i konkurencji międzygatunkowej Wprowadzenie
4. Adaptacje do żyworodności u ryb kostnoszkieletowych
Wśród ryb kostnoszkieletowych ewolucja żyworodności przedstawia się nieco inaczej. Różnice anatomiczne układów rozrodczych samic i układów płciowych u samców ukształtowały się odmiennie, niż u ryb chrzęstnoszkie-letowych. Szczególnie dobrze widoczne jest to u niektórych gatunków z rzę-du karpieńcokształtnych Cyprinodontiformes, u których powstały tzw.
gonopodia, będące przekształconymi pierwszymi promieniami płetwy od-bytowej, umożliwiającymi wprowadzenie nasienia do otworu płciowego sa-micy16. Wyróżniono tutaj trzy główne elementy budowy takiego gonopodium: szpicę, mutus (łyżkę) oraz zęby (haczyki), służące do przytwier-dzenia się do otworów rodnych samicy i sprawniejszego zapładniania17. Warto nadmienić, że w rodzinieGodeidae skróceniu uległy trzy pierwsze promienie
57 płetwy odbytowej z charakterystycznym wcięciem oddzielającym je od pozo-stałej części tułowia (tzw. andropodium), natomiast u rodziny Phallosthetidae
(w rzędzie aterynokształtnych) płetwy piersiowe uległy przekształceniu w na-rząd kopulacyjny (priapium) usytuowany po spodniej stronie głowy. Jest on asymetryczny i powstał z przekształcenia pierwszej pary żeber i kości pasa miednicowego18. Z kolei u samców z rodzinyAdrianichtyidaenarządem kopu-lacyjnym jest wypukła brodawka genitalna umieszczona tuż przed płetwą od-bytową. JajaAdrianichtyidae są zapładniane wewnętrznie, natomiast samica wydala zarodki w różnych stadiach organogenezy. U niektórych gatunków sa-mica przy swoim otworze płciowym, transportuje z sobą zarodki zespolone w pakiety. U innych grup zarodki bywają połączone również strukturami pseu-donitkowatymi. Obie formy występują zarówno w wodach słodkich, jak i sło-nych obszaru Indii, Japonii oraz Indo-Australii (zwłaszcza wyspy Sulawesi) w ilości 27 gatunków, przy czym niektóre z nich są bardzo rzadkie i zagrożone.
Rozmiary osobników są nieduże i sięgają od 2 do 4 cm19.
W przeciwieństwie do chrzęstnoszkieletowych, w grupie ryb kost-noszkieletowych występują liczne rodziny, których zarodki stały się nie-mal całkowicie niezależne podczas rozwoju wewnątrz ciała samicy, swoją funkcję ograniczając jedynie do wymiany gazowej przez komórki pęche-rzykowe otaczające komórkę jajową. Na przykład u gupikaPoecilia reti-culata20 komórki pęcherzykowe otaczające komórkę jajową tworzą zbitą całość połączeń międzykomórkowych, dzięki którym powstaje następnie odpowiednie ciśnienie osmotyczne ochraniające zarodek przed gwałtow-nymi i niekorzystgwałtow-nymi zmianami parametrów fizyko-chemicznych środo-wiska. Jest to przykład ciąży pęcherzykowej, która występuje także u czworookowatychAnablepidaeorazLabrisomidae21.
RodzinaGodeidae, w jej obrębie zarodki rozwijają się samodzielnie tyl-ko w począttyl-kowym stadium rozwojowym, aż do wyczerpania żółtka. W ro-dzinie tej, komórki pęcherzyka jajnikowego produkują i wprowadzają do wnętrza pęcherzyka substancje odżywcze (histotrof), zawierające duże ilo-ści białka. U większych zarodków funkcje aktywnoilo-ści metabolicznej prze-jęły końcowe odcinki jelita tylnego, gdzie na drodze ewolucji nastąpiła eksterioryzacja nabłonka jelita, czyli wyjście jelita z ciała i utworzenie krótkich, rozetkowatych lub silnie wydłużonych wyrostków – trofotenia. Ze względu na kształt wyróżniono trofotenia taśmowate, występujące u ryb z rodzajówAllophorus,AmecaiChapalichthysoraz trofotenia rozetkowate, w rodzajachAllotoca, Goodeai Neophorus. Wyrostki te intensywnie przy-legają do ścian jajowodu, powodując ścisłą zależność pomiędzy organi-zmem matki a rozwijającym się zarodkiem, w efekcie czego dochodzi do powstania łożyska trofotenicznego22.
58
Większość przedstawicieli rodziny Poecilidae posiada niewielkie roz-miary ciała i jest przystosowana do wysokiego zasolenia wód. Na przy-kład Molinezja „black molly” Poecilia sphenops dobrze radzi sobie już w zasoleniu 26 promili i wykorzystywana jest w akwarystyce morskiej.
Bierze udział m. in. w procesie „dojrzewania” akwarium morskiego (ważne źródło biogenów)23.
Innym przykładem gatunków żyworodnych doskonale przystosowanych, zasiedlających różne, zmienne środowiska sąGambusia affinislubGambusia holbrooki, osiągające od 2,5 do 3 cm długości w przypadku samców oraz od 5 do 6 cm u samic24. Posiadają one górny otwór gębowy, przezroczystą łuskę oraz zaokrągloną płetwę ogonową. Płetwa odbytowa samców przekształcona jest w gonopodium. Grzbiet jest oliwkowobrązowy, boki jaśniejsze natomiast brzuch biały. W poprzek oczu występuje charakterystyczna ciemna smuga.
Odżywiają się one owadami i ich larwami. Samica od 3 do 5 razy w roku ro-dzi ok. 10–60 młodych, natomiast sama ciąża trwa 3–5 tygodni i jest formą żyworodności lecytotroficznej. Pierwotny obszar występowania wymienio-nych gatunków sięga południowych i południowo-zachodnich wybrzeży Sta-nów Zjednoczonych, aż po północny Meksyk. Preferują one wody stojące oraz wolno płynące, takie jak stawy i jeziora z bujną roślinnością, rozlewiska czy też rowy melioracyjne pól i łąk, a także wody brakiczne o niewysokim zasoleniu. Dobrze znoszą nawet płycizny rzek i jezior o głębokości do 5–10 cm. Gatunki te wykorzystywane były m. in. do walki z komarem prze-noszącym malarię. Introdukowano je na wiele obszarów kuli ziemskiej, aby zmniejszyć zarażenia malarią wśród ludzi, zmniejszając liczbę komarów na danym obszarze. Okazało się jednak, że ryba „mosquitofisch” (jej popularna nazwa) jest zagrożeniem dla rodzimych gatunków ryb. W Europie i na świe-cie hodowane są najczęśświe-ciej w celach akwarystycznych.
Obecnie ich występowanie stwierdzono w Portugalii, Hiszpanii, południo-wej Francji, Włoszech, Bałkanach, Węgrzech, Armenii, Ameryce Południopołudnio-wej, Argentynie, Boliwii, Chile, Hawajach, Kanadzie, Australii, Polinezji Francu-skiej oraz na wyspie Timor25. Gambusia affinis rozmnaża się bardzo dobrze na terenach nowo zasiedlonych i wykazuje brak ograniczeń pokarmowych (zje dosłownie wszystko, co zdoła połknąć). Dobowo konsumuje pożywienie w ilości od 42 do 167% masy ciała (Chips 2004). Są to m. in. małe bezkręgow-ce wodne, w tym owady, ich jaja i larwy, wodne skorupiaki (wioślarki, małżo-raczki), jaja i narybek małych ryb, małe ślimaki, skrzek oraz kijanki. Ich dieta może zawierać także owady lądowe, które przypadkiem wpadną do wody (np.
mrówki, muchy itp.). Mają szeroki zakres tolerancji na wahania temperatur (od 0,5 do 38°C), przy czym ich największa aktywność rozrodcza ma miejsce po-między 18 i 34°C. Znoszą zasolenie popo-między 0 a 25ppt, a nawet do 0,2 mg/l26.
59 Oba gatunki wykazują niewielką śmiertelność narybku, dzięki dobrze wykształconym zmysłom oraz narządom wewnętrznym, a przede wszyst-kim wydajnemu układowi pokarmowemu, dzięki któremu są w stanie sa-modzielnie pobierać pokarm dużo większych rozmiarów. Młode osobniki poruszają się samodzielnie zaraz po wykluciu, co sprawia, że mają możli-wość ucieczki przed drapieżnikami. W jajniku i po urodzeniu występuje równa liczba samców i samic, podczas gdy dorosłe populacje zawierają nieproporcjonalnie dużą liczbę samic. Jest to związane z tym, że samica posiada zdolność ponownego zapłodnienia jaj bez odbycia kopulacji, tj.
przechowując nasienie samca. Po pierwszym zapłodnieniu samiec jest niepotrzebny, a jego ewentualna obecność staje się jedynie wzrostem konkurencji dla rozwoju młodych. Wpływa to na podwyższoną śmiertel-ność samców w okresie rozrodu27.
NarybekGambusia affinis, jak i większość gatunków z rodzaju
Poeci-lia, w znacznym stopniu wyjada ikrę mniejszych ryb, stanowiąc silną konkurencję pokarmową i siedliskową ze względu na: dużą żarłoczność, odporność na choroby, zmiany sposobu rozmnażania, krótki cykl rozwo-jowy (zdolność do rozrodu po 60 dniach), zdolność szybkiej adaptacji do zmian środowiskowych (temperatura, zasolenie, chemizm wód), nega-tywny wpływ na jakość wody – zmniejszenie ilości zooplanktonu, co w konsekwencji doprowadza do rozwoju fitoplanktonu28 – np. spadek li-czebności Rana chiricahnensis w płd.-wsch. Arizonie29, przenoszenie bakterii, grzybów oraz pierwotniaków pasożytniczych (Tab. 1), powodu-jących choroby innych gatunków30. Wyżej wymienione cechy świadczą o tym, że Gambusia affinisstała się, poprzez introdukcję na tereny obce, gatunkiem kosmopolitycznym.
Gatunek pasożyta Glugeasp. (Microspora) Kudoaspp. (Myxozoa: Myxosporea:
Kudoidae) Gambusia;Nowa Południowa Walia
(Australia)
sześć gatunkówFundulusspp.
(Cyprinodontiformes),Menidiaberyllina (Atheriniformes); Floryda Poeciliaspp. (Cyprinodontiformes);
Meksyk
Cztery gatunki Gambussiaspp.
(Cyprinodontiformes); okazy akwarium, USA
Tab. 1. Gatunki pasożytnicze w grupie ryb z rodzajuGambusiaiPoecilla31
60
Gamusia affinis stwierdzono także w dużych ilościach u wybrzeży Australii. Stanowi on ogromne zagrożenie dla rodzimych gatunków ryb, a nawet płazów (np. dla żab Litoriaaurea, Litoriacastanea). Żarłoczny narybek konsumuje spore ilości skrzeku i mniejszych kijanek oraz jest silną konkurencją pokarmową dla większych kijanek32.
Podsumowanie
Szereg zmian środowiskowych oraz wzajemnych oddziaływań pomię-dzy osobnikami i populacjami różnych gatunków zainicjował rozwój ży-worodności lecytotroficznej i matrotroficznej. Pożądane cechy zarodkowe osiągnięto stosunkowo niewielkim nakładem kosztów ewolucyjnych.
Młode osobniki po wyjściu na świat mają możliwość sprawnego porusza-nia się (rozwinięte wszystkie płetwy, mięśnie), zdobywaporusza-nia pokarmu (w pełni rozwinięty układ pokarmowy umożliwiający sprawne pobieranie pożywienia i jego trawienie), a dzięki w pełni rozwiniętym zmysłom − trafnego i szybkiego rozpoznawania zagrożenia.
Zapłodnienie wewnętrzne i rozwój zarodków wewnątrz ciała samicy:
stanowią doskonałą ochronę przed urazami mechanicznymi pochodzący-mi z zewnątrz, są zabezpieczeniem przed niekorzystnypochodzący-mi zpochodzący-mianapochodzący-mi para-metrów fizyko-chemicznych wód, zapewniają ochronę przed patogenami, wpływają na bardzo dobre odżywienie i natlenianie.
Z kolei zapłodnienie wewnętrzne wymusiło zmiany w budowie anato-micznej płetwy odbytowej u samców, co umożliwiło sprawną aplikację na-sienia do wnętrza układu rozrodczego samic. Doszło do wykształcenia nowych narządów, takich jak: pterygopodium i brodawki genitalne u chrzęst-noszkieletowych oraz gonopodium, andropodium, priapium u kostnoszkiele-towych. Powyższe cechy uczyniły gatunki mocnymi antagonistami (konkurentami, dominatorami, rywalizatorami) dla gatunków jajorodnych.
Zauważono, że młode osobniki nie przechodzą metamorfozy − sta-dium larwalnego. Chętnie zjadają ikrę nie tylko ryb, ale także skrzek pła-zów. Stanowią konkurencję dla innych, nawet wyższych grup kręgowców.
Cechuje je duża żarłoczność, odporność na choroby, krótki cykl rozwojo-wy, zdolność do szybkiego przystosowywania się do zmian temperatur, zasolenia oraz chemizmu wody. Determinuje to powstanie specyficznego
„cyklu życiowego” – od narodzenia się, przetrwaniai osiągnięcia wieku rozrodczego, przezrozmnożenie się a następniezdominowanie środowi-ska i wyeliminowanie konkurencji.
***
61 C. Jura, J. Klag (red.),Podstawy embriologii zwierząt i człowieka, t. 1, t. 2, Wydawnic-two Naukowe PWN, Warszawa 2005.
A. Łomnicki,Ekologia ewolucyjna, Wydawnictwo Naukowe PWN, Warszawa 2012.
Ibidem.
Ibidem; Z. Grodziński, Anatomia i embriologia ryb, Państwowe Wydawnictwo Rolnicze i Leśne, Warszawa 1961.
Ibidem.
C. Jura, J. Klag (red.),Podstawy embriologii zwierząt i człowieka, t. 1, t. 2, Wydawnic-two Naukowe PWN, Warszawa 2005.
A. Łomnicki,Ekologia ewolucyjna, Wydawnictwo Naukowe PWN, Warszawa 2012.
G. Blackburn,Classification of the reproductive patterns of amniotes, „Herpetological Monographs” 2000, nr 14, s. 371–377.
A. Łomnicki,Ekologia ewolucyjna, Wydawnictwo Naukowe PWN, Warszawa 2012.; Z.
Grodziński,Anatomia i embriologia ryb, Państwowe Wydawnictwo Rolnicze i Leśne, Warszawa 1961.
A. Łomnicki,Ekologia ewolucyjna, Wydawnictwo Naukowe PWN, Warszawa 2012.
Ibidem.
I. Baliński,An Introduction to Embryology, Wyd. 4., W. B. Saunders Philadelphia, Co., 1975; A. Łomnicki, Ekologia ewolucyjna, Wydawnictwo Naukowe PWN, Warszawa 2012.
J. P. Wourms,Reproduction and development in chondrichthyan fishes, „Amer. Zool.”
1977, nr 17, s. 379–410; A. Pecio,Ewolucja żyworodności wśród ryb (Pisces), „Prze-gląd Zoologiczny” 2001, nr XLV, s. 29–47.
Ibidem. Ibidem.
Z. Grodziński,Anatomia i embriologia ryb, Państwowe Wydawnictwo Rolnicze i Leśne, Warszawa 1961; K. Opuszyński,Podstawy biologii ryb, Państwowe Wydawnictwa Rol-nicze i Leśne, Warszawa, 1983, s. 589; A. Pecio,Ewolucja żyworodności wśród ryb (Pi-sces), „Przegląd Zoologiczny” 2001, nr XLV, s. 29–47.
W. Langer, Beitragezur Morphologie der viviparen Cyprinodontiden, „Morphol.
Jb.”1913, nr 47, s. 193–307; C. Eigenmann,The Poeciloid Fishes ofRio GrandedoSul and the La Plata Basin, „Proc. U.S. Mus.” 1907, s. 32, 425.
J. S. Nelson,Fishes ofthe World, John Wiley & Sons, New York 2006.
Ibidem.
Hughes K.A., Houde A.E., Price A.C i. in, Mating advantage for rare males in wild guppy populations, Praca Hughes et. al 2013, http://www.eko.uj.edu.pl/ekol-ewol/Hu-ghes.
A. Pecio, Ewolucja żyworodności wśród ryb (Pisces),„Przegląd Zoologiczny” 2001, nr XLV, s. 29–47; M. Łabaj, L. Madej,Gupik pawie oczko (Poeciliareticulata), Augu-stana, Bielsko-Biała 1994, s. 59–65.
J. Lombardi J.P. Wourms,The trophotaenial placenta ofthe viviparous goodeid fish. I.
Ultrastructure of the internal ovarian epithelium, the maternal component, „J. Mor-phol” 1985, nr 184, s. 271–292; J. Lombardi J.P. Wourms,The trophotaenial placenta of a viviparous goodeid fish. II. Ultrastructure oftrophotaeniae, the embryonic component,
„J. Morphol” 1985, nr 184, s. 293–309; C. L. Turner,Viviparity in the teleost fishes,
„Sci. Mon” 1947, t. 65, s. 508–518.
N. Dakin,Akwarium morskie, Andromeda Oxford Limited 1996.
http://www.jcu.edu.au/archive/actfr_old_Projects/Pestfish/Profiles/ProfileGambusia.htm,
62
http://www.issg.org/database/species/ecology.asp; http://nas.er.usgs.gov/queries/factshe-et.aspx, dostęp: 18.02.2014.
Ibidem.
J.L. Haynes, R.C. Cashner.Life history and population dynamics ofthe western mosqu-itofish: a comparison ofnatural and introduced populations, „Journal of Fish Biology”
1995, t.46, s. 1026–1041.
W. Hubert, T.L. Parish, S.H. Anderson,Exotic fishes. Exotic species manual. Wyoming Game and Fish Department, Laramie, 1994, s. 158–174; S.H. Hurlbert, J. Zedler, D. Fa-irbanks.Ecosystem alteration by mosquitofish (Gambusia affinis) predation, „Science”
1972, t. 175, s. 639–641.
P.C Rosen, C.R. Schwalbe, D.A. Parizek, P.A. Holm, C.H. Lowe. Introduced aquatic vertebrates in the Chiricahua region: effects on declining native ranid frogs, (w:) Biodi-versity and Management ofthe Madrean Archipelago: The Sky Islands ofSouthwestern United States and Northwestern Mexico,1995, s. 251–261.
W. R Courtenay, G. K. Meffe.Small fishes in strange places: a review ofintroduced po-eciliids. s. 19–331; G. K. Meffe, F. F. Snelson,Ecology and evolution oflivebearing fi-shes (Poeciliidae). Prentice Hall, Englewood Cliffs, New York 1989.
http://www.gambusia.net, dostęp: 18.02.2014.
R. T. Kneib,Patterns in the utilization ofthe intertidal salt marsh by larvae and juveni-les Fundulusheteroclitus (Linnaeus) and Fundulusluciae (Baird), „J. Exp. Mar. Biol.
Ecol.” 1984, Vol. 83, s. 41–51.
***
25 2627 28 29 30 3132
63