Mrówkowate (Formicidae) – biologia i ekologia

Mrówkowate są rodziną obejmującą wyłącznie gatunki eusocjalne⁷. W skład rodziny Formicidae wchodzi kilkanaście tysięcy znanych gatun-ków, spotykanych w praktycznie wszystkich ekosystemach lądowych na Ziemi, które są przez nie często zdominowane⁸. Zakłada się jednak, że ko-lejne kilka tysięcy gatunków jest wciąż nieodkrytych. W obrębie tego tak-sonu zgrupowanych jest wiele gatunków różniących się od siebie, nieraz bardzo znacznie, pod względem morfologii, ekologii oraz zachowania⁹.

PAWEŁ J. MAZURKIEWICZ

IInstytut Biologii Doświadczalnej im. M. Nenckiego PAN; Zakład Fizjologii Zwierząt, Wydział Biologii, Uniwersytet Warszawski

90

Mrówki należą do owadów przechodzących przeobrażenie zupełne.

Cykl życiowy tych owadów wygląda następująco: jajo – larwa – poczwarka – osobnik dorosły (imago). Zazwyczaj z niezapłodnionych jaj rozwijają się samce, natomiast z jaj zapłodnionych samice: królowe i robotnice. Królowe to samice zdolne do kopulacji i wydawania potomstwa, zarówno samców jak i samic, zaś robotnice to z reguły bezpłodne bądź mało płodne samice, wykonujące różne prace w gnieździe¹⁰. Udział robotnic w rozrodzie może być jednak znaczny¹¹. Robotnice produkują przede wszystkim jaja nieza-płodnione, z których rozwijają się samce, jednak u niektórych gatunków z jaj składanych przez robotnice rozwijają się samice identyczne z nimi pod względem genetycznym.

U około 15% znanych rodzajów mrówek występuje polimorfizm ro-botnic, czyli znaczne różnice wielkości i proporcji ciała robotnic z tej sa-mej kolonii tworzących odrębne tzw. kasty morfologiczne¹². Podstawowe kasty morfologiczne określa się terminami minor, media oraz major, choć zdarzają się gatunki, u których występuje nawet pięć różnych kast morfo-logicznych¹³. U większości gatunków mrówek robotnice są jednak mono-morficzne, to jest posiadają tylko jedną kastę morfologiczną robotnic, które nie różnią się znacząco między sobą pod względem wielkości i pro-porcji różnych części ciała¹⁴.

Zarówno w przypadku gatunków polimorficznych, jak i monomorficz-nych na funkcje pełnione w kolonii w bardzo istotnym stopniu wpływa wiek robotnicy¹⁵. W trakcie rozwoju osobniczego mrówek zachodzą bardzo istotne zmiany zachowania. Obserwowany jest tzw. polietyzm wiekowy.

Młode robotnice – opiekunki – zajmują się pracami wewnątrz gniazda, ta-kimi jak opieka nad potomstwem czy królową, a dopiero następnie prze-chodzą do wypełniania bardziej niebezpiecznych zadań na zewnątrz gniazda, takich jak zbieranie pokarmu czy przynoszenie materiału gniazdo-wego. Stają się wtedy tzw. zbieraczkami. Najstarsze osobniki bronią teryto-rium, uczestniczą w wojnach i pełnią rolę zwiadowczyń. Z pełnieniem określonych funkcji związana jest aktywność różnych gruczołów wydziela-nia zewnętrznego, która zmiewydziela-nia się w trakcie rozwoju osobniczego¹⁶.

Podobnie jak u innych owadów społecznych, także u mrówek przebieg rozwoju behawioralnego może być silnie modyfikowany przez kontekst społeczny i pod jego wpływem ulegać przyspieszeniu, opóźnieniu, a nawet odwróceniu¹⁷. Jeżeli w gnieździe, na przykład w wyniku wojen, pozostanie mało zbieraczek, część opiekunek może przejść do pełnienia funkcji zbie-raczki szybciej, niż by to wynikało z ich wieku biologicznego. I odwrotnie, w przypadku, gdy w gnieździe jest niewiele opiekunek, część z nich będzie pełnić te funkcje dłużej niż miałoby to miejsce w normalnych warunkach.

91 W krytycznych przypadkach część zbieraczek potrafi przejść tzw. re-wersję behawioralną (= rere-wersję rozwoju ontogenetycznego), czyli po-wrócić od pełnienia funkcji zbieraczki do pełnienia funkcji opiekunki potomstwa, tzw. opiekunki zrewertowanej¹⁸. Jest to bardzo interesujące zjawisko, szczególnie w kontekście eksperymentalnych badań ontogene-zy różnego rodzaju zachowań.

Wpływ mrówek na zajmowany przez nie ekosystem jest trudny do przecenienia. Występują w praktycznie wszystkich środowiskach lądo-wych. Mrówki wywierają bardzo silny nacisk biotyczny na środowisko ze względu na bardzo dużą liczebność i ruchliwość, co wiąże się m.in. z wy-sokim zapotrzebowaniem pokarmowym. Co ciekawe, potrzeby energe-tyczne owadów społecznych kilkukrotnie przekraczają zapotrzebowanie owadów samotnych¹⁹. Mrówki w większości są niewyspecjalizowanymi drapieżnikami, potrafiącymi łatwo przystosować dietę do aktualnej sytu-acji pokarmowej. Mają skłonność do korzystania z najobfitszych form pokarmu występujących w danej chwili. Jest to niezwykle istotne m.in.

w gospodarce leśnej – mrówki zapobiegają gradacjom owadów zalicza-nych do tzw. szkodników gospodarczych oraz czyszczą las z martwej ma-terii organicznej²⁰. Dodatkowo, wiele gatunków wpływa na poprawienie napowietrzenia oraz składu chemicznego gleby. Mrówki należą więc do dość niewielkiej grupy zwierząt tzw. inżynierskich, tj. takich, które potra-fią zmieniać środowisko zarówno pod względem biologicznym, jak i fi-zycznym i chemicznym²¹.

Co bardzo istotne, mrówki pobierają pokarm spadziowy od pluskwia-ków. Są to jedyne owady, które pobierają spadź bezpośrednio od produ-centów (odmiennie niż np. pszczoły, które zlizują ją z powierzchni roślin). Działanie to zapobiega gromadzeniu się spadzi na liściach, a co za tym idzie ograniczeniu rozwoju pleśni oraz polepszeniu respiracji roślin.

Mrówki chronią kolonie mszyc, co stymuluje utrzymanie licznych łańcu-chów troficznych opartych na tych organizmach (m.in. licznych wyspe-cjalizowanych drapieżców)²².

Niektóre gatunki mrówek, głównie gatunki obce dla danego terenu, za-wleczone przez człowieka, kolonizując nowe obszary zaburzają miejscowe sieci troficzne. Przykładem może być np. mrówka ogniowa z rodzaju Sole-nopsisz podrodzinyMyrmicinae. W latach 30. XX wieku mrówka ta zosta-ła zawleczona do Stanów Zjednoczonych, stając się gatunkiem inwazyjnym, poważnym szkodnikiem upraw i pastwisk oraz zagrożeniem dla zdrowia ludzi i zwierząt ze względu na bardzo bolesne użądlenia. Do-datkowo, tam, gdzie mrówki te pojawiają się na dużą skalę, powodują zmiany w populacjach rodzimych mrówek, zmniejszając bioróżnorodność

92

poprzez konkurowanie z nimi o pożywienie i zabijanie. Inne gatunki mró-wek powodują znaczne szkody w gospodarce ludzkiej (np. mrówki żni-wiarki z rodzaju^Messor, które w krajach śródziemnomorskich mogą o 10%

ograniczyć zbiory zbóż czy nasion strączkowych²³ czy też mrówki-grzy-biarki z rodzajów Atta czy Acromyrmex, bo budują olbrzymie gniazda i zbierając fragmenty liści jako podłoże do swoich hodowli grzybów, do-słownie ogałacają uprawy) bądź są uciążliwe dla bytowania człowie-ka, m.in. mrówka faraonaMonomorium pharaonis– synantropijny gatunek kosmopolityczny.