 1925. I l 8
926 Wa s m a n n: Die Ameisenmimikry. r Die Xatur- [wissen schäften
ist auch gegenüber solchen Theorien zu befolgen, die von Gegnern der eigenen W eltanschauung des betreffenden Forschers als K am p fesm ittel gegen letztere m ißbraucht worden sind. D as d arf sein w issenschaftliches U rteil nicht beeinflussen; un
bedingtes Wahrheitsstreben muß stets seine einzige Tendenz bleiben.
E in e gründliche Erö rteru n g des Problem s der A m eisenm im ikry w ar nötig geworden durch den K am p f, den nam entlich F r a n z H e i k e r t i n g e r
seit einer R eihe von Ja h re n gegen M im ikry und Selektion führt. M an w ird ihm zw ar d an kbar dafür sein, daß er m anche Ü bertreibungen und sachlich unhaltbare E rk läru n gen durch seine K r itik be
seitigt und durch seine gründlichen L ite ra tu rstu dien auch m anches zur K en n tn is jener Problem e beigetragen hat. W enn er jedoch verm einte, die M im ikry und die m it ihr verw andten E rscheinun
gen vö llig von der B a sis der Selektionstheorie los
lösen zu können, so gab er sich einer Täuschun g hin.
A uch bei der sogenannten A m eisenm im ikry h at er diesen Versuch gem acht. Bezeichnend fü r seine vö llig ablehnende Stellung ihr gegenüber ist folgen
der Satz, der als Schlußergebnis in seiner A bh and lung „Z u r m etöken M yrm ecoidie“ 1) (1923) sich fin d e t:
,,Ic h erachte die F rag e nach der A m eisenm im ikry hierm it für tatsachengem äß erledigt . . . E s gibt eine A m eisenähnlichkeit, w ie es tausendfache Ä hn
lichkeiten in der L ebew elt gib t; die Am eisen- m im ikry aber ist eine H ypothese, für welche alle Voraussetzungen in der T atsach en w elt fehlen.“
Sehen w ir nun zu, wie He i k e r t i n g e r z u diesem Schluß gelangt ist. E r w ill als „M im ik ry “ von vornherein nur die sogenannte metöke M yrm ecoidie gelten lassen, d. h. jene Ä hnlichkeit anderer G lie
derfüßer m it Am eisen, die ihren Besitzern vorgeb
lich zum Schutz gegen Vögel und andere äußere Feinde dient. U nd da ließ sich unschwer der N ach weis erbringen, daß tatsäch lich auch Am eisen von m anchen Insektenfressern verzehrt w erden; diesen gegenüber kann som it die M yrm ecoidie nicht zum Schutz gereichen. F ü r alle anderen F ä lle von A m ei
senähnlichkeit gebraucht H . den N am en ,,M im ese“
und streich t sie so aus der K la sse der M im ikry
erscheinungen. D am it h ält er seine These für be
wiesen, daß die Annahm e einer A m eisenm im ikry keine Grundlage in der T atsachen w eit habe.
Gegen dieses Bew eisverfahren erheben sich fol
gende B ed enken: Schon die Beh auptung, die m e
töke M yrm ecoidie biete ihren B esitzern gar keinen Schutz gegen ihre Feinde, geht viel weiter, als die Tatsach en gestatten 2). E s gib t Am eisenarten, die wegen ihrer hohen W eh rh aftigkeit wenigstens von den m eisten Insektenfressern gemieden werden, z. B . Sim a rufonigra in Indien. Diesen Feinden
a) Zeitschr. f. wiss. Insektenbiol. 18.
2) Zu J. Be q u a e r t s Studie „The predaceous ene- mies of ants“ in Bull. Americ. mus. nat. hist. 45. 27iff,
19 2 4 siehe die guten kritischen Bemerkungen von J . B. Po u l t o n in Proc. Ent. Soc. London 1924, 1 u.
2, 68ff.
gegenüber verm ag som it die M yrm ecoidie anderen Insekten zum N utzen zu gereichen, z .B . R hinopsis ruficornis, die bei den N estern der ebengenannten A m eise lebt. E s ist überhaupt sinnlos, von irgend
einer Sch utzvorrich tung im Tierreich absoluten Schutz zu verlan gen ; derselbe ist stets nur ein relativer, m ehr oder m inder w irksam er, kann aber trotzdem Selektionswert besitzen. D aß dieses Grund
prinzip unbeachtet blieb, is t aber noch nicht der H auptfehler der HEiKERTiNGERschen B ew eis
führung. U nter den frem den A rthropoden, die ein am eisenähnliches K leid tragen und zugleich die N ähe der Am eisennester oder deren Pforten als gewöhnlichen A ufen th altso rt haben, finden sich auch nicht wenige Rauhtiere. B e i diesen d arf selbst
verständ lich nicht von vornherein vorausgesetzt werden, daß ihre A m eisenähnlichkeit als Schutzan
passung gegen äußere Feinde zu deuten sei; es liegt hier viel näher, daß sie eine R aubanpassung ist, welche der M yrm ecophagie dient. Insbesondere gilt dies für m anche Coleopteren, H eteropteren und A rachniden, deren nicht wenige auch bereits ta t
sächlich auf dem Am eisenm ord ertap p t worden sind.
Ich habe die M yrm ecoidie von Am eisenräubern als synechthre M yrm ecoidie bezeichnet, w eil ihre B e sitzer, falls sie einm al m itten unter die Ameisen geraten, von diesen feindlich angefallen werden.
B e i ihrem gewöhnlichen H andw erk kom m t es je doch nicht dazu. Sie lauern einzelnen Am eisen auf, um sie unversehens zu überfallen und zu ihrer B eu te zu machen, bevor A larm geschlagen werden kann. D aß ihnen dies glückt, verdanken jene Wölfe ihrem Schafspelz. E s ist wohl kein Zufall, daß beispielsweise unter unseren sechs, am E in gan g der N ester von L a siu s fuliginosus gesetzmäßig hausen
den räuberischen M yrm edonia&rten gerade jene beiden durchschnittlich w eitaus die häufigsten sind, die ihren W irten in der glänzend schwarzen F ärb u n g am vollkom m ensten gleichen (M . junesta und lati- collis). Ich habe oft ihrem M ordhandwerk zuge
sehen und die Mengen leibloser Am eisenköpfe, die m an im F rü h ja h r nicht selten unter den am N est
eingang liegenden Steinen findet, erzählen als be
redte Zeugen von den Raubtierm ahlzeiten, die hier stattfanden.
D aß es insbesondere m anche in G esellschaft von Am eisen lebende tropische A raneinen (A m yciaea, M yrm arachne usw.) gibt, die zugleich m yrm ecophag und hochgradig m yrm ecoid sind, w ar H errn H e i k e r t i n g e r keineswegs unbekannt geblieben. A ber, um sie als M im ikrybeispiele zu erledigen, erklärt er einfach : das ist keine „M im ik ry “ sondern bloß
„M im ese“ . Z ur M im ikry sei näm lich erforderlich, daß das nachäffende T ier seinen Feinden auffallen wolle, nicht sich vo r ihnen verb erg en ; den erwähn
ten R aubspinnen diene jedoch ihre M yrm ecoidie zum letzteren Zweck. Also sei hier „e in k ry p ti
sches P rin zip “ vorhanden, das in der echten M im i
k ry m angele. E r h at jedoch übersehen, daß auch in der ureigensten BATESschen M im ikry die N ach
bilder unter der M aske ihrer Vorbilder sich ve r
bergen wollen. Die B eobach ter dieser Schm etter
linge heben übereinstim m end hervor, daß die nach
ahmende A rt stets w eit seltener sei als die nachge
ahm te und unter letztere gem ischt fliege — wohl nicht dazu, um ihren Feinden mehr aufzufallen, sondern um vo r ihnen zu verschwinden. D ie B e rufung auf das kryptisch e Prinzip, das die synech- thre M yrm ecoidie von der m etöken unterscheiden soll, ist som it keineswegs gelungen. Sie sta tt dessen als ,,M im ese“ zu bezeichnen, ist also nicht passend, zumal dieses W ort bereits in einem anderen Sinn gebräuchlich ist, der die schützenden Ä hnlichkeiten (protective resemblances) von Tieren m it Pflanzen oder m it leblosen Gegenständen u m faß t1) (mimetic an alogy von B a t e s ) .
J a c o b i h atte in seinem B uch e „M im ik ry und verw andte E rscheinungen“ (191 3) der ,,metöken“
M yrm ecoidie eine ,,synöke“ gegenübergestellt, unter der er die Am eisenähnlichkeiten aller sogenannten Gäste, die in den Ameisennestern leben, einbegreift, während die V ertreter seiner m etöken M yrm ecoidie m eist nur in deren N ach barsch aft sich finden.
W ährend letztere zum Schutz ihrer B esitzer gegen äußere Feinde diene, soll erstere zum Schutz der G äste gegenüber den eigenen W irten gereichen.
Diese U nterscheidung h a t dann H e i k e r t i n g e r 2)
(1919) übernomm en und für seinen Zw eck der B e käm pfung der Am eisenm im ikry benutzt. A ber selbst wenn w ir davon absehen, daß die neue T e r
minologie V erw irrung stiftet, indem das W ort ,,Syn ök en “ bereits seit 1895 festgelegt ist für eine der fün f biologischen K lassen der M yrm ecophilen, also nicht für alle verw an d t werden darf, läß t sich durch die synöke M yrm ecoidie keineswegs die auf A npassung beruhende Ä hnlich keit von A m eisen
gästen m it ihren W irten aus dem B ereich der ech
ten M im ikry beseitigen. D aß sie nur zum Schutz gegen die eigenen W irte diene, indem die frem den Einm ieter durch ihr A m eisenkleid die A u fm erk
sam keit der N estbesitzer weniger au f sich ziehen, ist sachlich unzutreffend, d a die M yrm ecoidie von Gästen, wie w ir noch sehen werden, auch andere biologische Zwecke verfolgen kann. A ber selbst, wenn dies nicht der F a ll wäre, so ließe sich die auf A npassung beruhende Am eisenähnlichkeit von M yrm ecophilen nicht aus dem Gebiet der A m eisen
m im ikry verbannen, denn durch das kryptische P rin z ip wird die synöke ebensowenig wie die syn- echthre M yrm ecoidie aus einer echten M im ikry zu einer bloßen ,,M im ese“ . D as brau ch t hier wohl nicht nochm als betont zu werden.
H ierm it ist H e i k e r t i n g e r s ganzes B ew eisver
fahren gegen das D asein einer echten A m eisen
m im ikry h infällig geworden; denn ungefähr 98%
säm tlicher A m eisenähnlichkeiten frem der A rth ro
poden gehören biologisch nicht zur „m etök en “ M yrm ecoidie, und selbst bei den übrigen 2 % h at seine K r itik es nur für einige Beispiele einigermaßen
1) siehe z. B . Te is o Es a k i, Über die Mimese der Kallim a-Arten (Zeitschr. f. wiss. Insektenbiol. 1925, S. 110).
2) Die metöke Myrmecoidie. Biol. Zentralbl. 39, Nr. 2.
Heft 46. ] 13. 1 1 . 1925 J
wahrscheinlich zu machen verm ocht, daß in diesen Fällen die M yrm ecoidie nicht durch A npassung erworben sein könne. B e i der W ahl der Beispiele, die fast nur zufälligen Besuchern der Am eisenge
sellschaft entnommen sind, kann das ja auch nicht wundernehmen. Som it b leib t von seiner kühnen B eh au ptun g: „D ie A m eisenm im ikry ist eine H yp o these, für welche alle V orausetzungen in der T a t
sachenwelt fehlen“ — recht w enig m ehr übrig.
II.
Des Negativen haben w ir je tz t w ohl genug er
b rach t; zum Glück enthält es auch bereits manches Positive zur K enntnis der A m eisenm im ikry, w ie sie wirklich ist.
Selbstverständlich ist nicht jede Am eisen- ähnlichkeit auch eine Am eisenm im ik ry ; außer der echten M im ik ry gibt es auch hier eine Pseudo
m im ikry. E rstere beruht au f stammesgeschicht
licher A npassung an das Am eisenkleid zu irgend
einem biologischen Zweck, letztere dagegen auf unabhängiger Entwicklungsähnlichkeit. E s w äre ebensosehr ein Zeichen von B efangenheit, wollte m an alle Am eisenähnlichkeiten anderer A rth ro
poden für A m eisenm im ikry ausgeben, wie es B e fangenheit sein würde, alle für bloße Pseu dom im ikry zu erklären. W ir besitzen zum G lück zuverlässige Kennzeichen, um in w eitaus den m eisten F ällen beide von einander unterscheiden zu können; diese K riterien sind teils system atische, teils biologische.
U m Pseudom im ikry w ird es sich beispielsweise handeln, wenn eine ganze um fangreiche K ä fe r
fam ilie in allen ihren M itgliedern eine gewisse Am eisenähnlichkeit der G estalt besitzt wie etw a unsere Anthiciden. Sind zudem die betreffenden K ä fe r nur hier und d a gelegentlich auch in Ge
sellschaft von Am eisen zu treffen, so daß also kein gesetzmäßiges biologisches B an d sie m it diesen ve r
knüpft, dann ist es von vornherein sehr w ah r
scheinlich, daß ihre Ä hnlichkeit m it den Am eisen bloß auf der Analogie der m orphologischen B il
dungsgesetze beider beruht und daher keine ad ap tive B edeutun g hat.
A uch dieses biologische K riteriu m trifft bei den Anthiciden — m it nur ein p aar Ausnahm en1) — in negativem Sinn zu. E s muß daher befrem dlich er
scheinen, daß ein biologisch erfahrener Entom ologe wie H e i k e r t i n g e r (1923) gerade zwei zufällig von ihm in G esellschaft von Am eisen beobachtete m yr- m ecometische Anthiciden zu einem „M im ik ryb ei
spiel geradezu klassischer P rägu n g“ erhob, um sie am Schluß seiner U ntersuchung zu entlarven. Oder sollte die W ahl dieses E xem p els dazu dienen, um durch die K ritik eines handgreiflichen B eispiels von Pseudom im ikry zu beweisen, daß es keine echte Am eisenm im ikry gebe?
Wenn eine ausgesprochen m yrm ecoide Gattung, deren nächste system atische V erw andte keine M yrm ecoidie besitzen, zugleich ökologisch m yr- mecophil ist, so ist m it großer W ahrscheinlichkeit anzunehmen, daß hier eine echte A m eisenm im ikry
J) Siehe Ameisenmimikry 1925, S. 16, Anm. 2.
927
Wa s m a n n: Die Ameisenmimikry.
928 Wa s m a n n: Die Ameisenmimikry r Die Natur
wissenschaften
vorliegt. Zahlreiche Beispiele hierfür finden wir unter den ecitophilen Aleocharinen (Ecitom or- pha, Ecitophya, Ecitophytes, Cremastoxenus, P u lic i- morpha, Diploeciton, Labidom im us, M im onilla, M im eciton usw.). Ähnliches gilt auch für eine bis auf bestimmte Details ihren Wirten glei
chende A rt einer Gattung, deren übrige Arten nur eine morphologische Pseudomimikry haben, falls sie als gesetzmäßig myrmecophil sich er
weist. Selbst unter den Anthiciden bietet sich uns wahrscheinlich ein solches Beispiel in Anthicus (.E o n iu s) scrobicollis Laf. bei Aphaenogaster testa- ceopilosa Luc.
W enn w ir die A m eisenm im ikry eine M yrm e- coidie nennen, die a u f adaptiver Verähnlichung m it dem Am eisenkleid beruht, so soll dam it keines
wegs geleugnet werden, daß die Grundlage und der A u sgangspu nkt für jene A npassung schon durch endogene Entw icklungsursachen, durch die eigen
artige Erbfaktorenkom bin ation der betreffenden Vorfahren, gegeben sein müssen. Denn die Selektion kann nichts N eues schaffen, sondern nur schon Vorhandenes ausm erzen und dadurch dem E n t
w icklungsw eg jene R ich tu n g sichern, die in einer hochgradigen Anpassungsform endet. Je n e G rund
lage kann jedoch eine m an n igfaltig verschiedene
— vom A npassungsstandpunkt aus betrachtet, eine
„m eh r oder m inder vollkom m ene“ — sein; deshalb kom m t z. B . bei den Staph ylin id en eine G estalt
m im ikry re la tiv h äufig vor, bei den H isteriden nur äußerst selten, obwohl auch hier wenigstens eine p artielle M im ikry nicht ganz feh lt1). D eshalb begegnen uns ferner m anchm al verschiedene E n t w icklungsgrade des M im ikrytyp us nebeneinander, ja sogar verschiedene „V ollkom m enh eitsstu fen“
jenes T y p u s in einer und derselben system atischen U nterfam ilie der Staph ylin iden, beispielsweise unter den Aleocharinen, wenngleich die Träger desselben bei einer und derselben U nterfam ilie der Form iciden, z. B . bei D orylinen leben. J a sogar als G äste der näm lichen E cito n -A it (E. praedator) können w ir A leocharinengattungen von ganz verschiedener Einzelau sführung und verschiedener E n tw ic k lungshöhe des M im ikrytyp u s antreffen. B e i den Staphylin iden überhaupt und bei den Aleocharinen insbesondere ist eine m ehr oder m inder schlanke, zur Gliederung neigende K örperform m it frei
beweglichen R ingen des H interleibs ein w e itver
breitetes O rganisationsm erkm al; ihm entspricht auch die in stin k tive B ew eglich keit seiner B esitzer, die außerordentlich flin k und gew andt sind und hier
durch befäh igt werden, die verschiedensten ökolo
gischen Lebensbedingungen in ihrer U m gebung auszunutzen durch biologische A npassungen der m an nigfaltigsten A rt. T atsäch lich haben die S ta phyliniden die um fassendste und reichgegliedert
ste Ökologie unter allen Insektenfam ilien. E ben hierauf beruht es wohl, daß gerade die dorylophilen Aleocharinen in der alten wie in der neuen W elt das H auptkontingent zu den „G ä ste n “ der für x) Siehe W a s m a n n 1925, S. 32; ferner R e i c h e n - s p e r g e r im Biol. Zentralbl. 1925, S. 293.
frem de Insekten so gefährlichen insektivoren Treiber- und W anderameisen stellen. W eil sie als Bodentiere diesen R äu bern nicht aus dem Wege gehen konnten, m ußten sie sich ihnen ,,anpassen“ , um nicht selber gefressen zu werden. M it der bio
logischen B efolgun g des guten R a te s „m it den W ölfen muß m an heulen“ , ging es jedoch nicht so einfach. A ls biologische T atsach e ist festzu
stellen, daß unter allen Am eisen der E rd e gerade die D orylinen die zahlreichsten m orphologischen A n p assu ngsgattun gen1) aus der F am ilie der S ta phyliniden und hauptsächlich aus der U nterfam i
lie der Aleocharinen besitzen ; ich allein habe deren schon viele Dutzende beschrieben, und in den Sen
dungen aus B rasilien und vom K ongo kommen im m er neue nach. W ir erklären dies auf Grund der E n tw icklungstheorie aus dem S a t z : wo die A npassungs notwendigkeit am größten ist, dort mußte — die Anipa.ssvLngsfähigkeit vorausgesetzt — auch die Anpassungs/iäw/ig^e^ die größte sein — und die AnpassungsftöTte. In der T a t treffen wir die
Fig. x. Fig. 2.
Fig. 1. Xenocephalus limulus Wasm. (Trutztypus).
9 X . Bei Eciton quadriglume Hai. Brasil.
Fig. 2. Megaloxenus goliath Wasm. (Trutztypus). 6 x . Bei Dorylus sp. ? Transvaal.
drei A npassungstypen der A m eisengäste, in denen sich au f biologischer Grundlage eine m orphologi
sche Spezialisierung des gesam ten „H a b itu s “ v o ll
zieht: den M im ikrytypu s, den Sym philentypus und den Trutztypus au f der höchsten E n tw icklu n gs
stufe unter allen M yrm ecophilen gerade bei den dorylophilen Staph ylin id en an. D er T ru tztyp us Xenocephalus [Fig. x], M egaloxenus [Fig. 2] usw.) m acht die G äste unangreifbar (bzw. schwer er
greifbar) für die K iefer der W irte; der M im ikry - x) Ich sage ,,morphologische Anpassungsgattungen“ ; denn die Zahl der Gastgattungen, die keine speziali
sierten morphologischen Anpassungscharaktere zeigen, ist bei den mycophagen Blattschneiderameisen (Atta und Subgenera) weit größer. Vgl. hierüber die Statistik in meiner Arbeit im Biol. Zentralbl. 1923, H. 2, II. Teil, S. m f f .
Heft 46. "I
13. 1 1 . 1925 J Wa s m a n n: Die Ameisenmimikry. 929
typ u s (Dorylomimus, M im eciton [Fig. 3] usw.) v e r
ähnlicht die äußere Erscheinung der G äste für die Sinneswahrnehm ung ihrer W irte m it der äußeren Erscheinung der letzteren; der Sym philentypus (.Dorylocratus) endlich erhebt die G äste durch reiche E n tfa ltu n g der E xsu d atorgan e au f eine hohe Stufe des echten G astverhältnisses. Im ein
zelnen können die V ertreter jener drei A n p as
sungstypen m annigfach verschiedene E n tw ic k lungswege gegangen sein, bis sie zu ihrer heutigen G estalt gelangten, wie ich besonders für den Sym -
Fig. 3. Mimeciton Zikäni Wasm. Q (Mimikrytypus).
13 X . Bei Eciton praedator Sm. Brasil.
Fig. 3 a. Mimeciton pulex Wasm. rj- 10 X und kleinste Arbeiterform von Eciton praedator Sm. 10 x . Brasil.
p hilentypus gezeigt habe, der bei den dorylo- philen Staph ylin iden A frik as teils vom indiffe
renten T yp us, teils vom M im ikrytyp u s, teils vom T ru tztyp u s ausgegangen is t; die E citophilen der neuen W elt bieten hierin ein ganz analoges B ild 1).
A u f den niederen Stufen des M im ikrytyp us (z. B . Dromanoma) s in d die m im etischen U m ge
staltungen noch nicht sehr hervorstechend. Sie bewegen sich aber dann im m er weiter in jener R ic h t u n g , die ihnen d u r c h die eigenartige Sinnes
physiologie ihrer W irte vorgezeichnet is t; auf letz
tere werden w ir bei der T ast- und der G esichts
m im ikry noch zurückkom m en. A u f d e n höchsten ij^Siehe Ameisenmimikry, Sachregister A unter ,, E n tw ic k lu n g sw e g e “ .
Stufen dagegen, beispielsweise bei M im eciton (Fig. 3 und 3 a) und M im anom m a (Fig. 4 und 4 a) lassen uns die Bestim m ungsbücher im Stich, wenn w ir nach der Stellung dieser Tiere im „S y s te m “ fragen. M im anom m a h a t einen fünfgliedrigen A m ei
senhinterleib m it einem langen, zweigliedrigen Stiel- chen, und an dem lang stabförm igen Vorderkörper verm issen w ir selbst eine Spur von Flügeldecken.
Ich w ar deshalb eine halbe Stunde lang im Zweifel, als dieses N aturw under m ir vo r 1 3 Ja h re n zum erstenm al zu Gesicht kam , zu welcher In sekten
ordnung es gehöre, bis ich die von der M im ikryanpas
sung unabhängigen O rganisa
tionsm erkm ale, näm lich den B a u der M undteile und der Tarsen, an m ikroskopischen P räp araten untersucht hatte.
D a w ar M im anom m a ent
la r v t : ein in seiner äußeren Morphologie m im etisch vö l
lig um gewandelter K u rz flü glerkäfer, der abzuleiten ist von der U nterfam ilie der Aleocharinae, wegen seiner m orphologischen Sonderstel
lung jedoch eine neue U n ter
fam ilie der Staphylin iden, die M im anom m atinae, rep rä
sentiert. W ie m an m it H e i k e r t i n g e r noch behaupten kann, alle A m eisenähnlich
keiten frem der Arthropoden seien bloße
Pseudom im i
k ry und ließen sich zwanglos erklären durch zufälliges Z u sam m entref
fen von fünf oder sechs
G rundm erk
m alen, die im K örperbau aller Glieder
füßer sich fin
den, — ist m ir unverständlich. W o in der ganzen K äferw elt, wo insbesondere bei den system atischen V erw andten von M im anom m a h at denn die N atu r jene G rundm erkm ale so betrügerisch kom biniert und perm utiert wie gerade hier? D as muß doch seinen Grund haben. Und diesen Grund finden w ir nur in den Anpassungsgesetzen des M im ik ry typus der dorylophilen A leocharinen1), dessen e x trem sten „h yp ertelisch en “ V ertreter w ir in M im a nomma (Fig. 4) vo r uns haben: vo n oben gesehen ein D ing wie eine Stabheuschrecke (daher M im a
nom m a spectrum); dasselbe Ding, von der Seite gesehen, in ein lächerlich langgezogenes Am eischen
Abschnitt,
Fig. 4. Mimanomma spectruniWasm. (Hy- pertelischeMimikry.) 12 X . Bei Anomma Sjöstedti Em ., K a
merun.
Fig. 4 a. Seitenansicht desselben Individuums.
J ) A m e is e n m im ik r y , III.
u n d 158 — 163.
S. 102 — 133
93° Wa sm a n n: Die Ameisenmimikry. r Die Natur- [wissenschaften
verw andelt. W arum hier Ober- und Seitenansicht so m erkw ürdig verschieden sind, w ird uns k lar werden, wenn w ir die Gesetzm äßigkeiten der ,,T a s t
m im ikry“ verstanden haben.
I I I .
E in e w ah rh aft unbefangene Prü fu n g der bei anderen A rthropoden vorkom m enden A m eisen
ähnlichkeiten d arf w eder vo n vornherein in allem nur echte M im ik ry noch in allem bloße P seudo
m im ikry sehen wollen. E in anderes B ew e isve r
fahren w äre nicht w issenschaftlich. U m ein rich
tiges U rteil über dieses Problem zu ermöglichen, w urden im II . A bschnitt meines B uch es über die A m eisenm im ikry (S. 28 — 102) die fünf biologischen K lassen der M yrm ecophilen — die Sym philen, Synöken, Synechthren, Trophobionten und P a ra siten — m it H ilfe des- reichen M aterials, das sich seit m ehr als vierzig Ja h re n in m einer Sam m lung zusam m engefunden h at, sowie der entsprechenden Beobachtungsnotizen, sorgfältig durchgeprüft. E s galt d abei der B ean tw ortu n g folgender zwei Fragen, e rste n s: wo findet sich hier M yrm ecoidie?, zweitens : wo ist sie als echte M im ik ry zu bewerten? D as E r gebnis w ar kurz folgendes. A m eisenähnlichkeiten kom men teils seltener, teils häufiger, sowohl bei echten G ästen als bei indifferent geduldeten E in mietern, bei feindlich verfolgten Eindringlingen, beim N u tzvieh und bei eigentlichen Schm arotzern der Am eisen vor. In allen diesen K lassen begegnen uns F ä lle von echter A m eisenm im ikry neben m eist zahlreicheren einer rein m orphologischen Pseudo
m im ikry, m it Ausnahm e der vierten K la sse (der Trophobionten), wo einstweilen nur B eispiele letzterer A rt zuverlässig bekannt sind. U nter den echten G ästen (Sym philen) kom m t eine w irkliche A m eisenm im ikry re la tiv selten vo r außer bei den D orylinengästen, wo sie häufiger is t; noch viel seltener treffen w ir sie unter den indifferent ge
duldeten Einm ietern (Synöken), deren Zahl die
jenige der V ertreter aller anderen K lassen zusam m en w eit ü b e rtrifft; h äu fig ist sie dagegen unter den Synechthren, die in der einheimischen wie in der ausländischen F a u n a m it Vorliebe als W ölfe im Schafspelz erscheinen; unter den P arasiten endlich finden w ir nur wenige zuverlässige B eispiele einer als echte M im ikry zu deutenden M yrm ecoidie.
A u f diesem W ege haben w ir das D asein einer A m eisenm im ikry ,, tatsachengem äß erledigt“ — aber nach anderer M ethode und m it anderem E r folg als H e i k e r t i n g e r .
W enn m an die M im ikry schlechthin als schüt
zende Nachahm ung eines geschützten Tieres durch ein ungeschütztes bezeichnet, so faß t m an den B e g riff der M im ikry zu eng; sie kann auch anderen biologischen Zwecken dienen und trotzdem echte M im ik ry bleiben, zu deren W esen nur gehört, daß sie eine ad ap tive Ä hnlichkeit zwischen Tieren v e r
schiedener A rt sei. B eleuchten w ir dies an der Am eisenm im ikry. Diese kann nicht bloß eine metöke M yrm ecoidie (im Sinn J a c o b i s und H e i - k e r t i n g e r s ) sein, die ihre B esitzer gegen frem de
Insektenfresser schützt, sie kann nicht bloß eine synöke M yrm ecoidie (im Sinne J a c o b i s und H e i - k e r t i n g e r s ) sein, welche die Am eisengäste gegen die A ngriffe der eigenen W irte d e c k t; sie kann auch eine synechthre M yrm ecoidie sein, welche A m eisen
räubern die E rb eu tu n g ihrer O pfer erleichtert, sie kann endlich auch eine sym phile M yrm ecoidie sein, durch die ein A m eisengast sich seinen W irten als zu ihnen gehörig1) vo rtäu sch t und dadurch seine gastliche Pflege sichert.
N ich t m inder als der B e g riff ,,schützende N ach ah m u n g“ bed arf auch die ,,täuschende N ach
ahm ung“ einer kritischen U ntersuchung. W ir werden erst den physiologischen M aßstab zu prüfen haben, den m an an die täuschende A m eisenähnlich
keit anzulegen h at, und dann den psychologischen Inhalt, den m an diesem B e g riff in seiner Anwendung au f die A m eisenm im ikry geben muß.
W ir unterschieden eine Gesichtsm im ikry und eine Tastm im ikry der A m eisengäste. B eide B e griffe sind hergenom m en von unseren mensch
lichen Sinnesorganen, und doch wollen w ir sie hier a u f die Sinnesqualitäten der Am eisen beziehen.
In welcher W eise ist dies m öglich, ohne in A nthro
pom orphism en zu verfallen ?
B eginnen w ir m it der Gesichtsm im ikry. W ir M enschen verm ögen nur m ittels des Gesichtssinnes zu beurteilen, ob ein kleines In sek t ,,am eisenähn
lich “ ist oder n ich t; der T astsin n ve rsa gt uns hier
bei gänzlich. A ber auch bezüglich des Sehverm ö
gens müssen w ir genau prüfen, wie w eit der A n a
logieschluß au f den G esichtssinn der Am eisen zu
lässig ist. W ir besitzen gleich den höheren W irbel
tieren zwei große bewegliche A ugen m it um fang
reicher , kontinuierlicher R e tin a ; darum sehen wir die Gegenstände anders als das unbewegliche, aus zahlreichen F acetten zusam m engesetzte N etzauge der Insekten, dessen R e tin a ein M osaikfeld von ebenso vielen lichtem pfindlichen Pu nkten ist, au f dem das gesehene O bjekt sich „a b b ild e n “ soll;
die G estalt desselben w ird som it in ebensovielen M iniaturbildchen au f der N etzh au t erscheinen, als Facetten vorhanden sind. Ih re Zusam m enfas
sung zu einer O bjektw ahrnehm ung, die auch bei unserem binokularen Sehen vo r sich geht, fehlt auch bei Am eisen m it facettenreichen N etzaugen nicht, da sie au f eine bestim m te G esichtsw ahr
nehm ung eines O bjektes nur einm al reagieren, nicht hundert- oder tausendm al. A ber daß sie die Form ihrer G äste nicht so sehen wie w ir, dürfte doch kaum zu bezweifeln sein, auch abgesehen d a von, daß sie sichbewegende kleine Gegenstände viel leichter wahrnehm en als ruhende, bei denen kein W eiterrücken des Einzelbildes au f dem R e tin a m osaik stattfin d et. Im m erhin konnte ich fest
stellen, daß unsere F o rm ica noch einen 3 —5 mm entfernten K ä fe r (D inarda) von 3 mm Länge, der sich vollkom m en unbeweglich verh ält, sehen kön
nen, wenn ihre A u fm erksam keit bei der D inarda- ja gd hochgradig erregt ist. Die einfachen Augen
x) Weshalb ich nicht sage ,,als ihresgleichen“ , wird unten begründet werden.
Heft 46. 1
13. 1 1 . 1925 J Wa s m a n n: Die Ameisenmimikry. 9 3 1
(Ocellen) welche bei vielen neotropischen Eciton die verlorenen N etzaugen ersetzen, sehen wiederum in anderer W eise als die N etzaugen; wie die W ah r
nehmung beschaffen ist, darüber gehen die A nsich ten w eit auseinander. Ein e genaue G estalteahr- nehmung der Gegenstände werden w ir ihnen kaum zuschreiben dürfen.
D as Elem ent der Form ähnlichkeit zwischen G ast und W irt spielt für die G esichtsm im ikry der A m ei
sengäste überhaupt keine bedeutende Rolle. E s ist m ir oft auf gef allen, daß fa st alle jene K äfer, die für unser Auge von oben betrachtet eine mehr oder m inder ausgesprochene A m eisengestalt zeigen (z. B . die Anthiciden und Scydm aeniden, die m eisten Paederinen unter der Staph ylin id en usw.) en t
weder gar nicht zu den gesetzm äßigen Am eisen
gästen gehören, oder, falls sie streng m yrm ecophil sind und überdies in einer speziellen m orphologi-
rylus und Anomm a, wie bei G ästen von solchen Eciton, die gutentw ickelte Seitenocellen besitzen.
Sie ist som it zur T astm im ikry, nicht zur Gesichts
m im ikry zu stellen. F ü r eine au f das Sehverm ögen der Ameisen berechnete w irkliche N achahm ung der A m eisengestalt von seiten der G äste fehlen som it die tatsächlichen B elege. E in e m yrm ecoide K ö rp er
form kann aber auch dem A uge vorgetäuscht wer
den, entweder durch farbige Zeichnungskontraste oder durch Lich treflexe. Diese A rt der Form m im etik begegnet uns, wenn
gleich selten, bei A m eisengästen. E in durch sein grell zwei
farbiges K o lorit von allen näheren V e r
wandten auffallend abweichender Pau s-
Fig. 5. Fig. 6. Fig. 7.
Fig 5. Platyrhopalus irregularis Rits. 6 x . Ja va .
Fig. 6. Lomechusa strumosa F. 6 X . Bei Formica sanguinea Ltr. Europa.
Fig. 7. Glenus Bucki n. sp. 3 x . Bei Acromyrmex hispidus atratus Santsch. Brasil.
sehen A npassung dieses biologische V erhältnis zum A usdruck bringen, m ehr den Gesetzen des Sym p hilentyp us als jenen des M im ikrytyp us folgen (Ecitonides, Bolbophites usw.). U nter den zahl
reichen dorylophilen A leocharinen A frik as findet sich bloß eine G attung, die in der O beransicht au f
fallend am eisenähnlich gestaltet ist (Ocyplanus F a u v . = D orylonia W asm .). H ier kann jedoch von einer Täuschung des Gesichtssinnes der W irte keine R ede sein, w eil diese (D orylus, subgen. A vo m - ma) keine Spur von Sehorganen h aben ; wenn bei diesen K äfern eine M im ikry vorliegt, kann sie nur in den Bereich der T astm im ik ry gehören. Ferner gibt es zwar eine ganze Reihe von dorylophilen A le o c h a r in e n g a t t u n g e n der a lt e n wie der neuen W elt, die für unser A uge nicht in der O beransicht, wohl aber in der Seitenansicht die K örperform ihrer W irte kopieren. A ber diese Profilnachahm ung der W irte kom m t genau ebenso vo r bei G ästen von vö llig augenlosen Eciton und von ganz blinden Do-
side, P latyrhopalus irregularis au f J a v a (Fig. 5), zeigt auf den hellgelben Flügeldecken eine schwarze Fleckenzeichnung, welche die U m risse eines A m eisen
körpers gleichsam einrah m t; die riesigen bis 25 mm langen attophilen A m eisenräuber aus der Stap h yli- nidengattung Glenus (Fig. 7), die vielleicht zugleich Sym philen sin d 1), werden durch eine schwarze Flek- kenzeichnung auf rotbraunem Grund in eine A nzahl kleinerer Stücke, die in d erFärbu n gd en Am eisen glei
chen, m alerisch aufgelöst („S o m a to ly se “ ) . E in B e i
spiel fü r visuelle N achahm ung der A m eisengestalt durch Lich treflexe bietet unser roter B üschelkäfer Lom echusa strumosa (Fig. 6) und säm tliche Lom e- chusini, indem durch den Glanz der Seitengruben des H alsschildes und des aufgerollten H interleibs ein schm aler Am eisenrücken m it anschließendem kugelförm igen Am eisenhinterleib so w irksam v o r
getäuscht wird, daß die w irkliche Form des K äfers, i) Wegen ihres Aufenthaltes im Neste und ihrer goldgelben Behaarung.
9 32 Ko e g e l: Alpine Schuttformen. r Die Natur- [ Wissenschaften
wenn er frei zwischen den Ameisen sitzt, völlig ver
schwindet1).
Daß eine Ä hn lich keit der Färbung, die zw i
schen A m eisengästen und ihren W irten besteht, G egenstand der Gesichtsw ahrnehm ung der letz
teren werden und eine echte G esichtsm im ikry b e
gründen kann, ist nicht zu bezweifeln. F ü r das Am eisenauge ist zwar, wie w ir bereits seit fa st 50 Ja h re n aus den Versuchen von L u b b o c k wissen, das Spektrum ein anderes als für unser Auge, in dem es auf der kurzw elligen Seite w eiter reicht und auch das U ltra vio lett als „ F a r b e “ um schließt;
daher sehen die Am eisen auch unsere S p e k tra l
farben nicht so wie w ir. D a jedoch die Am eisen m it den näm lichen A ugen sowohl ihr eigenes K o lo rit wie jenes der G äste sehen, ändert die V ersch ie
denheit ihres visuellen Spektrum s von dem unsrigen nichts daran, daß die F ärb u n g ihrer G äste eine ähnliche Sinnesem pfindung bei ihnen auslöst wTie ihre eigene. D aß Am eisen m it facettenreichen N etz
augen nicht bloß H elligkeits- sondern auch F a r benunterschiede w ahrzunehm en verm ögen, bietet som it nichts Außerordentliches. A ber daß das näm liche auch für solche Form iciden gilt, die an Stelle der verlorenen N etzaugen einjache Seitenaugen besitzen, könnte auf den ersten B lic k unglaublich erscheinen. Und doch ist es so. Schon vo r 26 J a h ren wurde ich au f eine B eobach tu ngstatsach e a u f
m erksam , die seither durch alle neuen Sendungen von Ecitongästen sich b e stätigt h a t: jene ecito- philen Staph ylin iden , die bei Eciton m it gu ten t
w ickelten Seitenocellen leben, folgen regelmäßig in ihrem K o lo rit jenem der W irte, und zwar n a m entlich die größeren und deshalb auffälligeren G astarten bis in die genauen Details der W irts fär- bung: m an vergleiche beispielsw eise den tief sch war- x) Vgl. hierüber bereits 1899 in den „Psychischen Fähigkeiten der Ameisen“ , x. Aufl., S. 43 f.
zen Ecitophytes coniceps bei Eciton quadriglume, dessen gleich große A rbeiterfo rm 1) ebenfalls tief- schwarz ist, m it der schw arzbraunen E citophya sim ulans, deren H interleib oben gegen die Spitze heller braun w ird, genau so wie bei’ der entspre
chenden A rbeiterform seines W irts Eciton B u r- chelli W estw . (F o re li M ayr). D agegen besteht bei den G ästen von Eciton, deren Ocellen völlig rudim entär sind, ebenso wie bei den G ästen der ganz augenlosen B orylus-A nom m a keine gesetz
m äßige A bh än gigkeit der G astfärb u n g von der W irtsfärbu ng. D ie B elege d afür in m einen Sam m lungskasten der D orylinengäste sind so augen
scheinlich, daß jem an d, der sie gesehen h at, sich ihrem E in d ru ck schwerlich entziehen kann — m ag es ihm auch a priori noch so unw ahrschein
lich dünken, daß die einfachen Ocellen von In sekten Farbenunterschiede zu em pfinden verm ögen.
Die Sku lptur der G äste ist, soweit sie nicht einen ganz auffallenden Glanz des K ö rp ers bedingt, nach meiner vergleichenden Prü fu n g vieler B eispiele nur Gegenstand der T astm im ik ry, nicht der G e
sichtsm im ikry. Dies trifft nicht bloß für die G äste von D orylinen zu, die ja niem als zusam m enge
setzte A ugen haben, sondern ebenso auch fü r die G äste von Am eisen, welche wie Atta (und U n ter
gattungen) N etzaugen m it einer je nach der Größe der A rbeiterform verschiedenen Facettenzah l (30 bis über 200) besitzen. Attaxenus horridus w ird uns bei der T a stm im ik ry h ierfür noch als Beispiel dienen. D ie Feinheiten des O berflächenreliefs, die m an als „S k u lp tu r“ bezeichnet, scheint som it der G esichtssinn der Am eisen nicht wahrnehm en zu können, wohl aber ihr Fühlersinn. (Schluß folgt.)
x) Zum Vergleich der Mimikry kommt stets nur jene Arbeiterklasse des Wirts in Betracht, die in der Größe der betreffenden Gastart am nächsten steht;
vgl. Ameisenmimikry S. 112 , unter 3 f.
Alpine Schuttform en1).
Von L u d w i g K o e g e l , München.
W er die alpinen Schuttform en näher ins A u ge faßt, w ird bald ganz von selbst zu der Gliederung Schuttkegel, Sch utth alde gelangen.
D ie H alde pflegt aus Verw achsung von E in zel
kegelform en hervorzugehen. D och diese E rk e n n t
nis ist nur eine E ta p p e in der V ersch üttungs
geschichte w eiter Gebiete. D as interessanteste x) In einer Reihe von Aufsätzen habe ich mich bisher schon mit jenen Formgruppen im Hochgebirge beschäftigt, für deren Zustandekommen Schuttmassen und ihre Umlagerungen wesentlich verantwortlich sind.
Am umfassendsten geschah dies in dem jüngst in der Zeitschrift des DÖAV 1924 erschienenen Aufsatze:
„D er Schuttmantel unserer Berge“ (Sein Werden, Wandel und seine Bedeutung). Durchweg auf Grund langjähriger Geländeerfahrung wurde darüber be
richtet, das vorliegende, kürzere Referat über die
„Alpinen Schuttformen“ wird sich naturgemäß an jene älteren Arbeiten anschließen, doch dürfte ihm die Mitverwertung meiner jüngsten Dolomitenwande- rungen auch Originalinteresse verleihen.
Problem dürfte die E ntschleierung der Zusam m en
hänge zwischen der Form engeschichte des A n stehenden im Großen und derjenigen des über das A nstehende geworfenen Sch uttkleides sein.
W ir wollen daher ganz kurz die E n tw icklu n gs
reihe Schuttkegel-, Schutthalde-, Schuttgroßland
schaft verfolgen, um dann zur A usw ertung meiner neuen D olom itenbeobachtungen zu schreiten und schließlich m it der W ürdigung der B edeutung der gesam ten, alpinen Schutthülle fü r die alpine L a n d schaft abzuschließen.
Schuttkegel entstehen in zweierlei W eise. E in m al können die V erw itterungsprodukte der H och
region sich in W andkerben sam m eln und in diesen, wesentlich den Schw erkraftw irkungen folgend, langsam niedergleiten, bis sie au f re la tiv ebenerem Gelände, am Fuß e einer W andstufe etw a, sich in Form eines H albkegels anhäufen. Solche K egel
form en können zw ar im einzelnen sehr verschieden- ä rtig gestaltet sein, aber m eist kom m en doch steile
